V. CLASSE

MYRIAPODES

Arthropodes vermiformes^ à corps nettement segmenté, présentant une tête distincte du reste du corps et un nombre variable de segments semblables entre eux. Tête portant toujours une paire d'antennes articulées; une paire de mandibules, deux paires de mâchoires. Appendices des autres segments nettement articulés.

Dlorpholojçic externe. — Le corps des Myriapodes est allongé, presque vermiforme, tantôt cylindrique (Julidæ, fig. 872), tantôt plus ou moins aplati (Polydes- MiDÆ, CniLOPODÆ, fig. 877); rarement il est large et court (Glümeridæ, fig. 873). A part la tête, qui résulte de la coalescence de plusieurs mérides ou segments complètement fusionnés à l’état adulte, tous les segments du corps présentent une constitution à peu près identique, de sorte qu’on ne saurait les distribuer en régions distinctes. Le nombre de ces segments est très variable d’une espèce à l’autre, mais il est habituellement constant pour chaque espèce : il s’élève à 173 chez certaines espèces â'mmanthariurn, et; tombe à 10 chez les Pauropus. Quand les segments sont très nombreux, leur nombre peut varier d’un individu à l’autre dans une même espèce.

La tête présente au plus la largeur du corps; elle peut être horizontale (Cm-

MYRIAPODES

LOPODA) OU plus OU moins inclinée vers le bas. Sa surface dorsale est formée par un bouclier chitineux, continu, sur lequel on observe d’ordinaire un nombre variable d’yeux simples, groupés de chaque côté et parfois assez serrés pour consti-

Fig. 872. — Juins terrestris, Myriapode chilognathe (d’après Koch).

tuer de véritables yeux composés {Scutigera). Quatre paires d’appendices se développent, en général, sur la tête; ce sont: 1“ les antennes-, 2° les mandibules; 3° les mâchoires; 4° les maxilles.

Les antennes conservent encore chez les Pauropus une complication analogue à

celle qu’on observe souvent chez les Crustacés; elles présentent une hampe de quatre articles assez gros, dont le dernier supporte deux articles plus grêles, mais plus longs que ceux de la hampe ; l’un de ces articles se termine par un fouet multiarticulé; l’autre supporte deux fouets semblables Fig. 873. — Giomeris marginaia entre lesquels se trouve Une tigelle plus petite, (d apres Koch). terminée par un renflement sphéroïdal ; cette forme

d’antennes caractérise un premier ordre de Myriapodes, celui des Pauropoda. Dans les autres groupes, les antennes peuvent être filiformes, pluriarticulées, longues et insérées sur le bord du front, ou plus ou moins renflées en massue, divisées en sept articles seulement dont le dernier peut s’atrophier; ces deux formes d’antennes caractérisent deux ordres nouveaux de Myriapodes entre lesquels nous verrons, par la suite, s’établir des différences nombreuses : les Cuilopoda et les Chilognatha; les Scolopendrella, types d’un quatrième ordre, celui des Symphyla, établissent d’ailleurs une transition des Chilopodes aux Chilognathes. Au-dessous du bouclier céphalique on observe, en général, des arceaux chitineux, plus ou moins développés qui sont placés au-devant de la bouche et concourent parfois, avec les mandibules, à la mastication. Ces arceaux sont rudimentaires chez les Pauropus; ils constituent une lèvre supérieure ou labre bien développée chez les Symphyla et les Chilognatha. Au-dessous du bouclier céphalique, on observe chez les Chilopodes, deux arcs chitineux; ce sont la lame prébuccale, munie de quelques poils raides et la lèvre antérieure ou labre. Le labre n’est fixé que par son bord antérieur; il est garni sur son pourtour de poils tactiles diversement disposés, et porte en outre souvent, au-devant de la bouche, un certain nombre de dents. La bouche s’ouvre comme une fente longitudinale à la surface d’un tubercule ovoïde qui fait immédiatement suite au labre. De chaque côté de l’orifice buccal sont les mandibules (fig. 874, Md) dont l’existence est constante et qui ont l’aspect de deux lames chitineuses, en forme de triangle allongé et recourbé en arrière; la base du triangle, tournée vers la bouche, est la partie active; elle présente sur une partie de sa longueur des dents puissantes, suivies de denticules serrés, et est garnie sur la face postérieure de poils nombreux, souvent disposés en brosse. Chez les Chilognathes, les mandibules ne portent qu’une dent pointue, mobile et tournée en dedans, mais

MORPHOLOGIE EXTERNE

elles sont armées de plaques qui en font de solides organes de trituration, propres à broyer les débris de végétaux. Dans les deux groupes, lorsque les mandibules sont rapprochées, elles masquent souvent les mâchoires et les maxilles ainsi que

Fig. 874. — Pièces buccales de la Scolopoidra mutica. — 06, lèvre supérieure ; Md, mandibules ; Mx' et Mx", première et deuxième paires de mâchoires; Mf , pattes-mâchoires (d’après Stein).

l’orifice de la bouche; au contraire, chez les PoLYXENiDÆ et les PoLYZONiDÆ les mandibules sont petites, modifiées dans leur forme et complètement cachées dans la cavité buccale.

Les mâchoires ou deutognathes (flg. 874, Mx'; tig. 875 et 876) sont formées chacune d’une large plaque basale, contiguë à la pièce symétrique, et d’une courte pièce conique, garnie

Fig. 875. — Plaque buccale inférieure de Juins terrestris.

