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tincts; ils le deviennent plus tard, en même temps que l’abdomen s’allonge et se munit de rudiments d’appendices biramés.

Sauf l’absence des deux derniers segments thoraciques qui d’ailleurs ont été distincts dans l’œuf et n’ont -jimi faitquese fusionner momentanément, peu avant l’éclosion, on peut dire!

que les plus jeunes Phyllosomes cor-

.JIV13 respondent au stade sceletina des Lucifer-, lorsqu’ils ont atteint le mo-l ment de leur transformation dernière, :

ils ne diffèrent que par la forme apla-j tie de leur corps, par l’indépendance] du thorax et par des détails secondaires du stade mysis des Décapodes étudiés jusqu’ici. Malgré leur formel étrange, les Phyllosomes rentrent] donc exactement, au point de vue de] la constitution de leur corps et de la] conformation de leurs appendices,] dans la série des formes larvaires] connues jusqu’ici. Leur développement à l’intérieur de , l’œuf présente cependant quelques particularités in¬

téressantes où s’accuse l’avance prise

Fig 791. - Larve amphion d’un éryonide : a, anten- j l’abdomen aU COUrS

nules ; a\ antennes \ c, écaillé antennaire ; ma?, pièces bue- ^

- cales ; p?ni, ;)?n2, kormopodes ; pu, uropodes ; A, de leUF formation. L’embryon dCS ■

céphalon; 5, péréion; C, pléon. , j n «

Scyllarus présente d abord dans 1 œuf un stade nauplius presque normal; il s’enveloppe ensuite d’une cuticule, puis il se développe une région thoracico -abdominale, recourbée sur la partie antérieure du corps, et l’embryon passe graduellement à un état préphyllosomien où la constitution de sa région antérieure est la suivante : 1° une région céphalolhoracique arrondie en avant et très allongée, portant un petit œil nauplien, deux yeux composés, pédonculés, énormes, des antennules, des antennes, une lèvre supérieure, des mandi-. bules, des mâchoires, des maxilles bifurquées et le rudiment de la première paire de maxillipèdes; 2° une région thoracique portant deux paires de maxillipèdes et une paire de pattes ambulatoires, toutes biramées. Un peu plus tard, les mâchoires et,^â un degré moindre, la première paire de maxillipèdes deviennent biramées ; puis,

DÉVELOPPEMENT. 979

la deuxième et la troisième paire de kormopodes se bifurquent également, tandis que les maxillipèdes de la deuxième et de la troisième paire perdent leur exopodite et que les rudiments des deux dernières paires de pattes thoraciques font leur apparition. A ce moment, les appendices thoraciques sont donc au complet, tandis qu’il n’existe aucune trace des appendices abdominaux. Mais avant d’éclore, l’embryon,

Fig. 792. — Larve amphion plus avancée dans son développement et rappelant les Phyllosomes ; o, pédoncule oculaire ; a, antennules ; o', antennes ; c, écaille antennaire ; h, glande pylorique ; pnii, mâchoire ; pm.2, maxille; pm®, maxillipèdes; pj à pg, gnathopodes et péréiopodes avec branchies ; pa, pléopodes; p«, uropodes; t, telson; A, céphalon ; B, péréion; C, pléon.

par une singulière exception, subit une réduction : les antennes se raccourcissent; les maxilles se réduisent à un moignon portant quelques soies; la première paire de maxillipèdes s’atrophie incomplètement (Palinurus) ou disparaît (Scyllarus) ] les deux derniers segments thoraciques se fusionnent, et ne se distinguent plus du reste du thorax. On a vu que, par une singularité nouvelle et inexpliquée, ces phénomènes de régression ne sont que temporaires.

A la même série se rattachent les Homaridæ qui éclosent à une période encore plus

CRUSTACÉS

avancée de leur développement. Les Homards à la sortie de l’œuf (fig. 794) possèdent tous leurs appendices thoraciques; les appendices abdominaux font complètement défaut. Les six dernières paires d’appendices thoraciques présentent un exopodite presque égal {H. americanus) ou inférieur par ses dimensions à l’endopodite {H. vulgaris) ; le développement du thorax a donc ici dépassé le stade mysis tandis quecelui de l’abdomen est resté au stade zoë.

Enfin les Écrevisses ont à peu près atteint leur forme définitive au moment

d’éclore. Leurs membres thoraciques acquièrent rapidement leur forme définitive et, à aucun moment, ne possèdent d’exopodite.

Les Palæmonidæ, les Ga- TATHEiDÆ et les Brachvures présentent un type de développement assez différent de ceux qui constituent la série dont l’Écrevisse marque le terme. Après avoir parcouru dans l’œuf les phases évolutives habituelles, ces animaux éclosent sous la forme de^oë.

11 faut réserver ce nom, dont on a beaucoup abusé, à une forme larvaire dans laquelle tous les pléopodes, tous les kormopodes et quelquefois la dernière paire de maxillipèdes font complètement défaut, les deux premières paires étant biramées et servant à la natation; les segments apodes de l’abdomen sont bien développés, mais le péréion manque entièrement ou est réduit à ses premiers segments. Dans tous les types de Podophthalmes étudiés jusqu’ici nous avons vu, au contraire, tous les segments du thorax proprement dit apparaître presque simultanément et se différencier avant les segments abdominaux. Cette région, qui comprend sept segments chez les Schizopodes, n’en comprend plus que six ou même cinq chez les Décapodes, suivant que les maxillipèdes sont plus ou moins différenciés et qu’un plus ou moins grand nombre de paires de ces appendices prennent l’avance sur les autres. C’est chez les Macroures nageurs que le retard dans le développement du thorax est le moins accusé. Les Palæmon, au moment de leur éclosion, possèdent, outre tous les appendices buccaux, les rudiments des trois premières paires de péréiopodes; le Palæmonetes vulgaris et les Crangon ne possèdent que deux paires de ces rudiments; les Atyephyra d’eau douce

Fig. 793. — Phyllosome de Scyllarus. — a, antennules; a', antennes déjà transformées en écaille; o, pédoncule oculaire; f, foie; p,, P2. Pst les 2'*, 3® et 4“ pattes thoraciques ; le premier et le dernier maxillipède sont brisés, la 5® est simple et petite; A, céphalon; B, peréion ; C, abdomen rudimentaire avec des rudiments de pléopodes (d’après S. Bâte).

