APPAREILS PHYSIOLOGIQUES DES PHYTOZOAIRES

liquide riche en matières albuminoïdes, coagulable, dépourvu d’éléments anatomiques et dont nous trouverons l’analogue dans le chyle des Vertébrés. De l’état de simples cavités pratiquées dans le système des membranes qui entourent le tube digestif ou l’unissent aux parois du corps, les lacunes qui contiennent le chyle peuvent s’élever à l’état de tubes à parois indépendantes, chez les Crinoïdes, les Holothurides, et un assez grand nombre d’Échinides. Ces tubes, chez les premiers de ces animaux, sont en continuité de paroi avec la membrane d’enveloppe du tube digestif; lorsqu’ils se ramifient, leur calibre diminue peu ; ils sont de même en continuité de paroi avec les enveloppes des organes auxquels ils aboutissent et auxquels le chyle arrive ainsi directement (fig. 109). Ces organes se réduisent d’ailleurs à un corps d’apparence glandulaire {organe axial, C) traversant verticalement la cavité générale, se prolongeant dans les rayons en un système spécial de lacunes qu’on a considérées comme des vaisseaux {cordons lacunaires de Ludwig,

Br), et donnant naissance, d’autre part, aux glandes génitales {BG) , chez les Étoiles de mer et les Crinoïdes, tout au moins. L’organe axial et les cordons lacunaires qui en dépendent sont les foyers producteurs des éléments anatomiques qui flottent dans la cavité générale; ils constituent Vappareil plastidogène.

L’appareil digestif peut donc se compliquer chez les Échinodermes d’un appareil conducteur du chyle. Cet appareil ne présente aucun centre d'impulsion imprimant au chyle une direction particulière. On ne saurait du reste le considérer comme un appareil clos puisqu’il se résout toujours en dernière analyse en un réseau de lacunes pratiquées dans la substance même des organes et dépourvues de parois propres.

L’appareil reproducteur des Phytozoaires consiste d’ordinaire soit en éléments isolément différenciés dans l’entoderme ou l’exoderme, mais arrivant d’ordinaire à passer dans le mésoderme (Éponges, Hydraires), soit en véritables glandes génitales dont il existe généralement autant de paires qu’il y a de rayons au corps; ce nombre se réduit seulement chez les Oursins spatangoïdes et les Holothuries. Il n’y a jamais d’organes d’accouplement. De tels organes supposent la faculté de se déplacer qui manque à un très grand nombre de Phytozoaires. Ils ont d’ailleurs peu de tendance à se développer chez les animaux marins, tandis qu’ils manquent rarement chez les animaux terrestres ou d’eau douce.

Les larves des Phytozoaires se meuvent toujours a l’aide de cils vibratiles. Ce mode de locomotion n’est conservé, chez les adultes, que dans la classe des Cté-

Fifï. 109. — Schéma de l’appareil plastidogène des Étoiles de mer d’après des préparations de l’Asiropecten aurantiacus. — Les lignes ponctuées, limitées par deux petits traits, sont les bissectrices des angles des bras ; Bd, pentagone dorsal ; Bo, anneau labial ; C, organe axial ; x, sa portion terminale pénétrant dans la peau; BD, rameaux se dirigeant vers le sac digestif; BG, les dix branches génitales; Br, les cinq prolongements vers les cordons lacunaires de Ludwig ; un seul a été représenté en entier avec ses branches BF, se rendant aux tubes ambulacraires (d’après H. Ludwig).

MORPHOLOGIE INTERNE

nophores où il existe huit bandes de lanières vibratiles pectinées, le long des méridiens du corps. La locomotion active est obtenue chez les Méduses et les Siphonophores par les contractions d’une ombrelle en forme de cloche : chaque contraction expulse l’eau contenue dans la cloche, et il en résulte un mouvement de recul qui projette la Méduse plus ou moins loin, le fond de l’ombrelle en avant. Les parois mêmes du corps sont ici les organes de locomotion; elles constituent aussi la sole sur laquelle rampent les Anémones de mer. Quelques Méduses {Clavatella, Cladonema, Pectanthis) se servent cependant de leurs tentacules pour marcher, et l’Hydre d’eau douce peut avancer cà la façon d’une Sangsue en se servant tour à tour des deux extrémités de son corps comme d’organes d’adhérence.

Les parois du corps sont trop encroûtées de calcaire pour jouer un rôle dans la locomotion chez la plupart des Èchinodermes. Toutefois, nous avons déjà vu se constituer chez certaines Holothuries, communes surtout dans les grandes profondeurs {Psoliis, Elpidia, Peniagone, Psychropotes, etc.), une véritable sole de reptation, ressemblant beaucoup à celles que nous retrouverons chez divers Arliozoaires. La plupart des Étoiles de mer, des Oursins, des Holothuries dépourvues de sole de reptation, se meuvent à l’aide de leurs tubes ambulacraires terminés en ventouses, et dont ils se servent comme de harpons pour se hisser en avant. Les Étoiles de mer à tubes ambulacraires pointus, et un assez grand nombre d’Oursins {Cidaris, Arbacia, Acrocladia, Podoi^hora), emploient cependant leurs piquants comme organes de locomotion. Enfin, les rayons même du corps peuvent servir à la locomotion : chez les Ophiures, ils ondulent latéralement et déterminent une véritable reptation; chez les Comatules, ils ondulent verticalement et alternativement cinq par cinq, et fonctionnent comme des rames natatoires. Toutes les parties externes du corps sont donc chez les Èchinodermes susceptibles de s’adapter à la locomotion : il n’y a pas d’organes créés dans ce but. Il semble simplement que, lorsqu’une partie de l’organisme est susceptible d’être employée au déplacement du corps, il arrive toujours que quelque animal trouve moyen de l’utiliser.

Les Éponges, les Polypes hydraires, les Siphonophores, les Coralliaires, les Crinoïdes, les Ophiurides, la plupart des Échinides, les Holothurides manquent d’organes de vision et d’audition. Les Méduses portent au contraire fréquemment sur le bord de leur ombrelle des capsules entourées de pigment chez certaines espèces, contenant chez d’autres des corpuscules calcaires (fig. 110). Dans le premier cas, ce sont des organes de vision et dans le second des organes d’audition. Ces organes sont très rarement réunis (Tiaropsis). Les Étoiles de mer ont, à l’extrémité de leurs bras, une sorte d’œil composé d’un groupe de fossettes entourées de pigment rouge et fermées par une membrane tégumentaire (fig. 111); certains Oursins (Diadema) possèdent aussi des yeux, mais les orçanes des sens sont évidemment demeurés chez les Èchinodermes à un état fort rudimentaire.

La simplicité de ces organes, la faible dilférenciation de l’appareil locomoteur supposent que les actions et réactions réciproques du milieu extérieur et de Torganisme ne sont ni très nombreuses ni très compliquées; leur intermédiaire, le système nerveux, est conséquemment fort simple. 11 est constitué par de fines fibrilles dont beaucoup sont en continuité avec des cellules exodermiques, et présentent, en outre, sur leur trajet, un renflement cellulaire. Ces fibrilles se groupent en lames sous-épidermiques (anneau de l’ombrelle des Méduses, lame nerveuse sous-

APPAREILS PHYSIOLOGIQUES DES ARTIOZOAIRES

ambulacraire des Étoiles de mer et des Comatules) ou forment des cordons isolables (Ophiures, nerfs de Taxe calcaire des Comatules, Oursins, Holothuries) sans présenter cependant jamais une division nette en centres nerveux ou ganglions et en nerfs, comme nous le verrons chez les Artiozoaires. Les éléments constitutifs des troncs nerveux présentent, du reste, de telles formes de passage vers les éléments exodermiques, les éléments entodermiques et les éléments musculaires, que ce n’est pas sans peine qu’on est arrivé à les distinguer.

En résumé, les parois de l’appareil digestif, d’abord confondues chez les Phytozoaires avec les parois du corps, arrivent à s’en séparer chez les plus élevés d’entre eux; mais les appareils de la respiration et de la circulation demeurent toujours très incomplètement différenciés; sauf chez les Holothuries, il n’y a pas d’appareil respiratoire localisé et, s’il est possible de comparer à un commencement d’appareil

circulatoire les canaux collecteurs du chyle qui sont en rapport avec le tube digestif, cet appareil dépourvu d’organe d’impulsion, dépourvu de ramifications organiques proprement dites demeure toujours fort imparfait. D’autre part.

Fi^. ] 10. — Vésicule auditive de Méduse (Cttrniarma).— Fig. 111. — Extrémité d’un des bras de l’AsO’oiV, iV, nerf efférent, ce dernier coupé; 0<,otolithe; pecten aurantiacus avec l’œil (Oc) entouré de cellules auditives; ATA, poils auditifs. (Type des organes piquants et de tentacules (d’après E. Hæckel). auditifs des Tmchijméduses, d’après O. et R. Hertwig.)

l’eau ambiante pénètre toujours très facilement, sinon directement, dans les diverses cavités du corps. L’appareil locomoteur est emprunté à des parties de l’organisme qui peuvent varier d’une famille à l’autre; les organes des sens sont eux-mêmes très simples, et le système nerveux ne présente pas de différenciation bien nette en nerfs et ganglions.

Appareils physiologiques des Artiozoaires. — Artiozoaires fixés. — On est

obligé de classer parmi les Artiozoaires, à cause de leur symétrie binaire, un certain nombre d’organismes qui se fixent au sol, comme la majorité des Phytozoaires, tels que les Cirripèdes, les Bryozoaires, les Tuniciers de la classe des Ascidies, ou mènent une existence très sédentaire, comme les Brachiopodes, un grand nombre d’Annélides, les Géphyriens, la plupart des Lamellibranches, dont le genre de vie varie depuis la liberté presque complète jusqu’à une véritable fixation. Tous ces animaux présentent dans leur organisation ou dans leur développement la trace manifeste d’une adaptation à l’immobilité postérieure à l’apparition, chez eux, des caractères propres aux Artiozoaires ; c’est ainsi que les jeunes Cirripèdes diffèrent à peine des Crustacés ordinaires et sont tout aussi libres qu’eux dans leurs mouvements; que les larves des Bryozoaires et des Brachiopodes rappellent celles de Vers annelés; que les Lamellibranches ont avec les Gastéropodes les

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plus étroites affinités, et que les larves libres des Tuniciers atteignent déjà avant de se fixer une organisation comparable à celle des jeunes à' Am'phioxus qui sont

Fig. 112. — Bugula avicularia (d’après Busk). — Te, couronne de tentacules ; iî, muscle rétracteur;/), tube digestif; F, funicule; Av, aviculaires; Oes, œsophage ; Ovz, ovicelles.

Fig. 113. — Scrupocellaria ferox (d’après Allman). — Vi , vibracu-

cependant des Vertébrés. On doit donc considérer ces formes fixées ou sédentaires comme résultant d’une adaptation à l’immobilité des formes libres, qui sont les véritables formes normales des Artiozoaires. La différenciation physiologique se présente de la même façon chez les unes et chez les autres. Cependant les Artiozoaires fixés se rapprochent, à quelques points de vue, des Phytozoaires qui mènent le même genre de vie. Lorsqu’ils produisent des bourgeons, ces bourgeons se disposent aussi soit irrégulièrement, soit en rayons (Bryozoaires, Ascidies composées), seulement les organismes issus de ces bourgeons arrivent généralement à une autonomie si complète, et à une ressemblance si grande avec des organismes vivant à

Fig. lli. — Cirripcde {Lepas). — Cd, glande ccmentaire avec son canal excréteur ; L, foie ; T, testicule ; Yd, canal déférent ; Ov, ovaire ; Od, oviducte; Cf, pattes modifiées pour fouetter l’eau; P, pénis; Te, tergum ; Sc, scutum ; C, carina ; M, muscle adducteur ; A', antenne

laires.

adhésive.

l’état isolé, que leur individualité propre parait dominer celle de l’ensemble dont ils font partie. Cet ensemble mérite bien mieux la qualification de colonie, d' association, que les ensembles analogues des Phytozoaires. On peut y observer cependant des différenciations de même nature. C’est ainsi que, chez les Bryozoaires, certains mérides tombent au rang d’organes vis-à-vis de la colonie, au rang d’org-ancs coloniaux, pour ainsi dire, servent à la préhension (aviculaires, fig. 112, Av), à la défense (vibraculaires, fig. 113, Vi), ou même à la fixation. Chez les Ascidies composées, il existe, d’autre part, un assez grand nombre d’organes à la formation desquels les

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Ascidiozoïdes associés prennent part sans qu’on puisse les attribuer à l’un d’entre eux plutôt qu’à un autre (cheminée anale des Botryllus, fig. 46, .4, p. 36, canaux excréteurs des Amarœcium, sarcosome ou cœnenchyme et vaisseaux qui le nourrissent).

Les organes locomoteurs, les organes des sens, le système nerveux des Artiozoaires fixés, se présentent de même à un grand état de réduction. Les Cirripèdes, les Tuniciers perdent après la fixation leurs yeux larvaires; les Bryozoaires, les Brachiopodes, la plupart des Lamellibranches, un grand nombre d’Annélides sédentaires en sont aussi dépourvus. Les organes habituels de locomotion s’atrophient (soies locomotrices chez les Géphyriens, pied chez les Huîtres), ou sont employés à attirer vers l’animal un courant d’eau qui apporte avec lui les matières alimentaires et l’air respirable (pattes des Cirripèdes, fig. 114); mais cette fonction est plus souvent encore remplie par l’appareil respiratoire (bras des Brachiopodes, branchies des Annélides céphalobranches, des Lamellibranches, des Tuniciers). Il y a donc là un cumul de fonctions que nous ne retrouverons pas, en général, chez les Artiozoaires libres.

Appareil digestif. — Le corps des Artiozoaires libres étant formé, pour peu

Fig. 115. — Appareil digestif de Sepia (d’après W. Keferstein). . — L, lèvre ; Mxs, Mxi, mâchoire supérieure et mâchoire inférieure; Ra, radula; Bg, ganglion buccal; Spd, glande salivaire; Oe , œsophage; L, foie ; Gg, conduits biliaires ; Gsp, ganglion stomacal; M, estomac; M', appendice oæoal; A, anus; Tb, poche du noir.

Fi-^. 116. — Jeune Géphyrien {Sipiincubis, d’après Îîatschek). — O, bouche; Sp, plaque apicale; A, anus; PoW cercle ciliaire post-oral; N, néphridie.

qu’il se complique, de segments fondamentalement identiques, placés bout à bout, l’appareil digestif qui a si souvent la forme d’un sac, chez les Phytozoaires, prend

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presque toujours la forme d’un tube ouvert aux deux bouts chez les Artiozoaires. Dans les formes absolument libres et mobiles, les orifices du tube sont placés aux deux extrémités du corps, non comprise la queue; entre les deux orifices le tube peut être droit (tîg. 118 et 119) ou décrire un nombre variable de circonvolutions (fig. 117). Dans les formes fixées, sédentaires, ou habitant dans des tubes, ainsi que

Fig. 117. — Larve à'Echiurus dans laquelle le tube digedtif commence à présenter des circonvolutions. — O, bouche; M, estomac ; A, anus ; BK, couronne de soies; AS, sac anal; SC, commissure œsophagienne; G, cerveau formé par la plaque apicale ; YG, cordon ganglionnaire ventral ; H, crochets ventraux.

Fig. lis. — Jeune Pohjgordius à intestin rectiligne (d’après Hats- Fig. 1 19. — Mfile do Branchipus stagnalis. — chek). — G, cerveau; Bg, cœur ou vaisseau dorsal à plusieurs cham-

Wg, fossette ciliée ; F, brcs ; D, intestin ; M, mandibules : Sd, glande

tentacules; O, bouche; du test; Z?»’, appendice respiratoire de la onzième D, intestin; A, anus. paire de pattes; T, testicule.

dans les formes qui en sont dérivées, le tube digestif se courbe souvent en arc (Bryozoaires, Mollusques, fig. Ho, Tuniciers); on trouve chez les Géphyriens de nombreuses transitions entre les deux formes (fig. Ho et 117). La partie terminale du tube digestif disparaît chez les Brachiopodes articulés, chez les Trématodes qui sont des Vers parasites (fig. 121) et leurs voisins les Turbellariés {Microstomum., fig. 28, p. 26, et Polycelis, fig. 40, p. 33). Le tube lui-même s’atrophie ou disparaît

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chez les Rhizocéphales, les mâles complémentaires d’un assez grand nombre de Cirripèdes, les mâles de beaucoup de Rotifères, les Cestoïdes, les Acanthocéphales.

Dans la règle, le tube digestif se compose chez les Vers annelés d’une série de poches successives, correspondant' aux segments, et séparées les unes des autres par autant d’étranglements qu’il y a de cloisons (fig. H8). Ces poches se différencient de façons différentes. Il se constitue souvent une région buccale ow. pharxjnx^ un tube sur lequel les limites des pocbes sont effacées et qu’on nomme Vœsophage, une région musculaire ou g-dsier, parfois armée de dents chitineuses; une région, â proprement parler digestive, qui peut se décomposer en une partie renflée, l’estomac, et en un tube moins large, Vintestin, lui-même suivi du rectum qui dirige vers l’anus les résidus de la digestion. Une même région englobe le plus souvent plusieurs poches.

Lorsque les cloisons disparaissent, les étranglements qui séparent les poches successives les unes des autres manquent d’ordinaire ; c’est ce qui arrive chez les

Fig. 120. — Pycnogonide (Ammothea). — Da, Prolonge- Fig. 121. — Tube digestif d’un Trémaments de l’estomao dans les membres (d’après de Quatre- tode {Distomum hepaticum). d’après fages). R. Leuckart. D, branches du tube di¬

gestif; O, bouche.

