CLASSE
ARACHNIDES
Arthropodes terrestres, respirant à Vaide d'organes internes s'ouvrant à,j l'extérieur par un petit nombre de stigmates; corps généralement divisé en deux^\ régions dont V antérieure porte six paires d'appendices; deux en rapport avecÛ la préhension des aliments; quatre plus spécialement dévolus à la locomotion. î|
Morphologie externe. — Les Scorpions sont, dans l’état actuel de nos connaissances paléontologiques, les Arthropodes à respiration aérienne qui remontent à la plus haute antiquité. La forme et les fonctions de leurs appendices, leur organisation interne même ne sont pas très éloignées de celles des Limules qui se rattachent étroitement, à leur tour, aux Eurypteridæ, de sorte qu’on est autorisé à les regarder comme encore très rapprochés des grandes formes aquatiques d’arthropodes qui vivaient durant la période primaire et qui auraient donné naissance aux premiers arthropodes terrestres L II est donc logique de prendre leur organisation comme point de départ pour l’exposition de celle des autres Arachnides
Les plus importants des caractères externes communs à tous les Arachnides sont tirés du nombre et de la disposition de leurs appendices. Ces appendices sont au nombre de six paires, à savoir les chélicères, les maxillipédes et les pattes proprement dites, au nombre de quatre paires. Cette distribution ne diffère de celle qu’on observe chez les Pycnogonides que par l’absence des pattes ovigères. Mais, à la différence de ces animaux, les Arachnides ont toujours, en arrière de la région de^ leur corps pourvue de membres, un abdomen bien développé, dépourvu de tout appendice locomoteur.
Les segments qui portent les appendices sont généralement peu distincts les uns des autres; ils forment un céphalothorax qui, dans la famille des Solifuges, est assez nettement subdivisé en une tête et un thorax (fig. 813). Les segments abdo-^ minaux sont au contraire nettement distincts chez les Sgorpionides (flg. 819), les PÉDiPALPES (fig. 810), les Solifuges (fig. 813), les Phalangides ou Faucueurs (fig. 812) et les Pseüdoscorpions ou Chernètes (fig. 811). Us sont confondus én une seule masse chez les Aranéides (fig. 814) et les Acariens (fig. 818). Les Arachnides à segments abdominaux distincts sont considérés quelquefois comme formant une sous-classe des Arthrogastres, les autres formant la sous-classe des Hologastres. La délimitation du céphalothorax et de l’abdomen est elle-même plus ou moins accusée. Chez tous les Arthrogastres l’abdomen est largement uni au
1 E. Van Beneden, De la place que les Limules doivent occuper. Journal de Zoologie, t. I, p. 41, 1870. — A. Milne-Edwards , Recherches sur l’analomie des Limules. Ann. Sc. nat.,‘ vol. XVII, 1872.
2 E. Perrier, Les colonies animales et la formation des organismes, 1881, p. 313. »
MORPHOLOGIE EXTERNE
Céphalothorax; il est moins large que lui chez les Pédipalpes; il en est brusquement séparé par un étranglement chez les Aranéides; il ne forme avec lui qu’une seule masse, sans trace de séparation chez les Acariens et chez les Linguatulides (fig. 835, p. 1070).
A 1 abdomen proprement dit fait suite chez les Scorpionides une région brusquement rétrécie, la queue
ou post-abdomen, terminé par un crochet venimeux, renflé à sa base et au-dessous duquel s’ouvre l’anus.
L’abdomen est formé de sept anneaux, le post-abdomen de six ; si l’on compte pour le céphalothorax autant de segments qu’il existe d’appendices , le nombre total des segments du corps est donc de dix-neuf. Les
ThélyphoneS, parmi g^Q — Pkrynus reniformis, type d’Arachnide pédipalpe. — lit, pattesles Pédipalpes, pré- mâchoires; Gb, première paire de pattes allongées en appendices tactiles
sentent aussi un abdo- ammai).
men et un post-abdomen; l’abdomen est de douze articles, nombre égal au total des articles de l’abdomen et du post-abdomen chez les Scorpions, si l’on fait abstraction de la vésicule à crochet de ces derniers. L’abdomen des Thélyphones est suivi d’un post-abdomen qui constitue une véritable queue; c’est, en effet, un
Fig. 811. — Ohisium tromhidioîdes, type de Chernète ou Pseudoscorpion ; Kt, pattes-mâchoires (Règne animal).
Fig. 812. — Phalangium opüio, mâle, type d’Opiliones (Règne animal).
filament mobile, au-dessous duquel s’ouvre l’anus et qui est divisé en un grand nombre d’articles. Cette queue disparait chez les Phrynes (fig. 810) dont l’abdomen ne compte plus que onze anneaux. Ce nombre est conservé chez les Pseudoscorpions (fig. 811); il tombe à dix ou même neuf chez les Solifuges (fig. 813), à huit chez les üpilionides ou Faucheurs (fig. 812). Les segments de l’abdomen absolument
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indistincts à l’âge adulte chez les Araignées sont nettement apparents pendant la période embryonnaire (fig. 860, p. 1097) ; on peut alors reconnaître les traces de douze segments, dont quatre ont un grand développement tandis que les autres se fusionnent en une seule masse qui constitue l’extrémité postérieure de l’abdomen. Il y a donc, au point de vue du nombre des segments abdominaux, une intéressante gradation dans les divers groupes d’Arachnides, et le nombre douze pourrait être considéré comme primitif si le crochet venimeux des Scorpions et la queue des Thélyphones ne nous avertissaient que ce nombre a dû être plus élevé.
Il existe encore sur le céphalothorax des Scorpions deux légers sillons transversaux, dont l’un interrompu au milieu, comme indication de la séparation initiale
des métamérides dont il est composé. Il en est de même chez divers Chernètes {Chelifer cyrneus, C. lampropsalis, deux sutures; Chiridium muscorum^ une suture), Faucheurs {Ischyropsalis, une suture; Fha- LANGiDÆ, deux), Aranéides (Urocteridæ, beaucoup d’AGELENiDÆ, Dictynidæ, Cybeodes, Agræca, etc.). Chez les Attidæ la région qui porte les yeux est souvent assez nettement séparée du reste du céphalothorax pour qu’on puisse décomposer celuici en une région céphalique et une région thoracique distinctes; mais c’est seulement chez les Solifuges (fig. 813) où les segments thoraciques sont également distincts, que la séparation de la tête et du thorax s’accuse d’une façon bien nette; la tête porte chez ces Arachnides trois paires d’appendices : les chélicères, les maxillipèdes et la première paire de péréiopodes; le thorax ne comprend plus, en conséquence, que trois segments.
Fig. 813. — Galeodes araneoïdes, type de Solifuge (Règne animal).
La séparation des segments abdominaux est toujours très nette chez les Scorpions, les Pédipalpes, les Chernètes et les Solifuges; elle est, par exception, conservée chez les Aranéides du genre Liphistus; elle a entièrement disparu chez les autres (fig. 814). Elle tend du reste à s’effacer déjà chez un certain nombre de Faucheurs. Les cinq premiers segments sont souvent difficiles à reconnaître dans cet ordre, et chez les Nemastomatidæ, Trogulidæ, Gonyleptidæ, ils forment avec le céphalothorax un vaste bouclier dorsal où une légère strie sépare seule les deux régions l’une de l’autre. Les trois derniers segments sont habituellement libres et bien séparés; ils sont cependant invisibles du côté dorsal chez les Gonyleptidæ; on les reconnaît seulement en regardant la surface tronquée de la partie postérieure du corps, où ils dessinent trois cercles concentriques; le sixième segment est de même seul apparent du côté dorsal chez les Trogulidæ. Ces animaux, avec leur
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par lïntermédiaire des Opiliones une série presque continue s’établit des Scorpions aux Acariens (fig. 818), de même qu’une autre série semble conduire des Scorpions aux Aranéides par l’intermédiaire des Pédipalpes.
Du côté dorsal, le céphalothorax porte toujours des yeux simples dont le mode de groupement, étudié jusque dans le moindre détail par les nomenclateurs, leur a fourni une foule de caractères distinctifs; la région sur laquelle les yeux sont distribués est Vaire oculaire-, la région comprise entre cette aire et l’insertion des chélicères est le bandeau, dont le bord antérieur estle bord frontal (fig. 815) ; la forme, les proportions et le degré d’inclinaison du bandeau sont encore des caractères fréquemment utilisés dans la définition des genres d’Aranéides. Le bandeau et l’aire oculaire constituent une région céphalique idéale qui représente parfois à elle seule près de la moitié du céphalothorax, et prend une part importante à la détermination de sa forme. C’est grâce à elle qu’il parait aussi large en avant qu’en arrière et brusquement tronqué chez les Attidæ (fig. 816), quelque peu rétréci chez les Agelenidæ et les Drassioæ, davantage chez les Epeiridæ, Enyoïdæ,
Fig. 814. — Tegenaria domesiica, femelle, type d’Aranéide.
Fig. 815. — Région antérieure du céphalo- Fig. 816. — Salticus scenitliorax de la Nemesia cæmenteria. O. Les eus, femelle ; de la famille yeux (d’après Dugès). des Attid.®.
Fig. 817. — Misumena vatia, femelle; de la famille des Thomisidæ.
ÜXYOPIOÆ, Lycosidæ, Theridionidæ, où il se raccourcit déjà pour devenir presque hexagonal chez les Thomisidæ (fig. 817), cordiforme et pointu en avant chez les Urocteidæ. Le hord antérieur du céphalothorax est prolongé antérieurement chez les ÏROGULiDÆ en deux lames qui portent souvent les yeux, se rapprochent plus ou moins de manière à former un chaperon et finissent par se souder chez les Trogulus en une voûte dont la concavité inférieure peut loger une partie des chélicères et des maxiliipèdes et porte le nom de camérostome. Cette disposition est un acheminement vers celle que Ton observe habituellement chez les Sarcoptes
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OÙ il existe un carnérostome enveloppant le rostre et fournissant deux prolongements qui accompagnent les maxillipèdes jusqu’à leur extrémité et qu’on nomme les joues (Robin).
La façon dont le céphalothorax s’attache à l’abdomen est aussi chez les Aranéides un élément de variation dans la forme. Le rétrécissement toujours marqué qui sépare ces deux régions est remplacé par un véritable pédicule chez les Lycosu narbonensis, Chrysothrix splendiclissima, Micariosoma nîgrinum et surtout Formicina mutinensis. Le céphalothorax est aplati chez les Scorpions, les Pédipalpes, les
Chernètes; il ne forme avec l’abdomen qu'une seule masse ovoïde ou même sphéroïdale chez la plupart des Opilions et des Acariens (flg. 818). L’abdomen est habituellement ovoïde, chez les Solifuges et les Araignées; mais il se renfle et devient presque sphéroïdal chez les Epeira. Il est quelquefois gibbeux {Oroodes paradoxus), polyédrique {Thomisus onustus) ou armé de longues épines {Gastracantha). Il se rétrécit près de son extrémité et se prolonge en une sorte de queue chez le Trnarus Piochardi.
Les dimensions des Arachnides peuvent devenir pres- F\g. 818. — Tromhidium hoiose- que microscopiques chez les Acâriens ; elles sont toujours d’Acanen (d’apres f^jjjigs cliez les Chemètes qui ne dépassent pas 5 ou C millimètres; elles sont plus grandes chez les Opilions et toujours assez élevées chez les Pédipalpes (30 à 40 millimètres), mais les plus grandes dimensions sont atteintes par les Aranéides et les Scorpions. L'Eurypelma spinipcs, Araignée du Brésil, atteint 9 centimètres de long et le Scorpio imperator du Gabon dépasse 2 décimètres.
Entre les hanches, le céphalothorax présente presque toujours un certain nombre de pièces impaires qui ont reçu différents noms, suivant les ordres, et dont on peut désigner l’ensemble sous le nom de sternum. Il n’existe chez les Scorpions qu'une pièce sternale comprise entre les hanches des deux dernières paires de pattes (flg. 819;) ses variations de forme ont servi à diviser l’ordre en trois familles (voir la classification). On trouve un rudiment de sternum chez les Garypus, entre !h les hanches de la quatrième paire, mais il n’existe plus de trace de cette plaque ' chez les autres Chernètes. Les Opilions et les Aranéides ont, au contraire, un ^ sternum formé de deux pièces constituant ensemble la lèvre sternale (Balbiani) ou simplement la lèvre (fig. 820). La pièce postérieure ou pièce sternale sépare chez lesî Phalangodes les hanches des trois premières paires; chez les Piialangide lesl hanches des deux dernières paires s’appuient sur son bord postérieur, tandis quel sur son bord antérieur s’articule la pièce labiale qui s’avance jusqu’au voisinage I de la bouche entre les hanches des maxillipèdes. Des caractères tirés de la pièce s labiale et de la pièce sternale interviennent souvent dans la définition des genres d’Aranéides.
