APPAREIL REPRODUCTEUR
chipus, Artemia^, Baphnia, Sida, Lynceus, etc., possèdent, outre l’organe frontal, un autre organe sensoriel qui a été désigné chez les Cladocères sous le nom d’organe nuchal. Cet organe est formé, chez les Branchipus, de cellules claviformes, groupées au-dessous de l’hypoderme et dans lesquelles se terminent les dernières ramifications de nerfs issus de la face inférieure des lohes antérieurs du cerveau. Ces cellules contiennent un corpucule hranchu, brillant, à contours très nettement limités, dont la forme rappelle celle des spiculés siliceux des Éponges.
Appareil reproducteur; la sexualité chez les Crustacés. — La séparation des sexes est un fait général chez les Crustacés. On trouve cependant chez tes Cirripèdes, les Cymothoidæ, les Cryptonisgidæ et les Entoniscidæ, parmi les Isopodes, des indications d’un hermaphrodisme primitif qui tend vers la séparation des sexes, en s’arrêtant à des stades différents suivant les groupes que l’on considère et dont l’enchaînement présente un haut intérêt L’hermaphrodisme peut être complet comme chez la plupart des Cirripèdes; ou bien il peut être tel que le même individu -soit successivement mâle ou femelle, sans être jamais simultanément l’un et l’autre; c’est alors le sexe mâle qui apparaît généralement le premier (protandrie), comme on le voit chez le Scalpellum balanoïdes, Ylbla quadrivalvis, parmi les Cirripèdes, de nombreuses Cymothoinæ {Anilocra mediterranea, Nerocila bivittata, Cymothoa œstroïdes, etc.), parmi les Isopodes ; dans un troisième cas, il se trouve non pas des femelles et des mâles, comme on l’observe d’ordinaire, mais des individus hermaphrodites et des mâles assez bien développés, c’est ce qui a lieu chez le batrices; K, branchies. — b. son abdomen
^ .1 . plus fortement grossi, sur lequel est fixé le
Scalpellum Vlllosum et le S.Peronil, dont les males màle, (d’après Comalia et Panceri).
ont, comme les autres individus, des pièces du
test, des cirres, des appendices buccaux; ailleurs, les mâles conservent les caractères larvaires tandis que les individus hermaphrodites suivent une évolution particulière ; telle est la règle chez lesSacculina carcini, Peltogaster paguri, et, parmi les Isopodes, chez les Cryptonisciens. Chez les Scalpellum vulgare et S. rostratum, le mâle est dégradé ; ses membres, ses pièces buccales, son tube digestif ont disparu. Les Entonisciens et les Phryxiens, parmi les Isopodes, ont tout à la fois des mâles larvaires et des mâles dégradés. Enfin les sexes sont complètement séparés, mais les mâles souvent plus ou moins dégénérés, chez les Ibla Cumingii, Scalpellum ornatum, S. regium, S.parallelogramma, S. nymphocola, les Alcippidæ (fig. 760 et 761), les Cryptopuialidæ et tous les P>0PYRiDÆ. Ainsi dans le même ordre, bien plus, dans la même famille, on trouve des passages entre l’hermaphrodisme complet et la séparation absolue des sexes
1 Claus, Untersuchmigen über Organisation und Entwickelung von Branchipus und Artemiase. Arbeiten aus der Zool. Inst., Wien, t. VI, 1886, p. 304 (38).
2 A. Giard et J. Bonnier, Contribution à Vétude des Bopyriens, p. 207, 1887.
Fig. 759. — Gyge branchialis. — a. Femelle vue par la face ventrale. Brl, lamelles incu-
CRUSTACÉS
par avortement, souvent incomplet, de l’un des appareils de l’hermaphrodite; la séparation des sexes elle-même est accompagnée d’un dimorphisme sexuel des plus prononcés, qui s’accuse surtout chez les formes fixées et les parasites.
Fig. 760. — Zawipas mâle, très fortement grossi. Fig. 761. — Alcippe lampas femelle, vu de '
— T, testicule ; Vis, vésicule séminale ; P, pénis ; côté et dont le manteau a été enlevé. — F, ‘
A repli du manteau ; O, œil ; A', antennes (d’après patte-mâchoire ; C/, les trois paires de cirres ; |
Darwin). Ov, ovaire (d’après Darwin).
Parthénogéncsc. — Détermination du sexe mâle. — Los mâlos dos Branchipuü j et des Apus sont très rares et reconnaissables à ce que leur onzième paire de pattes est conformée normalement et à ce qu’ils ont un segment apode de plus que la femelle. Ils n’apparaissent que dans des conditions particulières; tout le temps que ces conditions ne se sont pas montrées, il y a parthénogénèse, c’est-à-dire que les œufs se développent sans fécondation préalable. 11 en est de même chez les Cladocères, mais ici les conditions d’apparition des mâles sont mieux déterminées : au ; moment où la température moyenne vient à baisser, les femelles, au lieu de pondre des œufs parthénogénétiques ou œufs d’été^ pondent, les unes des œufs d'hiver qui ne peuvent évoluer qu’après avoir été fécondés, les autres des œufs de mâles. Il semble donc qu’il y ait ici, comme chez les Rotifères S une influence de la température sur ^ le développement des sexes, mais les conditions qui font qu’une femelle pond des [ œufs de mâles’ une autre des œufs d’hiver, restent encore à déterminer. Chez certains Ostracodes {Cypris vidua, C. reptans) il ne se développe d’ailleurs jamais de mâles, et la parthénogénèse devient ainsi l’unique mode de reproduction. {
Partout ailleurs les sexes sont séparés, et l'œuf ne se développe qu’après avoir été | fécondé. Nous étudierons d’abord les organes génitaux dans ces formes unisexuées.
Appareil génital mâle. — Chez les Copépodes parasites, les testicules et les canaux déférents sont symétriques; mais chez la plupart des Copépodes libres les | deux testicules se fusionnent en une glande impaire, située dans le céphalothorax, au-dessus de l’estomac, soit en avant {Pachysoma), soit en arrière {Euterpe, Euchæta), soit en partie dans le premier segment abdominal {Diaptomus, Canthocamptus). Cette glande présente souvent en arrière une échancrure qui rappelle son origine double.
1 Maüpap, Comptes rendus de l’Académie des Sciences.
APPAREIL GÉNITAL
9ol
Les canaux déférents partent, chez les Galigidæ, de l’extrémité antérieure et extérieure des deux testicules, et se rendent presque directement à une vésicule séminale. Du testicule impair des Gyclopidæ, des Gorycæidæ, etc., partent également des canaux déférents qui, après un trajet plus ou moins sinueux, aboutissent à des vésicules séminales, s’ouvrant elles-mêmes à l’extérieur. Ges canaux pairs sont remplacés chez les Galanidæ, Pontellidæ et beaucoup d’HARPACTioÆ par un canal impair dont le principal trajet s’effectue tantôt à droite, tantôt à gauche de l’animal. Des glandes volumineuses {Cyclops) peuvent s’ouvrir dans les canaux déférents, ou se développer dans l’épaisseur même de leurs parois {Diaptomiis).
Les glandes mâles des Ostracodes sont toujours symétriques. Ghacune d’elles se compose de cinq ou six tubes testiculaires qui viennent se greffer sur un canal déférent commun. Ges deux canaux déférents s’unissent à leur extrémité, chez les Cythere, en un canal unique qui s’ouvre lui-même dans une grande vésicule séminale impaire. Les tubes testiculaires au nombre de quatre à six (quatre plus un cæcum, Stuhlmann) pénétrent dans l’épaisseur des valves de la carapace chez les Gypridæ.
A l’appareil mâle est annexée une glande à mucosité, de forme cylindrique, reliée par un étroit canal à la vésicule séminale. Gette glande est traversée dans toute sa longueur par un cylindre axial revêtu de chitine et duquel partent sept verticilles équidistants de soies rayonnantes ; tes deux derniers verticilles, formés de soies plus larges, correspondent aux extrémités du cylindre.
L’appareil génital mâle des Argulidæ présente une conformation toute particulière. Les testicules ovoïdes, au nombre de deux, occupent la plus grande partie de la cavité des lamelles qui représentent l’abdomen (fig. 741 , T, p. 914). Ghacun deux emet antérieurement un canal mâle, long denviron 2 à 3 mm. excréteur qui remonte dans le thorax; les deux canaux ~ g, cerveau; m,
. , . estomac; F‘ à Fiv, les quatre
aboutissent a une vésicule séminale, impaire, située au- paires de pattes natatoires; t, dessus de l’intestin, et d’où partent deux canaux déférents testicule,- vd, canal défèrent;
* Sp^ sac des spermatophores.
qui redescendent vers l’abdomen et s’ouvrent sur une
papille située à la base de la nageoire caudale. Ghacuu d’eux reçoit auparavant le produit d’une glande accessoire.
Ghez les Gladocères et les Phyllopodes il y a toujours une paire de testicules généralement en forme de tubes droits, courant d’avant en arrière au-dessous de l’intestin {Ceriodaphnia, Sida), ou plus ou moins contournés et pouvant alors se recourber vers le dos {Polyphemus, Lynceidæ) ; les canaux déférents et les testicules ne présentent pas de démarcation tranchée; les premiers s’ouvrent toujours en avant, mais à une distance variable de l’anus. Leurs orifices se trouvent souvent sur des saillies protractiles qui prennent chez les Daphnella et les Latona assez d’importance pour constituer des organes d’accouplement. Les tubes testiculaires des Branchiopodes sont simples comme ceux des Gladocères, mais dirigés d’arrière en avant et recourbés en dessous à leur extrémité antérieure; chez les Limnetes et les Estheria, ils présentent de courts diverticules latéraux. Ges diverticules se rami-
CRUSTACÉS
fient, à leur tour, chez les Apus dont les testicules prennent aussi un aspect arbo- ; rescent. Il existe chez les Dranchipus une sorte de pénis protractile.
Les testicules de Nebalia sont des tubes latéraux situés dans le thorax et l’abdomen, dont les canaux déférents, dirigés transversalement, s’ouvrent sur le ;
dernier segment thoracique. Cest là du reste une règle constante chez tous les Mala- COSTRACÉS.
