III. CLASSE

PANTOPODES ou PYCNOGONIDES i

Arthropodes marins, dépourvus de branchies, dont le corps comprend un rostre, cinq segments, le premier portant de deux à quatre paires de membres, les suivants chacun une, et le dernier aucune.

Morphologie externe. — Les Pycnogonides sont, comme les Crustacés, des Arthropodes aquatiques; on ne les a jusqu’ici trouvés que dans la mer. La plupart des espèces sont littorales et de petite taille, mais il en existe jusque dans les grandes profondeurs, et leur taille peut alors devenir relativement élevée; le Colossendeis Titan, qui vit dans l’Atlantique jusqu’à plus de 3000 mètres de profondeur atteint, les pattes étendues latéralement, près de quatre décimètres d’envergure ; le C. colossa, près d’un mètre. Le corps de ces animaux se divise en trois régions : une tête prolongée en avant en un rostre qui peut égaler la longueur du corps (Colossendeis)-, un thorax composé de quatre segments très nettement distincts; un abdomen inarticulé, réduit à un simple tubercule. Il n’existe que sept paires d’appendices : deux, en rapport avec le rostre, une attachée à la face ventrale du l®*" segment thoracique; quatre portés latéralement par les quatre segments thoraciques. Les branchies font complètement défaut. Les yeux sont simples, au nombre de quatre, placés sur un tubercule saillant à la partie antérieure du corps.

Le rostre est court, cylindrique, tronqué en avant, presque immobile chez les Nymphon et Pallene; il est ovoïde, quelquefois conique chez les Ammothea et les Barana, très allongé et presque cylindrique chez les Phoxichüus, Phoxichilidium, Trygœus, quelques Pycnogonon (fig. 808); il est plus long encore et élargi antérieurement, chez les Colossendeis. En général, dirigé en avant, il se courbe légèrement

1 Hoeck, Report on the Pycnogonida collected by H. M, S. Challenger . — lo. Nouvelles études sur les Pycnogonides, Archives de Zool. exp., t. IX, 1881. — Doiirx, Pantopoda, 1881.

MORPHOLOGIE EXTERNE

vers le bas chez les Colossendeis, et s’infléchit même dès sa base en bas et en arrière chez la Barana Castelli. La bouche est toujours située à l’extrémité du rostre; elle peut être arrondie, allongée en fente ou triangulaire. Le premier segment du corps est de beaucoup le plus allongé; il peut porter à lui seul quatre paires d’appendices et doit être considéré comme un céphalothorax résultant de la fusion de plusieurs mérides. Chacun des trois segments suivants ne porte qu’une seule paire d’appendices, et représente par conséquent un péréioméride. Les appendices sont articulés sur des prolongements latéraux de ces segments. Les péréiomérides sont séparés les uns des autres par un pli tégumentaire dirigé en avant; des muscles spéciaux leur permettent de se mouvoir les uns sur les autres; ce pli et ces muscles manquent assez souvent entre le dernier et l’avant-dernier péréioméride (Ammothea) -, ils peuvent même manquer totalement, auquel cas, le corps tout entier prend la forme d’un disque étoilé duquel se détachent seu- ovifères (dapics MUnelement le rostre et le pléon rudimentaire {Clotenia conirostris).

Le pléon est un tubercule parfois assez allongé {Barana, Ammothea, etc.), qui demeure situé chez les Barana sur le prolongement du corps, mais s’insère le plus souvent sur la face dorsale du dernier péréioméride, au-devant même des appendices; l’anus s’ouvre à son extrémité.