Appendices. — Chez les Scorpions (fig. 819, Kf), les Chernètes, les Solifuges, les Opilions et un certain nombre d’Acariens (Sarcoptidæ, Gamasidæ), les chélicères sont en forme de pinces didaclyles. Ces pinces sont formées de trois articles y compris le doigt mobile chez les Scorpions, les Solifuges et les Opi-
APPENDICES
lions; il n’y en a plus que deux chez les Chernètes et les Acariens; leur doigt se meut dans le sens horizontal chez les Scorpions et les Opilions, dans Je sens vertical chez les Chernètes et les Solifuges; en outre, chez les Opilions, à l’exception des Trogulidæ, la pince au lieu d’être sur le prolongement du premier article est habituellement rabattue verticalement de manière à former un coude avec lui. Les cliélicères en pince sont généralement courtes; cependant chez les Ischyropsalis, elles dépassent notablement la longueur du corps; le plus souvent leurs doigts présentent des dentelures caractéristiques des espèces. La pointe des doigts mobiles supporte, chez les Ciieliferinæ et les Garypinæ, une apophyse transparente, cylindrique, terminée par de petites déchiquetures et prolongeant le doigt en avant, c’est la galea; en outre, on trouve chez tous les Chernètes deux singuliers appendices, la serruta et le flagelliim. La serrula est insérée à la base interne du doigt mobile. C’est une lame très mince, transparente, profondément denticulée au bord supérieur et presque cachée dans une rainure du bord interne du doigt, quand la pince est fermée. Le flagellum est porté par le premier article de la chélicère; il est constitué par une lige délicate, un peu arquée et divisée à son extrémité en longues branches parallèles sim- Fig. 8i9.— céphalothorax et abdomen d’/^epies (CnELiFEE.N^E, OU rarainées (CM/.o- “
nius), garnies de poils. Peut-être faut-il compa- base pièces stemales; a, peigne; St, stigrer ces appendices à l’épipodite et à l’exopodite
des appendices des Crustacés; ils paraissent jouer un rôle dans la confection du cocon de soie dans lequel s’enveloppent à un certain moment les Chernètes.
Chez les Pédipalpes et les Aranéides, le doigt mobile de la chélicère, réduite à deux articles, est un long crochet qui, en l’absence du prolongement, en forme de doigt fixe de l’article basilaire, se rabat simplement sur ce dernier (fig. 820, Kf). La chélicère n’est donc plus un organe de préhension; mais elle demeure un dangereux organe d’attaque; son crochet est, en effet, percé à son extrémité libre d’un orifice par lequel s’écoule, lorsque l’animal mord, un liquide assez venimeux pour tuer des petits animaux et causer à l’homme de vives douleurs. Les chélicères de beaucoup d’ Acariens (Ixodidæ, Trombididæ, Sciridæ, Hydrachnidæ) ont simplement la forme de stylets, ordinairement de deux articles (fig. 821, Kf).
Les maxillipèdes, au lieu d’être insérés en avant de la bouche comme les chélicères, sont plutôt insérés en arrière; ils sont d’ordinaire beaucoup plus développés. Chez les Scorpions, les Pédipalpes, les Chernètes, ce sont de beaucoup les appendices les plus puissants (fig. 810, 811, 819, Kt). Ils ont chez les Scorpions, les Thélyphones et les Chernètes la forme de longs et robustes bras, terminés par une puissante main didactyle, dont le doigt fixe est beaucoup plus court
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que l’autre chez les Télyphones, à peu près de même longueur dans les deux autres ordres. Le doigt fixe manque tout à fait chez les Phrynes, où la griffe est encore
Kig. 820. — Dsydera enjthnna vue par la face ventrale. — Kf, chélicères; Kt, maxillipèdes; À', leur lame masticatrice; P, poumons; 5f, leurs stigmates; St', stigmates postérieurs conduisant dans des trachées; G, orifice génital ; 5/), filières (d’après Dugcs).
armée, en revanche, de puissantes épines. Dans les autres groupes, l’importance relative des maxillipèdes tend à se réduire : ils sont encore plus robustes que les pattes, armés d’épines et terminés par une grande griffe ravisseuse chez les Phalangodes-, leur avantdernier article se bifurque chez les Prosalpia; les trois derniers articles présentent un prolongement interne chez les Megabuniis-, les maxillipèdes sont plus courts et souvent plus grêles que les membres suivants, et ils n’ont même plus de griffe terminale chez les Nemastoma et les Trogulus,de sorte que leur extrémité libre ne sert guère que d’organe explorateur. Dans quelques Trogulidæ, ils sont d’ailleurs courts, grêles et cachés, avec les chélicères, dans le camérostome {Dicranolasma, Trogulus, etc.).
Les maxillipèdes des Aranéides sont toujours plus courts et ordinairement plus grêles que les pattes; ils sont le plus souvent terminés chez les femelles par une griffe pectinée. Cette griffe ne présente plus que de deux à cinq denticulations chez les Lycosidæ ; elle est courte et rudimentaire chez les Pholcidæ, et manque chez les Theridiosomatinæ et quelques autres Tueridiidæ. Le dernier article du maxillipède porte toujours chez le mâle un organe copulateur chargé d’introduire le sperme dans l’orifice génital de la femelle (fig. 822). Cet organe est un simple appendice de cet article qui n’est pas autrement
Eig. 821. — Pièces buccales d’feorfes. n^odiflé chcz les Araignées à quatre paires de slig-
— R, rostre; Kf, chélicères; Kt, ‘ o i f o
palpes maxillaires; B', première mateS (TuERAPHOSÆ, GNAPHOSÆ) ; il COnsiste en 11116
ÎTcherf*^ (d’apres A. Pagens- aQjpQule ovoïde, à col très allongé, légèrement courbe
et dont la cavité est continuée dans le corps de
l’ampoule par un canal spiral (fig. 823.). L’organe est beaucoup plus compliqué chez les Araignées à deux stigmates, où il présente, dans sa conformation, de très nombreuses variations caractéristiques de chaque espèce. Dans le genre Epeira que l’on peut prendre comme type, le cinquième article du maxillipède est déjà modifié; il se dilate extérieurement en une lame mince et creuse au dedans Fig. 822. — Mâle et femelle accouplés laquelle se trouve une épine couverte de soies, de xt/iÿij/iia (d apres O. Hermann). ^ épine s’articule l’appareil copula-
teur proprement dit, formé lui-même de deux parties : la partie basilaire ou cymbium a la forme d’un cône creux, articulé par son^ommet.sur le cinquième article et présentant vers son extrémité distale des épaississements internes de sa paroi,
APPENDICES
maxillipède d’une Segestria mâle (d’après Bertkau).
contournés en filaments spiraux. Au-dessus de la région occupée par ces filaments, la cavité du cymbium s’ouvre à l’extérieur, tandis que la région des filaments se prolonge en un canal recourbé qui s’ouvre dans la cavité même du cymbium. La paroi du cymbium se prolonge, du côté interne, au-dessus du premier de ces deux orifices en une sorte de large cuilleron membraneux qui embrasse les pièces restantes. Ces pièces articulées sur la base du cône qui constitue le cymbium, sont le tegulum et Vembolus. Le teguluia est un organe chitineux, en forme d’ongle creux, dont la concavité est tournée vers l’intérieur et peut s’opposer à celle de la lame enveloppante. De la base de cette concavité s’élève un autre appendice creux, digitiforme, au-dessous duquel s’insère enfin Vembolus, crochet chitineux, courhé vers le tegulum. C’est à la base de ce crochet, entre cette base et la lame enveloppante, que se trouve l’orifice externe du cymbium. Vembolus est creusé d’un canal qui s’élargit peu à peu, s’ouvre au dehors à sa pointe et constitue le réceptacle séminal; il représente probablement la pointe du col de l’amphore des Tétrapneumones, dont la partie renflée est représentée par le tegulum] le cymbium n’est autre chose que Fig. 823.— Portion terminale du le dernier article du tarse transformé en réservoir et évasé en forme de coupe à bords inégalement relevés autour de l’amphore modifiée. 11 subsiste encore quelque obscurité sur le mode de fonctionnement de ce singulier appareil.
Le maxillipède des Arachnides est typiquement composé de six articles, dont le dernier et l’avant-dernier forment la pince didactyle dans les types qui en sont pourvus. L’article basilaire ou hanche est large, aplati et toujours inséré au voisinage de la bouche, mais ne présente vers celle-ci aucun prolongement particulier chez les Scorpions, les Pédipalpes et les Chernètes; il existe, au contraire, chez les üpilions et les Aranéides (fig. 820, K), un lobe maxillaire très net, dirigé vers la bouche et rencontrant au-dessous d’elle son symétrique. La hanche chez les üpilions porte deux petits tubercules, dont l’un peut être considéré comme un rudiment d’épipodite. Le lobe maxillaire paraît, au premier abord, chez les Araignées complètement distinct du reste du maxillipède, et l’on pourrait trouver que ce dernier naît du thorax derrîère lui, d’une manière tout à fait indépendante ; mais l’étude comparative des maxillipèdes chez les diverses Arachnides ne peut laisser aucun doute sur la signification de ces lobes maxillaires auxquelles on applique souvent la dénomination des mâchoires, tandis que le reste des maxillipèdes est désigné sous le nom de palpe. Assez souvent un sillon transversal divise le lobe maxillaire en deux articles dont l’un est en continuité avec la hanche.
Chez les Acariens, les lobes maxillaires forment, avec le labre, une sorte de lèvre inférieure qui supporte les pièces buccales, constituant le rostre ; les maxillipèdes eux-mêmes sont courts, divisés en un petit nombre d'articles, et comprennent entre eux les chélicères; ils sont accompagnés chez les Gamasidæ d’appendices articulés et allongés, désignés sous le nom de galea, et d’une languette
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triangulaire, allongée en pointe simple ou fourchue et reposant sur la lèvre | inférieure.
11 existe des lobes maxillaires très développés sur la hanche des deux premières paires de pattes chez les Scorpions (fig. 819), où ils sont séparés par un sillon de . la hanche proprement dite; on observe leurs équivalents chez les Opilions et chez les Araignées; il n’y a rien de semblable chez les Pédipalpes, les Cher- . nètes et les Solifuges. La présence chez un grand nombre d’Arachnides de ces trois paires de lobes maxillaires des appendices locomoteurs proprement dits, rapproche évidemment ces animaux des types primitifs d’Arthropodes.
Comme les Malacostracés, les Arachnides ont les pattes ambulatoires typiquement composées de sept articles auxquels il serait logique d’appliquer la dénomination adoptée pour ces Crustacés. Mais, en raison de la position à peu près constante des coudes que présentent ces pattes et des proportions moins variables de leurs articles, d’autres dénominations ont prévalu. On distingue chez les Scor- ' pions une hanche correspondant au coxopodite des Crustacés; une cuisse formée d’un court trochanter ou basipodite, et du fémur ou ischiopodite; une jambe que compose à lui seul le tibia ou inéropodite; enfin un tarse triarticulé qui comprend le carpopodite, le propodite et le dactylopodite. Le fémur et le tibia sont tous deux allongés; le carpopodite, le propodite et le dactylopodite sont courts. Le dactylopodite supporte deux griffes et un court éperon qu’on peut regarder comme le rudiment d’une troisième griffe; au-dessus de ces griffes le bout du dactylopodite se prolonge en une apophyse unguéale qu’on retrouve chez les Pédipalpes et les Gony-^ LEPTiDÆ. Les pattes des Chernètes et celles des Solifuges ressemblent beaucoup à
celles des Scorpions; seulement les deux premières paires de pattes des Garypinæ présentent, entre le fémur et le trochanter, un petit article supplémentaire, le trochantin, qu’on retrouve sur toutes les pattes des Obisiinæ et sur les deux dernières paires i des Solifuges; une pareille subdivision d’un article est fréquente chez les Crustacés (fig. 73, o, p. 905) et ! n’a pas d’importance morphologique. Chez les Opilions et les Araignées (fig. 824), le membre pré- ;? sente bien les trois coudes ordinaires qui sont une " nécessité mécanique et qui permettent d’y recon- Fig. S2i. — Doiomedes tnirabiiis, naître Une hanclie , une cuisse, une ïambe et un ^
femelle.
tarse ; mais les articles sont distribués entre ces régions autrement que dans les ordres précédents ; la jambe est, en effet, for- i
mée de deux articles ; la patella ou méropodite et le tibia qui n’est plus le méro- |
podite, comme chez les Scorpions, mais le carpopodite; il suit de là que le tarse; |
n’est plus composé que de deux articles, ce qui est la règle chez les Araignées où !
ces articles sont généralement grêles et allongés : le premier d’entre eux ou pro- r j podite est désigné, chez ces animaux, sous le nom de métatarse et le dactylopodite devient le tarse proprement dit. Le fémur du Trogulus présente un trochantin. Les tibias de la seconde paire des Liobunum et des Prosalpia se subdivisent à leur tour; 7 cette subdivision devient la règle pour le métatarse des autres Pualangidæ, à ^ . l’exception des Acantholophus et des Sclerosoma-, elle se manifeste à la fois sur les ; '
APPENDICES
métatarses, les tibias et même les fémurs chez les Nemastomatidæ; mais c’est surtout sur le tarse ou dactylopodite qu’elle est fréquente; déjà cet article se subdivise en deux autres chez les Sironidæ, en trois chez les Trogulidæ, en un nombre qui varie de trois à quinze chez les Phalangodidæ et qui, toujours élevé, peut atteindre à quarante chez les Nemastomatidæ et les Phalangidæ. Une pareille subdivision du dactylopodite et du propodite caractérise la première paire de pattes des Thelyphomis-, elle s’étend au carpopodite chez les Phrijnus (fig. 810). Les autres pattes de ces animaux rappellent celles des Araignées parce que la jambe présente une patelle et un tibia; mais le tarse est toujours divisé en quatre ou cinq articles. Les premières paires de pattes des Solifuges, malgré
rig. 825. — Femelle de Sarcoptes scabiei, vue du dos Fig. 826. — Fesnelle de Sarcoptes scabiei, vue
(d’après Gudden). par la face ventrale (d’après Gudden).
leur apparence d’organes tactiles, ne présentent que le nombre normal d’articles (fig. 813, p. 1056). Nous avons déjà rencontré chez de nombreux Crustacés (Pandalinæ, Alpheinæ, Acanthepiiirin.e) une subdivision des articles des membres qui peut aller jusqu’à les transformer en fouets semblables aux fouets antenn aires {Hapalopoda).