Fig. 876. — Pièces buccales du Geophilus peruanus. — L, mâchoires ; Mt, pattes-mâchoires (d’après Carus, Icônes).

de poils, qui surmonte la plaque basale. Elles sont faibles, mais libres, et constituent avec les mandibules tout l’appareil buccal chez les Pauropus; mais chez les Chilopodes, en dehors des mâchoires, se trouvent les maxilles ou tritognathes en forme de lames poilues prolongées postérieurement en une sorte de manche étroite. Toutes ces pièces se soudent entre elles chez les Scolopendrella et les Chilognathes, pour former une seule pièce operculaire, que l’on désigne quelquefois sous le nom de lèvre inférieure, et qui est généralement divisée en quatre lobes, correspondant chacun très probablement â l’une des pièces que nous venons de décrire (flg. 875). Tandis que cette lèvre est habituellement dépourvue de palpes, il s’y substitue chez les POLYXENID.E, Une paire de palpes bien développés; les palpes manquent chez les POLYZONIDÆ, mais la lèvre n’en est pas moins rudimentaire ou nulle.

L’appareil buccal est complété chez les Chilopodes par deux autres paires d’appendices qui ont mieux conservé la conformation des appendices locomoteurs et qu’on peut désigner sous les noms de premiers et seconds maxillipèdes. Les premiers maxillipèdes (flg. 874, Mx", et 876, Mt) sont souvent, en raison de leur forme, désignés sous le nom de palpes. Les parties basilaires des deux palpes sont soudées de manière â former une lame légèrement arquée, tournant sa concavité en avant; les deux extrémités saillantes et tronquées de cette lame supportent chacun une tige biarticulée qui est le palpe proprement dit {Ta). Le palpe est couvert de poils tactiles,

MYRIAPODES

de configuration diverse, et terminé par de petites griffes qui rappellent celle des j pattes proprement dites. ♦

Les maxillipèdes de la seconde paire ou forcipules (fig. 874, Mf, et 877, Kf) sont ■ de puissants crochets préhenseurs, portés par un segment qui conserve encore une ’ certaine indépendance malgré l’adaptation particulière des appendices dont il est pourvu. Chaque forcipule comprend une partie basale et une partie librç; la partie j basale est formée de deux pièces, réunies par une suture; l’une externe, petite, ' triangulaire, supportant la partie libre; l’autre grande, en pentagone irrégulier, soudée à la pièce symétrique par sa base, au corps par l’un de ses côtés basilaires 1 et à la pièce externe par le côté suivant; les deux autres côtés sont libres et le côté basilaire antérieur est denticulé. La partie libre des forcipules est formée de quatre articles très inégaux dont le dernier a la forme d’un crochet courbé en dedans, pointu, perforé à son sommet, pour livrer passage au venin que sécrète une glande contenue dans le dernier et l’avant-dernier articles de la patte.

Malgré leur apparente similitude, les segments du corps présentent souvent les

uns par rapport aux autres

d’assez notables différences.

11 y en a de grands et de petits chez les Scolopendridæ (fig. 878), Lithobiidæ (fig. ,, 877) , Scolopendrella ; dans ; ce dernier genre, les grands , portent seuls des pattes. .

Ces deux sortes d'anneaux ne sont pas toujours également apparents : les Fauro

pus, bien que leur corps soit i

Fig. 877. — Lithobim fo7'(icatus, Myriapode chilopode, à segments du corps dissemblables.

formé de dix segments, ne possèdent que septboucliers dorsaux. Les trois premiers segments pourvus de membres des Chilognathes ne portent jamais qu’une seule

Fig. 878. — Scoiopendra cingu- P^ire de pattes , il OU est de

lata. Les segments du corps même du dernier et parfois sont presque semblables.

des deux ou trois derniers ; souvent un des trois premiers segments, ordinairement le troisième, est totalement dépourvu d appendices; enfin chez les mâles, à l’exception des Polyxenidæ, les appendices du septième segment ou de l’avant-dernier (Glomeridæ) sont transformés en une ou deux paires d’organes copulateurs.

Chaque segment est protégé par des pièces chitineuses qui présentent chez les Chilopodes leur disposition la plus simple : là il existe un bouclier dorsal et un bouclier ventral unis latéralement par un tégument mou, diversement plissé suivant 1 état de jeûne ou de réplétion de l’animal. Souvent le bouclier dorsal est déjà bien développé sur le segment qui porte les crochets venimeux, il est alors désigné sous le nom de bouclier basilaire. Le bouclier ventral écarte largement

MORPHOLOGIE EXTERNE

Tune de l’autre les hanches des deux pattes que porte chaque segment. Le squelette tégumentaire est plus compliqué chez les Chilognathes : au bouclier dorsal s’ajoutent deux pièces latérales ou pleuræ, et assez souvent le bouclier ventral est divisé en deux pièces distinctes; en outre, le bouclier dorsal du dernier segment du corps est accompagné de trois pièces, l’une impaire, les deux autres paires, qui comprennent entre elles l’anus. Toutes les pièces constitutives du squelette se soudent en un seul anneau chitineux chez les Pauropoda et les Polydesmidæ. Ces pièces ne sont pas, nous l’avons vu (Pauropus), également développées sur tous les segments ; les boucliers dorsaux se prolongent assez souvent en arrière, de manière à recouvrir la base du segment suivant ou même la totalité de certains segments; c’est ainsi que, chez les Scutigera, il existe quinze boucliers ventraux, autant que de paires de pattes, et seulement huit boucliers dorsaux libres. D’autres fois, les boucliers dorsaux se prolongent latéralement en guise d’épimères (Glomeris), qui prennent chez les Pohjdesmus un grand développement horizontal et sont assez nettement séparées de leurs voisines pour que les cotés du corps paraissent crénelés.