Les testicules sont également chez les Amphipodes et les Tanaïdæ de simples tubes, étroitement accolés à l’intestin sur une grande partie de sa longueur et qui j sont ordinairement divisés en trois régions : le testicule proprement dit, la vésicule séminale et le canal déférent; la direction des canaux déférents des Amphipodes est souvent différente de celle du testicule. Chez les Tanaïdæ les canaux excréteurs des glandes mâles débouchent dans une vésicule séminale impaire, d’où partent , deux petits canaux déférents qui s’ouvrent finalement sur deux petites saillies ventrales. Les tubes testiculaires des Orchestia présentent cette remarquable particularité que leur extrémité libre , plus grêle que leur région moyenne, produit non pas des cellules spermatogènes, mais de véritables ovules qui n’arrivent jamais cependant à se développer complètement. Ce sont là des traces d’hermaphrodisme qui s’accusent bien plus nettement chez les IsoPODES. Dans le genre Paranthura les organes mâles sont encore de simples tubes où la démarcation entre le testicule proprement dit et le canal déférent n’est pas encore accusée; l’extrémité antérieure libre de ces tubes se renfle en une masse ovoïde bien nette qui est le testicule, chez les Anceus; celte masse se replie en V en s’appliquant sur elle-même chez les Æga, et les étroits canaux déférents qui en naissent aboutissent à de volumineuses vésicules séminales. Chez d’autres Isopodes, la masse renflée, assez ^ semblable au testicule des Ancées d’où partent les canaux déférents, donne naissance à trois diverticules terminés ; en pointe grêle, parfois ramifiés, qui naissent de leur bord ■ externe {Anilocra, Nerocila, Cymothoa, fig. 763). Ces trois diverticules sont autant de testicules, et la partie renflée | ïer"tro*ir*°tëstrcuîesT"ôüi SUT laquelle ils se greffent est un ovaire. Mais les tes-
ovaire ; od, oviducte ; Fd, [jcuies ne fonctionnent comme tels que pendant le canal deferent ; P, pems(d a-
près P. Mayer). jeune âge de l’animal; après avoir rempli leur fonction,
ils s’atrophient et c’est alors seulement que l’ovaire devient fonctionnel. Chaque individu est ainsi mâle pendant une certaine période de sa vie; il passe ensuite à l’état de femelle {protandrie). Pendant qu’il fonctionne comme mâle, deux canaux déférents issus des testicules s’ouvrent au bord postérieur du septième segment thoracique; les pattes abdominales de la deuxième paire sont modifiées pour servir à la copulation; il n’y a pas d’orifices femelles. Après que le rôle de mâle est terminé, deux mues se succèdent qui amènent finalement la disparition des organes copulateurs et l’apparition des vulves auxquelles conduisent deux oviductes distincts des canaux déférents, mais qui se sont formés en même temps qu’eux et existaient déjà lorsque le jeune animal ne
Fig. 763. — b. Organes génitaux d’une Cymothoa œstroïdp.s lonçruR de 13 mm. T.
APPAREIL GÉNITAL
possédait que six paires de pattes thoraciques. A ce moment, bien que les glandes génitales présentent déjà leur forme définitive, ses diverses parties ne sont pas encore sexuellement différenciées. Si cette différenciation ne se produit pas et si la masse entière de l’organe évolue dans le sens d’une glande mâle, on aura la disposition réalisée chez la très grande majorité des Isopodes. Les Asellus, Ligidium, Armadillidium représentent trois formes de la glande mâle de plus en plus éloignées de celle de la glande hermaphrodite que nous avons prise comme point de départ. Les orifices des canaux déférents continuent toujours à être situés au bord postérieur du septième segment thoracique : ils sont éloignés l’un de l’autre chez les Asellus, se rapprochent peu à peu chez les Idothea et les Æga-, arrivent jusqu’au contact chez les Oniscidæ et Anceidæ; les deux canaux déférents se courbent brusquement l’un vers l’autre et se touchent à leur extrémité chez les Ligidium; enfin leurs parties terminales se confondent en un canal unique chez les Armadillidium. La deuxième paire de pattes abdominales est dans tous les cas modifiée pour la copulation.
Les testicules des Stomatopodes s’étendent sur toute la longueur de l’abdomen; ils décrivent de chaque côté du tube digestif de nombreuses circonvolutions, et se soudent dans le dernier anneau abdominal en un tube impair, situé entre le tube digestif et le vaisseau dorsal. En pénétrant dans le dernier segment thoracique chacun des testicules se transforme en un canal déférent qui s’ouvre, ainsi qu’une glande pelotonnée qui l’accompagne, dans la base de la dernière patte thoracique. Les testicules des autres Podophthalmes, à part les Décapodes anomoures, sont placés dans le thorax. Ils ont en général (fig. 764) la forme d’une masse présentant deux lobes antérieurs symétriques et un lobe postérieur impair. Chacun de ces lobes peut être considéré comme résultant du pelotonnement d’un tube pv d’une immense longueur, portant sur tout son trajet d’innombrables diverticules souvent ramifiés et dont les Fig.764. — organes génitaux mà-
. ... .les d’Astacus. — T, testicule;
ramifications, toujours assez courtes, se terminent en cul- canal déférent; Oe, orifice de-sac légèrement renflé . Les tubes qui forment les génital sur l’articie basilaire de
la cinquième paire de patles(/'v).
lobes latéraux se continuent chacun en un canal déférent
très long, lâchement pelotonné sur lui-même et dont l’extrémité périphérique se renfle légèrement pour aboutir finalement aux orifices mâles que portent les coxopodites de la dernière paire de membres thoraciques.
Appareil génital femelle. — Les ovaires, comme les testicules, sont doubles chez les Copépodes parasites, fusionnés en une seule glande impaire chez les Copépodes libres. La glande échancrée en avant des Sapphùina et Copilia forme une transition entre les deux types. Les oviductes sont toujours doubles; leur trajet et leur conformation sont ordinairement fort simples; ils peuvent cependant présenter un diverticule soit antérieur, soit postérieur, ou même de véritables ramifications utérines. Chaque oviducte commence chez le Cyclops brevicornis par une longue poche bifurquée en avant qui s’étend depuis la partie antérieure du céphalothorax jusqu’à la partie postérieure du troisième segment thoracique; du milieu du bord externe
CRUSTACÉS
de celte poche part l’oviducte proprement dit qui présente encore extérieurement : un diverticule sphéroidal dans les deuxième et troisième segments thoraciques, et ■ s’ouvre à l’extérieur à la base de l’abdomen. L’oviducte des Sapphirina et des Notodelphys présente des ramifications analogues, mais cette disposition atteint son maximum de développement chez les Chondracanthus dont l’oviducte envoie des rameaux jusqu’à l’intérieur des deux paires de pattes natatoires. La position des vulves est assez variable, elles sont placées de chaque côté du corps chez les Cyclops, / Oiihona, etc., rapprochées vers le milieu de la face ventrale chez beaucoup de : Calanidæ et de Pontellidæ, situées, au contraire, du côté dorsal du segment génital chez les Corycæus, Antaria, Ergasilus, etc. Elles sont généralement ventrales chez les Gopépodes parasites (fig. 775, p. 967). Presque toujours elles sont accompagnées chacune d’une poche externe dans laquelle les œufs sont pondus (fig. 710, p. 883 et 779) . Quelquefois (Euchæta), une seule poche correspond aux deux orifices. L’ovaire des Argulidæ est tout autrement placé que leur testicule. C’est une glande en tube, , contenue dans le thorax, au-dessus du tube digestif et qui vient s’ouvrir par un court oviducte, à la base de la nageoire caudale, comme le font les canaux déférents.
Des glandes accessoires [glandes nidamentaires) existent souvent au voisinage de l’orifice des oviductes des Copépodes; elles ont d’habitude la forme de deux tubes plus ou moins allongés qui s’ouvrent dans l’oviducte, à son extrémité postérieure; chez les Caligidæ, Pandaridæ, Dighelestiidæ, Lernæopodidæ, Lernæidæ, Cala- ■ i NiDÆ, elles sont accompagnées de poches copulatrices complètement distinctes. ’ ! Ces glandes sont unies par un canal transversal chez les Calanus et les Sapphirina-, • ' elles se confondent en une seule glande médiane chez les Pachysoma, Leuckartia et Cyclops, et, sans perdre leur fonction sécrétrice, peuvent alors jouer le rôle de poche copulatrice. Un orifice médian, le pore copnlateur met celte poche en communication avec l'extérieur, tandis que deux canaux symétriques la font communiquer avec l’extrémité inférieure des oviductes. Il est probable (lue la sécrétion des ' glandes nidamentaires sert à former l’enveloppe des sacs dans lesquels les Copépodes 1 enferment leurs œufs et qu’ils portent suspendus à leur abdomen. |
L’appareil génital femelle des Ostracodes (fig. 740, p. 913) consiste essentiellement en deux ovaires tubulaires, d’abord dirigés d’arrière en avant, puis recourbés en sens inverse et logés, en partie, dans l’épaisseur des valves de la carapace. Ils s’ouvrent à la base de l’abdomen, chacun dans un vagin chitineux duquel part, en outre, un long canal aboutissant à une poche copulatrice. Les œufs des Ostracodes sont fixés aux végétaux ou conservés simplement entre les valves de la carapace (Gyprinidæ).
Les ovaires présentent chez les Cladocères et les Phyllopodes une disposition tout à fait analogue à celle des testicules; mais, chez les Cladocères, leurs orifices, au lieu d’être ventraux comme ceux de ces derniers, sont dorsaux, et les œufs qu’ils laissent échapper pénètrent dans une sorte de cavité incubatrice, comprise .entre le tégument dorsal et la carapace (fig. 738, Br, p. 910). Dans l’ordre des Phyllopodes, i les œufs des Estheriidæ [Limnetis, Estheria), enfermés dans une masse gélatineuse, sont suspendus à des espèces de griffes des neuvième et dixième paires de membres, près desquelles s’ouvrent les oviductes. Ceux des Apus sont conduits par des canaux très courts, dans une capsule résultant du rapprochement d’appendices en forme de cuiller que porte la onzième paire de membres, à la place des lamelles branchiales. L’ovaire des Branchipus s’étend presque toujours assez loin dans les
APPAREIL GÉNITAL
segments abdominaux; les oviductes s’ouvrent dans une poche ventrale qui enveloppe leur partie terminale, elle-même accompagnée d’un organe glandulaire. Cette poche, véritable matrice, présente à son tour un orifice externe impair; elle est formée par les téguments des premier et deuxième segments abdominaux, confondus du côté ventral.
Les ovaires des Malacostracés sont des glandes paires, symétriquement placées par rapport au tube digestif. Ces glandes logées principalement dans le thorax mais pouvant s’étendre plus ou moins loin dans l’abdomen, ont souvent la forme de deux longs tubes simples (Nebaliadæ, Diasiÿ/is, Amphipodes, Isopodes non parasites), lobés (Stomatopodes) ou présentant des digitations ramifiées, correspondant à chacun des segments thoraciques (Gyge). D’autres fois ce sont des masses pyriformes {Æga) ou diversement lobées (Podophthalmes). Réduits d’abord chez les Entonisciens à deux petites masses situées, du côté ventral, dans le cinquième segment thoracique, ils grandissent, se ramifient en formant des culs-de-sac pelotonnés, et finissent par envahir tout le thorax. Les ovaires sont étroitement accolés à fintestin chez la plupart des Amphipodes, et demeurent généralement indépendants l’un de l’autre chez les Edriophthalmes ; au contraire chez les Podophthalmes ils se soudent en partie à leur extrémité postérieure soit dans le telson (Stomatopodes), soit dans le thorax (Schizopodes et Décapodes, fig. 765) et peuvent ainsi arriver à ne former qu’une glande unique (Mysis). Il est intéressant de retrouver également un tube ovarien unique chez les Tanais dont les yeux sont légèrement pédonculés. Ils atteignent leur plus grande longueur chez les Stomatopodes où ils s’étendent depuis le premier segment thoracique jusqu’au telson, et se placent entre le long cœur tubulaire et l’intestin. Logés dans le thorax également entre le cœur et l’intestin, en arrière de l’estomac, dans la majorité des Décapodes, ils occupent principalement la partie antérieure du thorax chez les Gala- THEiDÆ, s’étendent en avant dans les parties latérales Fig. 765. — organes génitaux fe-
j, ... .v-ixu • U 1 T> U melles d'Astacus. — Oc, ovaire;
de la cavité cephalothoracique chez les Brachyoures oviducte; Va, vulve sur l'arl et émigrent, en grande partie, dans l’abdomen chez les ucie basilaire delà troisième paire
* X , J , X . •. de pattes (F'").