Fig. 794. — Larve de Homard venant d’éclore. — R, rostre ; A', antennules ; A", antennes ; Kf", troisième paire de pattes-mâchoires; F', première paire de pattes ambulatoires (d’après G. -O. Sars),

DÉVELOPPEMENT

en ont quatre 1 ; les Hippolyte n’en ont pas du tout. Mais on trouve à cet égard des variations jusque dans le même genre; c’est ainsi que le Palæmonetes varians possède, dès son éclosion, les rudiments de tous ses appendices thoraciques. Le développement s’accomplit quelquefois avec une rapidité surprenante : l’A/pheus præcox acquiert en vingt-quatre heures tous les caractères de l’adulte.

Les Galatheidæ, les Paguridæ et les Brachyoures éclosent, en général, sous la forme d’une zoë ne présentant que les deux premières paires de maxillipèdes, sans aucun rudiment des segments thoraciques et sans pléopodes.

La zoë des Galatheidæ, tout au moins celle des Porcellana, est remarquable par les longues pointes rectilignes, situées dans le même alignement, une en avant, deux juxtaposées en arrière, qui prolongent la carapace. Les Zoë des Paguridæ et des Hippa n’ont qu’une courte pointe frontale et deux pointes postérieures; celles des Crabes [fig. 795) ont une pointe frontale dirigée vers le bas et une grande pointe dorsale, légèrement recourbée, presque verticale. La pointe dorsale peut être remplacée par deux épines latérales ou par deux expansions aliformes (Pterocharis)] la pointe frontale peut être réduite ou absente [Inachus, fig. 796; Achæus); toutes les pointes peuvent enfin manquer {Maia, Eurynome.) Les zoë des Paguridæ et celle des Crabes arrivent à l’état adulte sans passer par le stade mysis, mais acquièrent cependant tous leurs appendices avant de subir une nouvelle transformation. Alors une mue les fait passer au stade megalopa (fig. 797). A ce stade, les épines de la zoë, très rarement conservées {Carcinus mœnas), sont le plus

1 Chyomatsu Ishikawa, On the development of Atjephira compressa. Q. Journal of microscopical science, 3' série, t. XXV, 1885.

Fig. 795. — Zoë d’un Crabe {Thia) après la première mue. — ZS, pointe dorsale; Kf, et Kf, les deux paires de pattes fourchues, correspondant à la première et à la seconde paire de pattes-mâchoires.

Fig. 796. — Larve Zoë à' Inachus, à une phase déjà avancée et possédant les rudiments de la troisième paire de pattes-mâchoires et des cinq paires de pattes ambulatoires. — A', antennule ; A", antenne ; Kf'Kf", Kf", les trois paires de pattes-mâchoires; ôBp, rudiments des cinq paires de pattes ambulatoires; C, cœur; L, foie.

Fig. 797. — Larve megalopa de Portunus. — Ah, abdomen; A', antennule; A", antennes; Fi a Fv, les cinq paires de pattes ambulatoires.

CRUSTACÉS

souvent réduites ou manquent entièrement (Portiinus) ; les pattes-mâchoires antérieures cessent de servir à la natation et prennent, ainsi que les autres appendices buccaux, leur forme définitive; les cinq paires de kormopodes ressemblent aussi il désormais aux pattes des Crabes; l’abdomen et ses appendices sont bien dévelop- • pés, mais le telson, jusque-là bifurqué, est devenu une simple plaque ovale. A cet j état le jeune Crabe n’est pas sans quelque ressemblance avec une Galathée, de sorte que les Galatheidæ peuvent être considérées comme des mégalopes perma- j nentes. Mais le stade mégalope peut être lui-même sauté par certains Crabes, dont la zoè prend, en une seule mue, la forme adulte (Pinnixa) ; enfin plusieurs Crabes !j terrestres éclosent sous leur forme définitive.

Les jeunes zoë de Paguridæ acquièrent presque simultanément cinq paires parfaitement symétriques, d’appendices abdominaux. Ces appendices sont bien déve- ^ loppés alors que la première paire de membres thoraciques est seule formée, les deux suivantes étant rudimentaires et les deux dernières milles. Au stade suivant, tous les membres sont formés, et les deux dernières paires de kormopodes sont beaucoup plus petites que les trois premières; la dissymétrie, si marquée chez, l’adulte, ne se manifeste encore que par l’inégalité des grandes pinces. Mais elle est déjà évidente avant le moment où le jeune animal s’abrite dans une coquille de Mollusque. La dissymétrie n’est donc pas causée par une action individuelle, actuellement exercée sur le jeune animal par la forme de la coquille.

3° Stomatopodes. — Le développement des Stomatopodes suit, avec les modifications que comporte la composition différente des régions du corps, la même I marche que celui des Décapodes; mais l’embryon, au moment de son éclosion, peut i ' présenter deux formes qui ont été décrites, l’une sous le nom d'Erichthus, l’autre sous celui d'Alima. Le corps de VErichthus se divise en quatre régions : une région non segmentée, qui supporte l’œil nauplien, les gros yeux latéraux, les antennules, les antennes, les mandibules, les mâchoires et les maxilles; une région segmentée qui porte les cinq paires de maxillipèdes tous semblables etbiramés; une troisième région comprenant trois segments sans appendices; enfin une région non segmentée qui correspond à l’abdomen de l’adulte. La première et la seconde région sont couvertes par une carapace présentant une longue pointe frontale et trois pointes postérieures. Les appendices abdominaux se développent entièrement avant les appendices thoraciques, la première paire d’abord, les autres successivement d’avant en arrière; en même temps, les deux premières paires de maxillipèdes perdent leur exopodite, acquièrent un épipodite branchial, et l’endopodite du second maxillipède ■ commence à accuser la forme spéciale à cet appendice chez l’adulte. Plus tard, les trois derniers maxillipèdes qui avaient gardé leur forme biramée sont rejetés; ce stade représente exactement la larve Alima du second mode de développement 1 (fig. 798), qui est par conséquent un mode accéléré par rapport au premier. Après de nouvelles mues, les pattes thoraciques de VErichthus reparaissent avec leur forme définitive, et portent chacune un sac branchial. Les Alima paraissent être les formes embryonnaires du genre Squilla; les autres genres de Stomate- \ podes traversent des formes larvaires caractéristiques pour chaque genre, mais qui ne sont que des modifications secondaires du type Erichthus L Ces diverses formes

* Brooks. — Report on the Stomatopoda, collected by H. M. S., Challenger, 1886, p. 81.