Au point de vue du nombre, les appendices présentent chez les Myriapodes deux dispositions différentes; ou bien chaque segment du corps n’en porte qu’une seule paire (Pauropoda, Symphyla, Chilopoda, fig. 877), ou bien chaque segment en porte deux paires (Chilognatoa, fig. 872) ; cette dernière disposition a été considérée, comme l’indice d’une soudure encore hypothétique, des segments du corps deux à deux. On répartit souvent les Myriapodes en deux ordres, d’après le nombre relatif de leurs appendices et de leurs segments; mais, par l’indépendance de leurs mâchoires, le nombre de leurs paires de pattes, les Pauropus appartiendraient à l’un de ces ordres, tandis qu’ils se rattacheraient à l’autre par la position de leur orifice génital; de même les Scolopendre Un s’éloignent des Chilopodes vrais par l’absence totale des pattesmâchoires. Quoi qu’il en soit, le mode d’insertion des pattes est différent suivant que chaque anneau en porte une ou deux paires; dans le premier cas, elles s’attachent tout â fait au bord des segments, et les hanches sont largement séparées par le bouclier ventral; dans le second, leurs lignes d’insertions sont beaucoup plus rapprochés de la ligne médiane et les hanches parfois presque contiguës. Les hanches du 3® au H® segment des Scolopendrella-, celles du 3® chez les Lysiopetalum, Polyzonium, Siphonophora portent chacune une vésicule exsertile qui se retrouve chez les Insectes inférieurs (Thysanoura) ‘. Le nombre des articles des pattes est, comme chez les Crustacés, sensiblement constant; on en compte habituellement sept, quelquefois six; on pourrait donner â ces articles les mêmes noms qu’â ceux des Crustacés, néanmoins par assimilation avec la terminologie adoptée pour les Insectes, on distingue habituellement une hanche, une cuisse, une jambe, composées respectivement d’un seul article et un tarse pluriarticulé. Le tarse est généralement terminé par un seul crochet, accompagné de quelques crochets accessoires (Scolopendra) ; il y a cependant deux crochets terminaux chez les Symphyla.

Malgré la constance de leur constitution, les pattes ont une longueur très variable. Complètement cachées chez les Polyzonidæ et les Polyxenidæ vus de dos, courtes chez les Julidæ et les Glomeridæ, elles s’allongent déjà chez les Scolopendrella,

1 Haase, Die abdominal Anhange der Imecten mit Beruchtsichtigung der Myriopoden. Morpholog. Jahrbucb, 15 Bd, p. 331, 1889.

MYRIAPODES

Pauropus, Polydesmus, et sont, en général, assez développées chez les Cliilopodes. Elles atteignent leur plus grande longueur chez les Scutigera où elles sont comparables aux pattes des Opilio; en même temps, chez ces animaux, le 2^ et le 3® articles du tarse se divisent en un assez grand nombre de petits articles très courts, phénomène que nous avons déjà rencontrés chez un grand nombre de Crustacés décapodes (Pandalidæ, Hippolytidæ, etc.) et d’Arachnides (Pédipalpes, Nematosmatidæ, Phalangidæ). Les pattes des Scutigera vont en croissant de l’extrémité antérieure à l’extrémité postérieure du corps dont les dernières égalent ou dépassent la longueur.

Abstraction faite des pattes-mâchoires, les pattes locomotrices des Myriapodes ne présentent d’ailleurs aucune adaptation soit à la préhension, soit au saut; seules les dernières s’allongent chez beaucoup de Cliilopodes de manière à servir, dans une certaine mesure, d’appendices tactiles, tandis que chez beaucoup de Chiloguathes, ainsi que nous l’avons précédemment indiqué, une des paires de pattes du septième segment (Polydesmidæ) ou toutes les deux (Julidæ, Polyzonidæ) se modifient pour servir à l’accouplement. Celte adaptation est reportée chez les Glo- MERiDÆ à la dernière ou à l’avant-dernière paire de pattes qui se transforme en une sorte de pince. Dans cette famille, les mâles ont, en outre, en général, deux paires de pattes de moins que les femelles.

structure des parois du corps. — Les parois du corps sont constituées par une couche chitineuse, plus ou moins épaisse, et par la matrice de cette couche ou kypoderme. La couche chitineuse présente elle -même deux assises, l’une très résistante qui disparaît au niveau des articulations, l’autre plus molle, formée de lamelles stratifiées et qui recouvre uniformément tout le corps. De nombreux canaux ordinairement en zigzag traversent cette couche chitineuse ; les uns aboutissent à des poils et contiennent souvent des filets nerveux; les autres sont les canaux excréteurs de glandes hypodermiques. Comme chez les autres Arthropodes, les poils ne sont autre chose que des prolongements coniques et creux de la couche externe de chitine, fixés par leur base sur la couche interne et entourés d’un bourrelet circulaire; un canal faisant suite à la cavité du poil traverse toujours toute l’épaisseur de la couche chitineuse pour atteindre l'hypoderme. Celui-ci est constitué, comme d’iiabitude, par une couche unique de cellules dont un certain nombre se transforment, par places, en amas glandulaires correspondant aux canaux précédemment signalés.