Cette constitution générale des membres n’est pas très altérée chez les Acariens qui mènent une existence à peu près indépendante; mais leur modification se produit en sens inverse; probablement par la fusion du coxopodite avec le corps, le nombre des articles est toujours réduit à six dans les formes les moins modifiées qui sont de beaucoup les plus nombreuses ; il tombe ensuite à cinq (ÜRiBATiDÆ, Sarcoptid.e, fig. 825, 826, 827), puis à trois (Arctiscid.® ou Tardigrades, Demodecidæ, fig. 828). Les pattes des Acariens, en raison de la vie parasitaire de ces animaux, se prêtent à de nombreuses adaptations et sont souvent fort dissemblables. D’ordinaire, deux d’entre elles sont dirigées en avant et deux en arrière. La 3® paire de pattes des Analg es est colossalement épaissie, recourbée et terminée par un crochet, tandis que les autres sont terminées par une ventouse dite très improprement ambulacre. Chez les Sarcoptes, les deux paires de
ARACHNIDES
pattes antérieures se terminent par une ventouse, les deux autres par une longue soie chez la femelle; la 3® présentant seule ce mode de terminaison chez le nicàle; la 4® paire de pattes est petite chez les Psoroptes; elle devient rudimentaire ainsi que la 3® chez les Phytoplus] la 1'® paire est courte et puissante chez les Myohia.
Les griffes qui terminent les pattes sont arquées, pointues et simples chez les Scorpions, les Chernètes, les Galéodes, les
SiRONIDÆ, lesPHALANGODIDÆ, GONYLEPTIDÆ, COSMETID.E ; il u’eu
existe qu’une seule dans les autres familles d’üpilions ; en
Fig. 82“. — Mâle de Sarcoptes scabiei, vu du côté Fig. 828. —
ventral (d’après Gudden). ment gn
(d’après M
revanche, beaucoup d’Araignées en ont trois. Sous les griffes des Chernètes, il existe aussi un appendice membraneux en forme d’entonnoir, susceptible de faire ventouse et qui permet à ces animaux de marcher sur les surfaces verticales les plus polies, môme sur le verre. Cet organe est de tous points semblable à la ventouse conique qui termine les pattes de beaucoup d’Acariens parasites et peut coexister chez eux avec des crochets. Les pattes des Araignées présentent une armature beaucoup plus complexe. Leur dernier article porte trois griffes chez le plus grand nombre des Araneæ veræ, les Oxyopidæ, les Lycosidæ. De ces trois griffes les deux supérieures sont presque égales et fortement pectinées (lig. 829, IC); l’inférieure, plus petite (TK), n’est d’ordinaire pourvue que d'un nombre restreint de dents, elle peut cependant être aussi pectinée (Urocteidæ). Dans son voisinage, deux ou plusieurs soies pectinées (fig. 829, Gh) prennent un assez grand développement pour mériter d’être considérées comme des griffes accessoires (Epeiridæ, Uloboridæ, Pholcidæ); les Attid.e, Palpimanidæ, Sparas- SID.E, Drassidæ, TnoMisiDÆ n’ont que deux griffes tarsales; mais au-dessous de ces griffes il existe souvent, dans ces familles, une brosse régulière de soies épaisses raides, constituant ce qu’on nomme une scopule (fig. 830, S). L’étendue de la scopule est variable ; elle est limitée à la région des griffes chez les Attidæ, quelques Drassidæ, la plupart des mâles des Philodrominæ, mais elle couvre d’autres fois tout le dactylopodite et s’étend môme chez les Sparassus sur toute la surface du dactylopodite et du propodite (tarse et métatarse). Bien qu’ayant trois griffes tarsales, les Lycosidæ possèdent des scopules. 11 est à remarquer que les Araignées pourvues de scopules sont des Araignées errantes, ne construisant pas de toiles;
APPENDICES
toutefois la réciproque n’est pas vraie : les Oxyopidæ et les Thomisinæ sont errantes, bien que dépourvues de ces brosses de soies. Dans les familles des Dictynidæ, Eresidæ, Uloboridæ et Filistatidæ, les métatarses de la 4® paire de pattes portent
Fig. 829. — Extrémité de !a patte de VEpeira diadema. AT, griffes supérieures; Tk , griffe inférieure ; G6, griffes auxiliaires (d’après O. Hermann).
Fig. 830. — Extrémité de la patte du Phillaeus chrysops avec deux griffes et une scopule, S (d’après O. Hermann).
Fig. 831. — Organe üleurde VAmaurobius ferox. Cr, stigmates trachéens ; SüW , filières (d’après O. Hermann).
une double rangée de poils symétriquement disposés et inclinés de haut en bas et de dehors en dedans. Ces poils constituent le calamistrum (fig. 832, Ca). L’existence du calamistrum coïncide toujours avec celle d’une plaque saillante percée de pores très fins, placée entre les filières inférieures (fig. 831) et surmontant parfois un stigmate; cette plaque est le cribeUum. Les fils que produisent les espèces pourvues de ces deux organes sont plus complexes et plus opaques que les fils ordinaires; ils sont formés d’un premier fil épais, autour duquel s’enroule un second fil très délié, dessinant des festons irréguliers. Les Uloboridæ filent d’ailleurs une toile orbiculaire, comme celle des Epéires. Celle [ des Dictynidæ est irrégulière, et à mailles larges, de sorte qu’il n’y a pas de lien étroit entre la présence d’un calamistrum et une forme de toile déterminée.
Le calamistrum et le cribeUum peuvent se trouver dans les deux sexes, mais ils sont toujours moins développés chez les mâles et n’existent même habituellement
Fig. 832. — Patte de la quatrième
que chez les femelles. paire de VAmaurobius ferox. —
, On trouve sur la dernière paire de pattes des Soli- Ca,^caiamistrum (d’apres o.Her-
fuges de singuliers organes, les raquettes coxales (fig. 813),
que l’on peut rapprocher, dans une certaine mesure, des calcéoles des Amphipodes. Chaque raquette est constituée d’une palette élargie et d’un pédoncule. Le bord libre de la palette présente une gouttière contenant une rangée de petites éminences coniques, dans chacune desquelles se termine un filament nerveux, issu d’un nerf qui traverse le pédoncule. Ces raquettes sont au nombre de cinq chez le Galeodes barbarus, deux sur le coxopodite, deux sur le basipodite et une sur l’ischiopodite.
On a quelquefois comparé les pattes pourvues de raquettes des Galéodes à des organes, également riches en terminaisons nerveuses, que porte, au voisinage de l’opercule génital, le premier segment abdominal des Scorpions et qui ont la forme de peignes dont les longues dentelures sont en nombre variable suivant le sexe (fig. 819, K). Le dos du peigne est constitué par trois séries longitudinales de
ARACHNIDES
pièces, une supérieure comprenant généralement trois pièces; une médiane dans laquelle le nombre des pièces varie, suivant les familles, des Telegonus et des Vejovh, où elles sont très nombreuses, aux Brotcas où il n’y eu a plus qu’une seule.
La troisième série est formée par les pièces basilaires qui sont à peu près semblables entre elles et supportent les dents du peigne. Celles-ci sont allongées, et leur face , interne présente une dépression longitudinale, ovale, entourée d’un rebord garni de petites papilles. Un nerf traverse le peigne dans toute sa longueur et envoie dans chaque dent un rameau qui présente de manifestes terminaisons tactiles. Le nombre des dents des peignes varie de quatre {Cherilus) à une trentaine {Buthus).
Le premier segment abdominal des Cbernètes porte, entre les orifices génitaux et un peu au-devant d’eux de très nombreux tabules mobiles, dont l’ensemble a été considéré comme une filière. A travers des tabules suinterait, en effet, un liquide J capable de se consolider pour former le fil soyeux dont l’animal se sert pour se construire une sorte de cocon où il s’abrite au moment de la mue et de la ponte, i Celte fonction a été attribuée depuis à un autre organe. Les fils dont les Araignées ' tissent leur toile sont bien, en revanche, la réunion des filaments très fins, produits par la consolidation d’un liquide suintant au travers de nombreux tubules; mais i ces tubules, au lieu d’être sessiles sur la face ventrale du premier segment abdo- | minai, sont groupés à l’extrémité de courts appendices qu’on nomme également « les filières et qui sont placés au voisinage de l’anus. Ces filières sont au nombre de quatre, disposées par paires et souvent triarticulées chez les Avicularidæ ; elles sont au nombre de six, également disposées par paires dans les autres groupes (fig. 831, Spw). Les filières supérieures et inférieures sont formées de trois segments; les moyennes de deux. Les dimensions relatives des trois paires de filières fournissent un nouvel ordre de caractères distinctifs, fréquemment employés. Le nombre , des tubules que porte chaque filière est très variable; il est particulièrement grand chez les Araignées à toile circulaire, dont les filières supérieures sont les plus \ longues et les filières médianes les plus courtes. On compte une centaine de tubules ■' sur chacune des filières supérieures; les filières inférieures en ont déjà beaucoup moins, et il n’en reste plus que de vingt à trente sur les filières médianes où l’un d’eux est plus grand que les autres. Ces tubules sont, en général, de longueur et de grosseur différentes; mais on distingue simplement parmi eux de grands et de petits tubules; ils sont pres/iue toujours formés d’une partie basilaire cylindrique et d’un appendice terminal plus ou moins effilé. Les filières sont probablement des appendices abdominaux rudimentaires (p. 1096).
Appareil digestif. — La bouclie des Arachnides est, au point de vue de la préhension et de la mastication des alimeùits, desservie par les chélicères et l’article ^ basilaire des maxillipèdes; mais elle présente, en outre, quelques pièces qui lui 1 sont propres. Chez les Obisium le céphalothorax se pr olonge au-dessus d’elle en | une petite pièce, Vèpistome. Chez les Opilions, on observe au-dessous des chélicères et au-dessus de la bouche un pré-èpistome ou clypeus, au-dessous duquel on voit une autre petite pièce qui a reçu les noms d'épistome ou de labre. Il existe aussi j un épistome chez les Araignées. j
La bouche conduit, chez les Scorpions, dans une sorte de poche pharyngienne pyriforme que peuvent dilater des muscles fixés aux parois du corps; cette poche ' est suivie d’un étroit œsophage ascendant qui traverse le collier nerveux, puis se
APPAREIL DIGESTIF
renfle en une poche stomacale ou jabot, dont la longueur correspond à celle du céphalothorax et dans lequel viennent s’ouvrir deux glandes importantes. Du jabot part un tube qui s’étend en ligne droite jusqu’à l’avant-dernier segment du postabdomen, où il s’ouvre au dehors, immédiatement au-dessous du crochet venimeux. On peut y distinguer deux régions, l’une contenue dans l’abdomen proprement dit, entourée par les innombrables ramifications du foie qui s’ouvre à son intérieur par de nombreux orifices; l’autre, contenue dans le post-abdomen, commence en arrière des orifices de deux tubes grêles à parois minces que l’on peut comparer aux tubes urinaires des Arlhrostacés et désigner, comme eux, sous le nom de tubes de Malpighi.
Le tube digestif est également droit et pourvu de tubes de Malpighi chez les Pédipalpes. L’intestin forme chez les Chernètes une anse avant d’aboutir au rectum qui est élargi; il est entouré, comme chez les Scorpions, d’un foie lobé.
L’appareil digestif des Solifuges est plus complexe. Il commence par un œsophage presque capillaire qui traverse le collier nerveux, s’élargit ensuite en une poche stomacale, puis se rétrécit légèrement pour former un intestin cylindrique, suivi d’un court rectum ; ce dernier débouche, à son tour, dans un cloaque en forme de sac, s’ouvrant au dehors par l’anus. Dans l’élargissement stomacal s’ouvrent, à sa face inférieure, quatre paires de tubes glandulaires; l’une d’elles se dirige en avant et se termine en cæcum dans un petit mamelon situé entre les chélicères et les maxillipèdes; les trois autres paires courent latéralement le long de l’intestin. Ce dernier reçoit deux paires de tubes de Malpighi, colorés en blanc, et qui se ramifient abondamment dans toute l’étendue de l’abdomen.