Anomoures. Chez tous les Malacostracés non parasites
les orifices des oviductes sont placés sur fantépénultième segment thoracique, tantôt sur le tégument ventral [Tanais, Asellus, Porcellio, Isopodes non parasites); tantôt sur le côté interne de la lamelle incubatrice (la plupart des Amphipodes) ; tantôt sur l’article basilaire de la paire de pattes correspondant à ce segment (Æga, Décapodes). Ces orifices ne sont ouverts, chez les Gammarus pulex, que dans l’intervalle des deux mues entre lesquelles s’effectue la ponte.
Les oviductes sont généralement courts. Ils naissent de l’extrémité postérieure des ovaires pyriformes des Æga ; de la région moyenne du bord interne des longs tubes ovariens des Nebalia, des Amphipodes et des Isopodes; de l’extrémité antérieure des tubes ovariens des Stomatopodes, ou du bord externe de l’ovaire trilobé des Décapodes (fig. 765, Od), au niveau de la jonction du lobe postérieur avec les deux lobes antérieurs. Les oviductes demeurent le plus souvent indépendants, et ont ainsi chacun leur orifice distinct. Ils se fusionnent cependant près de leur
9S6 CRUSTACÉS
extrémité chez les Bopyridæ et forment ainsi un canal unique qui s’ouvre près de l’extrémité postérieure du thorax; ils aboutissent chez les Stomatopodes à une poche copulatrice impaire, située dans le cinquième segment thoracique. Les oviductes des Fhronima, ceux de quelques autres Amphipodes et ceux des Décapodes brachyoures se renflent en poche copulatrice avant d’aboutir aux vulves.
Glandes génitales des Entonîscîens et des Cîrrîpèdes hermaphrodites. —
Chez les Hemioniscus une paire de glandes très particulières coexiste avec l’appareil génital femelle. Chacune de ces glandes se compose de deux groupes de six à huit follicules rayonnant l’un autour d’un réservoir situé dans la région antérieure du corps, l’autre autour d’un second réservoir, situé en arrière; les deux réservoirs sont unis par un canal longitudinal. Leurs rapports avec les oviductes sont encore obscurs. Des glandes analogues existent chez les jeunes femelles d’Entonisciens {Grapsion) et leurs conduits excréteurs s’ouvrent sur le septième anneau thoracique. Ces organes ont été considérés tantôt comme des glandes collétériques, tantôt comme les testicules d’individus hermaphrodites protandres. Dans cette dernière hypothèse ils offriraient une transition naturelle vers l’hermaphrodisme tout à fait analogue des Cirripèdes. Les testicules des Lepadidæ et des Balanidæ sont, en effet, eux aussi, deux glandes extrêmement ramifiées, s’étendant de chaque côté du tube digestif, depuis l’estomac jusqu’à l’anus. Chacune de ces glandes s’ouvre dans un canal déférent d’abord large et tortueux {vésicule séminale) qui se dirige, en diminuant de calibre, vers la partie postérieure de l’animal, se confond avec son symétrique, et forme avec lui un canal impair. Ce dernier s’engage immédiatement dans un long pénis libre, à l’extrémité duquel il s’ouvre. Les testicules des Protolepas paraissent être aussi des glandes ramifiées. Ce sont, au contraire, chez les Rhizocéphales ^ deux glandes en tube, simples, plus ou moins claviformes, se continuant chacune par un grêle canal excréteur qui s’ouvre indépendamment de l’autre canal dans la cavité incubatrice.
Les mâles complémentaires des Cirripèdes hermaphrodites, les mâles des Cirripèdes sexués présentent des formes trop variées pour qu’il ne soit pas avantageux de renvoyer l’étude de leur appareil génital jusqu’au moment où nous aurons à faire connaître la configuralion extérieure et la structure de ces organismes arrêtés dans leur développement ou dégradés.
Les ovaires des Lepadidæ sont situés dans le pédoncule qui représente, chez ces animaux, la région céphalique. Originairement pairs, ils constituent une masse unique, formée de faisceaux de tubes ramifiés. Deux oviductes naissent de cette masse et s’ouvrent sur une saillie de l’article basilaire du premier pied cirriforme. Par suite de l’absence de pédoncule, les ovaires des Balanidæ sont ramenés au fond de la cavité du test (fig. 766, Op); ils sont, pour ainsi dire, en dehors du corps proprement dit, dont ils sont séparés par la cavité du sac membraneux qui enveloppe ce dernier; ils ne se fusionnent qu’au voisinage de la région rostrale. Les deux oviductes demeurent également distincts et s’ouvrent dans un espace situé immédiatement au-dessous des scuta (le prosoma de Darwin).
1 Y. Delage, Évolution de la Sacculine, Arch. de Zoologie expérimentale, 2® série, l. II, 1884.
DÉVELOPPEMENT
Les ovaires des Alcippc dont les sexes sont séparés occupent une position] ana¬
logue à celle des ovaires des Lepadidæ et tement chez les Rhizocépliales en une glande impaire, formée de deux masses latérales, symétriques, très ramifiées, réunies par un canal médian. Les masses ovariennes sont en rapport avec des glandes nidamentaires formées de six à huit digitations creuses (Sacculina), quatre ou cinq fois ramifiées, et dont les ramifications se terminent en cul-de-sac. La cavité interne de la glande est tapissée par une membrane chitineuse qui en suit toutes les anfractuosités; au moment de la ponte, la membrane correspondant à chaque masse latérale de la glande est expulsée en totalité avec les œufs auxquels elle continue à constituer une enveloppe dans la cavité incubalrice.
Balanidæ. Ils se fusionnent complè-
ig. 766. — Balanus iintinnabulum, dont une des moitiés du test a été enlevée..- — Tu', section de la couronne externe du test ; Ou, ovaire ; Od, oviducte ; Oe, oriQce de l’oviducte; Ad, muscle adducteur; T, tergum ; Sc, scutum; A', antennule adhésive (d’après Ch. Darwin).
Développement. — Formation des spermatozoïdes. — Les cellules mères de spermatozoïdes qui constituent les extrémités des tubes testiculaires arrivent à maturité soit au milieu de ces tubes {Pontocypris), soit à leur extrémité (Cypridæ d’eau douce). Chaque cellule mère donne ordinairement naissance à quatre cellules spermatiques. Le spermatozoïde se compose d’un filament central et de trois bandes unies longitudinalement, dont la médiane est contractile et contourne le filament en hélice; la pièce caudale compliquée des spermatozoïdes des Cypris est formée aux dépens de un ou deux noyaux accessoires. Les spermatozoïdes orientés d’une façon quelconque dans le testicule pénètrent, avant de sortir, dans un cæcum où ils s’orientent de manière à continuer leur chemin la tête en avant.
Chez les Amphipodes les cellules mères de spermatozoïdes, pressées les unes contre les autres et polyédriques aux extrémités libres des tubes testiculaires, s’espacent peu à peu et s’allongent de manière à présenter d’abord une tête et une queue; puis la tête s’allonge à son tour, et finit par prendre l’aspect d’une sorte de soie plus ou moins inclinée sur le filament caudal primitif. Ces spermatozoïdes sont immobiles.
Chez ÏAsellus aquaticus , les jeunes cellules mères de spermatozoïdes sont d’abord assez régulièrement sphéroïdales et pourvues d’un noyau excentrique, avec un nucléole punctiforme; plus tard, elles deviennent ovoïdes, et le noyau apparait entouré de fibrilles enroulées en spirale , dont les extrémités libres se relient à de fines granulations rassemblées à l’un des pôles de la cellule. Peu à peu le pôle opposé de celle-ci s’allonge en un filament pointu qui d’abord se pelotonne assez lâchement sur lui-même, puis devient tout a fait rectiligne, de même que les filaments qui s’enroulaient d’abord autour du noyau. Ceux-ci forment un faisceau serré à l’une des extrémités duquel sont suspendues les granulations primitives, transformées en claires vésicules pédonculées. Chacune de ces vésicules est probablement suspendue par son pédoncule à une des fibrilles du faisceau et forme avec elle un spermatozoïde. La masse spermatique ainsi cons-
9S8 CRUSTACÉS
tiluée dans chaque cellule mère ne tarde pas à se dégager; elle est dès lors parvenue à maturité.
Chez les Décapodes on trouve, au fond du cul-de-sac des tubes testiculaires, dans leur partie renflée, de grandes spermatogonies arrondies, plus ou moins complètement immergées dnns une couche protoplasmique indivise, contenant des noyaux et aux dépens de laquelle elles se sont formées. Les spermatogonies subissent trois divisions indirectes; la dernière produit chez les Décapodes marcheurs des spermatoblastes sphériques dont la région équatoriale est occupée par un noyau discoïdal, tandis qu’une vésicule claire apparaît dans l’une des deux calottes protoplasmiques que le noyau sépare. Peu à peu, la chromatine du noyau disparaît, tandis que la paroi de la vésicule semble, au contraire, s’épaissir, à partir de son pôle inférieur par l’apposition régulière d’une couche de chromatine; en même temps, la vésicule prend exactement la forme d'un gâteau de Savoie dont la face inférieure concave et la face supérieure convexe et cannelée seraient également perforées à leur centre; elle constitue ainsi la tête du spermatozoïde; le sommet de sa face convexe présente une sorte de tigelle axiale. A partir de ce moment le spermatozoïde évolue vers les formes très diverses qu’il revêt dans chaque groupe. Chez l’Écrevisse, en particulier, de la zone claire qui a pris la place du noyau procèdent une vingtaine de prolongements rayonnants, et, après quelques autres modifications, le spermatozoïde atteint sa maturité L
Forme des spermatozoïdes. — La forme des spermatozoïdes est très variable. Chez les Copépodes, ce sont des corpuscules fusiformes ou en lame de canif, légèrement contournés en hélice, 'brillants, lisses ou granuleux; ils sont agglutinés par une substance muqueuse, de manière à constituer de petites masses ou spermatophores dont la forme varie d’une famille à l’autre. Les spermatozoïdes des Ostracodes dépassent quelquefois de beaucoup la longueur du corps de l'animal. Parmi les Cladocères, les spermatozoïdes des Evadne et des Polyphemus sont aussi de très grandes dimensions. D’abord cylindriques dans le testicule des Polyphemus, ils deviennent fusiformes au contact de l’eau et leur partie moyenne se renfle en une vésicule claire. Les deux parties fusiformes se fendent ensuite; leurs parties se disposent en rayons autour de la sphère centrale. Les spermatozoïdes présentent déjà cette dernière forme dans le testicule de la Moina rectirostris. La forme des spermatozoïdes varie également beaucoup chez les Malacostracés. Ils sont sphéroïdaux chez les Tamis, les Squilla, les Phyllopodes, les Euphausidæ, fusiformes et mobiles chez les Cumacés. Les spermatozoïdes immobiles des Amphipodes, des Isopodes et des Mysis ont la forme de grêles filaments, unis sous un angle très aigu à une tête allongée. Ils sont en général unis en faisceaux soit qu’ils se forment dans une même cellule (Isopodes), soit qu’une sécrétion des canaux déférents intervienne pour les agglutiner. Les spermatozoïdes des Nerocila sont, au contraire, isolés les uns des autres et ont la forme de filaments surmontés d’une partie élargie en ancre prolongée elle-même en une sorte de flagellum. Chez les Décapodes nageurs ils ont la forme de sphères surmontées d’une épine aiguë; tandis que chez les Décapodes marcheurs ils revêtent l’aspect de disques (Astacus), de sphères (Maia), de
1 A. Sabatier, De la spermatogenèse chez les Crustacés Décapodes. Travau.x de l’Institut de zoologie de Montpellier, 1893.