Les muscles en rapport avec les téguments ne présentent plus une aussi grande continuité que. ceux des Onychophores; ils peuvent cependant se répartir en deux bandes ventrales et une bande dorsale. Ces bandes sont formées de faisceaux séparés; ceux des bandes ventrales se rendent aux parois latérales du corps et à la base des pattes; ceux des bandes dorsales relient les segments les uns aux autres; quelques faisceaux vont aussi s’attacher à la base des pattes. Dans chaque segment, les bandes ventrales sont unies entre elles par une bandelette tranversale qui croise les connectifs de la chaîne nerveuse, en passant au-dessus d’eux. Les divers appendices ont, en outre, un système musculaire propre, principalement composé de fibres longitudinales, obliques par rapport à la direction de l’appendice. Toutes les fibres musculaires en rapport avec les parois du corps ou les appendices sont, sans exception, striées. Des masses de tissu graisseux recouvrent, en partie, les bandes musculaires et les séparent des viscères.

Appareil digestif. — L’appareil digestif comprend le tube digestifs une ou plu-

APPAREIL RESPIRATOIRE. 1137

sieurs paires de glandes salivaires et une paire de tubes de Malpighi qui ont probablement une fonction urinaire.

Le tube digestif est généralement droit et de la longueur du corps; il présente cependant une circonvolution chez les Glomeris. On peut le diviser en trois régions: l'œsophage, Vestomac ou intestin moyen et le rectum. Partant de la bouche qui est ventrale, l’œsophage remonte verticalement, puis se recourbe pour s’ouvrir dans l’estomac. Sa paroi interne est tapissée de chitine et présente quelques plis longitudinaux à la surface desquels on observe parfois (Lithobius) de petites dents dirigées en arrière qui empêchent le retour vers la bouche des matières dégluties. A la formation de ces plis prend part la couche sous-jacente formée d’un rang unique de grandes cellules claires. Dans l’épaisseur des plis sont disposés des faisceaux musculaires longitudinaux et des libres rayonnantes; ces fibres se relient à une couche de fibres circulaires dans laquelle sont emprisonnés d’autres faisceaux musculaires longitudinaux; le tout est enveloppé d’une membrane péritonéale. Dans l’estomac, la cuticule chitineuse s’amincit et se transforme en une mince couche hyaline; les cellules sous-jacentes s’allongent au contraire, et leurs noyaux remontent à différentes hauteurs; les couches musculaires externes s’amincissent comme la cutule interne; l’organe tout entier est entouré d’une couche de tissu adipeux. Enfin le rectum reprend une constitution analogue à celle de l’œsophage; son épithélium contient d'assez nombreuses glandes unicellulaires.

Les glandes salivaires présentent une apparence assez variable ; elles ont la forme de simples tubes chez les lulus, mais deviennent de véritables glandes en grappe chez les Scolopendra et les Lithobius. Il y en a trois paires dans le premier de ces genres, une seule dans le second où les acini glandulaires sont tellement pressés les uns contre les autres que la glande ne parait plus être qu’une masse lobée. Le canal excréteur s’ouvre sur la paroi inférieure de la cavité buccale, tout près de l’orifice buccal.

Près de l’extrémité postérieure de l’estomac, à sa jonction avec le rectum, débouchent les tubes de Malpighi. Il n’y en a qu’une paire chez les Juins, Lithobius, etc. ; deux chez les Scolopendra. Ces tubes sont simples, grêles et s’étendent en décrivant plusieurs circonvolutions jusqu’au voisinage de l’extrémité antérieure du corps. Ils sont constitués par une mince membrane basilaire, au-dessous de laquelle se trouve une couche de fibres musculaires transverses, suivie à son tour d’un épithélium formé de cellules à noyau périphérique, et contenant de nombreuses granulations. Ces granulations sont évacuées dans la lumière du canal où elles forment des concrétions d’acide urique presque pur qu’on retrouve ensuite dans l’estomac; elles sont rejetées au dehors avec les excréments.

Appareil respiratoire. — L’appareil respiratoire est constitué par des trachées qui s’ouvrent à l’extérieur au moyen de stigmates régulièrement distribués sur les segments du corps, en général au niveau des pattes. Les stigmates des Chilognathes sont d’habitude placés à la face ventrale du corps ; ils sont plus ou moins cachés par l’article coxal des pattes et en nombre égal à celui des segments -, les Geophilus ont aussi une paire de stigmates par segment; mais chez les Scolopendrid.e et les Lithobiidæ, le nombre des stigmates est beaucoup moindre; le plus ordinaire- I ment, les segments sans stigmates alternent avec ceux qui en sont pourvus; mais ' plusieurs segments sans stigmates peuvent se suivre sans interruption; c’est ainsi

MYRIAPODES

que le Lithobius forcipatus dont le corps comprend 16 articles, abstraction faite de celui f qui porte les maxillipèdes, n’a de stigmates qu’aux 3^, 8°, 10®, 12° et 14® segments ï

qui comptent tous parmi les grands segments du corps; ces stigmates s’ouvrent sur : la base des pattes. Le nombre des stigmates éprouve une réduction semblable, mais accompagnée d’un remarquable déplacement chez les Scutigera. Dans ce genre, les stigmates ne forment qu’une seule rangée le long de la ligne médiane dorsale et ■ il n’en existe que sept. Les Scolopendrella n’ont plus qu’une seule paire de stigmates, placés sur la face inférieure de la tête, au niveau de la naissance des antennes; enfin on n’a pu découvrir ni stigmates ni trachées chez les Fauropus dont la respiration parait être exclusivement cutanée. Les stigmates des Heterostoma sont cribriformes. Dans la règle, chaque stigmate s’ouvre dans une petite poche d’où nait un ï bouquet de trachées qui se distribuent dans les organes voisins, en se dichotomi- v sant plus ou moins et qui peuvent se prolonger jusqu’à une assez grande distance de leur point d’origine. Ces bouquets de trachées demeurent indépendants chez les J Chilognathes et un certain nombre de Chilopodes {Lithobius)-, chez d’autres, ils sont j réunis de chaque côté du corps par un tronc anastomotique latéral. Comme on pouvait s’y attendre d’après la position des stigmates, l’appareil respiratoire des Scutigera présente des caractères tout particuliers. Les sept stigmates s’ouvrent ;; dans une même poche dorsale d’où partent environ six cents trachées courtes^ plusieurs fois dichotomisées, chaque branche se terminant en cæcum. Ces trachées sont assez pressées les unes contre les autres pour constituer une masse réniforme que l’on distingue au travers des tissus de l’animal vivant, grâce à l’éclat nacré que lui communique l’air qu’elle contient. Les trachées présentent exactement la même constitution que celles des Insectes (p. 1174).