La cavité buccale, assez spacieuse, des Opilions est revêtue de poils fins; elle est continuée par un étroit pharynx ascendant, aux parois duquel s’attachent six musicles dilatateurs, fixés, d'autre part, aux parois du corps. Après avoir traversé le collier nerveux, l’œsophage s’élargit légèrement et s’ouvre dans une poche piriforme qu’on peut considérer comme l’intestin moyen; un tube court et étroit fait communiquer celui-ci avec le rectum qui est un sac spacieux s’ouvrant à la face ventrale. Dans l’intestin moyen débouchent six paires de tubes ramifiés, dont chaque branche se termine en cæcum, et qui se trouvent à sa face supérieure et sur ses côtés. Du côté dorsal on distingue, parmi les cæcums antérieurs, les circonvolutions des tubes de Malpighi, qui aboutissent à deux sacs symétriques. Chacun de ces sacs se prolonge antérieurement en un tube que l’on peut suivre jusqu’au voisinage de glandes spéciales, s’ouvrant à l’extérieur sur les côtés du céphalothorax et dont il sera question plus loin.
La bouche des Aranéides conduit dans un pharynx ascendant, déprimé, dont la i paroi supérieure et la paroi inférieure sont garnies d’une lame de chitine. Au pharynx fait suite l’œsophage qui lui est perpendiculaire. L’œsophage traverse, comme d’habitude, le collier nerveux et aboutit au jabot aspirateur qui s’ouvre, à son tour, dans l’estomac, entièrement contenu dans le céphalothorax. L’estomac est relativement petit; mais il en part de volumineux cæcums, disposés symétriquement, dont le nombre varie suivant les types. 11 n’y en a que trois paires chez les Atypus; la première paire se dirige en avant, et les deux cæcums qui la composent s’accolent assez souvent l’un à l’autre; la deuxième paire, courte et grêle, se dirige également en avant, la troisième se dirige en arrière, et pénètre dans l’article basilaire de la
ARACHNIDES
deuxième paire de pattes. Le nombre des paires de cæcums est habituellement de cinq; ils naissent tout à fait indépendamment les uns des autres chez les Nemesîa (fig. 833, Ms)', chez les Argyroneta, Clubiona, Amaurobhis, Epeim, trois des cinq cæcums de chaque côté naissent des cæcums de la première paire qui s’accolent à leur extrémité; il en est de même chez les Dmssus, Tegenaria, Agelena, Dolomedes où les deux cæcums de la première paire se fusionnent à leur extrémité de manière
à former un anneau complet. La cinquième paire de cæcums nait d’une manière indépendante. Tous ces cæcums se dirigent respectivement vers l’un des appendices, à l’exclusion des maxillipèdes, pénètrent dans leur article basilaire et s’y terminent ou se réfléchissent vers la ligne médiane pour se terminer sous la masse nerveuse céphalothoracique (Epeira), peut-être après s’être anastomosés (ïheraphosæ).
L’intestin cylindrique qui fait suite à l’estomac, passe dans l’abdomen, se courbe graduellement vers le bas et se termine à l’anus situé à l’extrémité postérieure du corps. On peut y distinguer une région glandulaire, une région à parois internes lisses, une région à parois internes ondulées. La région glandulaire présente, du côté dorsal, de nombreux diverticules très courts; du côté ventral, un diverticule plus allongé se dirige en arrière {Segestria, Tegenaria, Epeira); latéralement on observe deux sortes de diverticules : les uns, très courts, sont des acini glandulaires isolés; les autres, longs et ramifiés, paraissent être au nombre de trois paires, et doivent être considérés comme les canaux excréteurs d’une volumineuse glande intestinale à laquelle on donne habituellement le nom de foie (fig. 833, L), Les observateurs ont fréquemment confondu les canaux et les acini isolés; de là les nombreuses divergences qu’ils présentent dans l’énumération des canaux excréteurs de la glande intestinale dans les différents genres. La région à parois lisses et la région à parois ondulées ne présentent pas de diverticules; leur trajet est presque rectiligne et la dernière aboutit à une vaste poche cloacale (R), dans laquelle elle pénètre par sa face inférieure. Presque au même point s’ouvrent dans cette poche cloacale deux tubes de Malpighi (IV).
L’œsophage et le jabot ont une structure analogue : le premier {Epeira) est revêtu intérieurement d’une épaisse couche de chitine, interrompue le long de la ligne médiane ventrale de manière à permettre sa dilatation; les parois internes du second sont revêtues de quatre plaques chitineuses; une médiane supérieure très large, deux latérales symétriques et une médiane inférieure relativement étroite, de sorte que la section de l’organe a la forme d’un Y à branches un peu courbes et très écartées. Ces quatre pièces s’emboîtent de manière à pouvoir glisser les unes sur les autres sous l’action de muscles dont les uns [muscles constricteurs) unissent entre elles les trois arêtes du jabot, tandis que les autres [muscles dilatateurs) vont des plaques chitineuses aux parois céphalothoraciques. Les parois de l’estomac et des cæcums stomacaux sont formées à l’extérieur par des cellules polyédriques, à l’intérieur par de grandes cellules irrégulières, transparentes, tandis que les cellules de l’épithélium interne de l’intestin sont cylindriques; entre les deux couches s’in-
Fi». 833. — Canal digestif de la Nemesia cæmenteria. — G, cerveau ; J\Js, diverticules de l’estomac ; L, canaux hépatiques ; N, tubes de Malpighi; R, rectum (d’après Dugès).
APPAREIL DIGESTIF. 1069
tercale, dans les parois de la poche cloacale, une couche musculaire; dans le rectum, répithélium interne devient, en outre, stratifié.
La glande intestinale présente trois sortes d'éléments histologiques, analogues à ceux de la glande correspondante de l'Écrevisse dont elle partage les fonctions digestives L La sécrétion est acide; elle émulsionne les huiles et les décompose ensuite en acides gras et glycérine; pour la stéarine, la réaction est la suivante :
C114H1160I2 6110 = 3C36H3C06 GGH806;
elle transforme l’amidon en dextrine, dissout l’albumine coagulée et transforme la fibrine en leucine et tyrosine; elle ne contient aucune trace d’acide taurocholique ou glycocholique et pas davantage de glycogène. Elle a donc les plus grandes analogies avec un pancréas et n’a aucune des propriétés d’un foie.
Le liquide sécrété par les tubes de Malpighi contient de l’urate de soude; ces tubes peuvent être considérés, en conséquence, comme des tubes rénaux; ils ne produisent ni urée, ni guanine, ni phosphate de chaux
L'œsophage des Acariens est, en général, court, étroit et souvent modifié, sur une partie de son étendue, de manière à permettre la succion. Il aboutit à un large estomac qu’une constriction transversale peut diviser en deux poches successives. L’estomac est simple chez lesAto; il est pourvu de courts diverticules chez leaProtophyllodes ; de sa partie postérieure se détachent, chez les Ixodes (fig. 834, D), deux paires de grands diverticules en forme de bouteille, tandis qu’une paire de grands sacs lobés naît, de sa région antérieure; on compte six cæcums symétriques chez les Gamasidæ®, naissant de la région moyenne de l’estomac : deux dirigés en avant et quatre en arrière; il y en a quatre chez les Myohia. Des diverticules semblables existent chez la plupart des Acariens et se prolongent jusque dans les membres chez les Pteroptus. A l’estomac fait suite un intestin droit, qui se continue directement, ou quelquefois par l’intermédiaire de deux petits orifices [Trombidium) avec le rectum.
L’anus est ventral, en forme de fente et entouré de pièces chitineuses particulières.
Le tube digestif à.\x Pentastomum est droit, et s'étend de la bouche, qui est ventrale et située près de l’extrémité antérieure du corps, à l’anus qui est terminal. Il comprend un pharynx à revêtement chitineux, dirigé en haut et en arrière, un œsophage entouré à ses deux extrémités d’un anneau de cellules glandulaires, un intestin
1 ScHiMKEWiTSCH, Anatomie de VEpéire. Ann. Sc. nat., 6“ série, t. XVII, 1884, p. 1-94. — G. VoGT, Anatomie comparée pratique, p. 196.
•2 Ghikfitii and A. Johnston, Investigations on the Malpighian tubes and the hepatic cells of the Araneina. — Proc, of Royal Society of Edinburgh, januar 1888, p. 111.
3 W. WiNKLER, Anatomie der Gamasiden; Arbeiten aus der zoologischen Institut der Universitiit Wien, t. VII, 1888.
Fig. 831. — Anatomie de VIxodes riciims. — G, Cerveau ; SpD, glandes salivaires ; Dy, leurs canaux excréteurs; D, diverticules du tube digestif; A, anus; iV, organe urinaire; TV, faisceau de trachées; St, stigmate (d’après Al. Pagenstecher).
ARACHNIDES
cylindrique, revêtu d’un bel épithélium colonnaire que sépare une membrane basilaire d'une couche externe de cellules conjonctives; un court rectum à mince revêtement chitineux interne termine le tube digestif K Des glandes assez nombreuses sont en rapport avec le tube digestif des Acariens. 11 en est qui s’ouvrent dans les chélicères, d’autres dans les maxillipèdes {Tetranychus) et qui semblent, en conséquence, appartenir au système des glandes appendiculaires. D’autres débouchent dans le canal digestif luimême : à la partie antérieure de ce canal, ce sont des glandes salivaires (fig. 834, Spd),
Dans la région moyenne, le tube digestif reçoit le produit de sécrétion des glandes intestinales, dites glandes hépatiques. dont le développement paraît être en raison inverse de celui des cæcums gastriques. Nulle s chez les Ixodes où les cæcums sont très développés, elles sont énormes chez les Atux où les cæcums fout défaut. Une grosse glande en forme d’Y, contenant des concrétions blanchâtres, est assez souvent en rapport avec la partie terminale du tube digestif {Atax)-, elle est remplacée chez les Gamasidæ par deux tubes de Malpighi. Un certain nombre d’Acariens manquent d’anus (Harpirhynchus).
Appareil respiratoire. — Les Arachnides respirent au moyen d’invaginations internes des téguments, communiquant avec l’extérieur par des fentes, dites stigmates. Ces invaginations se présentent sous deux formes : U celle de sacs feuilletés, habituellement désignés sous le nom Fig. 835. — Pentastomum den- fort impropre de poumons, et qu'il vaudrait mieux nommer
tubes plus OU moins ramifiés, Hf, les quatre crochets; D, que l’on pourrait appeler dendrotrachées ou simplement
tube digestif; A, anus.
trachées.
Les phyllotrachées paraissent être la forme primitive; on les rencontre au nombre de quatre paires chez les Scorpions, au nombre de deux paires chez les
Thélyphones, les Phrynes, les Aranéides du sous-ordre des Therapuosæ, au nombre d’une seule paire chez les autres Aranéides; mais chez ces dernières, il existe presque toujours, en outre, une paire d’arbres trachéens plus ou moins complexes, dont les stigmates sont tantôt voisins de ceux des phyllotrachées, tantôt situés près de la base de l’abdomen, au voisinage des filières; de sorte que l’on compte toujours, en réalité, deux paires d’organes respiratoires. Les Chernètes, les Solifuges, les Opilions et les Acariens respirent seulement à l’aide de tubes trachéens.
Les stigmates des Scorpions sont en forme de fentes légèrement obliques de haut en bas et de dedans en dehors, situées latéralement sur la face ventrale des 3®, 4®, 0“ et 0° pléomérides ou segments abdominaux; ceux des Pédipalpes se trouvent le long du bord antérieur des 2® et 3® pléomérides; les deux paires de stigmates sont
1 C.-AV. Stilks, Bau und Entwickelungsgeschichte von Pentastomum prohoscideum, Rud.7 und Pentastomum suhcylindricum. Dies. Zeitschrift für wiss. Zoologie, t. LU, 1891. “
APPAREIL RESPIRATOIRE
rapprochées à la base de l’abdomen chez les Theraphosæ (fig. 836, St, St'); il en est de même chez un certain nombre d’Aranéides pourvues à la fois de phyllotrachées et de dendrotrachées , telles que les Segestria, Dysdera, Argyroneta, etc. Chez la plupart des autre s Aranéides, les stigmates de la 2® paire sont ordinairement confondus en une seule fente qui s’ouvre immédiatement en avant des filières antérieures {Epeira,
Amaiirobius, flg. 831, Cr, p. 1064, etc.).