Le nombre des paires d’appendices est de sept au maximum; les quatre dernières paires ne manquent jamais; les trois premières présentent d’assez nombreuses variations quant à leur nombre et au nombre des articles dont elles sont composées. Comme ces variations ont élé utilisées pour la systématique, on les trouvera dans la caractéristique des genres (p. 1053). On désigne assez souvent les trois premières paires d’appendices qui sont essentiellement céphaliques sous les noms de mandibules, palpes et pattes ovifères-, les deux premiers de ces noms n’impliquent aucune assimilation des appendices qu’ils servent à désigner chez les Crustacés et les Pantopodes. Les péréiopodes sont quelquefois à peine de la longueur du corps (Pycnogonum littorale)-, ils sont d’autres fois très grêles, et dépassent le quadruple de la longueur du corps {Colossendeis, Nymphon)-, ils sont toujours composés de huit articles : les trois premiers sont courts, les trois suivants très longs; l’avant-dernier est très court chez les Pallene, les Phoxichilidium,^ quelques espèces de Nymphon {N. hirtipes, N. perlucidum), et ne semble servir qu’à faciliter les mouvements de flexion du dernier; il est, au contraire, ‘aussi long que celui-ci chez les Colossendeis, Ascorhynchus, etc. Une griffe mobile qu’on peut considérer comme un neuvième article est ' portée par le huitième; elle est souvent accompagnée de deux griffes accessoires L : Le second et le quatrième article des pattes sont souvent renflés chez les femelles ;

ils logent, en effet, une partie des glandes génitales qui s’ouvrent à la face infé- I rieure du deuxième article par un orifice large et constant sur toutes les pattes ; chez les femelles, plus petit et fréquemment absent sur les deux paires de pattes antérieures chez les mâles. Chez ces derniers, le quatrième article des péréiopodes présente, en outre, des orifices glandulaires différemment distribués suivant les

i 1 Cette griffe et le doigt mobile des pinces mandibulaires, morphologiquement assimij labiés, ne sont pas comptés dans la caractéristique des genres qui suit.

PYCNOGONIDES.

genres. Ces orifices sont petits et disséminés sur toute la surface de l’article chez les Colossendeis, Barana, etc. ; groupés en séries chez les Nymphon hamatum, Ascorhynchus glaber, Phoxichilus, etc.; ils se réduisent à un seul placé vers le milieu de l’article chez les Oorhynchus, à l’extrémité d’un tubercule cylindrique, voisin de l’extrémité de l’article chez les Phoæichilidium et Ammothea. Les glandes qui correspondent à ces orifices produisent un liquide qui agglutine les œufs.

Tégnment. — Le tégument des Pycnogonides est formé d’un hypoderme cellulaire recouvert d’une épaisse couche de chitine qui demeure ordinairement jaunâtre et translucide. Deux sortes de canaux traversent la couche chitineuse. Les uns, assez larges, coniques, correspondent à des glandes quadricellulaires souscutanées; les autres, étroits et cylindriques, assez souvent greffés sur les premiers, dont ils semblent alors une bifurcation, semblent contenir un appareil nerveux terminal, en rapport avec deux (Nymphon) ou plusieurs (Phoxichîlidium) soies librement saillantes au dehors. En outre, le tégument des pattes ovifères et celui du quatrième et du cinquième article des péréiopodes chez V Ascorhynchus glaber, du quatrième article chez les autres formes, présentent des orifices beaucoup plus grands, dépendant des glandes cémentaires.

Des épines immobiles, des soies mobiles, de forme variable, se développent souvent à la surface du tégument; ces productions ont pu, dans certains cas, fournir à

la systématique d’importants caractères.

Appareil digestif. — A la

bouche fait suite un large pharynx, à section souvent triangulaire, à paroi interne chitineuse, portant vers son milieu de nombreuses épines, courtes et fortes, et recouverte dans sa moitié postérieure, d’une multitude de fines aiguilles très régulièrement disposées. C’est là un appareil de filtration, analogue au moulin gastrique des Crustacés. Parvenu à la base du rostre, le pharynx se rétrécit, et forme alors un œsophage qui traverse le collier nerveux etpénètre dans l’intestin. Celui-ci traverse le corps, en ligne droite, jusqu’à l’anus; mais il émet sur son trajet des prolongements tubulaires, symétriques, qui pénètrent parfois dans la trompe (Phoxichilus, Nymphon brachyrhynchus), et toujours dans les divers appendices, à l’exception des pattes ovifères (fig. 809, Ba). La surface interne de l’intestin et de ses diverticules est couverte de villosités, formées de grandes cellules remplies de gouttelettes graisseuses, qui se détachent souvent spontanément pour flotter dans le liquide intestinal.