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cylindres (Homanis), de haltères (Galathæa) entourés de rayons plus ou moins nombreux (fig. 223, c, p. 143).
mode de formation et de eonstitntion de l’œnf. — Les œufs des CrustacéS sont rarement abandonnés à eux-mêmes; cela arrive cependant pour les œufs d’hiver de Cladocères et pour ceux des Phyllopodes. Ceux des Apiis et des Branchipiis, enfouis dans la vase, ont même besoin, pour se développer, d’avoir été mis à sec pendant un certain temps ; cela explique l’apparition brusque de ces animaux dans des mares temporaires, remplies seulement durant des périodes d’inondation. Dans quelques cas assez rares les œufs sont fixés aux corps extérieurs {Cypris, Argulus), ou pondus par les femelles dans des trous qu’elles habitent {Squilla). Le plus souvent les femelles emportent avec elles leur progéniture qui est souvent enfermée dans des sacs sécrétés par des glandes spéciales (Copépodes), dans des poches empruntées aux téguments ventraux {Branchipus), dans une cavité incubatrice ménagée entre le tégument dorsal et la carapace; d’autres fois les jeunes sont simplement conservés entre les valves de la carapace (Estheriidæ, Cvpridinidæ, Cytherellidæ, Cytheridæ); dans un grand nombre de cas (Amphlpodes, Isopodes, Nebaliadæ, Cumacés, Mysis) la cavité incubatrice est constituée soit par des lamelles incubatrices portées par les pattes, soit par les pattes elles-mêmes. Enfin chez les Décapodes, les œufs sont fixés aux pattes abdominales par une sécrétion spéciale de glandes contenues dans leur paroi.
Dans le cas le plus simple, chez la plupart des Copépodes, par exemple, les œufs se différencient dans un ovaire rempli de cellules polyédriques qui se détachent une à une pour passer dans l’oviducte, où elles se revêtent parfois de vitellus nutritif, rencontrent les spermatozoïdes et s’enferment dans une coque. Chez les Gastrodel- PHYiDÆ ‘ les cellules de la partie antérieure de l’ovaire forment seules des œufs, celles de la partie profonde contribuent à former à l’œuf une couche de revêtement; il en est probablement ainsi chez beaucoup d’autres Copépodes.
La division du travail est poussée plus loin dans l’ovaire des Cladocères (voir p. bO et H3); chez ces animaux les œufs d'été, riches en gouttelettes d’huile, revêtus d’une mince membrane, se développent parthénogénétiquement aussitôt après la ponte; les œufs ù’/iû’er, à vitellus bourré de granulations sombres, à coque dure ou spécialement protégés, sont, en général, assez peu nombreux, ils ne peuvent évoluer sans avoir été fécondés, mais sont susceptibles de demeurer à l’état de repos tout le temps que la température ne leur est pas favorable. Les œufs d’été se forment plus simplement que les œufs d’hiver. L’extrémité libre de l’ovaire des Cladocères, située ordinairement en arrière, quelquefois en avant (Sida), est constituée par une masse protoplasmique continue dans laquelle sont disséminés des noyaux; cette région est suivie d’une autre dans laquelle les cellules ovulaires, distinctes les unes des autres, sont disposées par groupes de quatre. Ces groupes sont d'abord irrégulièrement placés; un peu plus bas, ils se disposent régulièrement les uns derrière les autres, et peuvent être considérés comme caractérisant autant de chambres ovariques. Dans chaque chambre une seule cellule, la troisième comptée à partir de l’extrémité distale de chaque groupe, se transforme en œuf; les autres sont absorbées par elles. En outre,
1 List, üebej' die weiblichen Geschlechtsorgane und die Eibildung bei parasilischen Cope-
jporfen {Gastrodelpfiyden). Biologisclie Centralblatt, t. IX, 1889.
CRUSTACÉS
la matrice, avant de recevoir les œufs et après leur expulsion, est remplie d’un tissu formé en grande partie de grosses vésicules, elles-mêmes détachées des parois de l’ovaire et qui concourent à la nutrition de l’œuf avant son expulsion dans la cavité incubatrice.
La formation des œufs d’hiver absorbe non seulement le contenu d’une chambre ovarique, mais celui d’une ou plusieurs chambres voisines. L’œuf d’hiver des Leptodora absorbe le contenu de sa propre chambre ovarique et de la chambre précédente; celui des Moina s’assimile quarante-sept cellules germinatives *. Les Sida et les Daphnella présentent des modes intermédiaires de formation de l’œuf. Lorsqu’un œuf absorbe, pour se constituer, plusieurs cellules germinatives, c’est toujours par l’intermédiaire de l’épithélium ovarique que s’effectue cette absorption. Les cellules de cet épithélium digèrent, pour ainsi dire, les cellules germinatives, se gonflent et cèdent à la cellule ou à l’œuf voisin les matériaux nutritifs qu’elles ont absorbés en excès. Les œufs, après la ponte, trouvent d’ailleurs de nouveaux aliments dans la cavité incubatrice. L’œuf des Polyphemidæ est encore petit quand il pénètre dans cette cavité, ici complètement close; il y grandit rapidement, à l’aide de matériaux extraits du sang de la mère par les parois mêmes de l’organe dont une partie est transformée en une sorte de placenta. Les matériaux nutritifs sécrétés par les parois de la chambre incubatrice sont naturellement d’autant moins abondants que l’œuf est lui-même plus chargé de matériaux de réserve quand il y arrive. C’est ainsi que chez les Daphnides, dont l’œuf d’été est très gros, au moment de la ponte, et la chambre incubatrice très incomplètement close, on ne trouve guère que dans le genre Moina, des substances albuminoïdes mélangées à l’eau contenue dans cette chambre.
Les œufs d’hiver sont protégés tout simplement, chez les Polyphemidæ, par la couche externe de l’œuf devenue plus compacte et plus dure; ils n'ont pas d’enveloppe dure en propre chez les Fasithea, mais ils sont entourés par la membrane même du test dont la mère se débarrasse au moment de la ponte. Chez la plupart des Cladocères, la membrane dorsale du test subit, à ce moment, une sorte d’épaississement et constitue pour les œufs d’hiver une enveloppe désignée sous le nom d'epfiippium. Chaque éphippium ne contient qu’un petit nombre d’œufs : un seul chez la Moina rectirostris, deux chez les Daphnia et beaucoup d’autres formes , plusieurs chez l'Eurycerciis lamellatus.
Les œufs de ÏAsellus aquaticus se forment aux dépens d’une couche protoplasmique parsemée de noyaux qui occupe la partie supérieure et extérieure de chaque i ovaire; ils sont d’abord sans membrane et rampent sur la paroi interne de l’ovaire I pour absorber de nouveaux matériaux nutritifs qui lui sont fournis par les cellules i épithéliales dont la paroi de l’ovaire est revêtue. On peut considérer comme une ! sorte de germigène la région où les œufs présentent ce caractère; la région sui- j vante est alors un vitellogène. La différenciation d’un germigène est d’ailleurs fré- | quente chez les Isopodes, les Amphipodes et même les Décapodes {Crangon, | Atyephyra, Panulirus, Eupagurus). Les œufs sont souvent entourés chacun d’une M couche épithéliale, et prennent, par pression réciproque, une forme aplatie. Cette |' couche épithéliale sécrète plus tard un chorion anhiste qui est l’enveloppe extérieure |
1 Weismann, Beiti'üge zur Kenntniss der Daphnoïdem, I-IV. Leipsig, 1876 et 1877. j
DÉVELOPPEMENT. 961
de l’œuf. Les œufs de l’Ecrevisse sont de même entourés dans l'ovaire d’une couche de cellules épithéliales.
Développement de l’œnf. — La segmentation de l’œuf (voir p. 160) est complète chez les Copépodes libres, les Phyllopodes, les Phronima, les Entonisciens, les Lucifer, les Cirripèdes. Elle est 'généralement inégale dans ces types et conduit à la formation d’une gastrula épibolique; toutefois elle est égale chez les AtyepMra,md.h après chacune des deux premières segmentations, les blastosphères se fusionnent momentanément pour se reconstituer ensuite. Elle est superficielle chez les Leptodora, Moina\ discoïde chez les Copépodes, les Oniscus, les Mysis, les Nebalia, les Diastylis; elle appartient au type mixte inégal chez les Gammarus locusta; au type superficiel successif chez VEupagurus Prideauxi et peut-être les Astacus, Penæus, Palæmon; au type centro-nucléaire chez les Cirripèdes L les Gammarus fluviatüis, Porcellio scaber, Crangon; au type superficiel plasmodique chez VAsellus aquaticus. Dans ce dernier genre le noyau se divise par des bipartitions successives en seize parties qui se répartissent uniformément à la surface de l’œuf, et déterminent l’apparition presque simultanée de seize blastomères disposés autour d'une masse centrale indivise. Peu de temps après leur formation, ces seize blastomères se fusionnent plus ou moins complètement, et, après un certain temps, l’œuf se divise de nouveau superficiellement en trente-deux segments. Ce phénomène se répète encore deux fois, mais à chaque fois les corpuscules vitellins se retirent de plus en plus vers l’intérieur, de sorte que finalement la surface de l’œuf est revêtue d’une couche continue de cellules claires, plus hautes autour de l’un des pôles de l’œuf qu’au pôle opposé. Ainsi se trouve constitué un blastoderme continu. Une fois le blastoderme constitué, ou pendant même qu’il se constitue, la face ventrale de l’embryon commence à se différencier nettement, et, dans le cas le plus simple, n’acquiert que trois segments, réalisant ainsi la forme embryonnaire connue sous le nom de nauplîus. Il convient désormais d’étudier séparément : 1° le développement de la forme extérieure du corps et ses modifications successives, à partir de l’état de nauplîus; 2° le développement des feuillets germinatifs et des organes.
Marche générale de la formation du corps ; embryogénie normale ^ . — Au point de vue de la forme extérieure, le développement des Crustacés suit strictement, dans ses traits généraux, la marche commune à tous les animaux segmentés telle que nous l’avons exposée précédemment (p. 179). Les plus jeunes embryons susceptibles de mener une vie indépendante sont des nauplîus généralement formés de trois segments, munis chacun d’une paire d’appendices, mais pouvant aussi n’en avoir que deux {Cyclops) ou même une seule. La première paire d’appendices qui représente les antennules est toujours simple; la deuxième et la troisième sont bifurquées; elles représentent les antennes et les mandibules. Le phénomène essentiel du développement consiste dans l’addition successive de segments nouveaux aux trois segments primitifs du nauplius. Il semblerait donc naturel de penser que les Crustacés traversent tous des phases de développement exactement comparables que l’on pourrait caractériser par le nombre de segments qui correspondent à
1 Th. Groom, On the early development of Cirripedia. Proc, of the Royal Society, vol. 52, p. 158, may 1892.
2 Balfour, Traité d'Embryologie et d’ Organologie, 1881. Trad. française, t. I, p. 430, 1883. — W. Faxon, Sélections from embryological Monographs, 1882.