Les Chernètes ont aussi deux paires de stigmates, situées sur les 1'® et 2® sutures ventrales apparentes. Les Solifuges se distinguent par la présence d’une paire de stigmates thoraciques qui coexiste avec deux paires de stigmates abdominaux et un stigmate impair. Il n’existe plus chez les Opilions qu’une seule paire de stigmates situés sur le premier segment abdominal et souvent cachés par le pli de la 4® paire de hanches. C’est aussi le cas chez les Acariens, mais les stigmates sont toujours ici sur le céphalothorax, tantôt en arrière de la dernière paire de hanches {Epicrius, la plupart des IxoDiDÆ, lig. 834, St), tantôt entre la troisième et la quatrième paire de hanches {Gamasus, Hypoaapis,
Holostaspis), tantôt entre la troisième et la seconde Uropoda), tdnlàt entre les pattes antérieures (Hydra- CiiNiDÆ, Myobia), tantôt à la base des chélicères (Cheyletidæ, Trombididæ); il n’existe même plus qu’un stigmate dorsal, antérieur, chez les Tetranychus, et finalement tout appareil respiratoire disparaît dans quelques types parasites (Sarcoptidæ, De- MODECiDÆ, Atax). On a considéré quekjuefois comme des stigmates des orifices nombreux, disposés en deux ou trois rangées transversales sur chacun des anneaux du corps des Pentastomes, mais ce sont là les orifices de glandes tégumentaires, formées chacune d’un groupe de cellules hypodermiques légèrement modifiées.
Les phyllotrachées présentent partout la même structure fondamentale L Les stigmates conduisent dans de vastes poches (fig. 836, P, P') ayant à peu près chacune la forme d’un quart d’ellipsoïde, dont les trois faces planes rectangulaires seraient la première interne, la seconde postérieure, la troisième inférieure, et dont la surface convexe serait, par conséquent, externe et parallèle à la surface de l’abdomen. La paroi plane, postérieure, est à peu près au niveau de la lèvre postérieure du stigmate, de sorte que presque toute la poche est située en avant de celui-ci. Sur toute cette surface et sur la surface plane verticale interne, s’insèrent des lames planes horizontales, équidistantes, dont le bord postérieur est rectiligne et libre, ainsi qu’une parlie du bord externe et postérieur pour quelques-unes des plus élevées d’entre
1 Mac Leod, Recherches sur la structure et la signification de l’appareil respiratoire des Arachnides (fig. 83G); Archives de Biologie, t. V. 1884.
Fig. 836. — ^Face inférieure de la Nemesia cæmenteria. Une partie de la peau de l’abdomen est renversée en dehors et le plastron est largement perforé.
— K, chélicères; Dg. masse ganglionnaire thoracique; P, P', poumons ; F, lamelles des poumons; St, St', stigmates ; Ov, ovaire ; Sio, filières avec l’anus au milieu (d’après Dugès).
ARACHNIDES
elles (fig. 837). Toutes ces lames s’arrêtent sensiblement à la même distance de la paroi plane, verticale, qui limite en arrière la poche respiratoire; il y a donc entre la région occupée par les lames et la face postérieure de la poche respiratoire un espace libre dans lequel l’air peut pénétrer librement par le stigmate et d’où il s’insinue entre les lamelles. Les deux poches respiratoires communiquent entre elles, en bas et en arrière; elles sont tapissées, dans toute leur étendue, par une cuticule chitineuse beaucoup plus mince que celle de la surface externe du corps, et couverte de petits piquants; la cuticule s’étend sur les lamelles; mais elle est lisse sur
leur face inférieure, couverte sur leur face supérieure d’une forêt de petits piquants, tous de même longueur, et dont les sommets sont reliés entre eux par un véritable treillis chitineux. Les deux membranes chitineuses, doublées d’une couche de cellules très aplaties qui forment chaque lamelle, laissent entre elles un espace libre et sont seulementreliées de place en place par de petits piliers verticaux, formés de deux cellules fusionnées; les noyaux de ces cellules sont nettement distincts, mais le protoplasme s’est en partie différencié en une fibrille musculaire verticale, dont la contraction peut amener le rapprochement des deux membranes. Ces espaces s’ouvrent librement; tout le long du bord fixé des lamelles, dans un sinus sanguin qui entoure la totalité du poumon et que traversent seulement des piliers cellulaires semblables à ceux qui sont interposés entre les deux membranes de chaque lamelle.
Plongées dans le milieu respirable, contenant dans leur épaisseur le sang qui vient respirer, , les lamelles respiratoires des Arachnides ne ' diffèrent en rien d’essentiel des lamelles branchiales des Limules; il suffit que le pléopode en forme de lame aplatie qui supporte ces lamelles se soude latéralement à la paroi i des corps et que la région de celle-ci qui recouvre les lamelles s’enfonce, en quelque i sorte, à l’intérieur de la cavité abdominale, pour réaliser une poche pulmonaire identique à celle des Scorpions, dont les affinités avec les Mérostomacés sont ainsi d’accord avec leur ancienneté géologique.
Les coupes verticales de poche respiratoire d’Aranéides pratiquées vers l’extrémité antérieure de la poche montrent que, dans cette région, la lamelle respiratoire la plus élevée est concave vers le haut, de manière à former avec la paroi supérieure de la poche, légèrement convexe vers le bas, un tube cylindrique. Ce tube a la plus grande ressemblance avec la partie initiale d’une trachée d’Argyronète. Dans cette ' espèce, aux stigmates trachéens font suite deux gros troncs dont la paroi chitineuse présente une structure tout à fait semblable à celle de la face supérieure de la ' lamelle la plus élevée des poches respiratoires. Des trabécules relient les troncs
Fipf. 837. — Coupe longitudinale el verticale d’un poumon d’ Araignée. — St, fente stigmatique conduisant dans le vestibule pulmonaire; g. tégument externe à la surface duquel on voit déboucher quelques glandes unicellulaires ; Ip, bord libre des lamelles pulmonaires; t, dernière fente pulmonaire trachéiforme ; f, fibro-cellules semblables ii celles qui relient les lamelles au tégument externe; ch, couche chitinogène sécrétant la paroi couverte de piquants chitineuxdu vestibule cellulaire (d’après Mao Leod).
APPAREIL CIRCULATOIRE
trachéens aux parois du corps, comme cela a lieu pour les poches. Ces troncs se dirigent vers le céphalothorax, et se résolvent brusquement en un bouquet de tubes trachéens très nombreux qui se distribuent entre les organes. A leur base, les deux troncs communiquent entre eux par un tnbe transversal, et, du côté externe, chacun d’eux émet, au niveau de celte communication, un nouveau faisceau de tubes trachéens. Il n’est pas invraisemblable que les trachées ainsi construites dérivent des phyllotrachées par l'avortement de toutes les lames respiratoires, sauf la plus élevée, l'élongation et la ramification en pinceau de la région tubulaire dorsale, précédemment décrite, de cette poche. Les troncs trachéens postérieurs de la plupart des Araignées dérivent probablement des troncs trachéens situés beaucoup plus en avant des Dysderidæ et des Argyroneta. La communication transversale des deux troncs trachéens dans ces types peut servir à expliquer comment, chez la plupart des Aranéides, il n’existe qu’une seule fente sligmatique impaire; le transfert de cette fente à l’extrémité postérieure du corps n’est pas un fait qu’on puisse invoquer contre cette homologie, en présence de la fusion complète de tous les segments abdominaux.
Les phyllotrachées sont complètement remplacées, dans les autres types d’Arachnides, par des dendrotrachées dont le nombre est égal à celui de stigmates. Ces trachées sont encore peu ramifiées chez les Chernètes; elles sont an contraire très développées chez les Solifuges, et se ramifient abondamment chez les Opilions où elles courent de chaque côté de la ligne médiane, présentent de nombreuses anastomoses et peuvent former dans les organes, notamment dans les organes génitaux, des réseaux assez serrés. Les Acariens pourvus de stigmates présentent deux touffes de trachées dont les branches principales se ramifient dans les organes (Gamasidæ, IxoDiDÆ, fig. 834, Tr) ou deux arbres trachéens, ramifiés sur toute la longueur du corps (CnEYLETiDÆ, etc ). Chez les Acariens dépourvus de trachées, les organes respiratoires semblent représentés par des tubes isolés s’ouvrant à l’extérieur et dont les orifices externes sont largement espacés, ou par des vésicules sous-cutanées encore incomplètement connues (A^aæ Bonzi). L’appareil trachéen manque fréquemment aux larves des Acariens, aux mâles de beaucoup d’espèces et aux Pentastomes.
Appareil circulatoire. — L’appareil circulatoire des formes les plus anciennes d’Arachnides est assez complet; il se simplifie chez les formes de petite taille et chez les formes parasites, ainsi que chez celles dont farbre trachéen est très développé (Solifuges). Il est nnl chez les Pentastomes.
Chez les Scorpions, cet appareil comprend un cœur, des artères, des capillaires, des sinus, une poche péricardique, comme chez les Crustacés. Le cœur est un tube dorsal, occupant toute la longueur de l’abdomen; il est divisé en huit chambres successives, dont chacune communique avec la cavité péricardique par une paire de fentes latérales, que peuvent fermer des valvules dépendant de la paroi interne du cœur. Chacune de ces chambres émet une paire d’artères latérales, symétriques, qui se distribuent dans les viscères abdominaux; en outre, à chacune de ses extrémités, le cœur se prolonge en une aorte. L’aorte antérieure arrive jusqu’au ganglion cérébroïde; là, elle se bifurque, forme autour de l’œsophage un anneau qui fournit une artère à chacun des appendices, et donne en outre naissance à une artère susnervienne. Celte artère impaire s’applique étroitement sur la chaîne nerveuse, la
I suit jusqu’à l’extrémité postérieure du corps, et fournit sur son trajet un assez grand
ij PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 68
ARACHNIDES
nombre de vaisseaux. Aux artères font suite des capillaires qui conduisent le sang dans des veines aboutissant elles-mêmes à deux sinus ventraux, d’où il pénètre dans les sinus qui enveloppent les sacs respiratoires et dans les lamelles dépendant de ces sacs. Le sang hématosé est ramené dans le péricarde par sept veines suivant la ligne de suture des segments. Du péricarde le sang passe dans le cœur, au travers des huit paires de fentes latérales que présente ce dernier.
L’appareil circulatoire des Pédipalpes est peu connu. Celui des Aranéides est aussi
constitué par un cœur tubulaire (fig. 838, C), occupant la ligue médiane dorsale de l’abdomen, diminuant un peu de diamètre d’avant en arrière et présentant quatre paires d’orifices en boutonnière chez les Avicularidæ (Nemesia), trois, en général, chez les autres Araignées. Chez la Tegenaria une aorte postérieure, de faible diamètre, trois paires d’artères latérales et une aorte antérieure naissent du cœur; l’aorte postérieure, après avoir fourni quelques branches, se jette dans le sinus ventral; la paire postérieure d’artères latéra-
Fig. 83S. — Organes circulatoires de Lyeosa, vus en , » i i • • ^ j
dessus et vus de coté, — P, poumons; C, cœur; tOUt pfès 0.6 1 GXtrémilé QU CŒllTJ
Ao, aorte; O, yeux. Les fléchés indiquent la direc- les deux autres immédiatement au-dessous
tion du courant sanguin (d apres E. Claparede).
des fentes en boutonnière. La paire moyenne d’artères cardiaques est remplacée chez les Nemesia par un tronc impair qui se dirige en bas et en arrière. Dans la paroi du corps, les artères se résolvent en capillaires d’où naissent trois paires de veines par lesquelles le sang est conduit dans des sinus ventraux ovoïdes, d’où il passe dans les sinus respiratoires. Un (Tegenaria) ou deux (Nemesia) conduits, de chaque côté, ramènent le sang au péricarde. L’aorte antérieure se courbe en S vertical dans le céphalothorax et se bifurque au sommet de la seconde courbure de l’S pour former ensuite, de chaque côté, sept artères dont cinq se rendent aux membres, une aux yeux latéraux et aux chélicères, une autre aux yeux médians. De la dernière paire d’artères des membres naissent deux artères péristomacales qui se dirigent vers la ligne médiane où elles se confondent en arrière de l’estomac en une aorte impaire, après avoir fourni trois paires d’artères secondaires : Yhypogastriqiie pour les muscles dilatateurs latéraux du jabot; V épigastrique pour le muscle dilatateur supérieur; les tergales rapidement bifurquées pour le dilatateur supérieur L
L’appareil circulatoire des Arachnides à respiration trachéenne parait moins développé. Le cœur des Chernètes s’étend du céphalothorax au cinquième segment abdominal et présente sur son trajet quatre paires de fentes latérales (Daday ^). 11 fournit en avant une courte aorte céphalothoracique qui laisse tomber le sang dans
1 Aimé Schneider, Système stomato-gaslrique des Araignées, p. S. (Tablettes zoologiques, p. 91, 1881.) — M. Causard, Sur Va-ggareil circulatoire de la Nemesia cæmentaria. G. R. de l’Académie des sciences, 17 avril 1893.
2 Suivant Winkeer (Arbeiten aus dem zoologischen Institut der Universitat Wien, 1888) les jeunes Obisium n’auraient qu’une paire de fentes cardiaques; les Phalungium et Cypfiopthalmus n’en présenteraient que deux.
APPAREIL SÉCRÉTEUR.
la cavité générale. En arrière, il se termine en une sorte de rosette composée de quatre paires d’élargissements munies de fentes correspondant aux quatre derniers segments abdominaux. L’appareil circulatoire des Solifuges est à peine plus compliqué; il est réduit à un vaisseau dorsal divisé en chambres, présentant des fentes latérales, et que prolonge en avant une courte aorte par laquelle le sang s’échappe dans la cavité générale. Il en est de même chez les Opilions, où les fentes latérales sont au nombre de trois paires comme chez les Araignées. L’appareil circulatoire se simplifie encore chez les Acariens; le cœur n’est plus qu’uniloculaire et muni d’une seule paire de fentes chez les Acariens les plus hautement organisés (Ixodidæ, certains Gamasidæ) ; il disparaît complètement chez les formes inférieures.