Arthropodes (Rranchipus, fig. 1 19). La segmentation du tube digestif s’accuse cependant chez quelques-uns de ces animaux (Pycnogonides, Araignées) par l’existence dans la région thoracique de diverticules latéraux de l'estomac, dont chacun correspond â un membre, et peut même pénétrer â son intérieur (fig. 120). De tels diverticules du tube digestif, disposés par paires dans chaque segment, existent aussi chez quelques Annélides {Aphrodita, fig. 122), chez la plupart des Sangsues, et conduisent au tube digestif en fer â cheval simple ou ramifié des ïrématodes (fig. 121) et des Planaires (fig. 40, p. 33).

Les diverticules du tube digestif des Aphrodites s’engagent dans les téguments (fig. 122). Chez les Mollusques nudibrauches qui présentent une disposition sem-

88 MORPHOLOGIE INTERNE-

blable, quoique leur corps ne soit pas segmenté, les diverticules pénètrent dans les appendices que ces animaux portent sur le dos, et contribuent peut-être à la dissémination des matières assimilables; c’est cette disposition, combinée avec une réduction très grande de l’appareil circulatoire, que M. de Quatrefages a désignée sous le nom de iMéhentérisme i.

Sur une plus ou moins grande partie de son étendue, le tube digestif présente un revêtement de cellules dites glandulaires^ qui déversent dans sa cavité des pro-

Fig. 122. — Canal digestif de VAphrodita Fig. 123. — Appareil digestif de VApis mellifica (d’après aculeata (d’après U. Milne Edwards). — Léon Dufour). — ■ Sp, glandes salivaires; Oe, œsophage et

P/i, pharynx ; /l, intestin ; Z, appendices jabot; M, ventricule chyliflque; Re, tubes de Malpighi;

hépatiques de l’intestin. R^ rectum avec les glandes rectales ; G, glande vénénifique.

duits divers. Ces produits sont souvent aptes à modifier, de manière à les rendre assimilables, les matières ingérées, mais elles peuvent aussi être utilisées autrement, ou même être simplement expulsées. Les cellules glandulaires se localisent très souvent soit sur les diverticules du tube digestif que nous venons de décrire, soit sur des diverticules analogues, moins nombreux et autrement disposés; on donne alors à ces diverticules le nom de glandes. On peut répartir les glandes digestives en trois groupes (fig. 123) : i° celtes qui sont placées au voisinage de

1 De çXé'i, veine, et ^vxspov, intestin.

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la bouche; 2“ celles qui occupent la région moyenne du tube digestif; 3° celles qui s’ouvrent au voisinage de l’anus. Les glandes du premier groupe sont les glandes salivaires. Celles du second sont très variées; quand il n’y en a que d’une sorte, on les désigne le plus souvent sous le nom de foie-, ce foie ne correspond pas seulement à celui des Vertébrés supérieurs, mais encore aux glandes diverses qui ont reçu, chez ces animaux, les noms de glandes gastriques, de 'pancréas et de glandes intestinales (flg. 124).

Les glandes anales, en raison même de leur position, ne jouent aucun rôle dans la digestion; elles produisent le plus souvent un liquide infect, ou corrosif, servant à défendre l’animal {Carabus, Brachinus, Hyménoptères); elles ne s’ouvrent pas toujours dans le tube digestif. Les glandes salivaires peuvent aussi produire un

Fig. 124. — Tube digestif de l’Homme. Oe, œsophage; Fig. 125. — Tube digestif et ses glandes acces- Al, estomac; L, rate; H, foie; Gh, vésicule biliaire;. soires chez une Chenille. O, bouche; Oe, œso- P, pancréas ; Du, duodénum, dans lequel se déversent pliage; glandes salivaires; Se, glandes de le canal cholédoque et le canal pancréatique; if, iléon ; la soie (sérictères) ; MD, intestin moyen; AD, Co, côlon; C'a?, cæcum avec l’appendice vermiculaire; rectum; MG, vaisseaux de Malpighi. ü, rectum.

liquide défensif {Araignées, Chrysoméles, Sauterelles, Serpents) ; mais elles sont également capables de sécréter un liquide visqueux, coagulable à l’air, la soie, que l’animal étire en fils délicats, à l’aide desquels il se suspend ou se construit un abri (Péripates, Chenilles). Lorsqu’il existe, ce qui est fréquent, plusieurs paires de glandes salivaires, ces glandes sont généralement dissemblables et peuvent se partager la fonction défensive, la fonction séricigène et la fonction digestive (fig. 125).

La division du travail entre les glandes digestives est d’ailleurs rarement absolue. Ainsi les glandes salivaires des Insectes commencent la digestion des substances albuminoïdes, aussi bien que celle des substances grasses; le pancréas des animaux supérieurs s’attaque aux trois sortes de substances dont les glandes salivaires et les glandes gastriques ont commencé la digestion; le foie, outre la

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hile, partiellement digestive, partiellement excrémentitielle, produit encore du glycogène et de l’urée qui sont emportés par le sang, le premier sous forme de sucre assimilable par les tissus, la seconde sans modification, pour être reprise par les reins et finalement rejetée au dehors. Toutefois, chez les Vertébrés supérieurs, la sécrétion des glandes salivaires s’attaque surtout aux matières féculentes; celle des glandes gastriques ou glandes à pepsine rend solubles et assimilables les matières albuminoïdes ; le suc pancréatique continue l’action de la salive et du suc gastrique, il émulsionne en outre les graisses restées inattaquées; la bile favorise cette émulsion, fait subir aux graisses un commencement de saponification et prépare en outre leur absorption; enfin le suc intestinal, à des propriétés analogues à celle du suc gastrique ajoute celle de transformer le sucre de canne soluble, mais inassimilable, en sucre interverti assimilable. Les propriétés de ces différents sucs résident dans des substances albuminoïdes, éminemment altérables, la diastase salivaire ou ptyaline, la pepsine, la pancréatine, Yinvertine, qui ont été isolées et qui appartiennent à la catégorie des substances dites ferments solubles.

Appareil respiratoire. — Chez les Phytozoaires, la facile pénétration de l’eau dans l’intérieur du corps soit par des orifices spéciaux, soit par osmose, rend inutile une adaptation spéciale de quelque partie du corps à la respiration. Chez les Artiozoaires dont le corps est moins facilement pénétrable, toutes les surfaces exposées à se trouver en contact avec le milieu extérieur sont aptes à se transformer en appareil respiratoire, et sont effectivement adaptées, dans quelque type déterminé, à l’absorption de l’eau chargée d’air ou de l’air lui-même. Il suffit pour cela ; 1° qu’elles soient facilement perméables; 2° que l’étendue de la surface par laquelle elles se mettent en contact avec le milieu respirable soit considérable; 3° que ce milieu soit assez rapidement renouvelé autour d’elles pour être toujours apte à fournir de l’oxygène et à absorber de l’acide carbonique.

Sauf chez les Arthropodes, ce renouvellement du milieu au contact immédiat de la surface respirante, est obtenu à l’aide des battements des cils vibratiles qui revêtent constamment cette surface. Chez les Arthropodes, les cils vibratiles manquent toujours; aussi l’appareil respiratoire externe des Arthropodes aquatiques est-il très ordinairement en rapport avec les appendices locomoteurs, tandis que, chez les Arthropodes aériens, il se constitue un appareil respiratoire interne, dans lequel le renouvellement de l’air est obtenu par des mouvements spéciaux de la paroi du corps.

Dans les formes inférieures des diverses séries d’Artiozoaires, le tégument suffit à l’accomplissement des phénomènes respiratoires (Copépodes, Nématodes, la plupart des Lombrigiens et des Hirudinées, Turbellariés, Trématodes, Cestodes, Némertiens). Chez les Phyllopodes, les Cladocères, les pattes abdominales, minces, larges et aplaties, fonctionnent comme des organes respiratoires; la plupart des pattes en forme de lames foliacées portent, en outre, un lobe respiratoire spécial (fig. 119, p. 86). Chez les autres Crustacés les appendices respiratoires tendent à se localiser sur les pattes d’une région déterminée du corps, et atteignent quelquefois un assez haut degré de complication ; ils peuvent demeurer flottants (Euphaiisia) ou se cacher sous le bouclier céphalothoracique (Décapodes, fig. 153, p. 103).

D'ordinaire la respiration dans l’eau est réalisée par des appendices tégumen-

APPAREIL RESPIRATOIRE DES ARTIOZOAIRES

taires flottants ou fixés au corps, lamelleux, pectinés, filamenteux ou arborescents et qu’on nomme les branchies. Chez les Vers, les branchies sont des appendices

Fig. 126. — Tète et anneaux antérieurs d’uue Fig. 127. — Coupe transversale d’un segment du corps Annélide errante (Æ'(niice), vue de dos. Tj an- d’une Eiinice. Br, appendices branchiaux; C, cirres;

tennes du lobe céphalique; Ct, cirres tenta- P, parapodes avec des faisceaux de soies; D, tube diges-

culaires; C, cirres des parapodes ; Sr, appen- tif; N, système nerveux, dices branchiaux des parapodes.

dorsaux, simples ou arborescents, présents sur tous les segments (An- NÉLiDES errantes, fig. 126 et 127), limités à la région moyenne (Aremcola, Hermella, Brancheliio, Lophohdella), à la région antérieure {Terebella, fig. 128), concentrés sur la tête {Sabella, Serpula), ou à la partie postérieure du corps [Bero, Priapiilus).

On peut rattacher à ces différents types les formes diverses de branchies des Mollusques gastéropodes opisthobranche s ( Pleur obranchus , Boris, Æolis). Chez la plupart des Gastéropodes prosobranches, il existe une branchie pectinée protégée par un repli du manteau qui contribue à former une chambre branchiale dorsale. Les Céphalopodes possèdent deux ou quatre branchies (fig. 158, p. 106) contenues également dans une cavité, mais situées

du côté ventral. La chambre bran- Terehella nebulosa ouverte sur la face dorsale

chiale persiste seule, sans bran- (d’après n. Milnc Edwards). - T, tentacules; K, bran-

/> . . , chies; Dg, vaisseau dorsal ou cœur.

chies, chez quelques Gastéropodes

terrestres (Cyclostomidæ). Celte chambre serait, d’après Jehring, remplacée chez les

MORPHOLOGIE INTERNE

Gastéropodes pulmonés par une dilatation de la partie terminale du canal excré' teur de l’appareil urinaire; c’est à cette partie qu’on donne le nom de poumon.

C’est également aux dépens des téguments que se constitue l’appareil respiratoire des Arthropodes terrestres. Seulement ici les appendices tégumentaires, au lieu d’être externes et flottants, sont internes, et baignent dans le liquide de la cavité générale, à qui ils portent l’oxygène. Ce sont aussi des tubes ramifiés, plus ou moins anastomosés, maintenus béants par un épaississement de leur paroi, en forme de ruban cbitineux et enroulé en hélice. Ces tubes constituent les trachées (fig. 129). Les trachées s’ouvrent au dehors par des orifices, les stigmates, ordinai-

Fig. 129. — Fragment de trachée, d’après Leydig. Z, Fig. 130. — Vue de profil du corps d’un Acridium. membrane cellulaire externe ; Sp, intima cuticulaire. St, stigmates ; T, organe tympanique.

rement disposés par paires sur chaque anneau du corps (fig. 130, 8t). Les quatre paires de stigmates des Scorpions, les deux paires ou la paire unique des Araignées, donnent accès non dans de véritables trachées, mais dans des sacs feuilletés, improprement appelés poumons, et qui sont probablement une forme primitive des organes respiratoires des Arthropodes terrestres. Le plus souvent les touffes trachéennes, correspondant aux différents segments du corps, sont reliées les unes aux autres par deux tubes longitudinaux, qui peuvent ainsi être considérés comme les troncs de deux arbres trachéens symétriques. Il suffit alors pour que la respiration puisse s’accomplir que chacun de ces troncs communique avec l’extérieur par un orifice, et le nombre des stigmates peut se réduire beaucoup (fig. 131). Cette disposition est surtout fréquente chez les Insectes ou les larves aquatiques {Nepa, larves de Culex), qui peuvent remplir d’air tout leur système trachéen en faisant saillir hors de l’eau seulement la partie de leur corps qui porte les stigmates. Les trachées peuvent d’ailleurs servir à la respiration aquatique. Dans ce cas, les stigmates se ferment et les ramifications ultimes de l’arbre trachéen se répandent dans des appendices tégumentaires externes, en forme de poils (chenilles à'Hydrocampa), de lames foliacées (larves d’Éphémères, fig. 132) ou de houppes, dont l’aspect rappelle beaucoup celui des branchies; aussi donne-t-on à ces appendices le nom de branchies trachéennes. Au lieu de branchies trachéennes, il existe dans le rectum des larves de Libellules de nombreux plis

APPAREIL RESPIRATOIRE DES ARTIOZO AIRES

saillants, dans lesquels se ramifient les trachées qui puisent l'oxygène dans l’eau dont ces larves emplissent périodiquement la partie terminale de leur tube digestif. Le tube digestif des Syllidiens, de certains Hésioniens, le rectum des Dero et probablement des autres Naïdiens, garni de puissants cils vibratiles, paraissent également jouer un rôle dans la respiration.

Fig. 131. — Système trachéen d'une larve de Mouche. Ti', tronc longitudinal du côté droit avec des faisceaux de ramuscules; St', St", stigmates antérieur et postérieur; .y h, crochets buccaux.

Fig. 132. — Larve d’Éphémère grossie. Kt, les sept paires de branchies trachéennes. — Tk, une branchie trachéenne, isolée et très fortement grossie.

L’adaptation d’une partie du tube digestif à la fonction respiratoire, exceptionnelle chez les Arthropodes et les Vers annelés, devient au contraire un fait constant chez les Entéropneustes, les Tuniciers et les Vertébrés; elle peut se faire de façons diverses, mais porte toujours sur le pharynx ou l’œsophage. Chez tous ceux de ces animaux qui mènent une existence aquatique, l’eau introduite dans la partie antérieure du tube digestif en traverse les parois perforées à cet effet, et est ensuite rejetée au dehors. C’est dans la disposition des perforations du tube digestif, et dans la façon dont l’eau est amenée au dehors que résident les différences. L’œsophage se renfle en avant chez les Tuniciers (fig. 134) et chez XAmphioxus (fig. 133),

MORPHOLOGIE INTERNE

en un sac dont les parois présentent une infinité de petites fentes à bords ciliés, souvent très régulièrement disposées; l’eau passe au travers de ces fentes et

tombe dans un second sac qui s’ouvre au dehors Chez les Entéropneustes et les Poissons, les fentes sont peu nombreuses, latérales, symétriques deux à deux, et elles intéressent à la fois le tube digestif et la paroi du corps, de sorte que l’eau qui passe au travers est rejetée directement au dehors. Sur son trajet, se développent d’ailleurs des appendices variés qui peuvent demeurer internes, comme chez tous les Poissons adultes, ou constituer de volumineuses houppes tégumentaires, flottant de chaque côté du cou comme chez les embryons des Sélaciens (fig. 135), les jeunes des Ganoïdes, les Batraciens pérennibranches et les larves de tous les autres (lîg. 136). Les fentes respiratoires et les appendices qui en dépendent sont

Fig. 134. — Tunicier {Clavellinalepadiformis), un peu schématisé (d'après Milne Edwards). — O, bouche; /i/’jbranohie. ; End, eudostyle; Oe, œsophage; G, centre nerveux ; MD, estomac ; Kl, cloaque ; A, orifice de sortie ; A/", anus ; GD, glande génitale; Gff, son canal excréteur ; Sf, stolons.

indifféremment désignés sous le nom de branchies, déjà donné aux organes respiratoires, essentiellement tégumentaires, des Arthropodes, des Vers et des Mollusques. Ainsi que nous le verrons plus tard, les branchies tégumentaires, de même que "

APPAREIL RESPIRATOIRE DES ARTIOZOAIRES. 95

les branchies œsophagiennes peuvent servir à la respiration aérienne, à la seule condition d’être protégées contre la dessiccation (Crustacés terrestres, Anguilles, Pois-

Fijr. 13T. — Appareil digestif et organes génitaux du Clupm harengus (d’après brandt). — lir, branchies; Oe, œsophage; V, estomac; Ap, appendices pyloriques; D, intestin; A, anus; Vn, vessie natatoire; Dp, canal aérien ; T, testicules ; Vd, canal excréteur des testicules ; Gp, pore génital.

chez les Batraciens (fig. 136, P) et tous les Vertébrés aériens, où elle est représentée par les deux poumons. C’est là un exemple nouveau de ces changements

Fig. 135. — Embryon de Sélacien [Acanlhias) avec des branchies externes. Sp, évent; M, bouche;

iVô, cordon ombilical.

sons à os pharyngiens labyrinthi formes). Mais la respiration aérienne des Vertébrés amphibies et terrestres est obtenue par un tout autre procédé. Les Poissons ganoïdes, dipnés et téléostéens, présentent presque toujours, en libre communication avec une partie du tube digestif, plus ou moins voisine de la bouche, une poche volumineuse, remplie d’air ou d’un mélange gazeux plus riche en oxygène que l’air lui-même.