Fig. 809. — Ammothea pycnogonoïdes. — Da, prolongements de l’estomac dans les pattes (d’après de Quatrefages).

DÉVELOPPEMENT

lOol

Appareil circulatoire. — L’appareil circulatoire est réduit à un cœur dont la paroi dorsale est remplacée par le tégument et dont les fibres musculaires n’occupent, en conséquence, que les parois latérales et inférieures. Le cœur est donc simplement représenté par une membrane musculaire longitudinale, fixée aux téguments tout le long de ses bords. Chez les Nymphon, il est divisé en trois chambres dont chacune présente, à son extrémité postérieure, une paire d’orifices latéraux. Les deux premières paires d’orifices sont situées au niveau des appendices de la cinquième et de la sixième paire. La dernière paire d’orifices est remplacée par un orifice impair, postérieur, chez les Colossendeis et les Phoxichüus; la Pallene hrcvirostris n’a plus que deux paires d’orifices cardiaques; enfin le cœur semble avoir disparu chez les Pycnogonum.

La cavité du corps et des appendices des Nymphon est incomplètement divisée par une cloison longitudinale de tissu conjonctif en deux cavités, dont l’une dorsale est plus petite que l’autre.

Système nerveux. — Le système nerveux est toujours composé d’un ganglion sus-œsophagien uni par des connectifs latéraux, complétant un collier œsophagien, au premier ganglion d’une chaîne de cinq ou quatre ganglions sous-intestinaux. Le ganglion sus-œsophagien est divisé en deux moitiés symétriques plus ou moins distinctes; mais sa forme et sa position dans le segment céphalothoracique sont assez variables. 11 fournit un nerf impair pour le rostre, une paire de nerfs pour les yeux, une paire de nerfs pour la première paire d’appendices que l’on doit, en conséquence, assimiler à une paire d’antennes.

Dans le cas où il existe cinq ganglions ventraux {Nymphon, Ascorhynchus, Pallene, Colossendeis), le premier d'entre eux fournit quatre paires nerveuses, les deux premières destinées au rostre, la troisième à la deuxième paire d’appendices, la quatrième aux pattes ovigères, constituant la quatrième paire d’appendices. Chacun des ganglions suivants n’émet qu’une seule grosse paire nerveuse qui se rend à la paire de pattes correspondante. Toutefois le dernier ganglion en émet quelquefois deux (Nymphon gallicum, N. rohustum, Colossendeis leptorhynchus , C. proboscidea). Les deux premiers ganglions de la chaîne ventrale sont intimement accolés chez les Phoxichilus; leur fusion est complète dans les genres Phoxichilidium et Pycnogonum, de sorte que le premier ganglion de la chaîne ventrale parait ici émettre cinq paires de nerfs. Les autres ganglions peuvent se rapprocher beaucoup par suite du raccourcissement des connectifs (Ammothea), mais ils demeurent toujours distincts. L’abdomen est innervé par un très petit ganglion spécial, superposé au dernier ganglion thoracique.

' Les trois nerfs principaux qui entrent, de chaque côté, dans le rostre, sont accompagnés d’autant de plexus ganglionnaires satellites, et aboutissent eux-mêmes à des ganglions; ils sont reliés entre eux par des colliers nerveux circulaires entourant le tube digestif et dont le nombre peut s'élever à six (Nymphon) ou même davantage (Colossendeis); c’est là un véritable stomato-gastrique. Un réseau nerveux très riche, entremêlé d’éléments ganglionnaires, existe aussi sous le tégument et, tout au moins, chez les espèces aveugles, se relie aux nerfs optiques.