Appareil sécréteur métaméiâqne. — En dehors des glandes qui s’ouvrent dans le tuhe digestif ou dans les canaux excréteurs de l’appareil génital, et de nombreuses glandes cutanées souvent unicellulaires, les Arachnides possèdent un système glandulaire très développé qui semble dérivé, comme celui des Crustacés, de glandes se répétant régulièrement dans tous les segments du corps, surtout en rapport avec les appendices, et dont un certain nombre ont disparu, tandis que les autres très différenciées, adaptées à des fonctions diverses, ne gardent, comme témoins de leur homologie, que leur rapport habituel avec les appendices. Une première glande est contenue dans le rostre des Aranéides {Mygale, Atypus, Argyroneta, Tegeneria, Epeira, etc.). Sur des régions déterminées des chélicères et de la lame masticatrice des pattes-mâchoires, les cellules hypodermiques s’allongent; des pores leurs correspondent du côté externe; un filament les plonge du côté interne; ces cellules constituent ainsi de véritables plages glandulaires (Lycosa, Tegenaria, Epeira, etc.). D’assez volumineuses glandes s’ouvrent ensuite à l’extrémité des chélicères chez les Pédipalpes, les Chernètes, les Aranéides, les Acariens parasites; d’autres sont en rapport avec les maxillipèdes chez les Solifuges, les Araignées {Epeira, Pholcus), les Tetranychus. Les Opilions présentent une paire de glandes très développées dont les orifices sont situés sur les côtes du céphalothorax. Des glandes nouvelles existent à la base de la dernière paire de pattes, et ont été, pour cette raison, désignés sous le nom de glandes coæales^, chez les Scorpions, les Opilions, les Araignées, etc. Il y a enfin, à l’extrémité postérieure du corps de beaucoup d’Arachnides, un groupe glandulaire très important qui constitue chez les Scorpions les glandes à venin et chez les Araignées les glandes productrices de la soie ou glandes séricigènes.
(jlandes du rostre et des chélicères. — La glande du rostre est une glande en tube simple ou bifurqué {Tegenaria) qui s’ouvre au-dessous d’un repli chitineux quelquefois désigné sous le nom de luette. — Les glandes qui s’ouvrent sur le doigt mobile des chélicères chez les Chernètes sont situées dans le céphalothorax et produisent la soie dont ces petits animaux fabriquent leur cocon Ces glandes séricigènes dont on trouve les analogues chez les Tetranychus, parmi les Acariens, sont remplacées par des glandes à venin chez les Pédipalpes, les Araignées et d’assez nombreux
1 Ces glandes ont été vues d’abord par Moller, puis figurées par M. Em. Blanchard chez le Scorpion sous le nom de glandes stomacales {Organisation du règne animal. Anatomie du Scorpion, PI. 14) ; Ray-Lankester, qui a cru depuis les découvrir {Q. Journal of microscopical science, XCIII), a démontré qu’elles n’avaient pas d’orifice chez les adultes et leur a imposé ce dernier nom.
- Croneberg, Vorl. Mittheilung uber den Bau cler Pseudoskorpion. (Zool. Anzeig., 1888, p. 147-151.)
ARACHNIDES
Acariens (Sarcoptidæ) ; c’est une transmutation analogue à celle qui se produit à l’extrémité postérieure du corps pour les Araignées et les Scorpions. La glande des chélicères des Araignées est une glande ovoïde (lig. 839), située dans la partie antérieure du céphalothorax, antérieurement prolongée en un canal excréteur plus ou moins long, plus ou moins sinueux qui s’ouvre près de l’extrémité du crochet des chélicères. Les parois de la glande sont formées par un sac conjonctif, dans l’épaisseur duquel est intercalée une couche de fibres musculaires, s’enroulant en hélice autour du sac. Intérieurement le sac est revêtu d’un épithélium inégal dont les cellules se divisent en une partie basilaire, granuleuse, marquée de fines stries normales à la paroi du sac, et une partie périphérique, claire, saillante irrégulièrement, dans la cavité de la glande.
Assez souvent la couche conjonctive forme à l'intérieur de la cavité de la glande des plis saillants sur lesquels se continue l’épithélium.
Glandes des maxillipèdes. — Les maxillipèdes contiennent chez les Solifuges une glande dont les propriétés venimeuses ne sont pas complètement établies; cette glande est représentée chez les Aranéides par un groupe de culs-de-sac glandu-
Fig.839. — Glande venimeuse et griffe d’une chélicère de Nemesia caementeria (d’après Dugès). — K, griffe ; Gd, glande venimeuse ; B, réservoir de la glande.
Fig. 840. — N° 1. Coupe longitudinale de la mâchoire d’un Atypics. — s, soies; g, coupe des glandes maxillaires diminuant peu à peu de grandeur et passant à l’hypoderme ; le reste de la cavité de l’organe est j
occupé dans le haut de la figure par des muscles, dans la région moyenne par du tissu conjonctif; dans i
le bas par une lacune sanguine. — N° 2. Coupe transversale de la glande coxale d’un jeune Atypus, montrant son orifice en arrière de la hanche de la troisième paire de pattes, et en g les cellules sécrétantes (d’après Bertkau).
laires en forme de massue, parfois plus ou moins contournés, qui sont contenus '
dans les lames masticatrices et s’ouvrent près de son bord antéro-inférieur de cette j
lame; ce sont les glandes maxillaires (fig, 840, n° 1) L Glandes coxales. — Les glandes coxales, situées au niveau des hanches d’un
1 Bertkau, Ueber den Verdauungsapparat der Spinnen. Arch. f. Mikrosk. Anatomie, t. XXiy, 1885. — P. Gaubert, Recherches sur les organes des sens et sur le système tégunientaire, glandulaire et musculaire des app)endices des Araignées. — Ann. des sciences naturelles zool., t. XIII, 1872.
APPAREIL SÉCRÉTEUR.
nombre variable d’appendices, sont, chez la plupart des Arachnides adultes, dépourvues de canal excréteur. Si toutefois il faut rapporter au système des glandes coxales les glandes du céphalothorax des Opilions, ces animaux feraient exception à cette règle; les orifices de ces glandes sont, en effet, bien développés chez eux, et se trouvent sur les bords obliques du céphalothorax, au niveau des hanches de la première paire. On suppose que ces glandes sécrètent la liqueur fétide qui donne aux Faucheurs leur odeur caractéristique. Les glandes coxales sont situées, chez les Scorpions, au niveau de la quatrième paire de hanches et ont la forme d’un tube pelotonné, enveloppé^de tissu conjonctif. Elles conservent cette forme chez les Araignées tétrapneumones (Atypus), et le tube qui les constitue est, dans les grandes espèces de Mygales, plongé dans une sorte de tissu conjonctif gélatineux (Avicularia). Chez les Dipneumones, elles s’étendent de l'extrémité postérieure du céphalothorax, jusqu’au niveau des hanches de la deuxième paire de pattes, s’amincissent légèrement à leur extrémité antérieure, et envoient une courte branche vers les pattes des trois premières paires; en arrière, elles se terminent au niveau de la quatrième paire de pattes, dans les hanches de laquelle elles envoient un cæcum ; elles ont la forme d’un tube clos, pelotonné et enfermé dans une enveloppe conjonctive. La paroi du tube est formée de deux couches distinctes, l’une granuleuse, finement striée perpendiculairement à la paroi; l’autre plus claire, contenant de très grands noyaux, au-dessus duquel le cytosarque se renfle pour faire saillie dans la lumière du canal, qui est, dans quelques cas, obstruée par un véritable parenchyme {Gnaphosa, Dolomedes). Chez les très jeunes individus, ces glandes s’ouvrent à l’extérieur derrière ta hanche de la troisième paire de pattes {Atypus, fig. 840, n° 2) ; ces organes présentent d’ailleurs chez l’embryon une importance et une disposition tout autres que chez l'adulte. Il peut également exister des glandes tubulaires à l’extrémité distale du 4° article des pattes ambulatoires des Theraphosæ {Cyrtauchenius, Pachylomerus).
Glande à venin des Scorpions. — L’appareil venimeux des Scorpions a envahi la totalité du sixième segment abdominal, ainsi transformé en une vésicule vénénifère que prolonge un crochet recourbé, muni, près de sa pointe, de deux orifices. Chacun de ces orifices correspond à une glande distincte, de forme ovoïde, présentant une vaste cavité centrale où le venin se rassemble et une paroi formée de Iroi.s couches (fig. 841 j : 1° une épaisse couche externe de fibres musculaires transversales; 2“ une couche conjonctive, plus mince, qui envoie de six à dix lames longitudinales, rayonnantes, dans la cavité de la glande, et 3° une couche épithéliale, formée de longues cellules cylindriques qui revêtent toute la surface de la membrane conjonctive et de ses lames. Du côté externe, la glande est directement appliquée contre la paroi du corps et dans cette région la couche musculaire manque; les fibres de cette couche s’insèrent sur la paroi du corps, de sorte qu’elles pressent, lorsqu’elles se contractent, la glande contre le tégument et font ainsi jaillir le venin. La couche épithéliale est granuleuse et ses granules se retrouvent dans le venin produit par elle. Le venin des Scorpions tue rapidement les petits animaux, notamment les Arthropodes et les petits Vertébrés, en paralysant, comme le curare, les extrémités des nerfs moteurs. Les espèces françaises produisent sur l’homme une piqûre douloureuse, mais non mortelle pour les adultes sains L
1 JoYiiux Laffuie, Appareil venimeux et venin des Scorpions. Arch. Zool. exp., 2“ série, t. I, p. 733, 1883.
ARACHNIDES
Les Thélyphones possèdent également un appareil glandulaire postérieur, formé de deux glandes dont l'une s’étend le long de la ligne médiane sur une grande partie de l’abdomen. Ces glandes sécrètent un liquide riche en acide formique, que
Fig. 841. — Coupe de la glande à venin d’un Scorpion [Buthus europæus). ■ — 1, coupe transversale du crochet et de la glande à venin ; a, paroi chitineuse ; b, espace triangulaire, rempli de tissu cellulaire dans lequel cheminent les nerfs; c, paroi glandulaire; d, cavité de la glande dans laquelle s’accumule le venin ; e, espace rempli de tissn cellulaire dans lequel cheminent les vaisseaux ; f, couche de tissu cellulaire enveloppant la couche d’épithélium glandulaire ; y, couche musculaire. — 2, un repli de la glande et les parties voisines plus fortement grossies : a, couche musculaire à fibres striées ; bd, couche de tissu conjonctif ; c, épithélium glandulaire (d’après Joyeux-Laffuie).
am.
l’animal peut projeter brusquement au dehors, lorsqu’il est inquiété : d’où le nom de Vinaigrier qu’il porte aux Antilles.
Glandes sericigénes des Araignées. — De toutes les glandes des Arachnides les plus remarquablement développées sont celles qui ont pour orifices excréteurs les tuhides
saillants des filières et les pores du crihelliim des Araignées; elles produisent la soie dont ces animaux font leur toile. On peut distinguer sept sortes de glandes séricigènes : les glandes amjmllaires, tiihuli formes, agrégées, aci niformes.i'pirif ormes, lobées et enfin les glandes du cribellum.
Les glandes ampullaires (fig. 842, f n°H, 2 et 3, ac) sont formées d’un corps ovoïde dont l’un des pôles se' prolonge en un long cæcum cylin-’' drique, simple ou ramifié, l’autrej en un canal excréteur, s’ouvrant' au sommet d’un grand tubule trouc-- , . . • - Bj - J QHé. Les glandes lubuliformes U)
Fig. 844. — Glandes sericigenes|des|Araignees. — 1, abdomen ^ ^ '
d'une Agelena labyrinthica avec les glandes à soie, en place; SOUt Cylindriques et S’OUVreut éga-
am, glandes ampullaires, les unes à appendice ramifié, les lpryipritn„cnmmPtfIPo-raTiH«tiihiiautres à appendice simple; f, glandes lubuliformes; P, glandes ® SOmmet 06 t,ranaSlUDU
piriformes; ac, glandes aciniformes. 2, glandule aciniforme. leS. LeS glandes agrégées {S\g. 842,
3, glandule. 4, glandule tubuliforme, et 5, glande agrégée de . .f. .
VEpeira diademata (d’après Apstein). S) SOUt deS glandes ramifieeS,
dont le canal excréteur porte
des bosselures remplies de cellules et s’ouvre au sommet de gros tubules
APPAREIL SÉCRÉTEUR.
munis d’un appendice pointu. Les glandes aciniformes sont de petites glandes ovoïdes, uniformément colorées, s’ouvrant à l’extérieur par un tubule pointu. Les glandes piriformes, plus allongées que les précédentes, ont leur moitié inférieure plus fortement colorée que leur moitié supérieure et s’ouvrent au sommet de fins et courts tubules. Les glandes lobées sont des glandes de forme irrégulière, plus ou moins découpées sur leur bord, larges et courtes, pourvues d’un canal excréteur grêle et cylindrique. Les glandes du cribellum sont petites et cylindriques, réunies plusieurs ensemble sous une même enveloppe.