CRUSTACÉS
chacune d’elles ; mais trois causes viennent compliquer la comparaison des embryons aux différents âges ; 1“ la formation simultanée de plusieurs segments -,2“ les mues; 3° les adaptations de l’embryon aux conditions de son développement.
Le fait que l’extrémité de chacune des régions du corps peut être un lieu de formation de segments nouveaux entraîne effectivement la conséquence qu’il peut se former à la fois plusieurs segments du corps, mais cette formation simultanée de segments n’est pas un phénomène général, et l’on ne peut sans quelque difficulté comparer les formes où il y a plusieurs lieux de formation des segments à celles où il n’en existe qu’un.
Le développement des Crustacés, comme celui de tous les Arthropodes, est accompagné de mues. Dans l’intervalle de deux mues consécutives un plus ou moins grand nombre de segments nouveaux peuvent se former sous l’ancien tégument; en même temps la forme des segments du corps, celle des appendices se modifient sous l’ancien tégument; tous ces changements n’apparaissent qu’au moment même de la mue, de telle sorte que celle-ci paraît, au premier abord, accompagnée d’une augmentation subite du nombre des segments du corps et d’une modfication instantanée de leur forme. Le Crustacé semble ainsi traverser des phases successives de développement qui, d’un groupe à l’autre, ne se correspondent nullement.
D’autre part des formes de Crustacés voisines par tous les traits de leur organisation, pourront, si leur développement s’accomplit dans des conditions différentes, présenter des formes embryonnaires adaptatives, différentes d’aspect; la marche de leur évolution pourra même être modifiée, de manière à rendre très difficile la division de ce développement en stades comparables. Ainsi le Palæmonetes varians vit aussi bien dans la mer que dans les eaux douces; mais dans ces deux habitats son mode de développement est fort différent. Les œufs de la forme marine sont huit fois plus petits que ceux de la forme d’eau douce. On considère comme caractéristiques du développement des Décapodes, en général, deux stades embryonnaires désignés sous les noms de stade Zoë (fig. 787) et de stade iMysis (tig. 788) ; or, dans la forme marine du Palæmonetes, les Zoës sont abranches, le stade Mysis parfait, le jeune mange dès son éclosion; dans la forme d’eau douce, les Zoës sont pourvues de branchies, le stade Mysis est imparfait et le jeune se nourrit longtemps de son vitellus ‘.
Il n’est donc possible de coordonner rigoureusement les phénomènes embryogéniques si variés que présentent les Crustacés qu’à la condition de les rapporter au développement embryogénique normal de ces animaux dans lequel les segments se forment successivement et en recherchant comment ce mode initial de développement a pu être modifié en sens divers. On reconnaît ainsi tout d’abord : 1° que l’éclosion du jeune peut avoir lieu à une période quelconque du développement du corps; 2° que les mues ne correspondent nullement à des stades caractérisés par l’existence d’un nombre déterminé de segments ; 3° que les transformations de la forme extérieure du corps ne correspondent pas davantage à ces stades. La période à laquelle a lieu l’éclosion, les phases qui correspondent aux mues, les transformations extérieures du corps sont, en conséquence, des phénomènes secondaires du développement, intéressants à connaître pour chaque type, se produisant souvent
1 Boas, Ueher den ungleichen Entwickelungsgang der Salzwasser-und der Susswasserform von Palæmonetes varians. Zool. Jahrbuch, t. IV, 1889.
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de la même façon dans l’étendue d’un même groupe, et présentant, par conséquent, un certain degré de généralité, mais susceptibles cependant de variations nombreuses, ne fournissant, en conséquence, que des bases illusoires à une théorie générale du développement des Crustacés.
]\anplins, ses caractères dans les différents groupes de Crustacés. — On
Fig. 767. — Trois formes de Nauplius. — 1. Nauplius do Copépode parasite (Achtheres percarum) à deux paires d’appendices. — 2. Nauplius de Copépode libre [Cyclops serrulatus) à trois paires d’appendices. A, antennules; A\ antennes; Mf, mandibules; 06, lèvre supérieure; — 3. Nauplius à test bivalve d’Ostracode {Cypris). Mêmes lettres; en plus ; M, estomac; Z), intestin ; SM, muscle du test.
:| peut considérer le stade nauplius comme un des plus généralement répandus. Sauf quelques parasites (Lernæidæ, Lernæopodidæ), les Copépodes éclosent à l’état de TMuplius. Il en est de même des Ostracodes, de la génération des Leptodora qui provient des œufs d’hiver, des Phyllopodes et des Cirripèdes. Parmi les Malacostracés, les Euphausia, et certaines espèces de Penæidæ, famille de Décapodes, éclosent au stade nauplius à partir duquel ils vivent en complète liberté. Les Mysis, les Lophogaster, les Cumacés éclosent aussi à ce stade, mais ils demeurent enfermés dans la poche incubatrice, et leurs membres, incomplètement développés, ne leur permettent aucun déplacement. Dans les autres groupes, le nauplius se constitue dans l’œuf, mais l’éclosion n’a lieu que plus tard ; le nauplius, plus ou moins déformé, demeure à l’intérieur de l’œuf, sous les enveloppes duquel une ou plusieurs mues peuvent être effectuées.
Les nauplius libres des différents groupes de Crustacés présentent des caractères qui leur sont propres.
Ceux des Copépodes (flg. 767, n°® t et 2, fig. 768) sont de forme ovale; ils présentent un œil impair frontal;
leurs trois paires de membres sont bien developpees ^uiatus plus âgé que celui de la chez les Copépodes libres ; il peut n’y en avoir que deux fortement grossi. — sd,
glande antennaire ; Mfy patte man-
chez les parasites {Achtheres, flg. 767, no 1) ; la première dibuiaire; Mx, mâchoire; Hc, conreprésentant les antennules est simple et formée de oretions urmaires.
trois articles portant des soies à leur face inférieure ; les deux autres sont bifurquées. Le propodite de la paire d’antennes porte un grand crochet recourbé; sa branche externe est pluriarticulée ; sa branche interne n’a que deux articles. La troisième paire de membres correspond aux mandibules, mais ne porte pas de lame masticatrice; quelques soies des deuxième et troisième paires de membres sont
CRUSTACÉS
fréquemment utilisées pour introduire les particules alimentaires dans la bouche. Celle-ci est surmontée d’une grosse lèvre. L’anus est compris entre deux soies qui terminent le corps.
Le nauplius des Ostracodes (fig. 767, n® 3) est fortement comprimé et déjà enveloppé par une mince carapace bivalve. Il possède un œil impair pourvu de deux corps réfringents. Ses trois paires de membres sont simples; l’antérieure a, à peu près, la forme définitive des antennules ; la postérieure présente un rudiment de lame masticatrice et se termine par des soies recourbées en crochet ; les trois paires de membres servent à ramper ou à nager.
Le nauplius des Leptodora (œufs d’hiver) et celui des Phyllopodes ont la même forme que celui des Copépodes, mais ils sont remarquables par la petitesse des antennules, le très grand développement des antennes qui constituent les principaux organes de locomotion, l’absence de bifurcation des appendices mandibulaires. Les antennules sont de simples filaments inarticulés, terminés par deux ou trois soies mobiles chez les nauplius d’Apus et de Branchipus; elles sont rudimentaires et réduites à de petits tubercules chez ceux des Estheria et des Leptodora, nulles chez ceux des Limnadia. Les grosses antennes des Phyllopodes sont bifurquées; leur partie basilaire est munie, du côté interne, d’un grand crochet recourbé, semblable à celui des nauplius des Copépodes; il semble donc que ce crochet ait une importance morphologique particulière; il indique peut-être que les antennes ont pu être utilisées à la préhension des aliments ou à leur mastication. Ce crochet manque aux nauplius des Leptodora. Les nauplius des Branchipus et des Estheria sont à peu de chose près des nauplius typiques. Les embryons des Apus et des Leptodora, au moment de leur éclosion, présentent déjà une région post-céphalique qui porte, encore enfermés sous la peau, les rudiments de cinq paires de membres; la véritable phase de nauplius est donc à ce moment un peu dépassée par eux; ce sont des metanauplius. Le nauplius des Limnetis est modifié dans un autre sens. 11 est couvert d’une large carapace; son front se prolonge en une pointe conique présentant, de chaque côté, à sa base, un prolongement transversal en forme de coin; la première paire d’appendices est biarticulée, mais l’article basilaire de son sympodite porte un appendice supplémentaire, pluriarticulé, et la troisième paire de membres est simple.
Le premier embryon libre des Cirripèdes (fig. 719, p. 890 et 769) est, au contraire, un nauplius typique, mais très caractéristique. Sa forme est presque triangulaire et il est recouvert par un bouclier dorsal, latéralement prolongé en deux cornes, à l’extrémité de chacune desquelles se trouve l’orifice d’une glande formée d’un groupe de longues cellules fusiformes; en arrière, le bouclier dépasse légèrement le corps qui tantôt se bifurque à son extrémité {Laura, Sacculina), tantôt se termine en pointe {Balanus, fig. 770). Dans ce dernier cas, le bouclier dorsal se prolonge lui-même en une pointe parfois très développée. Il développe en outre, chez le Lepas fascicularis, une longue épine dorsale et plusieurs paires de cornes marginales, à chacune desquelles correspond un petit groupe de cellules glandulaires. La bouche est placée à l’extrémité d’une longue trompe protractile; elle manque, ainsi que l’anus, chez le nauplius des Sacculines. L’œil impair est ventral; il est flanqué de deux longs filaments sensoriels qui sont surtout apparents après la première mue. Les antennules sont simples et garnies de soies; les antennes et les mandibules sont plus grandes, bifurquées, avec une rame externe pluriarticulée et une rame interne
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relativement simple; le propodite de ces deux paires de membres et non plus seulement celui de la première, comme chez les Gopépodes et les Phyllopodes, porte de grands crochets recourbés. Dans les genres Cryptophialis et Kochlorine le 7iaui plius est profondément altéré; il n’a qu’une seule paire d’appendices qui sont pro-
Fig. 769. — iXauplius de Balanus, vu do côté. — A', premier appendice (antennule); A, second appendice (antenne) ; Mdf, troisième appendice (patte mandibulaire) ; Ob, lèvre supérieure ; D, intestin.
Fig. 770. — Nauplius de Balanus. — A, anus; 01, trompe et orifice buccal; B, appendices frontaux; D, intestin ; d/rf/’, patte mandibulaire (troisième paire de membres); A' et A", antennules et antennes.
bablement les antennules. L’éclosion a lieu, d’autre part, chez les Alepas lorsque l’embryon possède déjà six paires d’appendices.