Cette poche, dont la communication avec le tube digestif disparait chez les Téléostéens physoclystes, n’est d’ordinaire chez les Vertébrés aquatiques qu’un organe chargé d’égaliser leur poids avec celui de l’eau qu’ils déplacent; c’est la vessie natatoire (fig. 137). Il est possible qu’elle serve déjà exceptionnellement à la respiration chez quelques Poissons ganoïdes où elle est bilobée; elle est certainement employée à cette fonction pendant la saison sèche, par les Dipnés chez qui elle est simple, comme chez les autres Poissons {Ceratoclus) , ou double comme chez Fig. 136. — Branchies, Dr, et sacs pulmoles Amphibiens (Protopterus, Lepidosiren) : elle ^ Pérennibranche. Ap, artère

pulmonaire naissant un premier des quatre

devient enfin un organe normal de respiration arcs vasculaires; D, tube digestif; A, aorte.

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de fonction dont les organes sont susceptibles, soit au cours de la vie d’un même animal, soit d’une espèce à l’autre, changements dont nous avons déjà fait ressortir l’importance à propos du système appendiculaire des Arthropodes.

L’adaptation à la respiration, de la partie antérieure du tube digestif, n’empêche pas ce tube de contribuer quelquefois sur toute sa longueur à cette fonction, comme cela a lieu chez les Loches; d’autre part, l’activité des poumons se combine avec celle de la peau chez les Batraciens, et même, suivant quelques auteurs, chez les Lézards dont les écailles présentent un système très développé de canaux aérifères.

Appareil sécréteur. — L’appareil sécréteur ressemble à l’appareil respiratoire,

et par la nature de ses fonctions et par les régions du corps avec lesquelles il est en rapport. De même que l’appareil respiratoire entraîne au dehors l’acide carbonique et, chez les animaux aériens, la vapeur d’eau et les autres matières volatiles en excès, de même l’appareil sécréteur débarrasse l’organisme des produits de désassimilation liquides ou solubles qui résultent de l’activité des plastides et des organes. L’expulsion de ces produits ne peut avoir lieu que par les surfaces libres du corps; en conséquence, l’appareil excréteur est principalement en rapport, comme l’appareil respiratoire, avec le tube digestif d’une part, avec l’appareil tégumentaire de l’autre. La nutrition de tont élément anatomique ayant pour contre-partie une désassimilation plus ou moins active, la sécrétion est comme la respiration une fonction de tous les éléments anatomiques. Aussi partout où il existe des surfaces, ces surfaces se revêtent-elles d’un enduit liquide (sérosité, mucus) ou solide (revêtement chitineux des Arthropodes) du revêtement cellulaire de ces surfaces. On voit cependant déjà certains éléments se spécialiser, se résoudre en mucus, par exemple, à l’exclusion de leurs voisins, produire des substances de nature spéciale qui s’accumulent dans leur intérieur, comme la graisse dans les cellules adipeuses (fig. 138), ou sont expulsées comme les excreta des cellules caliciformes de l’intestin grêle de Vertébrés (fig. 140, a) ou des cellules rénales des Mollusques. D’autres s’entourent d’une membrane résistante, constituant une sorte d’ampoule munie d’un étroit goulot qui communique avec l’extérieur;

Fig. 138. — Tissu cellulo-adipeux sous-cutané du chien (Gr. 200 dm.), a, boule de graisse; p, protoplasme; n, noyau; wi, membrane de la cellule; f, faisceau conjonctif (Ranvier Technique).

APPAREIL SÉCRÉTEUR DES ARTIOZOAIRES. 97

cette sorte d’élément sécréteur, de glande unicellulaire , est commun chez les Arthropodes (fig. 139 et 140, b, c).

Un véritable appareil sécréteur se constitue lorsque les surfaces sécrétantes augmentent d’étendue par un plissement ou par une prolifération toute semblable à celle qui amène la constitution de l’appareil respiratoire. Seulement ici cette prolifération ne peut avoir d’effet utile que si elle se produit vers l’épaisseur même des tissus dans lesquels résident les produits à éliminer; il en résulte l’apparition, au sein de ces tissus, de glandes tubulaires ou parenchymateuses, analogues à celles que nous avons déjà eu occasion d’étudier à propos du tube digestif. Les produits de ces glandes ne se trouvant pas en contact avec des substances

tropacha, avec deux glandes à venin, surmontées chacune caliciformes de l'intestin grêle des Vertébrés; d'un poil rigide. 6, glandes cutanées à'Argulus, munies d’un

long tube excréteur; c, glandes cutanées d’insecte, munies d’un canal excréteur cuticulaire.

utilisables pour l’organisme, auquel leur présence serait d’ailleurs souvent nuisible, sont le plus souvent directement rejetés au dehors, et constituent de simples excrétions. Plusieurs jouissent cependant de propriétés analogues à celles des sucs digestifs. Ce fait a été invoqué à tort contre la valeur des conclusions physiologiques auxquelles avait conduit l’étude de ces derniers; il faut seulement en inférer que les sucs digestifs sont, parmi les produits excrétés similaires, ceux qui se trouvent dans de bonnes conditions pour l’utilisation de propriétés qui peuvent leur être communes avec plusieurs autres sucs. D’autres glandes se trouvent aussi placées dans des conditions favorables à l’utilisation, dans les sens les plus divers, des sucs qu’elles produisent. Telles sont les glandes à venin de l’extrémité de la queue des Scorpions, les glandes séricigènes des .Araignées, les glandes cloacales de beaucoup d’insectes, les glandes odorantes des Punaises et de divers autres Insectes, les glandes venimeuses de l’aiguillon des Hyménoptères, les glandes

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productrices de la glaire dont s’enveloppent beaucoup de Mollusques, la glande productrice de l’encre des Céphalopodes, et, chez les Vertébrés supérieurs, les glandes lacrymales, les glandes sébacées qui accompagnent et lubrifient les poils, les mamelles qui paraissent en être une modification et produisent le lait. Un groupe important de glandes, dont le produit est utilisé, se trouve également en rapport avec l'appareil reproducteur. Ces glandes (fig. 141 et 142) produisent tantôt des capsules pour les œufs [glandes capsulogénes des Trématodes et des Cestoïdes, ceinture ou clitellum des Lombriciens et des Sangsues, etc.), tantôt des substances destinées à protéger la ponte tout entière (glandes nidamentuires des Mantes, des

Fig. 141. — Appareil reproducteur à'Helix pomatia (d’après Baasen). — Zd, glande hermaphrodite ; Zg,s,on canal excréteur; Ed, glande alhuminipare ; Od, oviducte et gouttière déférente; Vd, canal déférent; P, gaine du pénis ; flagelluin ; As, réceptacle séminal; D, glandes multiüdes ; L, poche du dard ; Go, vestibule.

Fig. 142. — Organes génitaux femelles de Yanessa urticsB (d’après Stein). — Oc, gaines ovigères coupées ; Rc, réceptacle séminal ; Ya, vagin ; Be, poche copulatrice et canal de communiication avec l’oviducte; Ar, appendices glanduleux; Dr', glandes sébiûques ; R, rectum.

Hydrophiles, de beaucoup d’autres Insectes et de Mollusques), tantôt des enveloppes ou spermatophores, pour les filaments spermatiques, ou, comme la prostate, des humeurs destinées à les délayer; tantôt simplement des liquides destinés à lubrifier les surfaces qui doivent être mises en contact pendant l’accouplement.

Dans le groupe des glandes essentiellement excrétrices, il en est encore dont les produits jouent un certain rôle physiologique. Ainsi les innombrables glandes \ sudoripares que présentent la plupart des Mammifères (fig. 143, Sd) non seulement excrètent de l’urée, mais contribuent à conserver à l’épiderme sa souplesse, tandis que la sueur, en s’évaporant, enlève à l’organisme une partie de l’excès de chaleur produit par son activité.

Ces fonctions accessoires disparaissent enfin pour les reins qui éliminent l’urée, l’acide urique, l’acide hippurique, produits de désassimilation, ainsi que la plupart des substances solubles, inassimilables, accidentellement introduites dans l’organisme. Des tubes délicats, les tubes de Malpighi (fig, 144, Mg), qui s’ouvrent soit dans i

APPAREIL SÉCRÉTEUR DES ARTIOZOAIRES. 99

l’intestin terminal (Arachnides, Myriapodes), soit entre la portion stomacale et la

Fig. 143. — Coupe du cuir chevelu de l’Homme. — ■ Ep, épi- Fig.144. — Appareil digestif d’un Coléoptère derme; f7I,faisceaux transversaux du tissu conjonctifdu derme; carnassier, le Carabus auratus (d’après Uq, faisceaux longitudinaux; H, poil; Hz, bulbe pileux; Léon Dufour). — Oe, œsophage ;/?i, .jabot;

P, papille du poil; Hb, follicule; Ma, muscle redresseur; Pv, gésier; Chd, ventricule chylifi(iue;

T, glandes sébacées ; SD, glandes sudoripares ; F, cellules Mg, tubes de Malpighi ; D, intestin ;

adipeuses. Ad, glandes anales avec leur réservoir.

portion intestinale du tube digestif (Insectes), constituent tout l’appareil urinaire chez les Arthropodes terrestres; cet appareil n’est indiqué, parmi les Crustacés, que chez les Amphipodes.

L’appareil rénal présente au contraire un grand développement dans la série des Néphridiés. Il a, en général, chez ces animaux, une origine mésodermique et ne contracte avec l’appareil digestif que des rapports secondaires. 11 consiste déjà, chez les Rotifères, en deux longs tubes pelotonnés, ciliés à l’intérieur, présentant un certain nombre de ramifications latérales qui s’ouvrent dans la cavité générale par de petits pavillons vibratiles (fig. 145, £æ, Wtr). Ces tubes rénaux ou néphridiés débouchent dans le cloaque. Il existe aussi chez les Bryozoaires entoproctes deux tubes ciliés, ayant chacun un orifice dans la cavité générale et un orifice externe sur le péristome. Chez l’es Brachiopodes, les néphridiés sont volumineuses, renflées dans leur région moyenne, munies d’un large pavillon vibratile; les Rhynchonelles en possèdent deux paires, les autres Brachiopodes une seule. Des (d’après f. cohn). — wpr, ai)paieii

, , .J. .f. , , . ..... rotateur : vésicule contractile ;

néphridiés ramihees, analogues a celles des Rotiferes, wtr, pavillon cilié de l’nppareii exse montrent déjà dans la trochosphère des Vers annelés créteur (Ex)-, k, mâchoires; Dr,

glandes salivaires; Md, intestin

(Polygordius, fig. 101, KJV, p. 71) et des Géphyriens moyen; Ov, ovaire.

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{Echiurus, fig. 87, p. 62, KN, et fig. 146). A mesure que le corps s’allonge, les néphridies de la trochosphère des Vers annelés s’allongent également, produisant chacune un tube qui parcourt toute l’étendue du corps. Dans chaque segment, ce tube fournit une branche latérale qui s’ouvre dans la cavité générale, par un pavillon vibratile, constituant le néphrostome, tandis qu’une seconde branche s’ouvre à l’extérieur; ces deux branches se disposent ensuite de manière à produire une néphridie complète, et les portions du tube primitif qui unissait momentanément toutes les néphridies, s’atrophient de manière à les rendre indépendantes les unes

Fig. 146. — Face ventrale grossie d’une larve à’Echiui'Us pour montrer les néphridies céphaliques KN (d’après Hatschek).

— SC, commissure œsophagienne; Dsp, dissépiments des Fig. 147. — Organes segmentaires d’un Ver segments antérieurs du tronc; MS, bandelette mésoder- annelé.Z>«, cloisons qui séparent les anneaux; mique ; A, anus ; VG, cordon ganglionnaire. WU', pavillons ciliés, terminaisons des ca¬

naux enroulés en pelo ton (d’après C.Semper).

des autres. Les néphridies étant ainsi en nombre égal à celui des segments, ont été d’abord désignées par Williams, qui les a découvertes chez les Annélides, sous le nom d’organes segmentaires (fig. 147). La néphridie céphalique s’atrophie généralement ou subit des transformations diverses; les diverses néphridies d’un môme Ver peuvent de même subir d’assez nombreuses différenciations. Chez les Géphyriens où nous avons suivi leurs variations de nombre, elles servent, comme chez les Annélides, de canaux excréteurs à l’appareil génital (fig. 148). Il paraît en être de même chez une partie des Lombriciens. Peut-être faut-il considérer comme des néphridies modifiées, deux sacs munis de nombreux pavillons vibratiles qui, chez les Bonellies, viennent déboucher dans le cloaque (fig. 149, Ah). Les néphridies des Lombriciens sont, en général, plus compliquées que celles des Annélides et pourvues d’un appareil glandulaire très développé. Chez beaucoup d’Hirudinées, elles sont dépourvues de néphrostome.

La disparition de la segmentation du corps entraîne chez les Trématodes, les Turbellariés, la transformation du système des néphridies en une paire de canaux pelotonnés et ramifiés qui s’étendent sur la plus grande partie de la longueur du

APPAREIL SÉCRÉTEUR DES ARTIOZOAIRES. 101

corps, et peuvent s’ouvrir à l’extérieur en des points très différents selon les genres que l’on considère. Les plus Unes ramifications' de ces canaux (fig. 150), consi-

P'ig. 148. — Bonellia viridis femelle. L’appareil digestif a été enlevé pour montrer les organes génitaux et la néphridie unique (d’après de Lacaze-Duthiers). — Ou, ovaire ; U, utérus ; Tr, pavillon cilié de l’utérus ; Ad, rectum ; Ab, glandes anales ; Md, glandes cutanées.

Fig. 149. — Viscères de la Bonellia viridis femelle (d'après de Lacaze-Duthiers). — B, trompe; B, tube digestif; Ab, glandes anales (néphridies?) ; M, mésentère; U, néphridie antérieure.

Fi<r. 151. Fragment du système néphridien

du Caryophyllxus mutabilis (d’après Pintner). — Wb, renflements terminaux des derniers ramuscules du réseau néphridien.

appareil vasculaire, se terminent de petits renflements, à l’intérieur

Fig. 150. — Appareil excréteur dans la région antérieure du corps de la Gunda seymentata (schéma). — vm, branche intestinale antérieure et médiane ; wz, renflements terminaux de l’appareil excréteur; y, cerveau; ao, orifices de l’appareil excréteur; yst, grands canaux de l’appareil excréteur; ow, oviducte ; /t, testicules ; ZsLtroncs nerveux longitudinaux ; kst, canalicules ramifiés de l’appareil excréteur (d’après A. Lang).

dérés au moment de leur découverte comme un entre les cellules du parenchyme du corps, par

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desquels on aperçoit un long flagellum vibrant. Les Cestoïdes, dont chaque segment est l’équivalent d’un Trématode, ont un système néphridien analogue (fig. 151), qui s’étend sur toute la longueur du corps et demeure tout à fait indivis.

Les reins ou organes de Bojanus des Mollusques ne sont autre chose que des néphridies très développées. Il apparaît d’abord, chez les Pulmonés, une paire de néphridies céphaliques, bifurquées, construites sur le type normal, puis une néphridie asymétrique; les néphridies céphaliques disparaissent bientôt, et la néphridie asymétrique, représentant une seconde paire, devient le rein définitif qui s’ouvre dans le péricarde, simple dépendance de la cavité générale. Nous assistons ici à une réduction de l’appareil néphridien analogue à celle que nous ont déjà montrée les Géphyriens (p. 73) et qui donne une force nouvelle à l’hypothèse que les Mollusques sont comme eux formés de mérides coalescents.

Le système rénal des embryons de Vertébrés rappelle enfin exactement celui

des Vers. Il est composé, chez les embryons des Vertébrés comme chez les larves de Polygordius, de deux tubes parcourant toute la longueur du corps, et présentant fréquemment autant de branches latérales qu’il existe de segments musculaires du corps ou myotomes (fig. 152). Ces branches latérales s’ouvrent dans la cavité géné-

Fig. 152. — Système rénal d’un embryon Fig. 153. — Pavillon cilié avec eanalicule urinifère et glode Squale. pavillons ciliés; Ug, mérule de Malpighi, de la partie supérieure du rein d’un

uretère primitif (d’après C. Semper). Amphibien {Proteus). Ne, eanalicule urinifère; Tr, orifice

du pavillon ; Mk, glomériile de Malj)ighi (d’après Spengel).

raie par un pavillon vibratile, chez les Plagiostomes et les Amphibiens (fig. 153). Les tubes longitudinaux dans lesquels elles débouchent sont eux-mêmes issus d’un organe de formation précoce, le pronéphros, qui joue dans leur production un rôle analogue à celui du rein céphalique de la trochosphère des Annélides et des Géphyriens. Ils se dédoublent généralement chacun en deux autres tubes: le canal de Wolf, qui demeure en communication avec les branches rénales latérales, et le canal de Muller (fig. 174 et 175, p. 115). Tout cet appareil demeure chez les Vertébrés aquatiques (Poissons et Batraciens) plus ou moins au service de la fonction urinaire et de l’appareil génital. Chez les Vertébrés terrestres (Reptiles, Oiseaux et Mammifères), après avoir contribué à constituer le mésonéphros ou corps de Wolf,

APPAREIL CIRCULATOIRE DES ARTIOZOAIRES

il s’atrophie en grande partie; presque tout ce qui en reste, entre dans la constitution des conduits excréteurs de l’appareil génital, tandis qu’un diverticule du canal de Wolf fournit au rein définitif ou métanëphros, ses canalicules urinifères et ses uretères. Il y a donc dans l’appareil excréteur de tous les Néphridiés une^ remarquable unité de constitution qui autorise, comme l’importance que gardent chez eux les cils vibratiles, à les séparer des Arthropodes et à les réunir en une seule et même grande série

Appareil circulatoire. — Les matières assimilables, élaborées par l’appareil digestif, l’oxygène absorbé par l’appareil respiratoire, doivent être mis à la disposition des plastides de toutes les parties du corps; et de toutes les parties du corps l’acide carbonique doit affluer vers l’appareil respiratoire, comme les produits de désassimilation vers l’appareil excréteur, pour être éliminés. Un liquide que nous appellerons V hémolymphe, formé par les exsudais de tous les plastides groupés en un même organisme, et contenant lui-même des plastides flottants, détachés de diverses régions du corps, sert d’intermédiaire, au point de vue de l’assimilation et de la désassimilation, entre tous les plastides associés.