Organes génitaux. — Les Colossendeis paraissent présenter la forme primitive I de l’appareil génital des Pycnogonides. Dans les deux sexes, cet appareil consiste ï en deux bandelettes symétriques, situées au-dessus de l’intestin et unies entre

PYCNOGONIDES.

elles à leur extrémité postérieure. De ces bandelettes naissent quatre prolongements i latéraux qui pénètrent dans les péréiopodes, et s’étendent au moins jusqu’à l’extrémité distale de leur quatrième article. Chacun de ces prolongements est pourvu d’un oviducte ou d’un canal déférent. Cette disposition est conservée chez les mâles des Nymphon; mais chez les femelles et parfois chez les deux sexes des Pallene, Phoxichilidium, etc., il n’existe que des glandes génitales indépendantes les unes des autres, situées dans le quatrième article des péréiopodes et dépourvues de canaux excréteurs. Les ovules se développent aux dépens des éléments des lames de tissu conjonctif qui unissent les cæcums intestinaux aux téguments; ils tombent dans la cavité générale, finissent par la remplir en totalité et sortent par des orifices situés sur le quatrième article de chaque patte, ;

Développement. — Le développement parait assez uniforme. La segmentation s’accomplit suivant un mode intermédiaire entre le type superficiel successif et le type centro-nucléaire (p. 160); le noyau se divise d’abord en deux puis quatre ■ parties; le vitellus se partage alors en deux masses inégales, contenant chacune ■ deux noyaux; le deuxième plan de segmentation est perpendiculaire au premier; | plus tard trente-deux éléments blastodermiques entourent une masse vitelline centrale {Pallene brevirostris) . Le jeune animal sort, en général, de l’œuf sous la forme d’un court embryon de forme quadrangulaire, déjà muni d’un rostre, d’une première paire d’appendices en forme de pinces et de deux autres paires d’appendices formés chacun de deux articles suivis d’une longue griffe, ou plus rarement d’un long et grêle filament {Phoxichilidium femoratum). Il est muni de deux yeux contigus, au devant desquels se trouvent deux filaments sensitifs, analogues à ceux déjà signalés sur le tégument de l’adulte. On peut donner à cet embryon, sorte de nauplius adapté à la marche, le nom de protonymphon (Hoëck); il correspond exactement à la partie antérieure du premier segment de l’adulte; ses appendices représentent les trois paires d’appendices céphaliques. Toutefois les appendices de la deuxième paire ne tardent pas à perdre leur griffe, et se transforment chacun en un simple tubercule.» qui se développe de nouveau pour constituer l’appendice correspondant de l’adulte;*^, la troisième paire d’appendices larvaires disparait toujours, et, à sa place, se déve- ; loppent de toutes pièces les pattes ovifères de l’adulte. Les péréiomérides se for- ’ ment successivement suivant le type commun aux Artiozoaires. Comme chez les Crustacés, l’éclosion a lieu au stade protonymphon dans les espèces où les œufs sont nombreux et petits; quand le vitellus devient plus abondant, le protonymphon dont les appendices sont encore rudimentaires demeure dans l’œuf tant qu’il y trouve des matériaux nutritifs; il peut ainsi y acquérir une ou deux paires de pattes thoraciques; son éclosion est suivie d’une mue par laquelle les appendices d’abord maintenus sous les téguments sont mis en liberté {Nymphon hirtipes, brachychynchus, brevicollum, brevicaudautum, Pallene brevirostris). Dans l’article basilaire de la première paire d’appendices du protonymphon, comme dans l’article i basilaire des antennes du nauplius, il existe une glande formée de cellules dont le canal excréteur s’ouvre à l’extrémité d’une épine qui surmonte extérieurement ' ; cet article et qui peut se transformer en un très long filament susceptible de se' ! pelotonner {Barana Castelli, Pycnogonum littorale). Ces glandes paraissent faire partie du système des glandes métamériques et produire une sécrétion destinée à ' fixer l’embryon aux pattes ovigères. i

PYCNOGONIDES. 1053

Fam. nymphonidæ. — 1™ paire d’appendices en pince, de 2 articles; 3* paire de 10 articles, dont les 4 derniers armés d’un seul rang d’épines foliacées.

Nymphon, Fabr. 2* paire d’appendices de 5 articles. N. gracile, N. gallicum, Manche. — Neopallene, Dohrn. 2e paire d’appendices rudimentaire chez les mâles; 4o paire sans organes génitaux. N. campanellæ, Naples. — Pallene, Johnston. 2° paire d’appendices nulle chez les mâles; 4® paire pourvue d’organes génitaux. P. brevirostris. Saint-Vaast, Bretagne, P. emaciata, etc., Naples.