Les embryons libres à forme de nauplius sont exceptionnels dans la sous-classe de Malacostracés, mais ils ne s’éloignent que fort peu de la forme typique du nauplius des Gopépodes. Le nauplius des Euphausia, avant la première’mue, est de forme elliptique, légèrement bifurqué en arrière, aveugle, sans lèvre supérieure, sans anus. L’œil et l’orifice anal n’apparaissent qu’après la première mue, en même temps que la lèvre supérieure, les rudiments des mâchoires, des'maxilles et .1 de la première paire de péréiopodes. On peut admettre que les Mysis et les Lophogaster sortent également de l’œuf à l’état de nauplius, mais en raison de ce qu’il est abrité dans une cavité incubatrice,
leur nauplius est dépourvu de toute acli- ^ig. 771. — NaupUus âePenæus, vu par la face dorsale.
. — A' et A", antennules et antennes; Mdf, mandi-
vité. Son corps SG tcrminG gu pOiniGj il bules (d’après Fr. Alüller).
; n’a pas d’œil; ses appendices sont sim-
f pies, pointus et ceux de la troisième paire sont rudimentaires. Les Gumacés abandon- I nent l’œuf, alors qu’ils sont encore enveloppés de la cuticule du nauplius-, mais sous ! cette cuticule on aperçoit déjà les rudiments des mâchoires, des maxilles et des péréio- 1 podes; ils ne sortent de la poche incubatrice que pourvus de tous leurs segments.
CRUSTACES.
Enfin, parmi les Décapodes, certaines espèces de Penæiis éclosent sous la forme typique d’un naupliiis sans carapace, arrondi en avant, légèrement tronqué en arrière, à antennes un peu plus grosses que les mandibules et bifurquées comme elles (fig. 771). Les mandibules n’ont pas encore de lame masticatrice.
A partir du stade naiiplius, la marche du développement varie beaucoup suivant les types que l’on considère, et il devient nécessaire de la suivre dans chacun des ordres des Crustacés, et de déterminer comment elle se modifie dans leur étendue L
Évoiniion des Entomostracés. — 1° Copépodes. — Il y a lieu de distinguer trois modes de développement des Copépodes : 1° celui des Copépodes libres; — 2° celui des Copépodes parasites qui, après avoir atteint une forme plus ou moins analogue à celle des Copépodes libres, subissent une métamorphose régressive; —3° celui des Lernæidæ et des Lernæopodidæ qui ne présentent pas d’embryon nauplien libre.
La transformation du nauplius en Copépode libre nécessite un certain nombre de mues (onze chez les Canthocamptus et les Vîguierella), après chacune desquelles l’embryon présente un plus grand nombre de segments et d’appendices, tandis que les parties préexistantes subissent diverses modifications. Tout d’abord les mandibules acquièrent une lame masticatrice, en même temps que se forment les mâchoires (fig. 772) ; puis apparaissent simultanément les maxilles destinées à se dédoubler, comme on sait, en deux paires d’appendices, et les deux premières paires de kormopodes. Tous ces appendices sont courts, mais déjà bifurqués. L’embryon, durant toute cette période, est un metanaiiplius. Après un certain nombre de mues, le bouclier céphalothoracique apparaît brusquement; il correspond aux six premières paires d’appendices; il est suivi de quatre segments libres, dont le premier porte la dernière des paires d’appendices (7® paire), développée durant le stade précédent, tandis que le second porte le rudiment d’une huitième paire. En même temps, les antennules ont acquis de nouveaux articles; les antennes ont perdu une de leurs branches; la lame masticatrice des mandibules s’est complètement développée; leur exopodite a disparu et leur endopodite n’a plus que la valeur d’un palpe, ou s’est entièrement atrophié (Cyclopidæ); les mâchoires sont biramées, mais inarticulées; les maxilles se sont dédoublées en deux paires d’appendices simples souvent appelés pattes-mâchoires. C’est là le stade Cyclops (fig. 773). Plusieurs mues sont encore nécessaires avant que l’état adulte soit atteint, mais les seuls changements importants, subis par le jeune animal, consistent dans l’apparition de segments nouveaux, dans la division en articles de ceux des appendices qui étaient jusque-là demeurés inarticulés, et dans l’apparition de deux nouvelles paires de pattes biramées (3® et 4® paires de kermopodes correspondant aux 9® et 10® paires d’appendices). La durée de la vie varie avec la température, elle est chez les Viguierella de 38 jours à 26° C., de 77 jours à 18° G.
Parmi les Copépodes parasites, les Ergasilidæ suivent à peu près le mode de développement de Copépodes libres. D’autres, tels que les Lernanthropus et les Chondracanthus, atteignent comme les Copépodes libres le stade cyclope ; mais, à partir de là, leur évolution dévie. Les mâles demeurent actifs, mais petits, et gardent la
1 Walter Faxon, Sélections from emhryological Monographs 1. Crustacea. Memoirs of the Muséum of comparative Zoology at Harvard College, vol. IX, n° 1, et Bibliography to accompagny Sélections from embryological Monographs. Bulletin of the Muséum of comparative Zoology, vol. IX, n” 6.
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configuration générale des Copépodes libres (fig. 774 et 777). Us se fixent d’ordi-
Fig. 772. — Larve Metanauplius de Cyclopsine. — A', A", antennes; Md, mandibule; Jfa:, mâchoire ; Mf, patte-mâchoire ; O, œil ; SD, glande antennale ; G, ébauche de l’organe sexuel.
Fig. 773. — Forme de Cyclops la plus jeune. — A', A", antennes ; Md, mandibule ; Mx, mâchoire ; Mxf, patte-mâchoire ; F', F", première et deuxième pattes natatoires ; G, ébauche des organes génitaux; D, intestin; AD, rectum; A, anus.
Fig. 774. — Mâle nain du Chondracanthus gibbosus fortement grossi. — An', antennules ; An", antennes recourbées en crochet ; F', F", les deu.v paires de pattes ; A, œil; Oe, œsophage ; M, pièces de la bouche; D, intestin; T, testicule; Vd, canal déférent; Sp, spermatophore.
Fig. 775. — Chondracanthus gibbosus grossi environ six fois. — 1. Femelle vue de côté. — 2. Femelle vue par la face ventrale, avec le mâle 3, fixé sur elle. An', antennes ; F', F", les deux paires de pattes ; Ov, ovisacs tubuleux.
naire, plusieurs ensemble, sur les femelles (fig. 775, H). Celles-ci s’attachent à ce
CRUSTACÉS
moment sur leur hôte, acquièrent des dimensions énormes, leurs appendices so modifient profondément ou disparaissent; des expansions de formes variées poussent sur le corps qui prend une forme bizarre et souvent ne présente plus aucune trace de segmentation (fig. 77S).
Chez les Lernæopodidæ (fig. 723, p. 893) et les Lernæidæ, la modification du développement porte déjà sur la période de segmentation du vitellus. La segmentation est incomplète; il se constitue autour de la masse vitelline centrale, demeurée indivise, un véritable blastoderme cellulaire qui excrète lui-même une mince cuticule formant autour de lui une enveloppe complète. A fun des pôles du blastoderme, les cellules se multiplient de manière à former un épaississement sur lequel se montre bientôt une bandelette primitive ventrale. Deux ou trois paires d’appendices se constituent ensuite simultanément, sur les côtés de la bandelette, et caractérisent ainsi une phase correspondante à celle de nauplius. L’embryon acquiert
encore, avant d’éclore, les rudiments des quatre paires suivantes de membres, de gros yeux et un corps glandulaire dont le canal excréteur enroulé en spirale s’ouvre sur une papille ventrale près de l’extrémité antérieure du corps; à ce moment il devient libre {Achtheres, fig.
776); il subit aussitôt une mue et revêt une forme analogue à celle du stade Cyclops des Copépodes libres. 11 ne tarde pas alors à se fixer aux branchies de quelque espèce de poisson, subitune nouvelle mue à la suite de laquelle son adhérence à l’organe qu’il a choisi devient plus intime. Là il poursuit son évolution dans un état d’immobilité qui rappelle celui des nymphes des Insectes à métamorphoses complètes. Les Lernæopodidæ achèvent plus rapidement leur
Fig. 776. — Première forme de Cyclops de V Achtheres percarum. — lif et Kf", les deux paires de pattes-mâchoires.
Fig. 778. — Lernæa branchialis femelle, à la phase où elle s’accouple (longue de 5 à 6 mm.). . . ...
- A', A'Mes deux paires d’an- transformation parce quils
tenues; Oe, œil; B, trompe; n’acquièrent jamais les deux
Mxf, patte-mâchoire ; D, intestin ; Fl à Fiy, les quatre paires paires postérieures de membres ;
les deux paires antérieures n’ont
même chez eux qu’une existence
momentanée. Les mâles sont nains comme ceux des Chondracanthidæ ; celui de
V Achtheres percarum ne présente pas de pattes thoraciques (fig. 777).
Chez les Caligidæ et les Lernæidæ, au contraire, le développement se poursuit
jusqu’à la réalisation d’une forme qui ne diffère en rien d’essentiel de celle des-
Fig. 777. — Achtheres percarum. Mâle nain vu de côté.
— Mxf et Mxf, première et deuxième paires de pattesmâchoires.
de pattes natatoires ; Go, orifice génital.
Fig. 779. — Lemæa hranchialis femelle. — 1. Métamorphose qu’elle subit après l’accouplement. — 2. La même avec les sacs ovifères, de grandeur naturelle.
DÉVELOPPEMENT. 969
Copépodes libres. A ce moment, les mâles et les femelles mènent, en effet, une existence indépendante, et les mâles (fig. 762, p. 951), quoique plus petits que les femelles (fig. 778), et assez différents de forme, n’ont subi aucune rétrogradation de leur organisation comparable â celle que subissent les mâles des Chondragan- THiDÆ ou des Lernæopodidæ. L’accouplement a lieu durant cette phase de liberté; le mâle continue à mener une vie indépendante, ou meurt ; la femelle va se fixer sur les branchies d’un Poisson, et se transforme au point de perdre tous les caractères d’un Crustacé (fig. 779).
Le développement des Argulidæ est très avancé au sortir de l’œuf. La forme de l’embryon rappelle beaucoup celle de l’adulte; son corps se divise en un céphalothorax et une région postérieure, formée de quatre anneaux libres. Le céphalothorax porte une paire d’yeux latéraux, des antennules accompagnées chacune d’un crochet situé à sa base, des antennes bifurquées, préhensiles, des lames mandibulaires ; une paire d’appendices filiformes, garnis de soies, indépendants de la lame mandibulaire (mâchoires?), une paire de pattes-mâchoires divisées, comme celles des Copépodes, en une rame externe et antérieure, une rame interne et postérieure, plus petite; une paire de pattes thoraciques.
Les trois premiers segments libres ne portent que des rudiments d’appendices ; le quatrième est terminé en fourche. La trompe porte déjà son stylet; le tube digestif est complet. A la suite de mues successives, la rame antérieure des pattes-mâchoires est remplacée par une ventouse; les pattes natatoires apparaissent, grandes et terminées chacune par deux fouets sétigères, multiarticulés. L’animal adulte se trouve ainsi réalisé.