Chez les plus inférieurs des Arthropodes {Cyclops, Achtheres, Caligus, Cypridæ, Cytherid.e, Acarida, Cirripeda) et des Néphridiés (Rotifera, Bryozoa, Glyce- RID.E, Gapitellidæ), ce liquide remplit toute la cavité générale. H est incessamment brassé soit par les contractions mêmes du corps, soit par les cils vibratiles dont la cavité générale est souvent revêtue, soit par des contractions rythmiques du tube digestif (Cyclops, Achtheres), soit par les mouvements de plusieurs paires de plaques musculaires qui le poussent dans une direction déterminée. La même absence de toute canalisation propre à endiguer le liquide de la cavité générale, et à lui imposer une direction déterminée, se retrouve dans plusieurs groupes d’Artiozoaires parasites, les Linguatules, les Nématodes, qui ont une cavité générale, les Trématodes et les Cestoïdes, dont la cavité générale est remplie par du tissu conjonctif, cellulaire, ainsi que chez les Sagitta qui sont libres. Il ne se constitue jamais qu’une canalisation incomplète chez les Arthropodes; mais il est à remarquer que chez les formes apparentées aux types les plus anciens, les Limules et les Scorpions, le cours du sang est réglé par un système de vaisseaux plus développé que dans beaucoup de formes relativement récentes. Ces vaisseaux doivent être considérés comme des espaces primitivement indéfinis, comme des lacunes laissées entre eux par les organes, et à la surface desquelles se sont ensuite constitués des tissus nouveaux, qui leur ont peu à peu donné une délimitation précise ; on ne peut guère expliquer autrement ce fait, en apparence si paradoxal, que la partie la plus importante du système nerveux des Limules soit contenue dans de véritables vaisseaux.

Les vaisseaux des Arthropodes, quand ils existent, sont toujours en rapport avec un centre d’impulsion ou cœur situé du côté dorsal. Le cœur constitue souvent presque à lui seul l’appareil circulatoire (Phyllopodes, Cladocères, flg. 154, Ostra- CODES élevés), ou présente seulement un prolongement vasculaire soit à l’une de ' ses extrémités (Insectes), soit à toutes deux (Amphipodes) ; il est lui-même formé

1 J’ai employé, en 1881 (Colonies animales, p. 155), le nom de Népiikostomés pour désigner ces animaux; mais le nom de Néphiudiks, outre qu’il est plus court, est préférable, les néphridiés n’ayant pas toujours d’orifice dans la cavité générale, de ne'phrostoine.

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de chambres successives, présentant chacune deux ouvertures latérales par lesquelles le sang pénètre dans leur intérieur (fig. 119, Rg, p. 86); l’étendue de ces chambres correspond à celle des segments du corps, sans que leur nombre égale d’ailleurs

Fig. 154. — Un Cladocère {Daphnia). C, cœur simple, montrant l’oriüce du cûté gauche; D, tube digestif;

L, appendice hépatique; A, anus; G, cerveau; O, œil; Sd, glande du test; Br, chambre incubatrice.

celui de ces derniers. Le nombre des chambres cardiaques et leur degré de coalescence sont extrêmement variables. Ce nombre peut se réduire à l’unité. Les vaisseaux qui emportent l’hémolymphe loin du cœur doivent être considérés comme des artères. Avant de pénétrer dans le cœur, le sang qui revient des branchies se rassemble souvent dans une cavité péricardique plus ou moins close (fig. 155).

Les vaisseaux que possèdent la très grande majorité des Annélides se disposent, sauf de rares exceptions (Serpulidæ, Sabellidæ), en un appareil vasculaire complètement clos (fig. 156). L’hémolymphe est remplacée par deux liquides : l’un, la lymphe, est incolore, chargé de corpuscules flottants, et demeure libre dans la cavité générale; l’autre, le sang, est contenu dans les vaisseaux; il peut être incolore [Nais, Enchytræus), jaune {Pachydriliis, Aphrodite), vert {Sabella, Chlorhœma), ou rouge, ce ' qui est le cas le plus fréquent (nombreuses Annélides polychètes, Tubifécidés, Lumbricidés, beaucoup d’HiRUDiNÉES). 11 existe, au moins dans ce cas, deux troncs longitudinaux, l’un dorsal, l'autre ventral, qui se bifurquent pour se rejoindre en avant et en arrière, et sont, en outre, reliés l’un à l’autre par autant d’anses latérales que le corps présente de segments. A la partie antérieure du corps plusieurs

APPAREIL CIRCULATOIRE DES ARTIOZOAIRES

de ces anses sont contractiles et méritent le nom de cœurs latéraux (fig. 156). Le vaisseau dorsal est lui-même décomposé en chambres contractiles successives,

Fig. 155. — Coiur, vaisseaux et branchies de l’Ecrevisse. C, cœur contenu dans le sinus péricardique Ps, et montrant trois orifices latéraux; Ac, aorte céphalique; A, ab, aorte abdominale; As, artère caudale.

correspondant aux segments des corps et fonctionnant, en conséquence, comme autant de cœurs segmentaires. Le nombre de ces cœurs peut d’ailleurs se limiter comme chez les Arthropodes.

A ce thème fondamental s’ajoutent souvent un réseau vasculaire intestinal, un réseau respiratoire qui se distribue dans les téguments et les branchies, enlin un certain nombre de réseaux moins importants, qui se ramifient dans les organes glandulaires. Toutes les parties de l’appareil vasculaire sont diversement reliées entre elles, et il peut résulter de leurs anastomoses de nouveaux troncs longitudinaux, aussi importants que les troncs médians principaux, et qui parfois se substituent à eux (fig. 128, p. 91).

Le sang chemine en suivant une direction déterminée dans tous ces vaisseaux, parmi lesquels on peut déjà distinguer des artères qui conduisent le sang aux organes, des capillaires qui le disséminent dans la substance des tissus, des veines qui le ramènent aux centres principaux d’impulsion.

11 n’est pas certain que l’appareil vasculaire des Géphyriens soit aussi complet que celui des Polychètes et des t

OligOChèteS. — Portion antérieure

En même temps que la cavité générale tend à se remplir de trabécules musculaires et conjonctifs, les limites des vaisseaux s’effacent chez les Sangsues, si bien qu’une partie plus ou moins importante de la chaîne nerveuse ventrale, et parfois même le tube digestif (Clepsine, fig. 157,

Piscicola), sont contenus dans des espaces sanguins. Les néphridies s’ouvrent de même dans les espaces sanguins latéraux, chez les Nephelis et les Clepsine.

de l’appareil circulatoired’une Oligochète {Sænuri.i), d’après Gegenbaur. Dans le vaisseau dorsal le sang se meut d’arrière en avant, dans le vaisseau ventral d’avant en arrière (dans le sens des flèches). H, anse latérale contractile ou cœur.

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Avec les Mollusques apparaît un autre type d’appareil circulatoire. Chez les Lamellibranches et chez les Gastéropodes prosobranches, dont la date d’apparition est

Ki<T. 157. — Appareil circulatoire, tube digestif et une des néphridies d’un jeune individu de Clepsine marfjinata (d'après G. O. Whitman). — P, pharynx; o, œsophage; c, c, cæcum de l’estomac; int, intestin; c(/, ganglion cérébreux ; SEgo, une néphridie ; Ea, son orifice externe ; vt, vaisseau ventral ; dt, vaisseau dorsal; Pb, branche pharyngienne; m?, sinus marginal ou latéral; ilEdS, sinus médian.

le plus ancienne {Füsurellu, Hallolis, Trochm, Turbo, Ncrita), le cœur présente deux oreillettes recevant le sang des branchies, et un ventricule qui le lance dans les

artères et qui traverse le rectum. On peut rapprocher cette singulière disposition du fait que chez les Dentales le cœur est remplacé par un sinus périrectal, limité par une couche musculaire, et dans lequel le sang est mis en mouvement par les contractions rythmiques du rectum. Les Céphalopodes ont de même quatre ou deux oreillettes (fig. 158), suivant qu’il existe quatre ou deux branchies.

Ceux des Prosobranches qui ne remontent pas au delà de la période secondaire , les Opislhobranches (lîg. 159 et 160) et les Pulmonés n’ont plus qu’une oreillette au cœur.

Le système artériel des Mollusques est toujours assez développé ; la plus grande partie des capillaires et du système veineux est, au contraire, remplacée par des lacunes dont les nerfs suivent fréquemment le trajet.

Quoique assez compliqué, l’appareil vasculaire des Tuniciers demeure plus ou moins lacunaire, dans le plus grand nombre des cas, sinon toujours. Il a pour centre d’impulsion un cœur tubulaire, animé de mouvements péristaltiques, qui changent de sens à des intervalles réguliers, de sorte que les vaisseaux qui pendant un certain temps ont fonctionné comme des artères, fonctionnent ensuite comme des veines et réciproquement.

b’ig. 158. — Organes de la cLroulation et de l’excrétion de Sepia officinalis (d’après Hunter). — Br, branchies ; C, ventricule; Ao', aorte; Ao", artères du corps; V, veines latérales; Vc', veine cave antérieure; Vc", veine cave postérieure; fV, organes urinaires annexés aux veines; Vbr, veines liranchiales afférentes; Eh, cœurs branchiaux ; Ap, appendice des cœurs branchiaux ; At, At’, veines branchiales efférentes, renflées en oreillettes.

APPAREIL CIRCULATOIRE DES ARTIOZOAIRES

Par ses dispositions générales et par le complet développement de son système de veines et de capillaires, l’appareil circulatoire des Vertébrés rappelle celui des Vers. Il ne comporte chez VAmphioxus qu’un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral,

Fig.159. — Cœurel artères chez unOpisthobranche(i-’Ze)(robranchus aicrantiacus). La cavité placée sous le bouclier dorsal et le péricarde sont ouverts, le bouclier dorsal, fendu en avant, laisse voir la base du tentacule gauche et du voile sus-labial (d’après de Lacaze- Dulhiers). — H, cœur ; x, aorte postérieure ; y, artère stomacale; z, artère intestinale; p, glande indéterminée ; q, aorte antérieure ; ag, artère génitale ; ap, artère pédieuse ; t, artère tentaculaire droite; ii, artère du voile sus-buccal ; i', ii', artères pour le coté gauche; af, artère linguale; W, cociuille avec les muscles rétracteurs du bulbe lingual qui viennent s’y fixer.

Fig. 160. — Artères de la face inférieure du corps chez le Pleurobr anche. L’animal est vu en dessous, le pied fendu sur la ligne médiane (d’après de Lacaze-Duthiers). — a, orifice tégnmentaire de la trompe; T, pied; A, trompe; B, bulbe lingual; B, voile labial ; Q, tentacules ; S, bouclier tégumentaire dorsal ; q, aorte antérieure ; ag, artère génitale ; ap, artère pédieuse; r',r",r"', ses branches antérieures et postérieures; al, artère linguale ; X, artère œsophagienne.

reliés par des anses latérales; mais, contrairement à ce qu’on observe chez les Vers, c’est ici le vaisseau ventral qui est contractile et partage le rôle de cœur avec

Fig. 161. — Appareil circulatoire (VAmphioxus (d’après Nuhn). — cbr, artère branchiale; abr, scs branches contractiles; aa, branches antérieures se réunissant pour former l’aorte a; cp, tronc veineux sous-branchial venant se ramifier sur le cæcum hépatique (veine porte); cev, veine cave.

la partie ventrale des anses latérales en rapport avec la branchie (üg. 161). Cette différence n’est au fond qu’une différence d’attitude de l’animal par rapport au

MORPHOLOGIE INTERNE

monde extérieur, puisque chez V Ant'phioxus, comme chez les Vers, le vaisseau contractile est opposé à l’axe nerveux, et qu’on peut, en conséquence, considérer la face dorsale de VAmpMoxus comme correspondant à la face ventrale des Vers, et vice vend. Le cœur reste ventral chez les Poissons (fig. 162) ; il est large, mais court et comprend trois cavités placées bout à bout, Y oreillette, le ventricule, le bulbe aortique. Le sang toujours de couleur rouge, sauf chez V Amphioxus, est chargé de globules elliptiques ou circulaires, presque toujours aplatis, auxquels il doit sa couleur. Le sang qui revient de la région postérieure du corps, chargé de produits de désas-

Fig. 162. — Schéma (le la circulation chez un Poisson osseux. V, ventricule ; Ba, bulbe aortiqueet arcs artériels; Ao, aorte descendante ; Ab, artères épibranchiales ; N, rein ; B, intestin; Lk, circulation hépatique.

Fig. 163. — Appareil circulatoire de la Grenouille. P, poumon gauche, le poumon droit a été enlevé; Ap, artère pulmonaire; Vp, veine pulmonaire; Vc, veine cave; 4») aorte descendante; N, rein; ü. tube digestif; Lk, circulation hépatique.

similation, est conduit par la veine porte rénale dans le rein, où il s’épure; celui qui revient du tube digestif, chargé de matières assimilables, est de même conduit par la veine porte hépatique dans le foie, à qui il abandonne les éléments du glycogène, et où il se charge en même temps d’une certaine quantité d’urée. Ces deux courants sanguins se rendent ensuite dans les veines caves qui le ramènent au cœur.' Le sang, ainsi épuré par le rein et par le foie, est lancé par le cœur dans les bran-

APPAREIL CIRCULATOIRE DÉS ARTIOZOÂIRES. 109

chies, où il se charge d’oxygène, et, sans revenir au cœur, dans Vaorte qui le distribue aux organes.

Par suite du développement considérable que prend la vessie natatoire chez les Ganoïdes, il se constitue pour elle, chez ces Poissons, un courant dérivé aux dépens de la première paire d’artères [branchiales. Ce courant prend naturellement plus d’importance quand la vessie natatoire est devenue apte à fonctionner comme poumon; la plus grande partie du sang issu du cœur, se dirigeant vers elle, aban-

Fig. 164. — Cœur et troncs vasculaires d’une Tortue. Fig. 165. — Schéma de la circulation double etcom- Ad, oreillette droite ; As, oreillette gauche ; Ao.d, plète, d’après Huxley. Ad, oreillette droite ; Vcs. crosse aortique droite ; Ao.s, crosse aortique gau- Vci, veines caves supérieure et inférieure ; DtJi,

che; Ao, aorte; C, vaisseaux de la tête; Ajs, artères canal thoracique; Vrf, ventricule droit ; Ap, artère

pulmonaires. pulmonaire ; P, poumons ; Vp, veines pulmonaires;

As, oreillette gauche ; Vs, ventricule gauche ;

Ao, aorte; D, intestin; Z.foie; Vp', veine porte;

Lv, veine hépatique.

donne peu à peu les artères des branchies antérieures qui s’atrophient. Le sang qui a respiré dans le poumon repasse d’ailleurs par le cœur, comme s’il revenait d’un organe ordinaire, et, avant d’y arriver, traverse une poche spéciale, s’ouvrant comme l’oreillette primitive dans le ventricule, et constituant ainsi une seconde oreillette. Désormais le cœur a trois cavités (fig. 163 et 164). La transformation de la respiration branchiale, essentiellement aquatique, en respiration pnlmonaire, propre à permettre l’existence aérienne, entraîne donc dans l’appareil circulatoire

MORPHOLOGIE INTERNE

une série de modifications importantes que l’on peut encore suivre pas à pas lors de la métamorphose des Batraciens. Le terme de ces modifications est atteint lorsque le ventricule se décompose, par un cloisonnement longitudinal, en deux cavités indépendantes, dont l’une correspond à l'oreillette ‘primitive ou oreillette veineuse, Lautre à l'oreillette pulmonaire ou oreillette artérielle (fig. 165). De cette façon le sang noir qui revient des organes et le sang rouge qui revient des poumons cessent de se mélanger dans le ventricule; les organes ne sont plus nourris que par du sang lui-même saturé d’oxygène. La séparation des deux ventricules ne se réalise chez les Reptiles que dans le cœur des Crocodiliens; elle est toujours complète chez les Oiseaux et les Mammifères. Elle coïncide chez ces animaux avec une puissance telle de calorification que leur température interne demeure constante, malgré toutes les causes ordinaires de déperdition de chaleur.

Parallèlement à l'appareil vasculaire sanguin se développe, chez les Vertébrés, un appareil vasculaire lymphatique dans lequel les vaisseaux restent, en général, de faible calibre. Les vaisseaux lymphatiques prennent naissance dans les villosités intestinales, ou s’ouvrent dans la cavité des poches séreuses; ils sont interrompus dans leur trajet par de nombreux renflements, les ganglions lymphatiques, qui paraissent être le siège de la formation des globules blancs si abondants dans la lymphe et dans le sang. Ils se rassemblent enfin en un petit nombre de canaux (deux chez les Vertébrés supérieurs) qui débouchent dans l’appareil circulatoire. Chez les Salamandres, les Grenouilles, les Reptiles, les Autruches et quelques autres Oiseaux, il existe sur le trajet des vaisseaux lymphatiques des renflements contractiles que l’on peut considérer comme des cœurs lymphatiques. L’appareil lymphatique par ses racines intestinales, les chylifères, draine en quelque sorte, concurremment avec la veine porte hépatique, les matières rendues assimilables par la digestion; il recueille sur son trajet tous les exsudais encore utilisables de l’organisme, et les ramène dans la circulation générale, prévenant ainsi leur déperdition. Des corps d’apparence glandulaire, tels que la rate, le corps thyroïde, sont disposés sur son trajet; leur rôle est encore mal connu.