Le renouvellement de l’air à leur intérieur est exclusivement déterminé par le

changement de volume qu’impliquent les divers mouvements de l’animal: battements du vaisseau dorsal, contractions du tube digestif, marche, etc.

Appareil circulatoire. — L’appareil circulatoire des Myriapodes est assez compliqué (fig. 879). 11 ; comprend un vaisseau dorsal (C), formé d’autant de poches disposées en série linéaire et communiquant entre elles que le corps présente de segments. Chacune de ces poches est légèrement rentlée à son extrémité postérieure, où elle présente une paire d’orifices en boutonnière, symétriquement placés. Ces poches sont contractiles; leurs parois sont, en effet, formées par la superposition de deux membranes musculaires; au niveau de la face ventrale du cœur, ces deux membranes, séparées en ce point par une couche de tissu adipeux, s’étendent latéralement de manière à former, de chaque de 5cotepenrf)-a. — G, cerveau ; O, yeux ; côté de chaque Chambre, uue sorte d’aile triangu-

A, antennes; Kf, pattes-mâchoires; C, . ,, , . , .

cœur; M, muscles aiiformes du cœur; laire (M) qui va se rattacher a la membrane peri- Âr, artcres (d’après Newport). tonéale de la paroi du corps. Quelques trachées

réunissent aussi le cœur à la paroi du corps, le long de la ligne médiane dorsale, i

Fig. 879. — Tête et segments antérieurs

APPAREIL SÉCRÉTEUR.

Immédiatement en avant de ses orifices, chaque chambre du cœur donne naissance à une paire d’artères qui, après avoir fourni quelques ramifications, se perdent dans les interstices des tissus voisins. La chambre antérieure, plus courte et souvent un peu plus large’ que les autres, fournit une artère médiane et deux crosses latérales {Ar). L’artère médiane, très grêle, se dirige directement vers le bord frontal en distribuant des rameaux aux appendices buccaux et aux autres organes céphaliques. Les crosses latérales se recourbent en dessous, de chaque côté du tube digestif, et se rejoignent du côté ventral, sur la ligne médiane, de manière à former un collier complet. De leur point de jonction naît une artère ventrale qui court à la surface supérieure de la chaîne nerveuse; une autre artère céphalique inférieure, née du même point, se dirige en avant ; en outre, les crosses latérales fournissent encore chacune une artère céphalique latérale. Tous ces canaux produisent des ramifications secondaires qui s’anastomosent partiellement entre elles, mais qui, en dernière analyse, aussi bien que les ramifications de fartère ventrale, déversent le sang dans les interstices des tissus et des organes, d’où il arrive dans deux sinus courant de chaque côté de la chaîne nerveuse. C’est de là que le sang revient au vaisseau dorsal contractile, dans lequel il pénètre par les orifices latéraux en forme de boutonnière; les contractions du cœur le font ensuite cheminer d’arrière en avant, en le chassant soit dans les artères latérales, soit dans les crosses et les artères céphaliques.

Appareil sécréteur. — On a beaucoup recherché, chez les Myriapodes, les équivalents des tubes segmentaires et des glandes métamériques des Crustacés, des Arachnides et des Onychophores. Divers auteurs rattachent à cette catégorie de glandes, les glandes salivaires, qui seraient les glandes segmentaires du premier segment postoral; les organes excréteurs des glandes génitales des Pauropus et des Chilognathes, qui appartiennent au troisième segment; les glandes coxales, ou plutôt les organes considérés comme tels, que les Lithohius présentent sur la hanche des quatre dernières paires de pattes; les glandules que portent les quatre derniers articles des pattes postérieures chez ces mêmes animaux; les conduits génitaux des Chilopodes, qui appartiennent à l’avant-dernier segment; enfin les tubes de Malpighi eux-mêmes qui, malgré leurs rapports avec le tube digestif, se développent à l’extrémité d’une invagination exodermique. Il faut probablement aussi y ranger les glandes venimeuses contenues dans les maxillipèdes postérieurs des Chilopodes, les glandes séricigènes qui s’ouvrent sur la dernière paire d’appendices des Scolopendrella xiinsi que les filières des Geophilus. A l’exception des Polyxenidæ, les Chilognathes possèdent encore un système métamérique de glandes qui s’ouvrent par des pores, soit en une seule série, tout le long de la ligne médiane dorsale (Glomeridæ), soit eu deux séries, de chaque côté de cette ligne. Il peut y en avoir sur tous les anneaux, ou seulement sur un certain nombre d’entre eux (Polydesmidæ). Par ces orifices s’écoule un liquide défensif, quelquefois d’une odeur infecte. Chez le Paradesmus gracilis et probablement d’autres Polydesmidæ, ce liquide est, en grande partie, composé d’acide cyanhydrique d’où le nom de glandes cyanogènes donné aux organes qui le produisent. C’est aussi une sécrétion de glandules de la face ventrale qui devient phosphorescente dans des conditions déterminées chez les Geophilus (Gazagnaire).