DÉVELOPPEMENT. 983

larvaires sont liées les unes aux autres de la même façon que celles des Décapodes

Développement des Edriophthalmes. — Les Edriophthalmes abandonnent les enveloppes de l’reuf sous une forme très voisine de leur forme définitive. Les jeunes Tanaïd.e, au moment de l’éclosion, manquent de la septième paire de pattes ambulatoires et des pattes abdominales. Ces pattes sont présentes chez les Isopodes, mais la septième paire de pattes abdominales est encore absente. Parmi les Amphipodes les pattes abdominales font encore défaut aux Hypérines naissantes; dans les autres types tous les appendices sont présents, et ne diffèrent des appendices des adultes que par un moindre nombre des articles des antennes et par quelques détails de la structure des pattes. Les Amphipodes et surtout les Hypérines éprouvent donc, après la naissance, une sorte de métamorphose. Mais ces métamorphoses sont bien moins importantes que celles présentées par les Pranizid.® et les Bopyridæ.

Les jeunes et les femelles des Pranizidæ vivent en parasites sur les Poissons. Ils ont entre eux une grande ressemblance et formaient autrefois le genre Praniza. La tête soudée au premier article thoracique, est allongée et ovale; le thorax qui n’a que cinq articles apparents, est plus large que la tête et se dilate graduellement d’avant en arrière; ses deux derniers segments sont confondus chez les larves femelles, en une longue masse portant deux paires de pattes; l’abdomen, à bords parallèles, est

plus étroit que le thorax, et se termine par un choire antérieure; J/j;/’', grande paire de pattes ,, . ... ravisseuses; A' antennules et A", antennes.

telson qui constitue avec la derniere paire de

pattes abdominales une palette natatoire. La tête, la lèvre supérieure en forme de demi-canal cylindrique, les mandibules, les mâchoires et les maxilles, en forme de stylets, sont semblables dans les deux sexes. Les pattes-mâchoires antérieures sont transformées en une sorte de lèvre inférieure; les premières pattes thoraciques qui sont portées par le segment soudé à la tête ont une forme presque normale. Lors de la métamorphose, les femelles gardent une forme assez voisine de celle des larves; leur tête demeure petite; leurs yeux sont rudimentaires; les mâchoires disparaissent, les pattes-mâchoires deviennent inarticulées et supportent une lamelle ovale, mobile; les pattes-mâchoires se transforment en une lamelle mulliarliculée, garnie de soies sur ses bords. Les mâles prennent un aspect tout différent : leur tête devient plus large que le thorax et porte deux grandes tenailles saillantes qui représentent les mâchoires; les pattes-mâchoires sont transformées en palettes articulées qui font tourbillonner l’eau autour de l’animal. On avait constitué ces mâles en genre distinct, sous le nom d'Anceus.

Les Bopyridæ présentent , en général , deux formes larvaires avant d’arriver à l’état adulte. La première larve est large et courte (fig. 799) avec de petites antennules, de grandes antennes presque ventrales, un grand labre, une lèvre inférieure triangulaire, six paires de courtes pattes renflées, terminées en crochet;

984 CRUSTACÉS

des pattes abdominales bifurquées. La sixième paire de pattes varie beaucoup suivant les genres dont elle est assez fortement caractéristique. Il existe un œil nauplien chez la larve du Jjvupsioïi Cdvolitiii et deux paires d yeux latéraux chez celles des Grapsion, Vorlunion et Cancrion. La deuxième larve (larve cryptoniscienne) a des antennules de quatre articles, des antennes de six, des mandibules et des mâchoires pointues, sept paires de pattes thoraciques semblables (Bopyrinæ, Entoniscinæ); les deux premières paires sont beaucoup plus courtes et plus fortes que les autres chez les Cryptoniscinæ. Les Isopodes parasites des Copépodes

(Microniscinæ) présentent d’une manière permanente une organisation analogue à celle de cette deuxième forme larvaire des Bopyridæ. Les mâles des diverses familles, quoique différant entre eux par de nombreux détails, s’écartent également peu de cet état, et demeurent à une taille très exiguë. Au contraire, les femelles, une fois fixées à leur hôte, grandissent beaucoup, et se déforment de manière à devenir parfois méconnaissables. La déformation minimum est présentée par certains Phryxus, parasites abdominaux des Décapodes ; aussi les femelles plus modifiées traversent-elles un stade phryxoïde où l'homologation de leurs diverses

Fig. 799. — Larve de ziopÿrus vïrôn aves six parties est plus facile à établir que dans les

paires de pattes thoraciques. — A elA", . . , ^ t j x* j

antennes antérieures et postérieures ; StâdCS pIUS âVclIlCéS. Lr déforiïlRtlOIl d6S ÏG“

mandibules; CT, lèvre inférieure; pre- melles est encore augmentée parla configura-

mier anneau abdominal (d’après R. Walz).

tion et la disposition étranges que prennent les

lamelles incubatrices ; elle est surtout étonnante chez les Entoniscinæ qui habitent une sorte de kyste communiquant avec l’extérieur, dans la cavité thoracique des Crabes.

Formation des feuillets et des organes. — Copépodes. — Chez les Copépodes libres {Cetochilus septentrionalis)., dès que le stade 32 a été atteint, trois blastomères formant une bande méridienne ventrale se différencient : l’un que nous appellerons • antérieur est petit et quadrangulaire; le second est plus grand et granuleux; le j troisième est plus grand encore. Les autres blastomères sont arrangés symétri- , quement par rapport à cette bande ventrale. Au stade suivant, le blastomère ven- ' ; tral antérieur est demeuré indivis; le blastomère granuleux médian s’est divisé longitudinalement en deux, de même que les quatre blastomères qui l’avoisinent; ' le blastomère ventral postérieur s’est divisé en quatre. Ces divers blastomères vont, . avoir maintenant des sorts différents : le blastomère antérieur, les éléments issus du blastomère médian et les quatre éléments résultant de la division des blasto-, mères latéraux qui sont au contact immédiat du blastomère médian formeront l’entoderme; les deux éléments antérieurs, issus de la quadripartition du blastoinère ventral postérieur, formeront le mésoderme; tous les autres éléments sont exodermiques. Désormais les trois feuillets embryonnaires sont constitués et leurs éléments présentent un arrangement bilatéral. Les éléments mésodermiques et les, éléments provenant de la cellule hypodermique centrale se divisent encore une