Appareil reproducteur. — Les éléments sexués ne sont autre chose que des éléments empruntés à l’un des trois feuillets embryonnaires, et pouvant se constituer

indépendamment les uns des autres, sans se réunir en un organe défini. C’est le cas chez les Annélides polychètes (fig. 166) et les Némertiens, dont le revêtement mésodermique péritonéal peut fournir des œufs ou des spermatozoïdes sur toute son étendue; mais en général la production des œufs et des spermatozoïdes se localise, et ces éléments semblent alors formés par des glandes spéciales : les ovaires ou glandes génitales femelles ; les testicules ou glandes génitales mâles.

Il peut arriver que tous les éléments reproducteurs issus d’un même individu soient de même espèce : l’individu producteur de spermatozoïdes est l'individu mâle ; l’individu producteur d’œufs est l'individu femelle. Mais il est également fréquent que les œufs et les sper-

Kig. 166. — Un parupode de Tomopteris renfermant un amas de cellules ovulaires (Ou) et un ovule libre (d’après G. Gegenbaur).

APPAREIL REPRODUCTEUR DES ARTIOZOAIRES. Ml

matozoïdes soient produits par un même individu, qui est alors hermaphrodite.

Chez les Cirripédes, au lieu de mâles et de femelles, il y a des mâles de taille extrêmement réduite et des hermaphrodites.

L hermaphrodisme se présente sous des états différents. La sexualité, au lieu de s étendre â toute la longueur du corps de l’animal, varie d’un segment â l’autre chez certaines Annélides polychètes {Nereis massiliensis, Spirorbis Pagenstecheri, etc.); la plupart des segments demeurent stériles chez les Oligochètes (fig. 173, p. H 4),

Fig. 167.- — Appareil génital de la Sangsue. Fig. 168. — Appareil génital de l&Cymhulia (Ptéropode),d’apivs — T, testioules ; Vd, canal déférent ; Nh, Gegcnbaur. — a. Zd, glande]tiermaphrodite avec son canal exeré-

épididyme; Pr, prostate; C, cirre; Oo, leur commun; Rs, réceptacle séminal; Z7, utérus. — 6,Undes ovaires avec le vagin. acini de la glande hermaphrodite. O, œufs; S, zoospermes.

mais dans un certain nombre d’entre eux naissent des testicules, et dans un autre une paire d’ovaires. Il en est de même chez les Hirudinées (fig. 167), seulement ici les ovaires se forment dans un anneau qui contient aussi des testicules et qui est, par conséquent, hermaphrodite. Les Trématodes, les segments (zoïdes) des Cestoïdes, les Turbellariés, les Ascidies, dont le corps n’est pas segmenté, présentent aussi un double appareil génital. Il en est de même, parmi les Crustacés isopodes, des Cymothoïdes ; mais ici les deux appareils fonctionnent successivement, de telle sorte que le même animal, après avoir joué le rôle de mâle, devient exclusivement femelle. Au contraire chez certaines Arachnides (Opilionides), où le phénomène est seulement indiqué, chez les Mollusques opisthobranches, ptéropodes et pulmonés, la même glande, parfois dans le même acinus {Cymbulia, fig. 168), produit côte à côte des spermatozoïdes et des ovules. C’est ce qui arrive aussi chez quelques espèces de Poissons {Serranus, Chrysophrys), et accidentellement chez quelques individus monstrueux d’espèces normalement dioïques (C/upe«, Cyprinus). Le phénomène se régularise, nous l’avons déjà vu p. 48, dans la glande génitale du TXhabdonema nigrovenosum, et dans celle de la Leptodera appendiculata, qui produisent successivement des spermatozoïdes et des œufs.

Il est clair, d’après ce qui précède, que l’œuf et le spermatozoïde représentent seulement deux états de différenciation d’une môme catégorie d’éléments anatomiques, et que les glandes génitales femelles ou mâles ont la même valeur morphologique. Aussi n’est-il pas étonnant que chez les espèces â sexes séparés, ou chez les

Fig. 169. — Préparation d’un ovaire de jeune Chienne, a, épithélium ovariquo; 6, cul-de-sac ovarique; e, coupes transversales et obliques de ces culs-de-sac; c, groupe de jeunes follicules.

112 MORPHOLOGIE INTERNE

individus hermaphrodites à glandes génitales sexuées, la disposition des organes génitaux mâle et femelle soit fondamentalement la même. L’identité est loin cependant d’être complète, si bien que chez certaines espèces appartenant à des groupes

f normalement her¬

maphrodites , l’un des deux appareils peut avorter à l’exclusion de l’autre, ce qui ramène la séparation des sexes :

c’est le cas pour le Bistomumfillicolle et la Bilharzia hæmatobia (fig. 8S, p. 61), qui sont des Trématodes ; le Prostomum lineare , YAcmostomum diœciim, qui

sont des Turhellariés. Il ne faudrait pas conclure de ces faits que l’hermaphrodisme ait été l’état primitif de toutes les formes animales; rien ne prouve, en effet, que la cause

quelconque qui a déterminé la différenciation des éléments génitaux en éléments mâles et femelles, n’a pas agi sur la totalité de l’individu produisant ces éléments, pour en déterminer d’emblée la sexualité; la sexualité segmentaire conduisant à l’hermaphrodisme serait alors le résultat d’une différenciation ultérieure, ellemême suivie de retour à l’état sexué lorsque se produit l’avortement de l’un des deux appareils génitaux qui coexistaient dans le même individu.

La différenciation en éléments mâles et femelles n’est pas la seule que puissent subir les éléments des glandes génitales. Chez les Vertébrés, certaines cellules de l’épithélium ovarique se distinguent par leurs grandes dimensions et leur gros noyau granuleux, sphérique, entouré de protoplasma clair. Chez les Mammifères et divers autres Vertébrés toutes ces grosses cellules, entourées de petites cellules ayant la même origine qu’elles (fig. 169), se transforment en œufs qui demeurent alors petits. Mais plus fréquemment les cellules se multiplient soit par la différenciation de cellules nouvelles de l’épithélium ovarique, auquel cas elles demeurent isolées, soit par la division suivie d’accroissement des cellules anciennes, auquel cas elles forment des amas ou nids, dont les cellules ont encore, suivant les types, deux sorts différents : ou bien toutes deviennent des œufs, ou bien toutes les cellules d’un même nid

Fig. 170. — 1. Tube ovarien de Forficula. iV.ï, cellules nutritives; Ez, ovule; ÛS, épithélium de la paroi du tube. — 2. Région médiane d’un tube ovarien de VYponomeuta evonymella. Nz, cellules nutritives de la chambre vitelline ; Ez, ovules dans la cliambre ovulaire ; H, membrane conjonctive ou séreuse.

APPAREIL REPRODUCTEUR DES ARTIOZOAIRES

fusionnent leur cytoplasme,' tandis que les noyaux se multiplient par division; quelques-uns des noyaux ainsi formés ne continuent pas leur développement et s’atrophient; autour de ceux qui restent, le cytoplasme se condense, et chacun devient ainsi l’origine d’un œuf. Dans ce cas plusieurs cellules semblables ont concouru à la formation d’un même œuf, l’une d’elles absorbant les autres.

De toutes les cellules qui constituent le jeune ovaire d’un certain nombre de Cladocères {Sida, Baphnella, Leptodora^ Moina), et de beaucoup d’insectes, un certain nombre seulement deviennent des œufs, comme dans le cas précédent, mais celles qui doivent être absorbées par les œufs qui grandissent à leurs dépens demeurent petites (fig. 170); il y a donc une ditférenciation des éléments de l’ovaire en cellules ovidaires et celhdes nutritives ou cellules vitellines. Les cellules vitellines et les œufs peuvent être mélangés; ces deux sortes d’éléments occupent souvent des chambres alternantes chez les Insectes; la chambre vitelline s’isole enfin chez les Pucerons, et constitue une sorte de vitellogène (fig. 171). Il en est de même, parmi les Turbellariés,

Fig. 171. — Tube ovarien de VAp/iis platanoifles avec trois chambres ovulaires, Ez', Ez", Ez, et la chambre vitelline terminale A’iï. remplie de cellules nutritives; Ds, cordons vitellins.

Fig. 172. — Appareil génital du Mesostomum Ehrenhergii (d’après Graff et Schneider). — S, œsophage; Go, orifice génital; Go, ovaire; Ut, utérus renfermant des œufs d’hiver; Do, vitellogènes ; D(j, vitelloducte ; T, testicule; Yd, canal déférent; P, pénis; lis, réceptacle séminal.

chez les Macrostomum. L’isolement est plus complet encore chez les Trématodes, les Cestoïdes, ainsi que chez les autres Turbellariés (fig. 172), où l’ovaire, désigné par P. -J. Van Beneden sous le nom de gerinigéne, est accompagné de deux vitellogènes qui déversent leur contenu autour de l’œuf, dès que celui-ci arrive dans une poche spéciale, Vootype; là l’œuf rencontre aussi les spermatozoïdes et une coque y enveloppe bientôt tous ces éléments mélangés. Ces œufs résultant de la fusion de plusieurs éléments peuvent souvent se développer sans fécondation préalable (Clado- CERA, Aphidiidæ, Kermès, Apis, certains Cynips, Psyché, Solenobia et accidentellement un assez grand nombre de Bombycidæ et de Spiiingidæ) ; c’est le phénomène que nous avons déjà signalé p. 49, sous le nom de parthénogenèse. La possibilité d’une

MORPHOLOGIE INTERNE

reproduction parlhénogenétique est aussi fort probable chez les Rotifères, et il ne serait pas étonnant qu’il en fût de même chez certains Turbellariés rhabdocèles. Ces animaux, comme les Rotifères et les Cladocères, produisent en effet deux sortes d’œufs : des œufs à coque mince, qui se développent immédiatement, et d’autres à coque dure qui doivent passer l’hiver. Les œufs à coque dure ont seuls besoin de fécondation chez les Cladocères, les Pucerons et les Rotifères. Les œufs non fécondés se développent dans le corps même des Pucerons, qui sont ainsi vivipares pendantl’été; chez certains Cladocères (fimcüne), on les voit déjà commencer à se développer dans les embryons, avant la naissance de ceux-ci. De même chez quelques Diptères (Chironomus)^ les nymphes peuvent produire des œufs qui se développent sans fécondation. Si l’on admet que ce phénomène puisse devenir de plus en plus précoce, on comprendra que, chez certaines larves d’insectes, des organes correspondant aux rudiments des glandes génitales de l’adulte arrivent à donner directement naissance à des larves nouvelles. De ces organes se détachent, en effet, un certain nombre d’œufs accompagnés de plusieurs chambres vitellines et de leur épithélium, et ce sont ces corps qui produisent les larves filles. Il serait intéressant de déterminer dans quelle mesure on peut rapprocher de ces faits le développement des Cercaires dans les Rédies et les Sporocystes des Distomidæ, phénomène dont on a fait, comme de tant d’autres, une génération alternante.

Lorsque les éléments sexuels ne constituent pas d’organe différencié, ils tombent dans la cavité générale, et empruntent pour se rendre au dehors des orifices ou des conduits morphologiquement indépendants de 'appareil génital. C’est ainsi que les néphridies des Brachiopodes, des Polychètes et des Géphyriens servent de canaux vecteurs aux œufs et aux spermatozoïdes. Lorsqu’il se constitue des ovaires et des testicules, ces glandes sont, en général, munies de conduits excréteurs spéciaux, les oviductes, pour les ovaires, les canaux déférents pour les testicules. Ces conduits affectent encore chez les Lombriciens une grande ressemblance avec les néphridies (fig, 173). Les canaux déférents, Vd, sont des tubes qui parcourent souvent plusieurs segments, et sur lesquels viennent se greffer de larges pavillons vibratiles, St, dans les segments qui contiennent les réservoirs séminaux. Les oviductes ont également la forme de courts pavillons vibratiles. On s’est, en conséquence, demandé si les canaux vecteurs des organes génitaux n’étaient pas des néphridies modifiées, d’autant plus que s’ils coexistent avec de véritables néphridies dans les segments génitaux des Lombriciens terricoles, ils semblent tenir la place de ces organes chez les Lombriciens limicoles. Chez la

Fig. 173. — Organes génitaux du Lumhricus (du 8” au 15'’ anneau, d’après E. Hering). — T, testicules; .SV, les deux pavillons séminaux ;yd, canal déférent; Ou, ovaire; Ocl, oviducte ; Ile, réceptacles séminaux.

APPAREIL REPRODUCTEUR DES ARTIOZOAIRES

. Oir

plupart des autres Artiozoaires l’oviducte et le canal déférent sont en continuité de tissu avec la glande qu’ils desservent (Arthropodes, Nématodes, Hirudinées, Trématodes, Cestoïdes, Türbellariés, Mollusques, Tuniciers, Vertébrés mâles). Chez les Mollusques ils s’ouvrent assez souvent dans les néphridies ou corps de Bojanus, et chez ceux de ces animaux qui sont hermaphrodites , l’unique glande génitale présente souvent un double appareil excréteur, l’un servant au passage des œufs, l’autre à celui du sperme, qui d’ailleurs n’arrivent pas toujours à maturité en même temps.

L'appareil excréteur des glandes génitales sexuées des Vertébrés est particulièrement remarquable eu ce qu’il est disposé comme si les Vertébrés primitifs avaient présenté sur le même individu deux glandes génitales, l’une mâle, l’autre femelle, et comme si la séparation des sexes tenait, chez ces animaux, à l’avortement de l’une d’elles. On croit effectivement avoir constaté l’existence d’un rudiment d’ovaire chez les Crapauds mâles. L’appareil excréteur typique des Vertébrés aquatiques comprend, nous l’a- Fig. 174.

vous vu page 102, deux canaux : le canal de Wolf et le canal de Millier (fig. 174 et 175). Chez le mâle des Vertébrés aériens, le canal de Millier s'atrophie et se réduit â l’utricule prostatique qu’on désigne quelquefois sous le nom d'utérus mâle-, le canal de Wolf constitue le canal déférent. Chez la femelle, le canal de Millier donne naissance â la matrice et aux trompes de Fallope qui s’ouvrent, à ta façon des néphridies des Vers annelés, dans la cavité générale; la portion moyenne du canal de Wolf s’atrophie, et les rudiments qui en restent sont :

Hl

Appareil génito-urinaire gauche d’une Salamandre

mâle. — T, testicule; Ve, canaux Fig. 175. — Appareil génito-uri-

efférents; N, rein primitif avec ses uretères; Mg, canal de Millier; Wg, canal de Wolf ou canal déférent; Kl, cloaque avec les glandes accessoires Dr, du côté gauche.

naire gauche d’une Salamandre femelle, dont on a retranché .le cloaque. Ou, ovaire ; N, rein ; Hl, uretère correspondant au canal de Wolf; Mg, canal de Millier transformé en oviducte.

MORPHOLOGIE INTERNE

celui du haut, le corps de Rosenmüller ; celui du bas, le canal de Gartner.

Sur le trajet des canaux excréteurs de l’appareil génital se développent souvent des poches renflées dans lesquelles s’arrêtent les éléments reproducteurs, soit pour y continuer leur développement, soit pour attendre l’occasion d’être utilisés. Les poches dépendant des canaux déférents, où se rassemblent les spermatozoïdes avant l’accouplement, portent le nom de vésicules séminales; celles où les spermatozoïdes sont reçues après l’accouplement, chez les individus femelles ou hermaphrodites, en attendant de servir à la fécondation, sont les poches copulatrices. Avec ces • conduits se mettent également en rapport les prostates, les glandes à albumen, les glandes nidamentaires et les glandes coquilliéres dont nous avons parlé p. 98.