Le cœur des Chilopodes est accompagné de deux tubes sombres, les tubes péricari diaux, qui se rétrécissent, chez les Scolopendra, au niveau des tegraents et sem-

MYRIAPODES

tient être des organes d’élimination, remplacés chez les Geophilus et les Julus par des cellules épaisses qui font partie de ce que l’on appelle le corps adipeux. Ce corps joue d’ailleurs un rôle important chez les Myriapodes en emmagasinant les corps étrangers ^ (indigo-carmin).

Organes des sens. — Comme Chez les Arthropodes précédemment étudiés, il est vraisemblable que les sens du toucher et du goût s’exercent chez les Myriapodes à l’aide de poils sensitifs, distribués sur les régions appropriées. Aucun organe ne peut être considéré avec certitude comme un organe d’audition. Les yeux manquent totalement chez un certain nombre de formes (Geophilidæ, Cryptops^ Symphyla, PoLYDESMinÆ, la plupart des Blaniulus, quelques Iiilus et Polyzonidæ) ; chez d’autres,' ils sont accompagnés d’organes spéciaux sur la signification desquels on n’est pas encore bien fixé, tels que Vorgane de Tômôsvary des Litüobiidæ et Vorganc de Latzel des Scutigem. La plupart des Myriapodes ne possèdent que des yeux simples, en nombre variable, diversement groupés sur les côtés de la tête. Ils sont au nombre de 30 à 40 chez le L. forficatus, où l’œil postérieur est plus grand que les autres.

L'orgcme de Tômôsvary des Lithohius, lulus, etc., se trouve en avant des yeux, à la base des antennes. Il est situé au centre d’un disque chitineux spécial et a la forme d’une coupe chitineuse, sphéroïdale, s’ouvrant au dehors par un orifice circulaire étroit. Les parois internes de la coupe sont revêtues de granulations qui ne sont probablement que de très petits poils; le fond de la coupe est percé et, par l’orifice, fait saillie un petit mamelon granuleux vers lequel convergent les fibres de l’un des nerfs cérébraux. Il est possible que ce soit là un organe d’olfaction.

L’orga7ie de Latzel, étudié depuis sa découverte d’une manière indépendante, par Haase et par Healhcote, est placé, chez les Scutigera, à la face inférieure de la tête. C’est un sac chitineux qui s’ouvre par un orifice en forme de fente, entre la base des mandibules et les maxilles; immédiatement au-dessous de la lame chitineuse qui le recouvre, les parois de ce sac forment deux replis symétriques, hoidzontaux, c’est-àdire parallèles à la lame elle-même et circonscrivant par conséquent, à l’intérieur du sac, une seconde fente, parallèle à la fente externe, mais plus large; en outre, de la paroi dorsale du sac s’élèvent normalement à la paroi du corps deux replis symétriques, assez rapprochés, mais laissant entre eux un intervalle, les replis verticaux, qui s’avancent jusqu’au voisinage de la fente interne. Les replis verticaux et horizontaux divisent donc, en somme, la cavité du sac en deux poches non contiguës sur la ligne médiane, et s’ouvrant chacune, par une fente qui lui est propre, dans le vestibule aplati compris entre les replis horizontaux et la lame chitineuse externe. La plus grande partie de la paroi interne de ces poches est tapissée de longs poils chitineux, implantés dans la cuticule, renflés à leur base en une masse ellipsoïde allongée, marquée de stries entrecroisées. Un épithélium sensitif double la paroi chitineuse de chaque poche qui reçoit un nerf important. Heathcote considère ce singulier organe comme un organe d’audition ^

Système nerveux — Le Système nerveux des Myriapodes est construit sur le

1 Kowalevsky, Sur les organes excréteurs chez les Arthropodes terrestres. — Congrès international de Zoologie de Moscou, 1892.

2 Heathcote, On a pecidiar sense-organe in Scutigera coleoptrata. — Quart. Journal of microscopical Science, 3® série, t. XXV, p. 253, 1885.

3 Saint-Remy, Contribution à l'étude du cerveau chez les Arthropodes trachéates, Archives de Zoologie expérimentale, vol. V bis (supplément), 1890.

SYSTÈME NERVEUX. 1141

type le plus normal des systèmes nerveux d’Arthropodes. Il comprend une masse cérébroïde, un collier œsophagien et une chaine ventrale dont tous les ganglions, correspondant aux segments du corps, sont nettement distincts, mais rapprochés par paires; dans chaque segment les deux ganglions sont unis par des commissures (fig. 880).

La masse cérébroïde comprend trois paires de ganglions qui forment, en général, autant de lobes dans la masse commune. Ces lobes constituent, comme chez les Crustacés, un protocérébron, un deutocéréhron et un trüocêrébron, correspondant à autant de mérides ou segments céphaliques. Le protocérébron est formé de deux lobes latéraux ou lobes optiques qui fournissent les nerfs des yeux et de deux lobes moyens qui fournissent deux petits nerfs destinés aux organes de Tômôsvary. Le deutocérébron est formé de deux lobes réunis par une commissure. Chacun de ces lobes présente une région glomérulée qui est probablement olfactive et une

'ig. 880. — Partie antérieure du système nerveux du Iidus terrestris. — N, cerveau ; oc, nerf et ganglion optiques; I, II, III, les trois premiers ganglions ventraux soudés; 1, 2, 3, etc., ganglions de la chaine; n, sympathique, nerfs viscéraux (d’après Carus, Icônes).