DÉVELOPPEMENT

fois de même que les éléments mésodermiques. Puis les cellules entodermiques s’allongent de manière à pénétrer dans la cavité de segmentation où elles entraînent avec elles les quatre cellules mésodermiques. En s’allongeant, les cellules entodermiques se disposent de manière à limiter une sorte de sac à lumière étroite, s’ouvrant en dehors, qui représente Yarchentéron de la gastrula. L’ouverture de ce sac n’est autre que le blastopore qui ne tarde pas à se fermer et qui marque l’extrémité postérieure de l’embryon, tandis que le sac lui-même s’isole dans la cavité de segmentation; plus tard une invagination exodermique qui ira le rejoindre formera l’œsophage. Deux sillons transversaux divisent l’embryon en trois segments; ils sont croisés par un sillon longitudinal qui n’atteint pas l’extrémité antérieure du premier segment; deux protubérances indiquent l’apparition des antennes; les antennules et les mandibules se forment un peu plus tard. Il se constitue également, aux dépens de l’exoderme, un organe dorsal, en forme de lame symétrique à deux feuillets, reliée par une lame verticale au dos de l’embryon. Au moment de l’éclosion on aperçoit encore, au-dessus des cellules exodermiques postérieures, bilatéralement arrangées, les cellules mésodermiques primitives non divisées. Peu après l’anus se constitue et avant que le nauplius se soit extérieurement modifié, les rudiments des organes génitaux se caractérisent tout contre l’intestin. Le cerveau se montre un peu plus tard comme un épaississement exodermique.

Cladocères. — Chez les Cladocères {Moina rectirostris, œuf d’été, Leptodora, etc.), le pôle animal et le pôle végétatif sont déjà distincts avant la segmentation; le premier est reconnaissable à un corpuscule particulier (corpuscule nutritif?). Après la formation du cinquième sillon de segmentation, une cellule à contenu grossièrement granuleux se différencie déjà sur la face végétative de l’œuf; elle formera plus tard les glandes génitales; une autre cellule, placée derrière elle, est probablement l’origine de l’entoderme et les cellules qui l’entourent dans les autres régions formeront, à leur tour, le mésoderme, de sorie qu’avant toute invagination les divers éléments qui devront constituer les feuillets germinatifs sont déjà reconnaissables et disposés suivant la symétrie bilatérale. Sur la face opposée de l’œuf, des cellules plus larges que les autres forment un épaississement désigné sous le nom de plaque apicale. Quand le nombre des cellules mésodermiques s’est élevé à 12 et celui des cellules entodermiques à 22, issues d’un blastomère unique, elles commencent à s’enfoncer, et, en même temps, se produit l’invagination entodermique qui fait passer l’embryon à l’état de gastrula-, les cellules génitales s’enfoncent peu après. Comme chez les Copépodes, les antennes apparaissent les premières, et derrière elles une constriction divise l’embryon en deux segments; puis se montrent les rudiments des pattes mandibulaires, et au-dessous d’eux une seconde constriction délimite le segment mandibulaire; alors seulement se montrent les antennules : le nauplius est constitué. Parvenu à cet âge, il éprouve chez la plupart des Daphnides, une mue qui n’a pas été observée chez les Moina. Les autres segments se forment successivement en avant du segment terminal. La plaque apicale donne naissance aux ganglions cérébroïdes et aux parties nerveuses des yeux; elle est continuée par deux épaississements latéraux exodermiques qui sont les rudiments du collier œsophagien, et aboutissent à une invagination exodermique longitudinale, située du côté ventral, qui est l’origine de la chaîne nerveuse. Quand le ganglion sus-œsophagien est constitué , l’exoderme forme

CRUSTACÉS

encore au-dessus de lui la partie dioptrique de l’œil composé qui est d’abord pair et protégé par un repli légumentaire. Il forme aussi la glande cervicale, immédiatement en avant de la région maxillaire. Dans cette région se produit, en outre, un double repli tégumentaire qui s’étend peu à peu sur le thorax et l’abdomen, constituant ainsi la carapace. Les glandes maxillaires ou glandes du test ont une origine mésodermique; elles s'ouvrent à la base des maxilles. Le cœur, d’abord double, naît également du mésoderme. La masse entodermique, primitivement solide, constitue l’intestin moyen; des invaginations exodermiques forment l’œsophage et le rectum; l’invagination œsophagienne a lieu au point même où existait le blastopore, de sorte que la bouche du Cladocère adulte est placée au même endroit que le blastopore.

Phyllopodes. — Au moment de l’éclosion, dans le nauplius des Branchipes, le cerveau et les ganglions mandibulaires sont encore unis à l’exoderme dont les connectifs péri-œsophagiens, même les ganglions antennaires sont déjà séparés. Les nerfs optiques, les nerfs antennaires et l’anneau lahial se laissent distinguer. La glande antennaire est bien développée ainsi que les glandes pyloriques. Les couches de tissus des diverses parties du tuhe digestif sont bien caractérisées, et on n’y voit plus aucune couche de tissu mésodermique non différencié. Le mésoderme des parois du corps forme au contraire deux handes, séparées le long de la ligne médiane dorsale et dont les éléments, en voie de multiplication rapide, n’ont pas encore éprouvé de différenciation. Dans la partie, antérieure du corps les éléments se disposent de manière à indiquer déjà la métaméridation. Les éléments mésodermiques correspondant à chaque méride se divisent dans chaque bande, en trois groupes : un groupe dorsal qui fournit les rudiments des muscles longitudinaux dorsaux et des chambres du cœur; un groupe latéral qui fournit la musculature des membres; un groupe ventral qui fournit les muscles .longitudinaux ventraux et le névrilemme des ganglions nerveux. En outre, des éléments issus des groupes cellulaires dorsaux et latéraux vont se fixer au tube digestif et divisent incomplètement la cavité du corps en un sinus ventral et un sinus dorsal; d’autres éléments se détachent pour former les corpuscules du sang.