Enfin l’œuf fécondé peut être retenu dans les oviductes pour y commencer son évolution embryonnaire ou même l’y accomplir tout entière (Scorpions, Trichines et autres Nématodes, nombreux Mollusques, beaucoup de Poissons plagiostomes. Salamandre noire, anciens Ichthyosaures, Orvets, Vipères, Mammifères). Lorsque le développement s’accomplit dans une dépendance différenciée de l’oviducte, cette dépendance est la matrice ou utérus. Dans ce cas, il arrive souvent que le jeune est lié aux parois de la matrice par des organes spéciaux, et, tout en gar- j dant son indépendance physiologique, peut puiser dans le sang qui traverse ces parois les éléments nécessaires à sa nutrition; ces organes constituent \q placenta ’ chez les Mammifères. Les vésicules séminales, poches copulatrices, matrices, etc., ne sont pas nécessairement des dépendances des canaux déférents et des oviductes. Les poches copulatrices des Lombrics notamment en sont totalement . indépendantes et situées sur des anneaux différents; des poches mcubatrices, rem- | plaçant la matrice, peuvent se constituer soit aux dépens des téguments (sacs | ovigères des Copépodes, poche incubatrice des Pédicellines, des Syngnathes, | bourse des Marsupiaux), soit aux dépens d’autres organes (tentacule operculigère ,1 des Spirorbes, branchies d’un certain nombre de Lamellibranches). On arrive | ainsi aux cas nombreux où les œufs sont simplement portés par l’animal, sans I qu’il existe une poche spéciale pour les recevoir. Ainsi certains Ostracodes :l retiennent leurs œufs entre les valves de leur carapace, les Décapodes portent les ' | leurs attachés à leurs pattes abdominales, les Amphipodes et les Isopodes les | retiennent entre leur tégument ventral et un plancher formé par des lamelles 'j dépendant de leurs pattes thoraciques (fig. 72, p. 53) ; les Thécidies, parmi les Bra- | chiopodes, les portent suspendus aux cirres de leurs bras, et les Syllidiens de la | tribu des Exogoneæ soit sur leur dos, soit sur leur ventre. |

Les Phytozoaires étant pour la plupart fixés au sol ou peu mobiles, émettent i dans le liquide ambiant leurs œufs et leurs spermatozoïdes, qui s’unissent au | hasard des rencontres. Il en est encore ainsi chez un certain nombre de formes ' | aquatiques d’Artiozoaires, appartenant à la série des Néphridiés. Toutes les formes | fixées (Bryozoaires, Brachiopodes, Tunigiers), ou sédentaires (Annélides tubicoles, | Géphyriens, Lamellibranches), viennent naturellement se ranger dans cette caté- | < gorie; mais on y rencontre aussi des formes que signale seulement leur ancienneté | ( (Gastéropodes diotocardes) et d’autres que leur agilité semblait désigner pour une 1 v adaptation à la fécondation par accouplement (Annélides polychètes, Némertibns, I p; la plupart des Poissons). Dans toutes ces formes, l’appareil reproducteur est réduit I i| aux glandes génitales et à leurs canaux excréteurs. . j

APPAREIL REPRODUCTEUR DES ARTIOZOAIRES. 117

L’air ne pouvant servir de véhicule aux spermatozoïdes des animaux, comme il le fait pour le pollen de beaucoup de plantes phanérogames, la fécondation par accouplement était une condition préalable de l’adaptation à la vie terrestre. Tous les Artiozoaires terrestres s’accouplent, en effet; il est d’ailleurs remarquable que les deux classes de Vers annelés où l’accouplement est la règle sont presque exclusivement composées d’animaux terrestres ou d’eau douce comme les Lombriciens ou les Sangsues. De même tous les Gastéropodes pulmonés, exclusivement terrestres et d’eau douce, s’accouplent. Le fait est d’autant plus intéressant que les Lombriciens, les Sangsues et les Gastéropodes pulmonés sont hermaphrodites, tandis que chez les Annélides polychètes et les Gastéropodes pectinibranches, presque tous marins, les sexes sont presque toujours séparés. Il semble donc que l’hermaphrodisme ait aussi constitué, chez les Vers annelés et les Gastéropodes, une condition favorable à l’adaptation à l’habitat dans les eaux douces, moins abondantes et moins constantes que les eaux marines. L’hermaphrodisme avec accouplement se rencontre cependant aussi chez les Gastéropodes opisthobranches, tous marins; chez les Trématodes et les Cestoïdes, tous parasites, aussi bien des animaux marins que des autres, ainsi que chez leurs proches parents, les Turbellariés, dont les formes marines sont plus nombreuses que les formes lacustres ou terrestres.

Les organes d’accouplement se constituent de la façon la plus variée. Ils ont pour fonction soit de faciliter l’union des deux individus accouplés, soit d’assurer l’arrivée des éléments fécondateurs jusqu’au contact des œufs. A la première catégorie se rattachent les organes de préhensions ou d’adhésion que présentent si fréquemment les mâles de Crustacés sur les antennes, les pattes-mâchoires ou les pattes, afin de leur permettre de saisir solidement les femelles. Ces modifications sont surtout sensibles sur les pattes antérieures des Cladocères, les antennes postérieures et les pattes-mâchoires des Ostracodes et des Copépodes parasites, les antennes antérieures et les pattes postérieures de la plupart des Copépodes libres, les pattes antérieures des Amphipodes, les pattes thoraciques des Isopodes. Les tarses antérieurs de beaucoup de Coléoptères (Carabiques, Dystiscides, Hydro- PHiLiDES, etc.) sont aussi modifiés dans ce but, et l’on peut rattacher â cette série d’organes les crochets terminaux de l’abdomen des Libellules, etc. Le plus grand développement des organes de vision et d’olfaction (antennes) si commun chez les mâles d’Arthropodes, les odeurs, la lumière que dégagent les deux sexes de certaines espèces ou l’un d’entre eux seulement, surtout â l’époque du rut, sont aussi des moyens de faciliter la rencontre des individus qui doivent s’unir.

Les organes spécialement employés â empêcher la déperdition des éléments fécondateurs sont plus spécialement désignés sous le nom A'organes de copulation. Ils consistent d’ordinaire chez les femelles en un conduit, le vagin, qui communique soit avec des organes de réserve, les poches copulatrices, soit avec les oviductes. Chez les mâles ils ont la forme d’appendices qui doivent pénétrer dans le vagin et y déposer le sperme. L’absence de vagin chez les femelles n’entraîne cependant pas l’absence d’organes copulateurs chez les mâles. Ces organes déposent alors les spermatozoïdes réunis en masse dans une enveloppe commune, le spermatophore, â portée de l’orifice génital femelle. Chez les Arthropodes les organes copulateurs sont empruntés comme tant d’autres au système des appendices locomoteurs; ils

MORPHOLOGIE INTERNE

sont formés par la 8® paire chez les üstracodes (fig. 176), la l""® paire abdominale chez les Décapodes (fig. 182, P', p. 121), les pattes-mâchoires ou palpes maxillaires

Fig. 176. — Un ostracode mâle {Cypridina mediterranea). — H, cœur; SM, muscle du test; O, œil impair; G, O', œil cerveau; Stz, organe frontal; T, testicule; P, organe copulateur; Fu, queue (furca).

chez les Araignées (fig. 177 et 178). La constitution de l’appareil copulateur des Insectes est plus compliquée; cet appareil, situé, sauf quelques exceptions (Libel-

Fig. 177. — Portion terminale du palpe maxillaire Fig. 178. — Mâle et femelle de Linyphia d’une Segestria mâle (d’après Bertkau). accouplés (d’après O. Hermann).

Iules), à l’extrémité postérieure du corps, est un tube corné, entourant l’extrémité du canal déférent et à la formation duquel s’emploient les parties constitutives du squelette externe d’un ou plusieurs segments.

La plupart des Nématodes mâles ont pour organe d’accouplement deux ou trois spiculés chitineux, contenus dans le cloaque et exsertiles. Les organes de copulation des Néphridiés ont le plus souvent avec l’extrémité du canal déférent les mêmes rapports que s’ils en étaient une partie plus ou moins modifiée par l’adjonction de muscles ou de tissus érectiles (pénis des Eudrilus, Pericheta, Pontodrilus, parmi les Oligochètes, cirre des Hirudinées, des Trématodes, des Cestoïdes, organe copulateur des Turbellariés, pénis rétractile des Gastéropodes

APPAREIL REPRODUCTEUR DES ARTIOZOAIRES

pulmonés, pénis des Reptiles, de quelques Oiseaux, des Mammifères); mais il n’en est pas toujours ainsi : chez un certain nombre de Lombriciens {Lumbricus, Urocketa, Rhinodrilus, Acanthodrilus) un ou plusieurs groupes de soies locomotrices se modifient pour servir à l’accouplement. Les Poissons plagiostomes possèdent une paire d’organes copulateurs externes de grande dimension, indépendants de canaux déférents (?); mais c’est surtout chez les Mollusques Gastéropodes et Céphalopodes que les organes copulateurs présentent une grande variété. Ils n’apparaissent chez les Prosobranches qu’à partir des Neritidæ, et sont constitués par un appendice des téguments céphaliques, ordinairement situé à une certaine distance de l’orifice génital mâle, auquel il est relié par une gouttière (fig. 179). Le tentacule droit loge en partie la verge chez les Paludines, et chez les Pul-

Fig. 179. — Littorina littoralis mâle (d’après Souleyet). — a, anus; b. branehie; c, cœur; d, canal déférent; i, intestin; m, muscle columellaire ; r, mufle; t, testicule; v, verge ; x, rein ; y, glande à mucosité.

Fig. 180. — Individus mâles à! Argonauta argo, grossis deu.v fois et vus de côté (d’après H. Müller). — Sur la figure a, l’hectocotyle est enfermé dans un sac ; sur la figure b, le sac est fendu et l’hectocotyle est déroulé.

monés ditrèmes l’orifice du canal déférent est très souvent situé à la base de 1 un des tentacules. La transformation de l’un des bras céphaliques en organe copulateur est générale chez les Céphalopodes dibranchiaux (fig. 180), où l’orifice mâle demeure cependant dans la cavité palléale. Le tentacule copulateur subit une modification profonde et peut même devenir caduc, auquel cas il se régénère et demeure, enfermé dans un sac avant son complet développement (Argonauta^ Tremoctopus) ; c’est ce qu’on nomme Vhectocotyle.

La ponte peut être effectuée chez les femelles par des organes spéciaux, destinés à l’enfouissement des œufs, et qui sont particulièrement bien développés chez les Insectes. Les oviscaptes en forme de stylet, de lame de sabre ou de faucille des Gryllides, des Locuslides, de quelques Coléoptères (Valgiis), des Cigales, les tarières

MORPHOLOGIE INTERNE-

des Hyménoptères fouisseurs, en sont des exemples bien connus. Ces appareils peuvent du reste s’adapter à d’autres fonctions. Dans l’ordre des Hyménoptères,

les mêmes organes qui, chez certaines espèces, servent à déposer les œufs dans les tissus de plantes ou d’animaux vivants, deviennent, chez d’autres, des aiguillons propres à paralyser les proies destinées aux larves, puis chez les Abeilles et les Fourmis de simples organes de défense. Le squelette externe de plusieurs segments, y compris leurs appendices, est employé à la constitution de ces organes compliqués (flg. I8I).

Appareil locomoteur. — Le revêtement chitineux du corps des Arthropodes supprime chez ces animaux les cils vibratiles; aussi la locomotion s’accomplit- elle exclusivement chez eux à l’aide d’appendices formés de plusieurs parties ou articles mobiles, et dont il existe une paire par segment

t'ig. 181. — Appareil venimeux de l’Abeille (d’après Kraepe- ^ r^ ^ ^ • j

lin). — 1. Appareil vu par la face dorsale. G/), glande à COrpS. CgS ârllClGS, GIl FRISOII QG

venin; Gi, réservoir du venin; Z>, glande sébacée; revêtement de chiUne, Ont la

gorgeret avec les deux stylets ; Ba, base renflée du gor-

geret; B, racines des stylets et du gorgeret ; W. pièce forme de tubeS SOlideS, reliés par deS

ments sont employés à la natation, à

la marche ou au saut. Ces mêmes appendices se modifient à la région antérieure du corps pour former ies pattes-mâchoires^ les mâchoires, les mandibules, les antennes qui chez beaucoup de Crustacés ne se différencient que graduellement, au cours de la vie, pour s’adapter aux fonctions d^’organes préhenseurs, masticateurs ou tactiles, et commencent par être des organes locomoteurs. Les appendices se modifient également à la région postérieure du corps et servent soit à la natation (Phyllopodes, Palémonides), soit à la gestation (Décapodes, fig. I82), soit encore à d’autres fonctions. Ils avortent chez la plupart des Arthropodes terrestres (Arachnides, Insectes). Cette différenciation des appendices, dont ceux qui occupent une position moyenne sont le plus souvent seuls réservés à la marche, est la cause principale de la , division du corps des Arthropodes en tête, thorax, abdomen et post-abdomen.

Chez les Insectes il se développe, outre les appendices ventraux, sur le deuxième et le troisième article du thorax, de grandes lames membraneuses dorsales, dont la vibration détermine le vol, et qui sont, en conséquence, des ailes (fig. 183).

Accessoirement de brusques mouvements de l’abdomen (Décapodes macroures), l’expulsion subite de l’eau contenue dans le rectum (larves de Libellules) peuvent aussi devenir des moyens de locomotion.

APPAREIL LOCOMOTEUR DES ARTIOZOAIRES. 121

Chez les Néphridiés les cils vibratiles jouent dans là locomotion un rôle important; ils sont les seuls ou les principaux moyens de locomotion des Rotifères, des Gastérotriches, des Turbellariés, des Némertiens. Ils servent à laîlocomotion des embryons de Bryozoaires, d’Annélides, d’Oligochètes, de Géphyriens,M’Hirudinées,

Fig. 182. — Astacus fluviatilis mule et femelle vus par la face ventrale. — Chez le mâle on a supprimé les pattes ambulatoires et les pattes abdominales du côté gauche ; chez la femelle, les pattes ambulatoires'du côté droit, ainsi que toutes les pattes-mâchoires. — A', antenne interne; A", antenne externe avec son écaille {PI); Md, mandibule avec son palpe; Mos', première mâchoire; Mx", deuxième mâchoire; Mxf a Mxf^, les trois pattes-mâchoires ; Goe, orifice sexuel ; Doe, orifice de la glande verte ; F' et F", première et deuxième patte abdominale ; Ov, œufs ; A, anus.

de Némertiens, de Mollusques et même d’un Vertébré, \' Am^hioxus. Lorsqu’ils atteignent un développement suffisant, ils permettent à certaines formes aquatiques de continuer à s’alimenter et à respirer, malgré leur fixation au sol, ou leur existence absolument sédentaire; ils déterminent alors dans l’eau ambiante des courants convergents qui amènent, vers l’appareil respiratoire et vers la bouche, l’eau chargée d’oxygène et de particules alimentaires, en quantité suffisante pour le maintien de la vie. Ainsi vivent par intervalles beaucoup de Rotifères, et d’une manière définitive les Mélicertes, les Lacinulaires, qui sont aussi des Rotifères, les Bryozoaires, les Brachiopodes, les Annélides céphalobranches, les Mollusques

MORPHOLOGIE INTERNE

lamellibranches, les Tuiiiciers. En général, c’est le courant produit par les cils de l’appareil respiratoire qui est dérivé, en partie, pour former le courant nutritif. Chez les Arthropodes, où il n’y a pas de cils vibratiles, un artifice spécial permet aux Cirripèdes de vivre fixés. Les pattes bifurquées et recourbées en crosse for-

Fig. 183. — Mynneleon formiearius (Règne animal), Fig. 184. — • Un cirripède [Bcdaniis tintinnabulum), comme type simple d’insecte ailé, ù quatre ailes dont une des moitiés du test a été enlevée pour semblables. montrer le panache formé par les pattes recour¬

bées en crosse (d’après Ch. Darwin). — Tu, section de la couronne externe du test; Ou, ovaire; Od, oviduete ; Oe, orifice de l’oviducte ; Arf, muscle adducteur ; T, tergum ; Sc, scutum ; .4', antenne adhésive.

ment un panache, dont les mouvements alternatifs de rétraction et d’épanouissement déterminent un appel de liquide analogue à celui que produisent les cils vibratiles (fig. 184).

Les Annélides nagent et rampent.'La natation est obtenue chez elles par de rapides ondulations du corps; ces mouvements peuvent aussi servir à la reptation ; mais l’animal s’aide alors de soies chitineuses de forme très variable (fig. 1 85), à l’aide desquelles il s’accroche aux corps solides et se pousse en avant. Ces soies sont disposées sur chaque segment en quatre groupes symétriques deux à deux, à droite et à gauche, et contenues dans quatre tubercules saillants de la paroi du corps, les parapodes (fig. 127, P, p. 91). Elles peuvent chez quelques espè-

de Sthenelais ; d, soie lancéolée de Phyllochaetopterus ; e, soie lan- (forme SeXUée ÙGS Æutoly-

céolée de Sabella crassicornis ; f, soie lancéolée de Sabella pavo- ius, HetGVOnCVCis) devenir deS nia; g, soie falciforme composée de Nereis cultrifera.

rames natatoires. Les Oligochètes se servent de leurs soies comme les Annélides. Mais chez tous les animaux mous intervient un autre agent locomoteur dont l’importance est particulièrement

Fig. 185. — Soies de différentes Polychètes (d’après Malmgren et Claparède). — a, soie en crochet de Sabella crassicornis ; b, soie en

P.r'Or.hpf. flp. ^rP't'phplln /Ï/twîp/c.çomi’ • /* «rtio pvpp nnp cnillîp

APPAREIL LOCOMOTEUR DES ARTIOZOAIRES

considérable chez les Géphyriens et les Mollusques : c’est la contractilité des parois musculaires du corps. Grâce à cette contractilité, le liquide de la cavité générale est poussé vers telle ou telle région du corps, qui parfois alors se gonfle énormément ; cette turgescence est souvent utilisée pour faire saillir des organes qui peuvent alors saisir des objets éloignés ou chercher un point d’appui sur les corps solides situés en avant ou à côté du corps, et s’y fixer, tandis qu’en se contractant l’animal se hisse en quelque sorte derrière eux. C’est par ce phénomène de turgescence que les Annélides, lesNémertes, les Gastéropodes proboscidifères font saillir leur trompe; c’est de cette façon que les Gastéropodes pulmonés évaginent leurs tentacules ou leur pénis.