Fig. 881. — Cerveau et nerfs sympathiques du lulus terrestris, fortement grossis; en avant, le pont stomato-gastrique fournissant le nerf viscéral impair ni, et les nerfs viscéraux pairs, np ; oe, œsophage (d’après Carus, Icônes).

région non différenciée; ces deux régions envoient des fibres au nerf antennaire jui est le principal nerf issu du deutocérébron ; mais la région non différenciée donne encore naissance à un petit nerf tégumentaire et à un nerf viscéral pair. Le tritocérébron est formé : 1“ de deux lobes réunis par une commissure qui, chez les Chilognathes et les Scutigera, passe au-dessous de l’œsophage, formant ainsi une commissure ventrale du collier œsophagien tandis que chez les autres Chilopodes elle est située dans le cerveau; 2“ d’une paire de petits ganglions œsophagiens situés aux extrémités de la commissure (Iulidæ, Glomeridæ) et que peut remplacer une bande ganglionnaire située à la face inférieure de la commissure œsophagienne (ScuTiGERiDÆ, Lithobiidæ); 3“ d’une masse nerveuse, isolée en son milieu, du reste du cerveau, le pont stomato- gastrique, qui donne naissance à une partie du système nerveux viscéral. On peut conclure de ces faits que la tête des Myriapodes est formée de trois métamérides ou segments, dont le troisième ne porte ni organes

Ïdes sens ni appendices. Comme d’habitude, les cellules ganglionnaires occupent principalement la surface des ganglions cérébroïdes.

MYRIAPODES

Les ganglions de la chaîne ventrale émettent chacun latéralement quatre nerfs

(Scolopendra) dont deux, plus gros et plus opaques, se rendent aux pattes, les autres aux muscles des régions voisines. Les cellules nerveuses sont principalement accumulées sur la face ventrale du ganglion; mais d’autres grandes cellules qui ne se colorent pas comme les premières, sous l’action des réactifs, sont enfouies dans la masse fibreuse, à la partie dorsale des ganglions.

Le système nerveux viscéral comprend une partie impaire et une partie paire. La partie impaire (fig. 881, ni) naît par deux racines du pont stomato-gastrique, et consiste en un nerf médian, se dirigeant en arrière à la surface dorsale de l’œsophage et présentant sur son trajet plusieurs renflements ganglionnaires; la partie paire naît de la face postérieure du cerveau par une ou deux paires de racines, et forme de chaque côté du tube digestif une série de ganglions (np) que des nerfs unissent aux ganglions impairs. Le nerf stomato-gastrique (fig. 880, n, et fig. 881, ni) présente, du reste, une constitution toute particulière ; il est formé de fines fibrilles analogues à celles de la substance ponctuée des centres nerveux et accompagné, à son origine, de cellules ganglionnaires. Ces fibrilles deviennent tout à fait identiques à celles de la substance ponctuée et sont associées à quelques cellules corticales chez les Sciitigera, de sorte que le stomato-gastrique peut être ici considéré comme un véritable ganglion de forme allongée.

Organes génitaux. — Les sexes sont toujours séparés chez les Myriapodes, et les

orifices génitaux occupent la même situation dans les deux sexes. 11 n’y en a qu’un seul placé sur l’avant-dernier segment du corps chez les Chilopodes et les Scolopendrella. Les Chilognathes en ont, au contraire, toujours deux, placés sur un mamelon, à la base de la 2® paire de pattes. 11 en est de môme chez les Pauropus. Chez quelques Chilognathes, les orifices génitaux reculent jusqu’à la limite entre te 2® et le 3® segments appendiculés. L’appareil génital de LithoUm^ etc., comprend trois tubes testiculaires ; un impair, plus allongé, deux pairs, plus courts. Le plus grand arrive en rampant sinueusement à la surface de l’intestin jusque dans la région antérieure du corps. L’extrémité libre de ces tubes s’amincit souvent beaucoup. mais se termine toujours en cæcum. Chacun d’eux se prolonge, à son extrémité inférieure, en un canal déférent généralement assez grêle; un canal transversal unit les extrémités des deux canaux déférents latéraux et reçoit en son milieu le canal déférent médian; ce canal se continue à droite et à gauche en formant autour du rectum un collier qui se dilate sur la face ventrale en une poche médiane (fig. 882, Sb). Dans Fig. 882.— Organes génitaux Cette poche débouclient aussi les canaux excréteurs de deux

paires de glandes accessoires (Dr); les canaux excréteurs des va, canal déférent; .sô, vé- glandes d’un même côté s’unissent en un canal commun rccéio?rTsTd>rès^ d’arriver à la poche médiane. La paroi des tubes tes¬

ticulaires comprend une couche péritonéale, une couche de fibres circulaires, auxquelles s’ajoutent parfois de rares fibres longitudinales, et un épithélium dont les cellules sont constamment en voie de prolifération

APPAREIL GÉNITAL

et de croissance. Ce sont les cellules très agrandies de cet épithélium (spermogonies) qui se détachent pour continuer ensuite librement leur évolution dans la cavité testiculaire, et se transformer en faisceaux de spermatozoïdes. Chez un assez grand nombre de Chilopodes {Scolopendra, fig. 882), les testicules pairs font défaut; cette disposition est fréquente chez les Chilognalhes. Chez les Glomeris, par exemple (fig. 883), le testicule est un tube rectiligne, s’élargissant vers son extrémité libre et présentant de chaque côté une série régulière de follicules sphéroïdaux; la région inférieure du tube est dépourvue de follicules et représente un canal déférent qui se biburque en produisant deux branches presque exactement transversales, une pour chaque orifice génital; le tube testiculaire est double, au contraire, chez les Julus, mais chaque branche ne porte qu’une seule rangée de follicules, et de

Fig. 883. — Testicule et canaux dé- les de la. S colopend7'a complanata. Fig. 885. — Organes génitaux fe-

férents de Glomeris marginata — Ov, ovaire; Dr, Dr', glandes melles de Glomeris marginata.