2o Ostracodes. — Les Ostracodes d’eau douce ne présentent pas moins de neuf phases évolutives, séparées par des mues entraînant la chute de la carapace, et â la suite de chacune desquelles changent â la fois la forme, le nombre des membres et la forme de la carapace bivalve. Après la première mue, les mandibules prennent leur forme définitive, les rudiments des mâchoires et de la paire antennaire de pattes apparaissent; après la troisième mue, les mâchoires possèdent plusieurs articles et des lamelles branchiales; la deuxième paire de mâchoires se montre entre les deux dernières paires d’appendices déjà constitués; par conséquent entre la région céphalique et la région thoracique du corps qui fonctionnent ainsi comme deux zoïdes distincts (p. 59); après la quatrième mue, les pattes-mâchoires sont transformées en pattes pluriarticulées, propres à la marche; les articles de la queue ont apparu; à la suite de la cinquième mue se montre la paire postérieure de membres. Les membres désormais complets ne font, après les mues suivantes, que se modifier dans le détail de leurs soies, en même temps que les organes génitaux apparaissent. Toutes ces phases de développement s’accomplissent dans l’œuf chez les Ostracodes marins. Les Cythere ont encore à leur naissance une palpe mandibulaire, fonctionnant comme une patte, et leurs trois dernières paires de membres sont rudimentaires; les Cypridina naissantes ne diffèrent des adultes que par leur taille.
3° Cladocéres. — Trois mues suffisent aux générations hivernales de Leptodora pour passer de l’état de metanauplius à l’état adulte. Les autres formes subissent
toutes leurs transformations dans l’œuf, où elles traversent, comme toujours, un stade naiiplius durant lequel l’embryon est nettement divisé en trois segments.
4° Phyllopodes. — Le développement des Branchipus, à partir de la phase de nauplius, est presque absolument conforme au type normal de l’embryogénie des Artiozoaires. Celui des Apus en diffère également fort peu : après la première mue, le bouclier céphalique recouvre complètement la tête, et s’est développé en même temps latéralement et en arrière ; le corps s’est notablement allongé en arrière. La seconde mue laisse apparaître deux papilles frontales, probablement sensorielles, et les rudiments des mâchoires; le nombre des segments passe de cinq à neuf; les mandibules ont acquis une lame masticatrice ; les trois premières paires de membres thoraciques ont pris leurs caractères les plus importants; il s’est produit une glande antennaire [glande verte) et une glande maxillaire [glande du test) ; le cœur s’étend jusqu’au sixième segment thoracique. A la troisième mue, les yeux pairs se forment, de chaque côté et en arrière de l’œil impair; la seconde paire de mâchoires se constitue; le nombre des segments thoraciques passe de neuf à quinze. Dans les mues suivantes, le nombre des segments continue à croître par la formation de nouveaux segments sans membres, en arrière de ceux qui existent
déjà, tandis que les appendices des segments antérieurs acquièrent successivement d’avant en arrière tout leur développement. Après la cinquième mue, les antennes et les palpes mandibulaires commencent à se réduire; ces derniers finissent par disparaître, tandis que la lame masticatrice grandit et acquiert des dents.
Le développement des Estheria suit une marche analogue à celui des Apus^ mais ces animaux traversent une phase où ils sont exactement comparables à des Cladocères : le test n’est pas encore développé en avant, les antennules sont rudimentaires; les antennes sont les principaux organes de locomotion et seraient identiques à celles des Gladocères, si elles ne présentaient sur leur propodite le crochet habituel aux nauplius de Décapodes et de Phyllopodes, crochet qui d’ailleurs disparaît plus tard; l’abdomen est semblable à celui des Baphnia.
0° Cirripèdes. — Il est encore îcî nécessaire de distinguer entre les Cirripèdes fixés et les Cirripèdes parasites. Tou-
Fig. 780. — Metanauplius de Balaiius avant qu’il ait mué. — Ff, filaments frontaux ; 0', œil impair; Dr, cellules glandulaires des appendices frontaux; Md/’, patte mandibulaire; A', antennules avec leur ventouse fixatrice; Mx, rudiment des mâchoires ; A", antennes. On voit au-dessous de la peau l’ébauche des yeux latéraux (0), ainsi que de toutes les paires de pattes de la nymphe (Fi à i’^iv).
Pupe de Lernæodiscus porcellanæ (d’après Fr. Müller). — F", les sept paires de pattes; Aô, abdomen; A', antenne adhésive ; O, œil.
DÉVELOPPEMENT. 971
tefois ces animaux traversent après le stade nauplius un certain nombre de phases correspondantes. Au cours d’un certain nombre de mues, le nauplius primitif s’est graduellement modifié (fig. 780). Un œil composé s’est développé de chaque côté de l’œil médian; les mâchoires, les rudiments des maxilles constituant la lèvre inférieure et les rudiments des six paires de membres thoraciques se sont peu à peu constitués.
Quand tous les appendices se sont ainsi dessinés à l’état de rudiments, on aperçoit même sous la cuticule des antennules du metanauplius, de nouvelles petites antennules formées fir. tsi de quatre articles dont le second porte une sorte de cupule arrondie (fig. 780).
A ce moment se produit une mue après laquelle l’embryon, devenu une véritable larve, est complètement transfiguré (fig. 781). La carapace aplatie et triangulaire du nauplius est remplacée par une carapace bivalve dont les deux valves, unies par un muscle situé immédiatement au-dessous de la bouche, sont soudées le long de leurs bords, sauf du côté ventral. Les antennules se sont dégagées ; leur premier et leur second article sont très allongés ; au centre de la cupule du second article s’ouvre la glande antennulaire que contenait d’abord la trompe; les antennes et la lèvre inférieure ont disparu; les mandibules et les mâchoires ne sont plus représentées que par deux paires de papilles; les maxilles modifiées persistent; les six paires de pattes thoraciques sont maintenant biramées, propres â la natation; leur endopodite et leur exopodite sont biarticulés, tout comme leur sympodite. Entre ces pattes, qui rappellent celles des Copépodes, sont de délicates lamelles chitineuses dans les intervalles desquelles se développeront les pieds cirriformes de l’adulte. Aux maxilles correspond une glande du test. Le jeune Cirripède ainsi constitué est au stade cypris. A ce stade, la larve ne prend pas de nourriture; elle nage jusqu’à ce qu’elle rencontre un objet sur lequel elle puisse se fixer â l’aide de ses cupules antennulaires et de la sécrétion des glandes qui y aboutissent. A ce moment commence le stade de pupe (fig. 782). Les organes du jeune Cirripède sont déjà apparents sous la peau au moment de la fixation ; les yeux latéraux, les articles terminaux des antennules, la carapace bivalve tombent dans une mue, tandis que l’œil nauplien est conservé, ainsi que le tégument recouvert par la carapace et qui devient le manteau. Le prolongement caudal s’atrophie; au-dessous des
Fig. 782. — Coupe médiane d’une pupe de Lepas. — ÂJ, anlennule adhésive ; C, carina ; Te, tergum ; 5c, scutum ; Ou, ovaire ; O, cerveau ; Gg, chaîne ganglionnaire; D, intestin; Cd, conduit de la glande cémentaire ; Mk, cône buccal; Ab, abdomen; P, rudiment du pénis; M, muscle.
CRUSTACÉS
pattes natatoires, entre les lamelles chitineuses qui les séparent se forment les pieds cirriformes, bifurqués, de l’animal adulte, en même temps que les pattes buccales prennent leur forme et leur développement définitif; les pattes cypridiennes disparaissent alors. Enfin tombe le tégument de la pupe. A ce moment le jeune Cirripède, qui était jusque-là couché sur son support, appliquant contre lui sa face ventrale, se redresse perpendiculairement (comparer fig. 782 et 783). Cinq valves chitineuses,
Fig. 783. — Jeune Lepas représenté après qu’il s’est débarrassé de ses deux valves cornées et que la partie antérieure de la tête (pédoncule), qui était recourbée pendant la phase de pupe, s’est redressée.
— C, carina ; Te, tergum ; Sc, scutum ; A', antenne adhésive.
Fig. 784. — Anatomie du Lepas. — Cd, glande cémentaire avec son canal excréteur ; Z, foie ; T, testicule ; Vd, canal déférent; Ou, ovaire; Od, oviducte; Cf, cirres; P, pénis; Te, tergum; Sc, scutum; C, carina; Af, muscle adducteur:
A', antenne adhésive.
Fig. 785. — Sacculina purpurea (d’après Fr. Millier). — Oe, orifice du sac palléal ; W, prolongements radiciformes ; E, couronne.
fenestrées, correspondant aux carina, terga et scuta, marquent la place des valves calcaires qui se formeront au-dessous et autour d’elles. Enfin, chez les Lepadidæ, la partie de la tête située en avant des antennules et entre elles s’accroît énormément et constitue le pédoncule, dans lequel pénètrent les ovaires (fig. 784) qui ont commencé à se former durant le stade Cypris.
Au nauplius modifié des Alcippidæ (fig. 760 et 761, p. 950) succède un stade cypris également modifié par la suppression des six paires de pattes cypridiennes; les membres sont uniquement représentés par les antennules, les antennes et trois paires de soies attachées à l’abdomen rudimentaire.
Le nauplius et la larve cypridienne des Sacculines (fig. 785) sont normaux ; la larve cypridienne se fixe par ses antennes préhensiles à son hôte; l’ahdomen de la larve est rudimentaire et contient les ovaires dans un appendice bifurqué. Le segment céphalique de la larve se développe seul et se transformerait (Delage)‘ en une bourse chili-
^ Y. Delage, Évolution de la Sacculine. Archives de Zoologie expérimentale, 1884.
DÉVELOPPEMENT
neuse, contenant les ovaires et se prolongeant en une sorte de canule pointue, par laquelle son contenu serait, en quelque sorte, inoculé à rtiôte; la masse, ainsi devenue endoparasite, se développerait aux dépens des tissus de l’hôte. La jeune Sacculine se nourrit au moyen de prolongements en forme de racines qui se développent à ses dépens en rampant à la surface des viscères de l'hôte (fig. 785, W). La première série d’œufs est fécondée par des mâles complémenaires semblables à la larve cypridienne.
Évolution des Podophthalmes. — 1° Schizopodes K — Malgré la complication et la puissance plus grandes de leur organisme, les Podophthalmes ont, en général, un développement moins accéléré que celui des Edriophthalmes et qu’il convient, en conséquence, d’étudier en premier lieu. Chez ces animaux, le thorax et l’abdomen forment deux régions du corps beaucoup plus nettement distinctes que dans les groupes précédents, et se comportent comme deux zoïdes autonomes, qui poursuivent séparément leur évolution; des segments nouveaux se forment simultanément en arrière de l’un et de l’autre, tandis que chez les Phyllopodes, par exemple, c’est seulement en avant du telson que les nouveaux segments se constituent.