Les Hirudinées, à l’aide de leurs ventouses, réalisent un autre mode de locomotion. Le corps étant étendu en ligne droite, l’animal fixe sa ventouse antérieure et ramène, en se courbant en arc, sa ventouse postérieure au contact de l’antérieure; il s’étend alors de nouveau en ligne droite, fixe sa ventouse antérieure et recommence le même mouvement. L’extension du corps est du reste obtenue, comme chez les Annélides, par l’intermédiaire des muscles et du liquide de la cavité générale.

Le liquide cavitaire ne joue plus qu’un rôle restreint dans la locomotion des Vertébrés. Chez ces animaux, les ondulations du corps suffisent d’abord aux besoins de la locomotion (Amphioxus, Petromyzon, fig. 186). Déjà cependant une crête mem-

Fig. 186. — a, Poisson à simple crête natatoire (Petromyzon fluviatilis, d’après Hæckel et Kner). b, e, cl, formes de passage de VAmmocoetes branchialis au Petromyzon Planeri (d'après v. Siebold).

braneuse, s’étendant sur la ligne médiane dorso-ventrale, accroit la puissance natatoire de la queue. Cette membrane est plus tard soutenue par des rayons

branchiales.)

osseux plus ou moins développés, elle se découpe de diverses façons et finit par former les nageoires dorsales^ caudale et anale des Poissons supérieurs (fig. 187). Cependant deux paires d’appendices se sont montrées en arrière de la tête et à une distance plus ou moins grande de la queue, ce sont les nageoires latérales. Comme les nageoires disposées sur la ligne médiane du corps, les nageoires latérales paraissent résulter de la fusion d’un certain nombre d’appendices correspondant chacun à un segment du corps, et rappelant, par conséquent, la

MORPHOLOGIE INTERNE

disposition des parapodes des Annélides. Le nombre des appendices ainsi fusionnés paraît être de cinq, au moins chez les Vertébrés terrestres, ainsi que l’indique déjà le nombre de leurs doigts. Ces nageoires latérales sont remplacées chez les Vertébrés qui se meuvent en prenant le sol comme point d’appui, par quatre pattes

Fig. 188. — Cryptobranchus japonicus. —^1. Le squelette avec les contours de l’animal. — 2. La tète.

(fig. 188). Ces pattes gardent à très peu près la même constitution, depuis les Batraciens jusqu’aux Mammifères. Leurs principales modifications ont pour con-

Fig. 189, — Squelette de Lion (d’après Giebel). — St, sternum ; 5c, omoplate ; H, humérus ; R, radius ; U, cubitus; Cp, carpe; Mc, métacarpe; Jl, ilion; P, pubis; Js, ischion; Fe, fémur; T, tibia; F, péroné; P, rotule; Ts, tarse; Mt, métatarse; C, calcanéum.

séquence d'élever de plus en plus le corps au-dessus de la surface du sol, et de favoriser ainsi une course d’autant plus rapide (fig. 189). La solidité de ces mem-

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bres est due au développement à leur intérieur de pièces résistantes, internes, les cartilages et les os, qui se meuvent les unes sur les autres lorsque les masses charnues ou muscles qui les recouvrent viennent à se contracter. Les os des membres se rattachent à un axe également résistant, mais flexible, formé d’autant de parties distinctes que le corps présente de segments, et alternant avec ces segments. Les parties constituant cette pièce maîtresse du squelette sont les vertèbres, et la pièce elle-même est la colonne vertébrale. La colonne vertébrale supporte en avant le crâne; elle se prolonge dans la queue. L’ensemble des pièces solides cartilagineuses ou osseuses auxquelles s’attachent les muscles ou qui protègent les organes, porte le nom de squelette (fig. 188 et 189). De légères modifications dans la forme et les dimensions des parties constituant les membres suffisent à les rendre propres à la marche, à la course, au saut, à la natation, au vol, à la préhension.

Appareil sensoriel. — L’appareil sensoriel présente d’abord chez les Artiozoaires un état de simplicité presque aussi grand que chez les Phytozoaires. Des éléments

Fig. 190. — Nerfs et cellules ganglionnaires {G) audessous des poils tactiles de la peau Tb, dans la larve de Corethra.

Fig. 191. — a, Cellules sensorielles de la région olfactive de la Grenouille ; Sz, celluie cylindrique à prolongement intérieur ramifié, placée entre deux bâtonnets ciliés ; — b, cellules olfactives de l’Homme ; c, Id. du Brochet (d’après Max Schultze).

anatomiques de forme spéciale, disséminés parmi les plastides épithéliaux, fréquemment surmontés chez les Arthropodes de soies rigides ou de poils (fig. 190), sont d’abord les seules parties sensibles aux excitations du milieu extérieur. Les impressions tactiles et calorifiques sont perçues par leur intermédiaire, mais ce ne sont pas les seules : ils peuvent aussi recueillir les excitations gustatives et olfactives (fig. 191). Les éléments tactiles ne se rassemblent guère de manière à constituer de véritables organes que chez les Vertébrés, où, unis à des éléments de soutien, ils constituent les diverses sortes de corpuscules du tact (fig. 192) dont certaines formes sont appelées corpuscules de Pacini, de Meissner, de Wagner, de Krause, du nom des anatomistes qui les ont découverts. Quelques parties du

MORPEIOLOGIE INTERNE.

corps n’eu sont pas moins spécialement employées à l’action de palper, telles sont: les antennes ou même certaines pattes des Arthropodes; les antennes,

les tentacules et les cirres des Annélides; les tentacules de certains Gastéropodes ; les bras des Céphalopodes ; les barbillons des Poissons, certains poils des Mammifères, etc. Il faut sans doute aussi attribuer la perception de quelque sensation tactile aux organes développés le long du corps des Vertébrés aquatiques (Poissons et larves c- ^ J. ■„ J. 1 • . . • * 1- J de Batraciens) et formant la

Fig. 192. — Coupe d une papille d un doigt humain, traite par 1 acide osmique et l’alcool. — a, 6, corpuscule du tact divisé en deux lobes ligne latérale (fig. 193).

tissu connecUf de la papille ; n, nerf ; UC vaisseau sangum^ ^ localisatioil

brane plissee a la surface de la papille (d apres Ranvier). R

analogue à celle des éléments tactiles dans les parties du corps spécialement affectées au palper, que se distinguent les éléments impressionnables par les saveurs et les odeurs. Les organes du goût et de Vodorat sont simplement chez les Arthropodes des poils analogues aux poils tactiles, distribués sur les mâchoires dans le premier cas, sur les antennes dans le second. Les cellules gustatives, unies à des cellules de soutien, forment chez les Vertébrés les bourgeons du goût (fig. 194) souvent situés au fond de petits cryptes distribués sur la langue.

Les cellules olfactives (tig. 191) ne paraissent même pas se rassembler en corpuscules spéciaux; elles sont disséminées dans un épithélium spécial, tapissant tantôt des émergences des téguments {rhinophores des Nudi- BRANCHES), tantôt des fossettes qui chez les Vertébrés sont placées au voisinage de la bouche [narines). Chez

Fig. 193. — Larve de Salamandra maculosa. Ms, ligne latérale médiane ; Us, ligne latérale inférieure (d’après Malbranc).

Fig. 194. — Coupe dans une partie des organes du goût du lapin (appareil folié). pore du .goût; s, cellule gustative ; i, fibres nerveuses intra-épithéliales; n, nerf (chlorure d’or, d’après Ranvier).

les Vertébrés aériens ces fossettes communiquent avec l’arrière-bouche, et par elle avec la trachée-artère, de sorte que l’air inspiré les traverse d’ordinaire pour arriver aux poumons. 11 est bien évident que le sens de l’odorat ne saurait être que difficilement distingué du sens du goût chez les animaux aquatiques.

Le sens de l’ouïe et le sens de la vue s’exercent, en général, à l’aide d’organes

APPAREIL SENSORIEL DES ARTIOZO AIRES

plus différenciés. Il n’est pas impossible que chez les Arthropodes les vibrations sonores se communiquent à certains poils sensitifs difficiles à distinguer de leurs congénères; en effet, chez beaucoup de ces animaux qui paraissent cependant sensibles au son, on n’a pas réussi jusqu’ici à découvrir d’organe spécial de l’audition. Chez divers Crustacés, au contraire, il existe à la base des antennes internes (Décapodes) ou sur les lamelles de la nageoire caudale {Mysis et autres Schizopodes) des cavités spéciales, parfois en communication avec l’extérieur, et dans lesquelles l’animal peut alors introduire des grains de sable (Homard, Ecrevisse). Les organes auditifs des Insectes, connus seulement chez quelques types, sont diversement placés; ils sont constitués par une membrane rigide, au-dessous de laquelle viennent se terminer les nerfs acoustiques (fig. 197); d’où leur nom d’organes tympaniques. Ces organes se trouvent à la base de l’abdomen chez les Criquets {Acridium, tig. 195), sur les tibias des pattes antérieures chez les Sauterelles {Locusta viridissûna, fig. 196 et 197).

La présence de corps solides paraît utile à l’excitation des poils auditifs, car les corps étrangers sont remplacés chez les Néphridiés par des concrétions calcaires, les otolithes (fig. 19S), produites par l’organisme lui-même et analogues à celles que nous avons déjà rencontrées chez les Méduses (fig. HO, p. 83). Ces concré-

Fi^. 195. — Corps dépouillé de ses ailes d’un Acridium. St, stigmates; T, organe tympanique.

lions, de forme très variable, i96. — Fragment du

tibia de la patte anté-

réduites parfois à une pous

sière calcaire, Y otoconie des Vertébrés supérieurs , sont même considérées comme caractéristiques de l’organe de

rieure de la Locusta viridissima (d’après V.

Graber). — Ty, membrane tympanique avec l’opercule.

Fig. 197. — Fragment d’une terminaison nerveuse dans l’organe tympanique d’une patte antérieure de Locusta viridissinia (d’après V. Graber). — N, nerf; Gz, cellules nerveuses; St, pointes nerveuses dans les cellules terminales.

l’ouïe. Chez les Aiinélides et les Mollusques, ces organes, très diversement placés, sont constitués par une vésicule arrondie, Yolocyste, tapissée intérieurement de cellules à longs cils vibratiles (fig. 198). Au centre de la vésicule se trouve ou bien un seul otolithe sphérique, ou uu nombre variable de petits otolithes fusiformes. Des vésicules auditives analogues se retrouvent jusque chez les Vertébrés les plus élevés, où elles constituent Yulricule et le mcciile de l’oreille interne (fig. 199). Mais à ces vésicules fondamentales s’ajoutent des

MORPHOLOGIE INTERNE

parties accessoires, dont les unes, comme le limaçon, constituent un perfectionnement de l’appareil auditif proprement dit et semblent liées à Ik perception de certaines (jualités des sons, tandis que les autres, comme les canaux semi-circulaires, paraissent n’avoir plus aucun rapport avec le sens de l’audition et recueillent des impressions qui, sans pénétrer dans notre conscience, ou tout au moins sans être l’objet d’une analyse de sa part, sont immédiatement utilisées pour le maintien de notre équilibre. 11 est possible que ces divers ordres d’impression soient d’ailleurs perçus par les otocystes; les corps solides qu’ils contiennent doivent, en effet, en raison même de leur inertie, presser différemment sur les diverses parties de la vésicule auditive, suivant l’attitude de l’animal et le sens dans lequel il se meut.

FifT. 198. — Otocyste d’un Hétéropode {Pterolrachea). N, nerf acoustique; Ol, otolithe suspendu dans le liquide qui remplit l’otoeyste; Wz, cellules ciliées sur la paroi interne de l’otocyste; Hz, cellules auditives ; Cz, cellule centrale.

A ces parties fondamentales de l’appareil de l’audition s’ajoutent, chez les Vertébrés aériens, ^ d’autres organes destinés à la réception, au renforcement et à la transmission des vibrations sonores. Ce sont par ordre d’apparition : 1° Voreille moyenne, comprenant la caisse du tympan, les osselets et la trompe d'Eustache ; 2° Voreille externe, séparée par le tympan de l’oreille moyenne, et comprenant le canal auditif externe et le pavillon. L’oreille externe commence à se développer chez les Oiseaux, mais n’atteint tout son développement que chez les Mammifères.

Il existe une grande différence entre la simple perception des sons et l’aptitude à distinguer leurs diverses qualités musicales et leurs innombrables combinaisons; cette différence explique la variété et la complication des appareils auditifs dans le Règne animal. Il en est exactement de même de la perception des phénomènes lumineux et des organes de la vue. La concentration des grains d’un pigment noir ou rouge à l’intérieur de cellules sensitives par elles-mêmes, ou entourant des cellules sensitives, est le premier signe de différenciation d’organes visuels. C’est d’ailleurs uniquement par induction que l’on peut attribuer à la présence du pigment la valeur d’un signe caractéristique à cet égard; il existe presque

APPAREIL SENSORIEL DES ARTIOZOAIRES

toujours, eu effet, une couche pigmentaire dans les organes visuels bien caractérisés, comme il existe des otolithes dans les organes auditifs incontestés. On n’a pas de renseignements précis sur le rôle du pigment dans la perception de la lumière, et il est peu probable que ce rôle se borne, comme on l’admet quelquefois, à une simple extinction des rayons lumineux en excès. La lumière éteinte est, en définitive, de la force vive transformée; c’est la nature de cette transformation qu’il importerait de connaître.

Chez beaucoup d’Arthropodes les cellules visuelles et les cellules pigmentaires qui les accompagnent, se rassemblent en différents points de la tète pour former,

en avant, des ocelles, et, latéralement, des yeux à facettes. Dans les yeux à facettes, un certain nombre d’éléments visuels fusionnent leur partie périphérique pour former un filament axile {rhabdorne), surmonté d’un appareil réfringent

'ijr. 201. — Trois cornéules avec leurs rétinules prises dans l’œil du Hanneton; dans deux d’entre elles le pigment est dissous (d’après Grenadier). F, cornéule; K, cône cristallin; P, gaine de pigment; P', cellules pigmentaires principales; P", cellules pigmentaires de deuxième ordre ; P, réti-

Fig. 109. — Schéma du labyrinthe; I, Poisson; II, Oiseau; II!, Mammifère. — U, utricule avec les trois canaux semicirculaires ; S, saccule; US, utricule et sacculc confondus; C, limaçon; L, lagena; R, aqueduc du vestibule (d’après ^^■aldeyer).

Fig. 200. — OEil à facettes de Libellule à demi schématique. C. cornéules ; K, cônes cristallins ; P, pigment ; R, bâtonnets nerveux de la rétine; Fb, couche fibreuse; Gs, couche des cellules ganglionnaires; Rf, fibres de la rétine; Pk, entrecroisement des fibres.

{cône cristallin et cornéule), constitué aux dépens des éléments hypodermiques et de la couche chitineuse (fig. 201). Chaque œil à facettes est composé dune multitude

de ces petits appareils pressés les uns contre les autres, et rayonnant à partir de

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l’extrémité des nerfs optiques; l’ensemble des cornéules forme une surface convexe, d’étendue variable, ayant l’aspect d’une mosaïque à éléments hexagonaux, dont chaque élément correspond à une cornéule (fig. 200).

Les ocelles sont généralement constitués par une invagination de l’hypoderme au-devant de laquelle la couche chitineuse se renfle, sans s’interrompre, en une cornéule. Au fond de l’invagination se trouvent les cellules sensitives terminées

par un bâtonnet transparent (fig. 202).

Fig. 202. — Coupe d’un ocelle d’une larve de Hanneton (en partie d’après Grenadier). CL, lentille cornéenne; Gl, cellules hypodermiques sous-jacentes, ou corps vitré des auteurs, avec sa zone périphérique de pigment P; Rz, cellules de la rétine; bâtonnets cuticulaires des cellules de la rétine.

Fig. 203. — Coupe du globe oculaire de l’Homme. C, cornée; L, cristallin; /r, iris avec la pupille; Ce, procès ciliaires ; Gl, corps vitré ; R, rétine ; Sc, sclérotique; Ch, choroïde; J/i, tache jaune; Po, papille du nerf optique; iVo, nerf optique (d’après Arlt).

Les yeux des Néphridiés ne sont de même, en somme, que des invagîna,tions tégumentaires, mais leur mode de formation est très complexe chez les Néphridiés supérieurs. Là ils ont la forme de globes (fig. 203) dont la paroi externe se décompose en deux parties, l’une tournée vers l’intérieur du corps, l’autre vers le milieu extérieur. La partie tournée vers l’intérieur du corps {sclérotique) est empruntée au derme; elle est revêtue sur sa face concave par une couche pigmentaire (épithélium en mosaïque de la choroïde) et par une couche nerveuse (^rétine). La partie tournée vers l’extérieur est constituée par des productions exodermiques et mésodermiques, qui remplissent toute la cavité du globe oculaire, et constituent l’appareil réfringent de l’œil, à savoir : la cornée, le cristallin, V humeur vitrée et un appareil régulateur dont Viris et les muscles accommodateurs sont les parties principales. Des appareils protecteurs et moteurs spéciaux viennent enfin se mettre au service de l’œil.