Les rudiments des membres sont d’abord exclusivement exodermiques. Les cellules exodermiques qui leur correspondent se multiplient rapidement par division * directe; le groupe voisin des cellules mésodermiques se multiplie de même, et vient renforcer la saillie que fait à l’extérieur le rudiment exodermique. En même temps se montre, un peu en avant et en dedans du rudiment exodermique du membre, un autre épaississement exodermique qui est le rudiment du ganglion nerveux correspondant.

Schizopodes- (Mysis). ■ — Chez les Mysis, où la segmentation est une segmentation discoïde typique, le vitellus formatif s’épaissit au futur pôle ventral de l’œuf de manière à former un petit disque contenant un noyau dans sa partie centrale; ce disque se continue insensiblement avec une mince couche de vitellus homogène, enveloppant l’œuf, immédiatement au-dessous de la membrane vitelline. Le noyau se divise, et le disque formatif se différencie en deux couches, l’une interne, irrégulièrement granuleuse, l’autre externe paraissant striée normalement à la surface de l’œuf, par suite de l’orientation régulière de ses granules. Dans la couche striée on n’observe d’abord qu’un seul noyau, les autres noyaux sont contenus dans la

DÉVELOPPEMENT. 987

couche irrégulièrement granuleuse. Le noyau de la couche striée se divise bientôt en deux autres, autour desquels se condense le plasma voisin, de manière à former deux plastides qui se multiplient ensuite par des bipartitions successives. Les cellules résultant de ces divisions sont plus hautes au milieu du disque que sur ses bords. De même dans la couche plasmatique, irrégulièrement granuleuse, les noyaux se divisent, et le plasma se condense autour d’eux de manière à former un amas de cellules libres, dans lequel pénètrent incessamment des cellules provenant du disque blastodermique lui-même. Cependant le disque blastodermique s’étend et finit par envelopper l’œuf tout entier. Bientôt, à la place de la portion épaissie de ce disque, on observe trois épaississements à peu près situés sur une même ligne transversale; de ces trois épaississements, les deux latéraux deviennent peu à peu antérieurs et sont les ébauches de la bandelette ventrale; l’épaississement médian s’étend, au contraire, en arrière; c’est le rudiment de l’abdomen. Les épaississements antérieurs croissent très vite en avant, en s’écartant l’un de l’autre; leur portion antérieure, élargie et arrondie, formera les yeux et les ganglions optiques; leur portion postérieure formera les régions céphalique et thoracique du corps. De très bonne heure une gouttière transversale se dessine en avant de l’épaississement médian; le bord postérieur de cette gouttière croît rapidement, s’élève au-dessus de la surface de l’œuf, puis, continuant à croître en avant, se courbe au-dessus de la région occupée par les épaississements latéraux; à ce moment, les cellules qui forment le fond de la gouttière et celles qui les avoisinent prolifèrent rapidement, et donnent naissance au-dessous d’elles à une accumulation de cellules qui n’est autre chose que le rudiment de l’entoderme. Les cellules qui se sont formées audessous du disque germinatif primitif ne paraissent prendre qu’une très faible part à la constitution de ce feuillet; presque toutes, sinon toutes, s’enfoncent isolément et se disséminent dans le vitellus nutritif qu’elles digèrent ou plutôt qu’elles rendent assimilables par les cellules constitutives de l’embryon; elles paraissent émettre des pseudopodes. Sur toute la partie de la bandelette ventrale comprise entre les épaississements optiques et l’épaississement abdominal, les bords de cette bandelette, formés d’abord de très hautes cellules, donnent naissance par prolifération et immigration des cellules qui les constituent aux cellules mésodermiques. 11 se produit donc deux bandelettes mésodermiques latérales dont les cellules sont d’abord indépendantes les unes des autres. Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, sur l’exoderme de la bandelette ventrale se forment trois paires de bosselures creuses, au-dessous desquelles les cellules mésodermiques se groupent de préférence; ce sont les rudiments des trois premières paires d’appendices, et l’on peut, dès ce moment, considérer l’embryon comme entré dans la phase nauplienne; il est à remarquer cependant que, malgré le faible développement de ses membres locomoteurs, l’embryon est déjà en avance sur les naupUus normaux par le développement des rudiments de ses yeux latéraux et de son abdomen. On peut voir dans la disposition des cellules mésodermiques en trois groupes correspondant aux membres, la première indication de la division du corps du naupUus en trois mérides. Durant la phase naupUus, de chaque côté de la bandelette ventrale se produit un enfoncement de l’exoderme dont les cellules, dans la partie correspondante, s’allongent et délimitent un sac communiquant par un étroit orifice avec l’extérieur. Ce sont les rudiments d’organes sécréteurs, provisoires, les organes

CRUSTACÉS

dorsaux qui paraissent prendre part à la formation de la cuticule dont l’embryon s’enveloppe à ce moment, mais qui s’atrophient rapidement et dont on retrouve les homologues chez divers Édriophthalmes.

Les parties externe et antérieure des épaississements optiques, formées d’une seule couche de hautes cellules exodermiques, sont l’origine des yeux; les parties interne et postérieure de ces mêmes épaississements deviennent les ganglions optiques. Deux autres paires d’épaississements exodermiques, situés du côté interne des première et deuxième paires de pieds naupliens, au niveau des rudiments de ces appendices, sont les origines du ganglion nerveux sus-œsophagien. La masse cérébroïde se compose donc de trois paires de ganglions équivalents entre eux au point de vue embryogénique, équivalents aux ganglions correspondant aux autres appendices. D’où l’on peut conclure : t° que les ganglions cérébroïdes ne sont que les premiers ganglions de la chaîne ventrale situés en avant de la bouche et 2)ar conséquent au-dessus de l’œsophage; 2° que les pédoncules oculaires sont des appendices de même nature que les antennes; 3“ que les antennules et les antennes ne sont que des appendices ventraux, devenus antérieurs à la bouche et transportés, par le mode d’accroissement de la région céphalique, de la face ventrale à la face dorsale de l'animal.

Les adaptations subies par ces appendices peuvent amener dans leur mode de formation, dans leur ordre d’apparition, des différences qui ont été interprétées contre ces propositions (Claus); mais rendues évidentes par les cas les plus simples, elles ne sauraient être tenues pour illusoires, et les faits invoqués contre elles témoignent seulement de la variété des moyens embryogéniques grâce auxquels des organes morphologiquement identiques peuvent être réalisés.

