CHAPITRE IV

DÉVELOPPEMENT EMBRYOGÉNIQDE ‘

Déflnitioii. — Tout être vivant a pour point de départ un plastide unique que les botanistes appellent Voosphève, les zoologistes Yovule, quand il est encore à son état primitif de simplicité, Vœuf quand il est arrivé à son état complet de développement. Cet état comporte souvent, nous l’avons vu p. 112, l’addition à l’ovule de parties accessoires, les unes destinées à nourrir le jeune animal en voie de formation, les autres destinées à protéger Tœuf ou le produit de son évolution jusqu’à l’éclosion. 11 est rare que les œufs puissent se développer directement, et ce phénomène, constituant la parthénogenèse, est surtout fréquent pour les œufs dont la formation résulte de la fusion de plusieurs éléments anatomiques (Trématodes, Turbellariés, Insectes). D’ordinaire l’œuf ne commence son évolution qu’après s’être uni à un élément plus petit et mobile, le spermatozoïde, tandis qu’il est lui-même immobile et relativement volumineux. L’union de ces deux éléments constitue la fécondation. Bien que l’ovule et le spermatozoïde puissent être produits par un seul et même individu, qui est dit alors hermaphrodite, la fécondation ne semble atteindre tout son effet utile que lorsqu’elle s’accomplit entre un ovule et un spermatozoïde formés sur deux individus différents. Aussi très peu d’hermaphrodites sont-ils capables de se féconder eux-mêmes. On cite, à la vérité, les Trématodes et les Cestoïdes; mais déjà, chez les Cestoïdes, l’accouplement a lieu d’ordinaire entre les segments différents d’un même ruban; d’autre part, tous les Mollusques hermaphrodites s’accouplent, pour se reproduire, avec un autre individu de leur espèce. Cet accouplement est même rendu souvent nécessaire par le fait que les œufs et les spermatozoïdes n’arrivent pas à maturité en même temps, de sorte que l’accouplement n’est pas toujours réciproque comme il Test chez les Limneidæ ou les Aplysidæ. D’ordinaire les œufs et les spermatozoïdes sont produits par deux individus différents, qui sont ainsi l’un mâle, Tautre femelle. D’où les noms d’élément mâle et d’élément femelle fréquemment donnés au spermatozoïde et à Vœuf.

Le développement de Tœuf qui suit la fécondation consiste essentiellement en une formation plus ou moins rapide d’éléments anatomiques nouveaux résultant de la division répétée de Tœuf. Ces éléments se différencient et se groupent de

1 Consulter : F.-M. Balfour, Traité d’ Embryogénie et d’organogénie comparées, Irad. irançaise par H. Robin et F. Mocquard. — A. Kôlliker, Embryologie, trad. française par Aimé Schneider.

manière à constituer un corps dont les parties demeurent toutes unies ensemble, ou sont capables de se dissocier, de vivre isolément, et de former ainsi plusieurs organismes distincts. On a souvent confondu cette dissociation du corps avec la reproduction proprement dite qui a l’œuf pour point de départ; nous en avons indiqué les principaux traits p. 47 et suivantes; nous avons fait ressortir la similitude des phénomènes de ramification du corps, de métamérisation ou segmentation, et de bourgeonnement; nous avons établi l’identité de ce qu'on nomme habituellement une colonie et d’un organisme ordinaire; nous avons montré que la dissociation des parties formées par bourgeonnement distingue seule les phénomènes de scissiparité, de gemmiparité, et, en partie, de génération alternante, des phénomènes d’accroissement du nombre des segments du corps et de différenciation de ces segments, qu’on observe dans le développement des organismes complexes; ce sont des accidents du développement, rendus possibles par l’indépendance des éléments anatomiques, et nullement des phénomènes nouveaux. Dans l’histoire du développement embryogénique, nous aurons à faire fréquemment appel à ces principes, qui nous permettront de présenter sous une forme simple l’ensemble des phénomènes ontogéniques.

Il résulte déjà de ce qui précède que nous n’avons pas à distinguer un mode sexuû de reproduction et un mode asexué. Le prétendu mode asexué, sauf les cas de parthénogenèse, n’est qu’une dissociation du corps; il n’existe qu’un mode, de reproduction dont l’étude commence à la fécondation, et n’est achevée que lorsque l’œuf a produit un organisme semblable à celui duquel il s’est détaché. Les phénomènes qui se succèdent dans cet intervalle constituent Vontogénie de l’animal. Le mot embryogénie qu’on emploie fréquemment dans le même sens devrait avoir une signification plus restreinte; il devrait s’entendre exclusivement de la partie des phénomènes ontogéniques qui s’accomplissent soit dans l’intérieur du corps de la mère, soit avant l’éclosion du jeune.

La dissociation du corps qui se produit au cours du développement de nombreux animaux inférieurs (Spongiaires, Polypes, certains Stellérides et Ophiürides; certains Syllidiens et Serpuliens, Naïdiens parmi les Vers annelés; divers Tré- MATODES, Cestoïdes, un assez grand nombre de Turbellariés rhabdocèles; divers Tüniciers) peut aussi se produire pour les éléments anatomiques. L’animal n’est alors constitué que d’un seul plastide; c’est ce qui caractérise les Protozoaires. Il semblerait qu’une telle dissociation dût exclure toute différenciation sexuelle. C’est cependant chez les Protozoaires que cette différenciation commence. On croit généralement que les Rhizopodes se multiplient par une division indéfiniment répétée de leur corps, division qui peut être modifiée dans le détail, mais que ne complique aucun phénomène important. Très souvent cependant deux ou plusieurs Rhizopodes se fusionnent, et la masse résultante commence ensuite à se diviser pour produire de nouveaux individus. On donne à ce phénomène de fusion le nom de conjugaison. Dans l’embranchement des Infusoires la conjugaison devient un phénomène nécessaire à la continuation de la reproduction par division; elle est accompagnée de la résorption des anciens noyaux, de l’échange entre les deux individus conjugués d’une partie des anciens nucléoles et de la fusion des parties de nucléoles échangées avec celles qui sont demeurées en place, pour reconstituer un nouveau noyau. Il arrive même que des deux individus qui se conjuguent l’un