Ce trait caractéristique du développement se montre déjà chez les Euphausia. Après la première mue, le nauplius de ces Schizopodes présente quelques modifications importantes : il possède un œil impair, une lèvre supérieure, les rudiments des deux paires de mâchoires et de la première paire de péréiopodes. Après la deuxième mue, un délicat bouclier céphalothoracique s’est constitué; en même temps ont apparu, en avant des rudiments des mâchoires, deux protubérances, semblables à des rudiments de membres et qui constitueront la lèvre inférieure tandis que les pattes mandibulaires se sont réduites. L’embryon est à l’état de metanauplius. Plus tard, le bouclier céphalothoracique s’étend sur toute la partie antérieure de l’embryon; il présente une denticulation régulière, et se prolonge postérieurement en une courte pointe médiane; en même temps se développent deux papilles frontales semblables à celles des Phyllopodes; les yeux composés se constituent, mais ils sont immobiles et recouverts par la carapace; on distingue une lame masticatrice sur la mandibule, dont le reste devient palpiforme; les mâchoires, les maxilles et la première paire de péréiopodes prennent un aspect assez semblable à celui des pattes de Phyllopodes. Alors, après une nouvelle mue, la région postérieure du corps, pourvue de deux appendices terminaux temporaires, s'allonge beaucoup; l’embryon est au stade calyptopis. Bientôt les yeux composés se perfectionnent, deviennent pédonculés et mobiles, en même temps les segments du thorax et les membres qu’ils supportent se complètent, et l’on voit apparaitre les premiers segments abdominaux; l’embryon pendant toute cette période est au stade furcilia. Au stade suivant, ou stade cyrtopia, les antennules acquièrent un long fouet multiarticulé, les antennes cessent de servir à la natation; les branchies et les membres postérieurs achèvent de se constituer. Enfin l’embryon passé à l’état larvaire par l’acquisition de tous ses segments et de tous ses membres, doit encore subir quelques modifications dans la forme et l’armature de son telson. Onze mues sont nécessaires pour amener le nauplius à l’état adulte {Nyctiphanes, Boreophausia).
On pourrait croire qu’un certain nombre de segments, soit du thorax, soit de
> Brooks and Hoyle, The métamorphosés of brilish Eüphaüsidæ. Proc. Roy. Society Edinburgh, vol. XV, 1888.
CRUSTACÉS
l’abdomen, se forment simultanément, mais la façon dont se développent les appendices implique cependant que les segments correspondants sont de différents âges; dans chaque région les appendices se montrent, en effet, successivement d’avant en arrière sur les divers segments. L’indépendance de la région thoracique et de la région abdominale s’accuse parce que la série des appendices abdominaux se développe en même te'mps que la série des appendices thoraciques; elle se complète d’ailleurs la première. Tous les appendices thoraciques portent d’abord un épipodite ramifié qui n’est autre chose que le rudiment des branchies; l’exopodite ne se montre qu’un peu plus tard. Le développement des Thysanopoda, Nyctiphanes, Nematoscelis ne diffère que par des détails de celui des Euphausia.
Chez les Mysü, le tégument nauplien continue à envelopper l’embryon pendant tout son développement; les membres thoraciques sont déjà distincts avant que
l’abdomen, représenté même chez le nau~ plius, ait commencé à se segmenter L Durant tout leur développement, les jeunes Mysis se nourrissent d’ailleurs des abondantes réserves vitellines que contient leur œuf.
2° Décapodes. — Les Penæus, parmi les Décapodes, présentent un mode de développement comparable à celui des Euphausia, en ce qu’il s’accomplit librement à partir du stade nauplien. Après la première mue, aux appendices du nauplius s’ajoutent les rudiments des mâchoires, des maxilles, des deux premières paires de maxillipèdes et une lèvre supérieure provisoire semblable à celle des Phyllopodes (fig. 786). Au stade Protozoë, il existe un bouclier céphalothoracique bien développé; les antennules sont longues, simples, à trois articles ; les antennes et . maxillipèdes sont biramés, et une de
Fig. 786. — MetanaupLixts de Penæxts^ vu en profil.
— Jia:', mâchoires antérieures; mâchoires IBUFS rRIÏlBS GSt lïlultiRrtiCUléG J dGS OF-
postérieures; Gl, sixième et septième paires de g^^es frOntaUX SenSOriels, Semblables à pattes, ou première et deuxieme paires de pattes ^ ’
mandibulaires (d’après Fr. Muller). CeUX deS PhyllopodeS et deS EuphaUSia,
se sont développés; six segments thoraciques apodes sont indiqués; l’abdomen n’est pas métaméridé, mais il est muni de ses uropodes. Ce stade, très répandu dans le développement des Décapodes, où l’embryon possède six paires d’appendices céphalothoraciques et point d’appendices abdominaux, est le stade zoë (fig. 787) ; il vient exactement s’intercaler entre le stade calyptopis et le stade furcilia des Euphausia', il leur ressemble parce que les antennes sont demeurées des membres locomoteurs, tandis que la métaméridation du thorax et la simplicité de l’abdomen le placent
* J. Nusbaum, L’Embryologie de Mysis Chameleo. Archives de Zoologie expérimentale, 2' série, t. V, 1887.
DÉVELOPPEMENT
entre les deux. Toutefois il existe déjà deux paires de maxillipèdes, au lieu d’une; bientôt d’ailleurs l’abdomen se segmente, et le rudiment du troisième maxillipède apparaît. Au stade suivant (fig. 788), les antennules et les antennes ont conservé leur forme; les mâchoires et les maxillipèdes présentent un exopodite lamellaire, dont les mouvements règlent le passage de l’eau sous la carapace;
aux deux maxillipèdes sont venues s ajouter six paires d’appendices thoraciques, bifurqués comme eux, et rappelant ceux des Mysis; sauf l’avant-dernier, les segments de l’abdomen sont dépourvus d’appendices; la carapace présente une pointe frontale. Au stade suivant, le jeune Pénée présente les traits les plus importants de l’organisation externe des Schizopodes, aussi dit-on qu’il est parvenu au stade mysis : l’œil médian a disparu; les antennules ont perdu leurs longues soies; de leur quatrième article nait un prolongement qui devient leur fouet
Fig. 787. — Zoê de Penæus.— O, yeux; A' et A", antennes antérieures et postérieures ; Mx" , mâchoires postérieures; Mxf, Mxf, première et deuxième paires de pattes-mâchoires (d’après Fr. Millier).
Fig. 788. — Phase Métazoë du développement d’un pénéide; rostre; o, pédoncules oculaires; a, antennules; a', antennes; A, région antérieure du corps portant les pièces buccales et les pattes-mâchoires ; B, région moyenne avec les péréiopodes en voie de développement ; C, pléon (d’après S. Bâte).
interne; la branche externe des antennes postérieures s’est réduite à une écaille; la mandibule, dépourvue de palpe depuis le deuxième stade, en a acquis un; les huit paires d’appendices thoraciques sont bifurquées, ressemblent aux appendices thoraciques des Mysis et portent à leur base des rudiments de branchies. C’est durant ce stade que les pattes abdominales se développent et deviennent fonctionnelles. Pour passer à l’état adulte, il suffira que les maxillipèdes cessent de servir à la locomotion et acquièrent leur lame masticatrice. En même temps leur exopodite, ainsi que celui de toutes les pattes ambulatoires, se réduit proportionnellement au développement énorme que prend l’endopodite.
CRUSTACÉS
'Le développement des Leucifer rappelle de très près celui des Penæus ; seulement quand l’éclosion a lieu, le jeune embryon présente déjà, en arrière de sa grande lèvre supérieure, les rudiments des mâchoires, des maxilles et de la première paire de maxillipèdes. 11 ressemble donc au metanaiiplius des Ëuphausia après sa première mue. 11 passe ensuite par des stades exactement correspondants, quant
au nombre et au degré de développement des segments et des appendices, à ceux que traversent les Penæus. Le stade protozoë est remarquable parce que la carapace présente une pointe frontale impaire et une paire de pointes postérieures très développées. Le stade mysis, sans appendices abdominaux, des Leucifer a été décrit sous le nom de Sceletina qui peut être étendu à tous les états analogues.
Les Sergestes et les Stenopus éclosent à un stade encore plus avancé et qui correspond au stade protozoë des Penæus et des Leucifer. Mais la troisième paire de maxillipèdes est déjà externe et bifurquée ; en outre, les épines de la carapace ont pris chez les Sergestes nntrès grand développement et sont armées d’épines secondaires disposées en barbes de plume. Nous retrouverons des épines analogues sur les zoès de divers autres Décapodes ; leur existence si générale implique qu’elles ont une importance; elles paraissent, en effet, nécessaires à l’équilibre de l’animal. Un nouveau stade, le stade elaphocaris (fig. 789), est caractérisé par l’apparition de rudiments d’appendices sur les cinq derniers segments thoraciques et par celle des segments abdominaux, dont le dernier seul porte une paire d’appendices. Au stade suivant, dit acanthosoma (fig. 790, a), les piquants secondaires des grandes épines de la carapace ont disparu; les appendices présentent d’ailleurs la même conformation que durant le stade Mysis des Penæus. A ce stade succède le stade mastigopus (fig. 790, 6) où les yeux sont énormes et longuement pédonculés, où les antennes ont un fouet très allongé, où les mâchoires et les pattes-machoires prennent une forme nouvelle; en même temps, l’exopodite des trois premières paires de kormopodes disparaît, les deux dernières paires de péréiopodes s’atrophient, l’abdomen s’allonge et ses appendices prennent leur forme définitive.
Fig. 789. — Larve elaphocaris d’un Sergestes. Les épines secondaires sont ordinairement moins nombreuses ; leur nombre varie suivant les espèces (d’après S. Bâte).
DÉVELOPPEMENT
Dans toutes les formes de Décapodes que nous venons d’étudier, le développement des segments et des appendices thoraciques précède celui des segments et des appendices de l’abdomen. Cette marche du développement s’accentue en (même temps qu’elle se modifie d’une façon très particulière dans les familles des Eryonidæ et des Palinüridæ. Les Pentacheles, les Scyllarus, les Palinurus peuvent être consi-
Fig. 790. — Développement des Sergesies. — 1, Phase acanthosoma, à cinq péréiopodes biramés ; mrf, mandibules; mx, mâchoires et maxilles; pmi à pms, maxillipèdes ; pi à p^, péréiopodes biramés. — 2. Phase mastigopus. pm, 3® paire de maxillipède ; pi à p^, les trois péréiopodes uniramés ; pli à pl^, pattes abdominales ; pu, uropodes (d’après S. Bâte).
dérés comme formant, à cet égard, une série continue où l’on passe graduellement de la forme embryonnaire dite amphion (0g. 791 et 792), voisine des formes habituelles, à la forme très modifiée de phyllosoma (0g. 793). Au moment de l’éclosion, le corps des Phyllosomes, transparent comme du cristal, est divisé en trois régions, une vaste région céphalothoracique, discoïdale, très aplatie, une région thoracique également aplatie, discoïdale, mais de moindre diamètre, une région abdominale courte, bifurquée à son extrémité, plus ou moins nettement segmentée et dépourvue d’appendices. Les yeux composés sont portés par de longs pédoncules, mais l’œil nauplien persiste; les antennules sont longues et inarticulées; les antennes sont courtes et la glande antennaire existe déjà à leur base; les mandibules et les mâchoires sont bien développées, mais les maxilles sont formées de deux articles : le basilaire, cylindrique ; le second, court et muni de soies; la première paire de maxillipèdes est très réduite (Palinurus) ou absente (Scyllarus). Ces appendices qui
CRUSTACÉS
appartiennent au céphalothorax sont suivis de six paires d’appendices thoraciques, à savoir: les maxillipèdes de la deuxième paire, simples et divisés en cinq articles; ceux de la troisième paire, également à cinq articles, mais biramés; les trois paires de kormopodes, à six articles, dont le second porte un exopodite présentant un long article basilaire et un fouet multiarticulé. Les deux derniers segments thoraciques
et leurs appendices ne sont p^s dis-