Entre les ébauches paires des ganglions nerveux, il existe un cordon impair, formé de deux moitiés symétriques dont la partie inférieure s’atrophie, tandis que la partie supérieure donne naissance à des cellules ganglionnaires. L’épaississement optique ne tarde pas à se diviser en deux couches, l’une antérieure et l’autre postérieure; la couche antérieure représente le rudiment de l’œil, la couche postérieure, le rudiment du ganglion optique. La couche antérieure est concave en arrière; elle coiffe, en quelque sorte, le ganglion [optique, et son bord supérieur tend à s'étendre entre le ganglion optique et le vitellus, constituant ainsi une lamelle optique interne dont les éléments seront les premiers à se différencier. Entre cette lamelle et le ganglion pénètrent peu à peu des cellules mésodermiques qui formeront plus tard la couche pigmentaire la plus profonde de l’œil. Bientôt, les cellules des rudiments de l’œil s’alignent en files verticales, en commençant par celles de la lamelle interne, et du pigment apparaît dans deux rangés de cellules situées à des hauteurs différentes {cellules rétinulaires distales et proximales) ; en comptant les cellules mésodermiques pigmentées, cela porte à trois le nombre des zones pigmentées que contient chaque œil; entre ces trois bandes pigmentaires persistent deux bandes de cellules non pigmentées. Cependant les files verticales de cellules du rudiment de l’œil, placées au-dessus de la couche pigmentaire la plus élévée se disposent par groupes de quatre et de deux, alternant régulièrement, formant eux-mêmes des rangées régulières, successives, dans lesquelles les groupes de deux et de quatre cellules alternent d’une rangée à l’autre, de façon que leur ensemble présente une disposition quinconciale. Dans chaque groupe de •quatre files de cellules, les cellules externes sont les cellules hypodermiques, cor-

DÉVELOPPEMENT

respondant aux cornéules; les parties profondes des cellules internes se modifient pour former les cônes cristalliniens. Le sort des cellules composant les groupes de deux files et celui des cellules comprises entre les couches pigmentaires n’a pas été rigoureusement déterminé; elles ne peuvent fournir que les cellules accessoires interposées entre les ommatidies, si l’on admet que les rhabdomes ne sont que des dépendances des cellules rétinulaires pigmentées qui les enveloppent.

Un cordon cellulaire continu, uni dès le début aux rudiments des ganglions cérébroïdes, forme plus tard la chaîne nerveuse; il se décompose en parties élargies qui seront les ganglions et en parties rétrécies qui seront les connectifs. Dans les ganglions apparaissent des vacuoles où pénètrent des cellules nerveuses isolées qui donnent naissance à la substance fibrillaire centrale de ces organes.

Les otocystes résultent d’une invagination exodermique.

Les cellules entodermiques qui ont apparu à la base de l’abdomen se multiplient rapidement et se dispersent peu à peu dans toutes les parties du corps. Dans l’abdomen, elles enveloppent complètement le vitellus autour duquel elles forment une mince couche de cellules aplaties qui est le mésentéron, bientôt celui-ci se continue, en avant, du côté ventral, en deux bandes symétriques de cellules plus hautes, disposées en deux demi-gouttières à convexité externe et qui arrivent jusqu’au niveau de la troisième paire d’appendices naupliens. Ces gouttières qui se transforment plus tard en tubes, au niveau desquelles le vitellus se creuse de vacuoles indiquant qu’il est plus énergiquement absorbé, sont les rudiments de l’épithélium des glandes pyloriques. Plus tard, chacune de ces deux glandes se divisera, d’arrière en avant, longitudinalement, en deux autres suivant un plan horizontal; il en est de même chez les Isopodes. Deux invaginations exodermiques, l’une antérieure, l’autre postérieure, forment l’œsophage et le rectum; toutes ces parties commencent déjà à se constituer au stade nauplius.

La première indication du cœur est une bande médiane et simple de cellules mésodermiques, presque indépendantes, qui se forme au niveau du stomodæum, mais du côté dorsal du vitellus. Cette bande semble se plisser le long de sa ligne médiane et le pli s’enfonce verticalement dans le vitellus sous-jacent, jusqu’à la rencontre du mésoderme qui recouvre l’extrémité antérieure du tube digestif. En avant, ce pli se résorbe jusqu’au niveau de l’intestin moyen; mais là ses deux feuillets s’écartent et la cavité qu’ils limitent est la cavité du cœur. Une ou plusieurs grandes cellules exodermiques qui se différencient au lieu de formation de l’entoderme sont l’origine des glandes génitales.

Décapodes. — La segmentation totale des Sergestes donne lieu à la formation d’une blastula dont une cellule polaire demeure granuleuse, tandis que les autres sont devenues claires. Cette cellule polaire marque le centre d’une aire d’invagination qui s’enfonce dans le reste de la blastula en produisant une gastrula typique. La cellule polaire, après s’être divisée en deux, paraît passer dans la cavité d’invagination. Le sort ultérieur des diverses parties n’a pas été suivi.

La segmentation de l’œuf des autres Décapodes se produisant, en général, suivant le type superficiel successif, le blastoderme entoure, pour ainsi dire, d’emblée le vitellus (fig. 800). Dans une aire limitée, ses cellules s’allongent dans le sens radial et forme un disque germinatif nettement limité. Ce disque s’invagine soit directement {Palæmon, Atyephira, Eupagurus), soit après que ses bords se sont

CRUSTACÉS

enfoncés autour de lui en une gouttière circulaire, plus profonde en avant qu’en arrière {Astaciis). Le sac invaginé (fig. 801, mg) est l’entoderme qui revêt ainsi tout de suite la forme d’une lame continue de cellules, au lieu d’être constitué, comme chez les Schizopodes et les Isopodes, par une accumulation de cellules indépen-

Fig. 800. — Coupe d’un œuf d'Astacus fluviatilis, dans lequel le blastoderme vient à peine de se former. — v, vitellus ; bî, blastoderme (d’après Huxley).