La partie sécrétante de toutes ces glandes est formée d'une membrane basilaire et d’un épithélium de cellules allongées. L’épithélium est bas, au contraire, et revêtu d'une épaisse cuticule dans le canal excréteur; il manque dans le canal excréteur des glandes aciniformes et piriformes.
Les glandes séricigènes sont rassemblées à l’extrémité postérieure de l’abdomen ; il est vraisemblable qu’elles représentent les glandes coxales des appendices abdominaux, et peuvent, à ce titre, être considérées comme équivalentes à la glande à venin des chélicères. On comprend ainsi qu’une glande séricigène puisse remplacer cette glande à venin chez les Cliernètes et que la glande à venin puisse être transférée aux maxillipèdes chez les Galéodes.
Les sept sortes de glandes séricigènes sont différemment réparties dans les divers groupes d’Araignées. Les Avicularidæ, ne possèdent que des glandes piriformes; les Attidæ, et les Eresidæ ou Saltigrades, ainsi que les Segestria, possèdent trois sortes de glandes : des glandes ampullaires, des glandes aciniformes et des glandes piriformes. A ces glandes s’ajoutent des glandes tubuliformes chez les Drassidæ, Argyronetidæ, Agelenidæ ou Araignées tubitèles, ainsi que chez les Oculatæ, les Thomisidæ et les Pachygnatha, bien que les Araignées de ce dernier genre ne filent pas de toile. Les
Amaiirobius possèdent, en plus, des glandes du cribellum; les Epeiridæ (orbitèles) et les Pholcidæ (rétitèles, fig. 843), dépourvues de cribellum, des glandes agrégées; enfin, outre les glandes des Epeiridæ et des Paolcidæ, les Tiieridiidæ (rétitèles) possèdent des glandes lobées, ce qui porte à six le nombre des sortes de glandes séricigènes chez ces Araignées; c’est le plus grand nombre observé jusqu’ici.
Il y a trois paires de glandes agrégées chez les Epeiridæ, deux chez les Pholcidæ, et les Theridiidæ; deux paires de glandes ampullaires à cæcum simple chez les Epeiridæ, Pholcidæ, Theridiidæ, ainsi que dans les genres Clubiona, Anyphæna, Argyroneta, Segestria; trois paires de ces glandes, à cæcum ramifié, chez les Tegenaria, Agelena, Amaurobius, quatre chez les Oculatæ et les Thomisidæ, six chez les Prosthesima, seulement. Les glandes aciniformes ne sont qu’au nombre de huit chez les Segestria, partout ailleurs leur nombre dépasse vingt; il en est de même
Fig. 843. — Glandes de la soie et organes génitauxmàles du Pholcus phalangista. — P, poumons ; Spd, première, deuxième et troisième paires de glandes de la soie; Vd, testicule et canal déférent ; P, intestin terminal avec la terminaison des deux tubes de Malpighi, coupé et rejeté en arrière (d’après Dugcs).
ARACHNIDES
des glandes piriformes, sauf chez les Attidæ, où il n’y en a que dix. Les glandes tubuliformes sont au nombre de deux ou trois chez les Epeiridæ, Pholcidæ, . Clubiona, Anyphæna, Amaiirobius ; elles sont plus nombreuses chez les femelles de toutes les autres Araignées, mais elles peuvent manquer chez les mâles. Les glandes lobées sont presque toujours au nombre de deux; il n’y en a qu’une chez les Theridium.
Ces diverses sortes de glandes Jouent des rôles différents : les glandes agrégées déposent des gouttelettes qui demeurent liquides sur les fils dits /î/s humides-, les glandes tubuliformes fournissent la soie du cocon ovigère; les glandes lobées produisent les fils qui servent à entourer les proies ; elles peuvent être remplacées dans ce rôle par les glandes aciniformes et piriformes qui contribuent également à renforcer le fil de suspension de l’Epéire; les glandes ampullaires contribuent également à former ces fils, mais sécrètent surtout la charpente à laquelle sont attachés les fils rayonnants et ces fils eux-mêmes; les glandes piriformes produisent la matière des tubes d’habitation et des toiles tendues en guise de pièges. Les Araignées qui possèdent un calamistrum et un cribellum produisent, nous l’avons vu, des fils complexes, composés d’un fil axial autour duquel s’enroule un second fil très délié, formant des festons irréguliers ; les glandes du cribellum paraissent destinées à produire le | second fil L Les fils des Araignées ne comprennent d’ailleurs que deux ou quatre fils élémentaires agglutinés. :
Organes des sens. — Les organes des sens sont essentiellement représentés chez >, les Arachnides : 1° par des poils sensitifs plus ou moins modifiés; 2° par des régions spécialement modifiées du système appendiculaire, tels que les peignes des . Scorpions, les raquettes coxales des Galéodes, les organes lyriformes des pattes des Araignées et 3° par les yeux.
Les poils sensitifs sont répandus sur toute la surface du corps; à leur base se rend une fibre nerveuse interrompue comme d’habitude par un renflement nucléé. En quelques points ces poils présentent une disposition particulière qui les a fait considérer ^ comme des organes d’audition. Ils sont entourés à leur base d’une sorte de cupule chitineuse, saillante, sphéroidale, à ouverture très rétrécie. Le poil est fixé au fond de la coupe, et fait longuement saillie au dehors; il manque régulièrement dans les cupules auditives que porte le tarse dans tout un groupe de familles, celles des Epeiridæ, üloboridæ, Tiieridiidæ, Pholcidæ. Dans ces mêmes familles, le tarse ne porte qu’un seul poil auditif, tandis que le métatarse en présente deux rangées. Chez les Dysderidæ on observe une réduction considérable du nombre de ces poils : la jambe n’en offre qu’un ou deux; il y en a en outre un sur le tarse et un sur le métatarse chez les Segestriu. Dans toutes les autres familles les poils auditifs sont nombreux sur le tarse, le métatarse et la jambe. Ces poils se disposent en une seule rangée sur le tarse des Dictynidæ, Agelenidæ, Tuomisidæ, Attidæ; ils sont en deux rangées sur le tarse des Drassidæ et Lycosidæ. Us sont parfois peu distincts des autres poils sensitifs {Prosthesima, Argyroneta).
i Carl Apstein, Bail und Function der Spinndrasen der Araneida; Arch. f. Naturgeschichle, t. LV, 1, 1889. — Cecil WA^BVRTOll, Spinning apparalus of géométrie Spiders. Quart. Journal of microscop. science, l. XXXI, 1890.
- Dahl, Der Gekôr-und Geruchsorgan der Spinnen. Arch. f. Mikrosk. Anatomie, 1885,
Pg 1. — P. Gaubert, loc. cit.
ORGANES DE VISION
Chez beaucoup d’Arachnides (Pédipalpes, Chernètes, Opilions, Aranéides) il existe, eu divers points des pattes, des fentes recouvertes par une mince membrane longitudinale, isolées et éparses chez les Thélyphones, groupées par trois ou quatre chez les Chernètes et les Opiliones, serrées parallèlement les unes aux autres chez les Phrynes et les Aranéides, de manière, à figurer les cordes d’une lyre (fig. 844, n° 2) d’où le nom (['organes Ujriformes qu’on leur a donné. Au-dessous des fentes se
Fig. 844 — Organes lyriformes des Araignées. — 1, coupe transversale d’un organe lyriforme de la Tetjenaria domestica ; f-, fentes; tn, terminaisons nerveuses; gn, cellules nerveuses; h, noyaux de l’iiypoderme; te, tissu conjonctif; m, muscle. — 2, organe lyriforme de la face antérieure du 5" article des pattes de la Tegenaria muralis ; c, bord distal de l’article; f, fentes du tégument chitineux où sont distribuées les terminaisons nerveuses (d’après Gaubert).
trouvent de nombreuses terminaisons nerveuses, fusiformes (fig. 844, n“ 1). Les organes lyriformes semblent être des organes de perception des vibrations calorifiques (Gaubert); ils sont peut-être remplacés chez les Galéodes par les raquettes coxales; chez les Scorpions par les peignes.
Organes de vision. — Les yeux des Arachnides sont toujours des yeux simples, ou ocelles. Le nombre et la disposition de ces yeux est très variable. Chez les Scorpions, ils se répartissent en deux groupes ; les yenx médians., au nombre de deux, situés près du centre du céphalothorax; les ijeux latéraux placés aux angles antérieurs du céphalothorax et formant deux groupes symétriques, dans chacun desquels le nombre d’yeux varie de deux à sept. Les yeux latéraux peuvent être eux-mêmes de deux grandeurs; les plus grands sont les yeux princqoaux, les plus petits les yeux accessoires. Parmi nos Scorpions indigènes, les Euscorpius n’ont que deux yeux latéraux; les Buthus en ont cinq, trois principaux et deux accessoires. Les Belisarius, par une rare exception, sont complètement aveugles. On observe la même disposition générale des yeux chez les Pédipalpes; seulement les deux yeux médians sont situés tout à fait en avant du céphalothorax et les yeux latéraux, au nombre de trois de chaque côté, sont tout à fait contigus et situés très en arrière. Les Chernètes n’ont pas d’yeux médians; leurs yeux latéraux sont, au plus, au nombre de deux de chaque côté {Garypus)\ les Chtonius n’en ont qu’un à droite et à gauche de la ligne médiane; les Chelifer en ont un de chaque côté (C. cancroïdes) ou pas du tout (C. cimicoïdes), suivant les espèces; les Chiridium en sont tout à fait dépourvus. Les Solifuges et les Opilions n’ont Jamais que deux yeux rapprochés en avant de la tête chez les premières, diversement placés chez les seconds. Le plus souvent ces yeux sont rapprochés sur un tubercule médian; quelquefois ils sont écartés et portés sur des pédoncules séparés (Sironidæ).
ARACHNIDES
Les yeux ries Araignées, exceptionnellement au nomlDre de quatre dans le genre Miagrammopes, Cambr. de Ceylan, sont au nombre de six chez les Gnapuosæ qui habitent des tubes; au nombre de huit chez la plupart des autres Araignées. La grandeur relative, l’organisation et la disposition de ces huit yeux ont fourni de nombreux caractères distinctifs à la nomenclature. Ils sont disposés sur quatre (Oxyopidæ), trois (Attidæ, Lycosidæ) ou deux lignes. Dans ce dernier cas qui comprend presque toutes les Arane.e veræ (fig. 845), chaque ligne est composée de quatre yeux, et comprend, par conséquent, deux yeux médians et deux yeux latéraux. Les yeux médians des deux lignes peuvent être plus rapprochés les uns des autres que des yeux latéraux de la ligne à laquelle ils appartiennent; il se constitue alors un groupe médian de quatre yeux et deux groupes latéraux formés chacun de deux yeux (a). Les deux lignes peuvent d’ailleurs être droites ou courbes; elles offrent, dans ce dernier cas, de nombreux passages à la disposition en trois lignes (d). Lorsque la courbure des deux lignes oculaires a lieu en sens inverse, l’antérieure étant concave en avant, la postérieure en arrière, les yeux qui occupent le sommet de chaque ligne sont sur un plan plus élevé que les autres, ce sont alors les yeux supérieurs (voir, pour ces dispositions variées, la classification).
En dehors des variations de dimension que présentent les yeux, un examen même superficiel permet de reconnaitre qu’ils
Fig. 845. — Mode de ré- “ , , , , » , , ^ i. .. , , ,
partition des yeux dans U Ont pas tous la meme Structure. On distingue, dans les desdiverses Araignées.— a. criptions Spécifiques et génériques, des yeux diurnes permettant
Epeira; b. Tegenaria ;
c. Dolomedes ; d. Salti- la vision durant le jour, des yeux nocturnes permettant la cas (d’apres Lebert). yjsion au crépuscule. Les yeux nocturnes sont plats, de forme variable, incolores; les yeux des Chernètes, les yeux latéraux des Scorpions, les yeux de la seconde ligne chez la plupart des Araignées et le plus souvent aussi les yeux latéraux de la première (Dictynidæ, Enyoidæ, Pholcidæ, Agelenid.e, Drassidæ, Theridionidæ), quelquefois les latéraux de la première ligne et les médians de la seconde (Urocterid.e) sont des yeux nocturnes. Les yeux diurnes sont convexes, arrondis, colorés. Tels sont les yeux médians des Scorpions, des Pédipalpes, les yeux médians antérieurs de la plupart des Araignées, les yeux de la première ligne ou même tous les yeux des Epeiridæ, tous ceux des Thomisidæ et Attidæ. On ne peut considérer comme absolument démontrée la fonction attribuée aux deux sortes d’yeux, mais on peut tout au moins établir que les yeux dits nocturnes appartiennent à un type plus primitif que les yeux considérés comme diurnes, les uns et les autres ayant pour point de départ les yeux latéraux des Scorpions, plus primitifs encore.