Pas plus que les organes de l’audition, les organes de la vue ne sont essentiellement céphaliques. Parmi les Arthropodes, les Gnathophausia possèdent des yeux, ou des organes de structure analogue, sur les pattes-mâchoires; les Thysanopoda sur les deuxième et septième paires de pattes et sur l’abdomen; les Euphausia en ont sur les côtés du céphalothorax et à la face inférieure de l’abdomen ; les Acanthephyra sur les pattes. De même, parmi les Annélides, il existe des yeux à l’extrémité postérieure du corps chez les Nematonereis contorta, Fabricia, Amphi-

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corina Armandi, Mijxicola, Amphiglena mediten'anea ; il y a des yeux latéraux sur les segments du corps des Mijxicola parasitica^ Amphicorina cursoria, A. argus, ainsi que chez les Polyophthalinus, les Tomopteris et diverses espèces d’Eunices {Eunice vittata). Un certain nombre de Poissons possèdent aussi des yeux latéraux, et ces yeux sont disposés de manière à correspondre aux segments du corps {Chauliodus, Stomias, Astronesthes) . Chez les Annélides (diverses Eunice), comme chez les Poissons {Scopelus, Maurolicus, Gonostoma) les yeux latéraux peuvent être remplacés par des organes d’apparence glandulaire. Les yeux dont la position est le plus remarquable sont ceux qui occupent le bord du manteau des Area, Pectunculus, Pecten, Spondylus, Cardium, Tellina, et ceux qui sont épars sur les plaques dorsales d’un certain nombre de Chiton.

Appareil nerveux. — Les Organes des sens, le tube digestif, les organes respiratoires, et même les organes d’excrétion, sont le siège d’excitations qui doivent provoquer de la part de l’organisme des réactions. Ces réactions se produisent surtout par l’intermédiaire des muscles qui font mouvoir les membres, contractent les réservoirs et les canaux excréteurs des glandes, rétrécissent les vaisseaux ou les laissent se dilater, réagissent par cela même sur les cellules glandulaires, et règlent ainsi l’activité vitale dans toutes les parties du corps. C’est par le système nerveux que les excitations venues des différents appareils en rapport avec le monde extérieur, sont transmises aux glandes et aux muscles. Cette transmission paraît être le plus souvent directe chez les Phytozoaires, dont les réactions sont, pour ainsi dire, fatales; elle est au contraire très souvent indirecte chez les Artiozoaires. L’excitation est préalablement transmise à des organes spéciaux, les ganglions ou centres nerveux, qui déterminent le sens dans lequel elle doit être réfléchie et qu’on dit, en conséquence, être le siège du pouvoir réflexe. La réflexion d’une excitation se produit souvent sans éveiller aucune perception, sans laisser après elle de souvenir-, c’est ce qui arrive pour la plupart des excitations qui viennent du tube digestif, de l’appareil respiratoire ou de l’appareil excréteur. Mais il en est souvent autrement des excitations sensorielles. Celles-ci sont perçues par l’animal qui acquiert ainsi la conscience de son existence ; ces perceptions demeurent dans sa mémoire, et lui procurent une connaissance plus ou moins parfaite du monde extérieur, à l’aide de laquelle il choisit la réaction par laquelle il doit répondre à telle ou telle excitation, pour assurer son bien-être. C’est dans ce choix que consiste le premier rudiment df intelligence. Ces opérations ont pour siège une partie de l’appareil nerveux que l’on nomme le cerveau. Le cerveau et les ganglions sont mis en rapport, soit avec les organes des sens, soit avec les glandes, les muscles et les diverses parties du corps par des cordons fibreux spéciaux qui servent d’intermédiaires entre tous tes organes et que l’on nomme les nerfs. La différenciation de l’appareil nerveux en terminaisons nerveuses réceptrices, nerfs, ganglions, cerveau, terminaisons nerveuses excitatrices, ne se produit complètement que chez les Artiozoaires; encore s’y présenle-t-elle à des degrés très divers.

Une seule masse située au-dessus de l’œsophage chez les Rotifères, entre les deux extrémités du tube digestif chez les Bryozoaires (fig. 20 i), représente d’abord tout l’appareil nerveux central, et peut être considérée comme un cerveau rudimentaire, auquel aboutissent directement les nerfs issus des organes sensoriels.

Chez tous les animaux nettement segmentés (Arthropodes, fig. 206, Vers annelés.

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fig. 205), il existe, pour chaque segment, une paire de ganglions situés sur la] face ventrale du corps. Les ganglions d’une même paire sont unis par une commissure, ou cordon nerveux transversal; les ganglions correspondants sont unis d’un anneau cà l’autre par uu connectif, ou cordon nerveux longitudinal. L’ensemble des ganglions forme ainsi une double chaîne ventrale, dont les deux moitiés latérales sont parfois très éloignées l’une de l’autre (Serpulidæ, flg. 207).

Les nerfs des antennes, des organes buccaux, des yeux céphaliques, aboutissent toujours à des masses nerveuses situées dans la tête, au-dessus de l’œsopbage, tandis que toute la chaîne nerveuse est au-dessous du tube digestif; ces masses sont les ganglions cérébroïdes ou cerveau. De chaque côté de l’œsophage un connectif unit la masse cérébroïde à la première paire de ganglions de la chaîne

Fig. 204. — Coupe verticale demi-schématique du lopliophore de la Plumatellu repens (d’après Allman). — E" , partie supérieure de la gaine tentaculaire ; oe, œsophage; /, intestin; a, anus; T, racines des tentacules, la partie supérieure est enlevée pour montrer la face supérieure du lophophore;

L', cavité du lophophore ; T", deux tentacules en coupe verticale, leur cavité communique avec la cavité du lophophore; o\ épistome; ?)i, muscle rele- Fig. 205. — Coupe longitudiveur de l’épistome ; ij. ganglion ; n, n', tronc nerveux situé en n, sur le nale de la Sangsue médicibord externe d’un des bras du lophophore, en n' sur le bord interne, et nale (d’après R. Leuckarl). distribuant des filets aux tentacules; n®, rameau nerveux qui se rend — 7^, appareil digestif; fr,ccrdans les tentacules placés du côté de la bouche; ?i®, tronc nerveux pour veau; GK, chaîne ganglionla bouche et la base de l’épistome; «4, tronc nerveux pour le bras coupé nairo abdominale; Ex, nédu lophophore. phridies.

ventrale; îl en résulte que l’œsophage est entouré par un collier nerveux complet, le collier œsophagien. A ce collier viennent aussi se rattacher les nerfs qui animent les parties antérieures du tube digestif, et constituent le système stomato- gastrique (flg. 208). Les ganglions peuvent d’ailleurs quitter l’anneau auquel ils correspondent pour se souder à leurs congénères (Crabes, flg. 209, Araignées, flg. 210, Punaises, Hannetons), et former ainsi des centres plus ou moins importants, dont les nerfs conservent tous leurs rapports primitifs.

APPAREIL NERVEUX DES ARTIOZOAIRES. 133

Lorsque la segmentation du corps s’efface, la forme ganglionnaire de la chaîne

Fig. 206. — Système nerveux de Carabus auratus (d’après E. Blanchard). — 1, cerveau; a, nerfs antennaires; 6, nerfs optiques ; c, e,f, (j, système nerveux viscéral. — 2, ganglion sous-œsophagien. — 3, 4et5, ganglions thoraciques ; a, b, c, les nerfs qui en partent. — 6 à 12, ganglions abdominaux ; a, b, c, cl, e, f, <j, h, i, j, k, les nerfs qui en partent.

Fig. 207. — Cerveau et partie antérieure de la chaîne abdominale do Serpula (d’après de Quatrefages). — G, ganglion cérébroïde ; Ug, sous-œsophagien; c, commissure œsophagienne ; e, nerfs des cirres tentaculaires.

Fig. 208. — Cerveau et nerfs sympathiques du Juins terrestris, fortement grossis (d’apres Carus, Icônes). — np, nerfs viscéraux pairs ; ni, nerf viscéral impair; oe, œsophage.

Fi<r. 209. — Système nerveux du C’arcinus «lænns (d'après Milne Edwards). — a, Cerveau; b, collier œsophagien; c, commissure post-œsophagienne ; d, masse ganglionnaire commune ; e, terminaison de la chaîne ventrale.

nerveuse disparaît également. Le système nerveux des Trématodes, dans son état

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de développement le plus complet (fig. 211), est représenté par un cerveau d’où naissent deux cordons latéraux symétriques; des nerfs régulièrement espacés’ et

Fi^. 210. — Système nerveux de la Mygale Blondii Fig’. 211. — Système nerveux du Triatomvm molje (d’après E. Blanchard). — a, \ Cerveau ; 6, nerfs opli- (d’après A. Lang). — ms, ventouse orale; hs, ven-

ques; c, nerfs des cliélicères; d, nerfs des palpes touse abdominale; g, cerveau; lu, nerfs longitu-

maxillaires ; e, nerfs des pattes; f, ganglion très réduit dinaux internes ;shî, nerfs longitudinaux externes ;

à la base du pédicule; g, g, organes respiratoires dn, nerfs longitudinaux doi-saux; wg, vésicule

auxquels se distribuent les premiers nerfsJ[abdomi- contractile et tronc du système aquifère,

naux; h, nerfs pour les muscles; i. filières.

faisant le tour entier du corps, comme autant de ceintures, viennent se rattacher à ces cordons. On ne trouve de ganglions qu’au niveau des ventouses de ces animaux. Les fibres nerveuses sont énormes, presque de la grosseur des cellules, et celles-ci disséminées partout sur la longueur des cordons, de sorte que non seulement les ganglions sont effacés, mais que leurs cellules sont, pour ainsi dire, réparties sur toute la longueur des cordons qui les remplacent. Il en est de même chez les Cestoïdes et probablement aussi les Némertiens (fig. 212) et les Turbellariés (fig. 213), quoique chez ces derniers la masse cérébrale conserve une plus nette différenciation.

Le système nerveux des Mollusques présente non plus seulement un collier œsophagien, mais deux et souvent trois (Gastéropodes, Cépualopodes) : 1° un collier slomatog as trique-, 2° un collier pédieux-, 3° un collier viscéral. Chez les Mollusques de type ancien {Chiton, fig. 214, Fissurella, Haliotis, fig. 215, Turbo, Avicula, Area, Nautilus), les ganglions sont mal différenciés. Mais ils se caractérisent peu à peu de manière que chaque organe important ou chaque appareil ait ses ganglions propres. Ces ganglions finissent par prendre chez les Prosobranches sténoglosses une grande fixité (fig. 216). Chez ces animaux, de même que chez les Lamellibranches, les colliers nerveux sont très allongés; au contraire, chez les Mollusques

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piilmonés (fig. 217) qui habitent les eaux, douces ou la terre, les colliers se raccourcissent beaucoup, et les ganglions tendent à se concentrer au voisinage du cerveau; ils finissent par se confondre plus ou moins avec lui chez beaucoup d’Opisthobranches. La fusion est presque complète chez les Tethys, où les colliers subsistent néanmoins à l’état de simples cordons fibreux. Ce mode de concentration

Fig. 212. — Jeune Tetrastemma ohscurum (d’apres M.Schultze).

— O, D, A, tube digestif ; Hçi- vaisseaux ; /l , trompe; Es , système aquifère ; P, ses orifices ; G, fossettes; jVc, cerveau ; Ss, nerfs latéraux; Oc, yeux.

Fig. 213. — Anatomie du Pohjcelis pallida (d’après de Quatrefages). — G, ganglion cérébral avec les nerfs qui en partent ; B, bouche ; D, ramifications de la cavité digestive; Ov, oeufs; Od, oviducte ; V, vagin ; WGoe, orifice génital femelle ; T, testicule ; JlGoe, orifice génital mâle.

Fig. 214. — Système nerveux de Chiion (d’après B. Haller). — Sr, collier œsophagien ; Dg, ganglion buccal sur le collier stomato-gaslrique; PeSt, cordon pédieux réuni au cordon symétrique par des commissures transversales ; Pa St, cercle nerveux palléal ; Dr, branchies.

est bien différent de celui qu’on observe chez les Céphalopodes, où les cellules nerveuses envahissent au contraire la totalité des colliers raccourcis, si bien que l’œsophage parait, au premier abord, traverser une masse ganglionnaire unique (fig. 218).

C’est une transformation de ce genre que présente le système nerveux des Vertébrés par rapport à celui des Vers annelés. Ici aussi les ganglions disparaissent; mais ce n’est plus, comme chez les Trématodes, par suite de la dissémination de cellules nerveuses peu nombreuses dans les connectifs; c’est au contraire par suite d’une telle multiplication des cellules que les ganglions envahissent, pour ainsi

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Fig. 215. — Système nerveux d'Haliotis (schéma, d’nprcs de Lacaze-Dulhiers). — Cg, ganglion cérébral ; Pg, ganglions pédieux et pleuraux fusionnés; Ag, ganglion abdominal ; O et O', ganglions et organes olfactifs ; Pe, cordons pédieux ; S et S', nerfs palléaux.

Fig. 216. — Système nerveux de fTm'î.y/daria (d’après B. Haller). — ganglion cérébral; f-'p, ganglion pédieux; Plg, ganglion pleural; Bg, ganglion buccal (stomato-gaslrique) ; Gsp^ ganglion susintestinal ; ganglion sous-intestinal; Fÿ, ganglion viscéral ; Of, otocyste.

dire, les connectifs jusqu’à devenir confluents. Il en résulte que la chaine ganglionnaire est remplacée par une masse continue , cylindro-conique , la moelle épinière. La constitution ganglionnaire persiste cependant à s’accuser dans ce cordon par le mode de distribution des nerfs (fig. 219). Il eu existe, en effet, autant de paires que de segments du corps, et chaque nerf naît par deux racines. La moelle s’unit en avant à un volumineux cerveau, essentiellement formé de trois groupes de ganglions. Ici, bien que le cerveau soit généralement incliné sur la moelle, de manière à atteindre la face opposée du corps, le tube digestif ne le traverse pas; il n’y a

pas de collier œsophagien; tout le système nerveux central est placé d’un même côté du tube digestif. 11 est même contenu dans une cavité spéciale, séparée de la cavité générale par une cloison longitudinale, soutenue par une corde solide, la corde dorsale, à laquelle se substituent plus tard les corps des vertèbres. Tandis que chez les autres animaux segmentés la chaîne ganglîonnaire est située du côté ventral, tout le système nerveux des Vertébrés est situé du côté dorsal, ün a voulu voir dans ce fait et dans l’absence de collier nerveux, une différence fondamentale

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entre les Vertébrés et le reste du Règne animal; mais les naturalistes ont institué,

Fig. 217. — Système nerveux da Limnêe (schéma, d’après de Laoaze-Duthiers). — Cg, ganglion cérébral; Pg’ ganglion pédieux ; Plg, ganglion pleural ; Ag, gan" glion abdominal avec le ganglion sus-intestinal à droite et le ganglion sous-intestinal cà. gauche ; O, ganglion olfactif.

~Gst

Fig. 218. — Système nerveux do Sepiaofficinalisid'aprbs Chéron). — Cg, ganglion cérébral; Vg, ganglion viscéral ; üg, ganglion buccal (stomato-gaslrique) ; Spg, ganglion sus-pharyngien ; Tg, ganglion des bras ; Gst, ganglion étoilé ; Ot, otocystes,

depuis peu, pour découvrir l’origine de qui n’ont pas été sans résultat.

Fig. 219. — Système nerveux de Grenouille (d’après Ecker). — OA nerf olfactif; O, œil; Op, nerf optique; Vg, ganglion de Gasser; Zg, ganglion du pneumogastrique; Spn\, premier nerf rachidien; Br, nerf brachial; SgPSgiO, les 10 ganglions du cordon sympathique; Js, nerf sciatique.

cette différence, de nombreuses recherches

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II existe chez les Vertébrés, comme chez les autres Néphridiés, uii système nerveux viscéral. Ce système est représenté par le grand sympathique, et se constitue par autant de paires de ganglions, donnant naissance à des nerfs, qu’il y a de segments au corps (fig, 219, Sg). Tous ces ganglions sont unis entre eux ainsi qu’à la moelle épinière, et celui qui occupe le premier rang se rattache au cerveau dans le voisinage du point où ce dernier donne naissance aux nerfs pneumo- gastriques, qui ne sont, en somme, que la première paire du système des nerfs sympathiques. La métamérisation, en partie effacée dans la moelle, a été entièrement conservée dans le système du grand sympathique.

Hypothèse des types de système nerveux. — Si l’on considère le système nerveux dans les formes organiques les plus différenciées de chacun des grands groupes du Règne animal, il semble, au premier abord, qu’on y trouve un certain nombre de types très distincts, autour desquels viennent se ranger une multitude de formes secondaires, mais entre lesquelles il n’existe aucun passage. En réalité, la disposition du système nerveux ne fait que reproduire celle des parties du corps entre lesquelles les nerfs établissent des rapports. Quand ces parties, mérides ou zoïdes, sont complètement distinctes, chacune d’elles a ses centres nerveux spéciaux, qui reproduisent la disposition arborescente, radiaire ou segmentaire du corps; quand les parties constitutives du corps s’effacent, ce sont les organes volumineux qui règlent la distribution des ganglions, comme c’est le cas pour les Mollusques.

Entre les diverses formes de système nerveux, il existe les mêmes passages qu’entre les diverses formes animales : rien de plus, rien de moins. De même qu’il serait contraire à la méthode scientifique de vouloir faire dériver toutes les formes animales d’un petit nombre de types complexes, préformés, il est contraire à cette méthode de chercher à établir des types complexes, définis, de système nerveux, autour desquels tout graviterait. Ces types apparents ne sont réalisés que dans les formes supérieures de chaque groupe; au lieu de les prendre comme des points fixes dont les autres formes ne seraient que des modifications secondaires, la morphologie actuelle se propose, au contraire, de rechercher comment ils ont pu graduellement sortir des formes antérieures plus simples. Nous verrons du reste, dans les chapitres spéciaux, consacrés aux Mollusques et aux Vertébrés, comment les types si différents du système nerveux de ces animaux se laissent dériver du type plus général du système nerveux des animaux segmentés.