Fig. 801. — Coupe d’un œuf d’Asfacws fluviatilis, dans lequel s’est produite l’invagination du blastoderme, qui constitue l’entoderme. — v, vitellus ; mg, cavité de l’invagination limitée par l’entoderme (intestin moyen); bp, blastopore; epb, ectoderme (d'après Huxley).

dantes. L’orifice d’invagination se ferme et l’entoderme a alors la forme d’un sac complètement clos qui représente l’intestin moyen (fig. 802, mg); des invaginations exodermiques fourniront l'œsophage et l’estomac d’une part, le rectum de l’autre. Chez les Palœmon, Atyephira, etc., les cellules entodermiques émigrent en partie

Fig. 802. — Coupe longitudinale d’un œuf d’Aifacus fluviatilis sur lequel ont apparu les rudiments de l’intestin antérieur, de l’intestin postérieur et de l’abdomen. — a, anus ; hg, intestin postérieur; mg, intestin moyen ; fg, intestin antérieur; m, bouche; epb, eetoderme; v, vitellus (d’après Huxley).

Fig. 803. — Coupe longitudinale d’un embryon d’Asfacus fluviatilis un peu plus avancé que dans la figure précédente. — m, bouche; fg^, portion œsophagienne, et fg,^, portion gastrique de l’intestin antérieur; mg, intestin moyen; kg, intestin postérieur; a, anus; e, œil; h, cœur; v, vitellus; p6, ectoderme (d’après Hu.xley).

dans le vitellus, le digèrent comme le font certaines cellules des Mysh, puis se portent à la périphérie de la masse vitelline et lui forment une enveloppe continue qui est l’intestin moyen ; chez l’Écrevisse, elles^demeurent associées en lame (fig. 803), mais elles émettent dans le vitellus des pseudopodes, se l’assimilent peu à peu en s’allongeant de plus en plus, sans admettre jamais le vitellus dans la cavité

DÉVELOPPEMENT

qu’elles circonscrivent. Les cellules mésodermiqiies naissent de l’invagination entodermique peu après le commencement de sa formation. La région abdominale et la région thoracique se forment à peu près comme chez les Mysis, sauf que l’abdomen ne contient jamais de vitellus, et que déjà, au stade nauplien, l’intestin posté¬

rieur communique avec l’intestin moyen. Des appendices naupliens, ceux de la troisième paire apparaissent un peu avant les autres comme chez les Phyllopodes; il existe des épaississements optiques ou lobes procéphaliques comme chez les Mysis, de sorte que les deux formes naupliennes intra-ovulaires des Mysis et des Décapodes (flg. 804) se ressem-

blent beaucoup. Toutefois les pro- Fig- 804. — Embryon d’As<acu« flmiatiUs vu de face, à la

fPSSllS Pvnlntifs pnsiiitp iin blastopore est en train de se former, — bp,

CeSSUS e OIUUIS sont ensuiie un blastopore; mg, sillon médian ou primitif; ta, rudiment de

peu différents. Au centre de cha- l’abdomen-, pc, disques céphaliques; O, fossette (d’après , . . , , . H. Reichenbach).

que epaississement oculaire, il se

produit une invagination qui est l’origine des ganglions optiques; les fossettes qui forment les ganglions optiques se continuent en arrière avec deux épais bourrelets épiblastiques qui passent de chaque côté de la bouche et entre lesquelles se produit encore une invagination prébuccale médiane; toutes ces parties prennent part à la constitution des ganglions cérébroïdes et des connectifs péri-œsophagiens. Une gouttière longitudinale ventrale avec les parois de laquelle se continuent les deux bourrelets nerveux antérieurs est l’origine de la chaîne ventrale. La paroi supérieure de cette gouttière s’invagine elle-même de nouveau à l’intérieur, pour former la partie médiane des ganglions. Au lieu d’apparaître d’une manière indépendante, comme chez lesilfj/sis, les Fig. SOS. — coupe longitudinale d’un embryon venant d’éclore

fflandes nvlnrinnp<;Tiai<;qpntdpl’in d’Asfacus flmiatiUs. — m, bouche; fgi, portion œsophagianueS pyioriques naissent uei in gienne, et fg-j, portion gastrique de l’intestin antérieur; mg,

testin primitif (flg. 803). Sur la face intestin moyen; hg, instestin postérieur; a, anus; e, œil; . , , h, cœur; v, vitellus; epb, ectoderme (d’après Huxley).

ventrale de celui-ci il se forme une

série des plis longitudinaux séparant autant de gouttières. La gouttière médiane unie à la partie dorsale correspondante du tube digestif primitif forme l’intestin moyen; les gouttières latérales se ferment; elles deviennent des tubes pyloriques parallèles, communiquant en avant avec la cavité digestive, et se subdivisent plus tard.

La glande antennaire est d’origine exodermique et il se produit en outre, au moyen d’une invagination de la somatopleure, une glande du test d’origine mésodermique {Eriphia). ...

CRUSTACÉS

Amphipodes. — La segmenlalion paraît différente chez les espèces mannes et les espèces d’eau douce, fussent-elles du même genre. Elle est, par exemple, totale chez le Gammarus locusta et appartient au type centro-nucléaire chez le G. fluviatilis (p. 159). La segmentation est holoblastique, inégale et du type géométrique chez les Orchcstia; elle aboutit à la formation d’un blastoderme discoïde qui peu à peu s’étend à la surface des grosses cellules vitellines, et dont le bord libre présente huit festons. Deux de ces festons plus saillants que les autres, mais de même forme, reliés au disque blastodermique par un pédicule, se transforment en deux organes dorsaux, symétriques, probablement homologues à ceux des Mysis, quoique de tout autre forme, et dont l’apparition coïncide également avec celle d’une mince cuticule autour de l’embryon. Cette cuticule s’épaissit, et remplace le chorion qui ne tarde pas à disparaître. La région primitivement occupée par la disque blastodermique correspond à la face ventrale de l’embryon; dans cette région, les cellules ne tardent pas à se diviser, de manière à former deux bandes superposées dont la plus profonde est le rudiment du mésoderme. La première trace de l’intestin moyen est une délicate membrane qui enveloppe le vitellus, et se moule étroitement sur sa surface.