Les yeux latéraux des Scorpions sont, en effet, uniquement constitués par une plage de cellules hypodermiques modifiées, très allongées dans la région centrale de la plage, de moins en moins allongées à mesure qu’on se rapproche de la circonférence et passant ainsi insensiblement aux cellules hypodermiques normales. La plage oculaire est d’ailleurs légèrement enfoncée de manière à présenter l’aspect d’une coupe dans laquelle est enchâssé le cristallin, simple sécrétion chiti-
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ORGANES DE VISION
lieuse de la couche sous-jacente. Les cellules hypodermiques modifiées présentent un épaississement longitudinal de leur paroi qui n’est autre chose qu’un rhabdomère; elles sont nucléées, abondamment pourvues de pigment et se continuent
Fig. 816. — Figures théoriques montrant les étapes successives du développement d’un œil. — 1, forme primitive de l’œil monostique : c, épaississement cornéen de la cuticule; h, épaississement hypodermique avec bâtonnets prénucléaires; n, nerf abordant l’œil par sa face postérieure. — 2, œil triplostique du type post-nucléaire : c, épaississement cornéen; à, couche hypodermique non modifiée; Aj, feuillet externe contenant les bâtonnets post-nucléaires de la portion invaginée de l’hypoderme ; n, nerf. — 3, œil triplostique du type prénucléaire; sous l’épaississement cornéen, la portion non invaginée de l’hypoderme est redevenue continue; dans le feuillet externe do la partie invaginée, les bâtonnets (non représentés) sont redevenus prénucléaires; /12, feuillet externe de la région invaginée de l’hypoderme; ?i, nerf (d’après E. L. Mark).
par leur extrémité proximale avec une fibre nerveuse. Ces yeux à une seule couche d’éléments sont dits monastiques (fig. 846, n° 1).
Les yeux médians des Scorpions et des Araignées sont, au contraire, formés de trois couches de cellules; ils sont par conséquent triplostiques. Au cours du développement embryonnaire, fhypoderme s’invagine, dans la région où chaque œil doit se constituer, de manière à former une poche aplatie dont le feuillet externe arrive à être étroitement appliqué contre fhypoderme non invaginé et dont le feuillet interne s’applique de même contre le feuillet externe de manière que la cavité du sac est nulle (voir tes détails de ce développement, p. 1093). La plage d’hypoderme non invaginé qui correspond au sac oculaire s’épaissit de la circonférence au centre par élongation graduelle de ses éléments, et se creuse en coupe, comme dans le cas de l’œil monostique; mais au lieu de constituer la rétine et de sécréter en même temps le cristallin, elle se borne à ce dernier rôle de lentigène, et persiste dans l’œil adulte, constituant ce que les auteurs nomment le corps vitré. C’est la seconde couche qui constitue la rétine ; elle est séparée du corps vitré par une membrane prérétinienne résultant de la fusion des membranes basilaires des deux lames hypodermiques mises en contact par l’invagination. Cette seconde couche semble correspondre à la rétine des yeux monostiques. Si l’on suppose, en effet, que cette rétine, après avoir été superficielle, s’invagine, l’orientation des cellules qui la composent sera intervertie; leur extrémité libre primitive sera tournée vers l’intérieur, leur extrémité profonde sera tournée vers l’extérieur; c’est par cette extrémité que les cellules étaient en rapport avec le nerf optique; après l’invagination ce nerf abordera la rétine par sa nouvelle face externe au lieu de l’aborder comme auparavant par sa face profonde, et les rhabdomères qui étaient
ARACHNIDES
dans l’œil monostique placés au-dessus des noyaux seront maintenant placés au-dessous. Les yeux qui présentent ce caractère sont dits du post-nucléaire-, c’est le cas des yeux médians postérieurs des Epeira et probablement de tous les yeux d’Arénéides dits nocturnes. Dans l’œil des embryons de Scorpion, comme dans l’œil permanent des Copépodes (Cyclops), le nerf optique aborde, en effet, la rétine par sa face supérieure, et il existe au-dessous des noyaux, des corps réfringents, les phaosphères, qui paraissent être des rhabdomères dégénérés. Mais il se forme par la suite au-dessus des noyaux des rhabdomères secondaires qui refoulent peu à peu vers le bas le point d’insertion des fibres du nerf optique sur chaque cellule et ramènent finalement une orientation secondaire des parties, identique à celle qu’on observe dans l’œil monostique; en conséquence, dans fœil adulte, le nerf optique aborde la rétine par sa face profonde et les rhabdomères sont redevenus superficiels. Ces yeux sont dits du type prénucléaire; à ce type se rattachent les yeux médians antérieurs des Epeira et probablement des autres Aranéides, c’est-à-dire les yeux diurnes. Mais la rétine de l’œil triplostiqué présente dans sa constitution interne des caractères qui ne se trouvent pas dans l’œil monostique. On y distingue deux sortes de cellules, les cellules terminales des nerfs et les cellules à pigment. Les cellules terminales contiennent à la fois du pigment, un rhabdomère, un noyau et souvent un phaosphère et se continuent avec une fibre nerveuse. Elles se groupent cinq par cinq de manière à accoler leurs rhabdomères qui forment ensemble un rhabdome, tandis qu’elles constituent elles-mêmes une véritable ommatidie. Les cellules pigmentaires ne se continuent pas avec les fibres nerveuses; elles sont tellement étranglées en leur milieu qu’elles paraissent constituées par deux sphéroïdes unis par un simple filament; les deux sphéroïdes sont fortement pigmentés, l’inférieur contient un noyau, mais il n’y a pas trace de rhabdomère ou de phaosphère. La troisième couche de cellules, constituée par la lame profonde du sac oculaire invaginé, s’accole à la rétine et lui fournit une enveloppe et un soutien.
Les yeux des Opilions et les yeux du type post-nucléaire des Araignées, sont entourés de sqiiamules nacrés, formant un véritable tapis analogue à celui de l’œil des chats et qui leur donne un éclat tout particulier L
Système nerveux. — Le système nerveux des Scorpions (fig. 847) est celui des systèmes nerveux d’Arachnides qui revêt la forme la moins condensée. Il comprend ; 1° les ganglions sus-œsophagiens formant le cerveau antérieur ou procérébron {FB); 2° une paire de ganglions accolés latéralement aux ganglions cérébroïdes et formant une masse distincte, le cerveau moyen ou deutocéréhron (MB); 3° cinq ganglions thoraciques imparfaitement fusionnés, formant la masse ganglionnaire sous-œsophagienne ou cerveau postérieur; 4® une autre masse, le cerveau accessoire (AB), formée par la fusion des quatre premiers ganglions abdominaux; 5° sept à, huit paires de ganglions séparées par de longs connectifs et dont les quatre dernières sont situées dans le post-abdomen. Du cerveau antérieur naissent trois paires de nerfs respectivement destinés aux yeux médians (m), aux yeux latéraux (n) et au renforcement de l’un des nerfs qui se rendent aux chélicères;
1 E.-L. Mahk, Simple eyes in Arlhropods-, Bull, of the Mus. of. Com. Zoology, dS87. — Parker, The eyes of Scorpions. Ibid.
SYSTÈME NERVEUX. 1085
le cerveau moyen et chacun des ganglions qui constituent le cerveau postérieur sous-œsophagien fournissent trois nerfs, un très gros nerf ventral, qui constitue le nerf pédal (1 à 6), et deux plus petits, dorsaux, qui sont destinés aux muscles, les nerfs hèmaux («i, ciq). Le nerf pédal est renflé en ganglion à sa base; c’est un nerf sensitivo-moteur qui, chez les embryons, envoie un rameau aux organes sensitifs contenus dans l’article coxal de chaque membre. Dans le voisinage des nerfs pédal et hémaux du segment des maxillipèdes se trouve un ganglion relié par un certain nombre de cordons à ces nerfs et à la peau. Les nerfs issus du cerveau accessoire présentent une disposition remarquable. Le plus gros des
Fig. 847. — Système nerveux central du Scorpion. — FB, procérébron ou cerveau antérieur; MB, deutocérébron ou cerveau moyen ; AB, cerveau accessoire ; entre les deux cerveaux postérieurs correspondant à l’ensemble des ganglions thoraciques. 1 à 6, nerfs neuraux issus du deutocérébron et des ganglions suivants; aj, Ug, nerfs hémaux, des mêmes ganglions; m, nerf des yeux médians; n, nerf des yeux latéraux; V, nerfs vagues; p, nerf du peigne; c, commissure antérieure; i, tube digestif; b, bouche (d’après Patten).
trois nerfs que fournit chacun des quatre ganglions se fusionne avec ses pareils pour former un grand nerf se rendant au peigne (p). Chacun de ces nerfs porte à sa base un renflement ganglionnaire; trois des renflements demeurent distincts et sont désignés sous les noms de ganglion noueux, ganglion fusiforme petit ganglion. Des ganglions de la première paire du cerveau accessoire naissent encore deux nerfs hémaux qui demeurent indépendants; dans les trois segments suivants, les deux nerfs hémaux issus d’un même ganglion se soudent, formant trois nerfs à double racine; ces racines cessent d’être distinctes pour les nerfs issus des ganglions abdominaux dont chacun ne semble plus émettre que deux nerfs. Ces cinq nerfs hémaux (V) forment à quelque distance de la masse ganglionnaire sous-œsophagienne un faisceau compact; le deuxième et le troisième double-nerf se fusionnent bientôt pour former un cordon unique qui innerve la première et la deuxième poches pulmonaires, la surface ventrale du corps, et fournit peut-être quelques branches au foie. Le nerf hémal antérieur du premier ganglion du cerveau postérieur court le long de la glande coxale, et, se divisant en branches nombreuses, se perd à la surface d’une sorte d’épaisse membrane péritonéale ; le nerf postérieur du même ganglion innerve de nombreux organes sensitifs des téguments latéraux et dorsaux de l’abdomen; le quatrième nerf du quatrième ganglion se ramifie dans les téguments et les muscles longitudinaux de la face ventrale de l’abdomen. Un petit nerf spécial né de la face ventrale du cerveau accessoire, se rend à la portion distale des canaux sexuels. Il est à remarquer que le champ de disUibution de
ARACHNIDES
ces nerfs n’est nullement limité à tel ou tel segment déterminé, ni à telle ou telle catégorie d’organes, ils méritent donc, à cet égard, le nom de nerfs vagues Chez les Thélyphonides, la partie antérieure du système nerveux a le même aspect général que chez les Scorpions, mais il n’y a plus qu’un seul ganglion isolé en arrière de la masse sous-œsophagienne; il est placé dans le dernier segment abdominal normal; ce ganglion se fusionne avec les précédents chez les Phrynus et tous les autres Arachnides Parmi ces derniers, les üpilions se font remarquer par les ganglions que portent les deux nerfs qu’envoie à l’abdomen la masse sous-œsophagienne.
Les ganglions cérébroïdes et les ganglions sous -œsophagiens ne forment pour ainsi dire qu’une seule masse chez les Aranéides (fig. 848). La masse susœsophagienne est petite, cubique; elle est comprise entre les grands cæcums dorsaux de l’estomac, le jabot aspirateur, l’œsophage et le muscle qui relie ce dernier au tégument dorsal; elle correspond au procérébron et au deutocérébron des Scorpions et innerve les yeux et les chélicères. La masse sous-œsophagienne très raccourcie fournit cinq paires de nerfs pour les appendices et une paire de nerfs abdominaux; la première paire innerve, outre les maxillipèdes, les pièces buccales. Les quatre paires nerveuses destinées aux pattes sont renflées à leur base, et contiennent à leur périphérie, dans cette région, de grandes cellules ganglionnaires. Toute la périphérie des deux masses nerveuses sus- et sous-œsophagiennes est entourée de petites cellules ganglionnaires; ces cellules sont surtout nombreuses sur les faces supérieure et latérales du quatrième ganglion sus-œsophagien, sur la face inférieure des ganglions sous-œsophagiens.
La masse nerveuse est également réduite à un collier complet et serré chez les Acariens; les ganglions supérieurs forment une masse carrée (fig. 849, G) dont les angles antérieurs donnent naissance aux nerfs des palpes maxillaires, les angles postérieurs à des nerfs tégumentaires ; du milieu du bord antérieur part le nerf buccal; les nerfs mandibulaires semblent aussi tirer leur origine du milieu de la face dorsale de ces ganglions, mais on peut les suivre au travers de la masse
Fig. 848. — Système nerveux de la Theraphosa Blondii. — a, cerveau; 6, nerfs optiques; c, nerfs des chélicères ; d, nerfs des palpes maxillaires ; e, nerfs des pattes ; f, ganglion très réduit à la base du pédicule ; g, g, organes respiratoires auxquels se distribuent les premiers nerfs abdominau.x; h, nerfs pour les muscles ; i, filières (d'après E. Blanchard).
1 Patten, On the origin of Vertebrates from Arachnids. Quart. Jüurn. of. Microscopical science, 3® série, vol. XXXI, 1890.
2 Croneberg, Vorl. Mitth. uber den Bau der Pseudoscorpionen. Zoolog. Anzeiger, vol. X,