Fam. AMMOTHEiDÆ. — 1''® paire d’appendices rudimentaire ; 3® paire de 10-11 articles, dont les 4 derniers présentent plusieurs rangées d’épines ou des épines foliacées, isolées.

Ascorhynchus, O. Sars. 1'® paire d’appendices de 3 ou 2 articles, avec ou sans pince; 2® paire de 10 articles; 3® de 10, dont les 4 derniers avec plusieurs rangées d’épines foliacées. — Ammothea, Leach. If* paire d’appendices de 1 à 3 articles, sans pince; 2® de 8 ou 9; 3® de 10 avec quelques épines foliacées isolées; un orifice commun des glandes cémentaires sur le 4® article des pattes des mâles; des œufs mûrs dans les tubes ovariens accessoire seulement. A. pycnogonoïdes, A. longipes. A. echinata, Saint-Vaast, Bretagne.

A. franciscana, etc. Naples. — Barana, Dohrn. D® paire d’appendices de 2 articles; 2® de 10; 3® de 11; orifices des glandes cémentaires disséminés sur toute la surface du 4® article des pattes des mâles; des œufs mûrs dans les tubes ovariens principal et accessoires.

B. Castelli, B. arenicola, Naples. — Bôhmia, Hoëck. 1'® paire d’appendices de 2 articles, avec une pince; 2e paire de 7 articles; 3® de 10; rostre conique. — Lecytorhynchus, Bœhm. D® paire d’appendices de 1 ou 2 articles, 2® de 9, 3® de 10; rostre cylindrique. — Oorynchus, Hoëck. 1’® paire d’appendices d’un seul article; 2® de 9, 3® de 10; rostre large, ovale. O. Aucklandiæ. — Trygœus, Dohrn. l'® paire d’appendices d’un seul article; 2° et 3® de 7 ; rostre cylindrique. T. communis, Naples. — Tanystylum, Miers. 1" paire d’appendices d’un article; 2® de 6; 3® de 10; rostre conique. — Paribœa, Philippi. De paire d’appendices de 2 articles; 2® de 5; 3® de 9 (?); rostre ovale. — Clotenia, Dohrn. D® paire d’appendices d’un seul article; 2® de 4 ou 5, 3® de 10; corps discoïde; rostre conique.

Fam. colossendeidæ. — Comme les Ammotheidæ, mais D® paire d’appendices absente.

Colossendeis, Jarzynsky. 2® paire d’appendices de 10 articles; 3® de 10, les 4 derniers à plusieurs rangées d’épines; rostre légèrement évasé; quelques espèces [C. gracilis) ont une première paire d’appendices très grêles, de 3 articles, C. titan, Atlantique, 2500 métrés,

C. colossa. — Bhynchothorax, Costa. 2® paire d’appendices de 8 articles : 1®” soudé avec le corps; 2® avec le Df, 4® avec le 5®, 6® et 7® de même; les 4 derniers grêles; 3® paire d’appendices de 11 articles. R. mediterraneus. — Endeis, Philippi. 2® paire d’appendices de 7 articles; 3® de 9(?) — Discoarachne, Hoëck. 2® paire d’appendices de 5 articles, 3® de 10.

D. brevipes.

Fam. phoxichilidæ. — 1'* paire d’appendices présente ou absente; 2® absente; 3® plus ou moins rudimentaire.

Pallenopsis, Wilson, r® paire d’appendices de 3 articles, avec pince; 3® de 10 articles avec épines foliacées. — Hannonia, Hoëck. D® paire d’appendices rudimentaire, avec pince; 3® de 10 articles. — Phoxichilidium, M. Edw. P® paire d’appendices en pince, de 1 2 articles; 3* de 5 ou C, absente chez les femelles. P. femorutum, P. pyginœum, P. virescens, Manche, Océan. P. longicolle, etc. Naples. — Pycnogonum, Brünnich. P® et 2® paires d’appendices absentes; 3° de 9 articles. P. littorale, France. — Phoxickilus, Latr. P* et 2® paires d’appendices absentes; 3® de 7 articles. P. spinosus, Bretagne. P. vulgaris, Naples.

ARACHNIDES