Isopodes. — Chez les Isopodes la segmentation s’accomplit suivant des types assez variés, mais conduit toujours à la formation d’un blastoderme entourant le vitellus d’une façon complète. Une partie de ce blastoderme s’épaissit chez VOniscus murarius, de manière à former un disque d’où se détachent des cellules qui vont, comme chez les Mysis et les Palæmon, digérer le vitellus, et finalement se substituent à lui, formant aussi une masse solide qu’on peut considérer comme l’entoderme. Ce feuillet est d’abord représenté chez les Cymothoa par des cellules situées au-dessous de l’exoderme qui se réunissent à la face ventrale en une masse solide. Cette dernière ne tarde pas à se diviser en deux moitiés qui deviennent creuses et constituent les glandes pyloriques. C’est seulement après la formation de ces parties que le blastoderme arrive à se fermer complètement.

A ce moment, se constituent, chez les Asellus, deux organes symétriques dorsaux, comme ceux des Mysis et des Amphipodes. Ces organes apparaissent de chaque côté du corps, derrière les lobes procéphaliques, sous la forme de deux masses cellulaires qui font bientôt une assez forte saillie, deviennent trilobées et se recourbent vers la face ventrale. Chaque lobe se creuse d’une cavité, et les trois cavités, confluentes à la base de l’organe, s’ouvrent vers le vitellus. Les deux organes dorsaux se développent beaucoup, rompent la membrane de l’œuf de manière à faire saillie de chaque côté de l’embryon, et continuent encore à se développer après que les appendices, d’apparition cependant plus tardive, sont arrivés à se constituer. L’organe dorsal est impair et beaucoup moins développé chez les autres Isopodes. Il apparaît, chez les Cymothoa, comme un épaississement linéaire du blastoderme dont le centre s’invagine bientôt en un sac communiquant avec l’extérieur par un étroit orifice, mais qui ne tarde pas à adhérer aux membranes de l’œuf et demeure arrêté à cet état de développement. Chez les Oniscus, la plaque ne s’invagine pas, mais les cellules qui la constituent se fixent par leur bord à la membrane de l’œuf, et peu à peu un sillon de plus en plus profond se creusant tout autour de la plaque, celle-ci n’est plus finalement réunie à l’embryon que par un court pédicule creux (fig. 806, zh, str). La plaque continue cependant à grandir, et finit par constituer

DÉVELOPPEMENT

une lame transversale qui forme à l’embryon une sorte de ceinture interrompue du côté ventral. Chez la Ligia oceanica cette lame présente deux feuillets dont l’un s’applique contre la membrane de l’œuf, et entre lesquels passent un certain nombre de cellules mésodermiques.

Cependant, le long de la ligne médiane ventrale de l’embryon, les cellules exodermiques s’épaississent et forment une bandelette que terminent en avant deux lobes procéphaliques, analogues aux épaississements optiques des Mysis. Bientôt sur cette bandelette se dessinent presque simultanément les segments des deux régions antérieures du corps, ceux de l’abdomen se forment un peu après {Cymothoa). Une dépression se creuse alors le long de la ligne médiane ventrale et finalement apparaissent les rudiments des membres. Chez YAsellus aquaticus les trois premières paires d’appendices s’ébauchent d’abord, caractérisant ainsi un stade nauplien auquel l’embryon rejette une cuticule; les appendices du thorax se montrent ensuite et enfin

Fig. 806. — Coupe longitudinale à travers un embryon d'Oniscus murarius. — ud, intestin antérieur; hd, intestin postérieur; ÿa, rudiment du cerveau ; bna, rudiment de la chaîne ventrale ; zh, membrane larvaire ; str, le cordon qui la réunit à l’embryon ; mt, mésoderme ; dz, entoderme représenté par les cellules vitellines (d’après Bobretzky).

ya.

ceux de l’abdomen. Chez les Cymothoa et les Oniscus, les rudiments de tous les membres apparaissent, au contraire, à peu près d’un seul coup, sauf ceux du septième segment thoracique qui, en général, ne se montrent, comme on sait, qu’après l’éclosion. Les centres nerveux ne sont d’abord, comme chez les Mysis, que des épaississements exodermiques (fig. 807).

Le mésentéron et les tubes pyloriques sont également ouverts tout d’abord du côté du vitellus. Le développement du cœur est aussi peu différent : chez ÏOniscus murarius, tout le long de la partie antérieure du proctodœum il se produit des traînées symétriques de cellules mésodermiques, limitant latéralement un espace en fer à cheval, rempli de vitellus et limité, en haut par p-jg goy, — coupe longitudinale à travers un em

l’exoderme, en bas par la lame viscérale du mésoderme. La face supérieure de ces traînées mésodermiques est creusée en gouttière; le bord externe de chacune de ces gouttières croît rapidement vers le haut, et va à la rencontre du bord correspondant de l’autre, de manière à se souder avec lui ; les bords internes arrivent ainsi à se souder et le tube cardiaque est de la sorte constitué.

Cumacés. — Le développement de la Diastylis Rathkii rappelle de très près celui de rOmscws murarius. Les cellules mésodermiques et entodermiques naissent des

bryon plus âgé d'Oniscus murarius. — ol, lèvre supérieure; zp, rudiment de l’appareil masticateur stomacal; ga, cerveau; bg, chaîne ganglionnaire ventrale; mt', cellules mésodermiques qui formeront le cœur; mb, paroi antérieure de l’intestin et du foie ; mb' , faisceau musculaire de l’appareil masticateur; dz, entoderme; hd, intestin postérieur (d’après Bobretzky).

CRUSTACÉS

cellules exodermiques et forment d’abord, au-dessous d’elles, un amas dont quelques éléments émigrent dans le vitellus, tandis que les autres s’étalent à la surface du vitellus en une bande étroite, composée de deux assises de cellules, la bandelette ventrale primitive. A ce moment, l’exoderme a recouvert tout le vitellus et a luimême exsudé une fine membrane qui vient doubler le choriou. A l’une des extrémités de la bandelette, les cellules mésodermiques se multiplient beaucoup et forment ainsi un épaississement céphalique, tandis que du côté dorsal une accumulation de cellules représente un organe dorsal impair. En arrière de cet amas, une dépression transversale s’enfonce de plus en plus dans le vitellus, comme chez VAsellus aquaticus. Puis sur la bandelette ventrale déjà divisée en quelques segments suscessifs, se creuse une légère gouttière longitudinale dont l’apparition coïncide avec celle des rudiments des membres. La bandelette ventrale continuant à s’accroître, le jeune animal se trouve couché sur le dos, comme cela a lieu chez les Isopodes; sa tête et son pygidium ne sont plus séparés que par le sillon dorsal.