(d’après Fabre). accessoires (d’après Fabre). — Ou, œufs; Oa, oviductes.

nombreuses anastomoses transversales unissent les deux branches l’une à l’autre. Les glandes accessoires manquent, en général.

Les organes génitaux femelles (fig. 884 et 880) sont ordinairement réduits à un ovaire unique, placé sur la face dorsale de l’intestin et dont la paroi, au moment de la reproduction, est fortement bosselée par les œufs mûrs. La forme de l’ovaire est extrêmement variable non seulement avec les espèces, mais pour une même espèce avec les saisons. Chez les Geophihis, Cryptops, Scolopenclra il n’y a qu’un seul oviducte; chez les Lithobius il y en a deux qui embrassent le rectum et s’ouvrent dans un sac impair à la partie postérieure du corps. Dans ce sac s’ouvrent toujours en I même temps une ou deux [Scolopendra, Lithobius) paires de glandes et quelquefois des poches copulatrices (deux chez les Lithobius, glandes sébacées de Dufour). Dans l’ordre des Chilognathes, les Craspedosoma ont deux ovaires, dont les oviductes se 'j réunissent momentanément en un seul canal, pour se séparer de nouveau et aboutir i chacun à un orifice génital distinct, dans lequel s’ouvre également une poche copu-

MYRIAPODES

lalrice. Les deux ovaires se sont soudés en un seul chez les Juins, Polydesmus, Glomeris, Polyxenns, mais la disposition des ovules en deux rangées à l’intérieur de cet ovaire unique indique encore sa duplicité primitive (fig. 885, Ou). D’ailleurs l’oviducte, d’abord unique lui aussi, ne tarde pas à se dédoubler pour fournir une branche ci chaque orifice. Les lulus et Polydesmus présentent encore des rudiments de poche copulatrice qui manquent complètement aux Glomeris L

Les deux paires de glandes accessoires des LUhobius sont tout à fait différentes d’aspect : l’une est, à l’état frais, translucide; l’autre, opaque et d’aspect crayeux; C. V'ogt et Yung ^ les désignent respectivement sous les noms de glandes collagènes et glandes muciques; on y trouve quelquefois des faisceaux de spermatozoïdes, mais leur présence paraît accidentelle; le rôle de ces glandes est absolument inconnu.

Développement. — La plupart des Myriapodes pondent leurs œufs; quelques espèces cependant sont vivipares (Scolopendra). Chez les Strongylosoma Guerinii, Polydesmus, Polyxenus Jloneleti, lulus, Geophilus, la segmentation est d’abord régulière et complète; mais elle est bientôt suivie de l’apparition en divers points de la surface, de nombreuses petites cellules qui forment un blastoderme continu (Metschnikoff). Il ne paraît cependant pas en être toujours ainsi, et chez le lulus terrestris la segmentation suit une tout autre voie Elle s’accomplit suivant le type superficiel plasmodique déjà décrit (p. 159) pour le Gammarus fluviatilis et divers Insectes, et aboutit à la formation d’une couche blastodermique continue dont les éléments demeurent partiellement en connexion avec ceux qui restent dans le vitellus et formeront plus tard l’enloderme. Après le 4® jour, plusieurs de ces cellules entodermiques de forme étoilée se rapprochent du blastoderme et s’unissent à lui par quelques-uns de leurs prolongements; peu à peu, les cellules blastodermiques qui leur sont superposées, se gonflent, puis se divisent, et la couche blastodermique se trouve ainsi épaissie dans une région déterminée. Cet épaississement est dù tout à la fois, d’ailleurs, à la division des cellules blastodermiques et à l’afflux de nouvelles cellules entodermiques. Il présente d’abord une forme lenticulaire; mais bientôt il s’aplatit et se divise en môme temps en deux lames formées de cellules plates, dont l’une sera fexoderme, l’autre le mésoderme. La zone mésodermique ainsi constituée s’étend peu à peu sur une assez grande étendue de la surface de l’œuf; sa région moyenne demeure mince, ses bords, au contraire, s’épaississent et l’embryon est ainsi constitué par deux bandes épaisses, reliées l’une à l’autre par une bande mince. Dans les bandes épaisses vont maintenant apparaître les somites; il s’en forme huit successivement, d’avant en arrière, par une simple plicature transversale de l’exoderme. Au bout du 9“ jour, une invagination exodermique, qui se produit au voisinage de Lune des extrémités de la bande embryonnaire, constitue le stomodæum; le proctodæum se forme bientôt après, à l’extrémité opposée, par le même procédé; l’un et l’autre s’enfoncent dans le vitellus, tandis que les cellules entodermiques, qui étaient encore éparses dans sa substance, viennent peu à peu se rassembler sous la bande mésodermique, s’étendent entre les deux invaginations exodermiques et

1 F.iBRE, Recherches sur l’anatomie des organes reproducteurs et sur le développement des Myriapodes. Annales des sciences naturelles, 4® série, t. III, 1855.

2 C.\RL VoGT et Ycng, Traité pratique d'anatomie comparée, t. II, p. 86.

3 Heathcote, Early development of lulus terrestris, Quaterly Journal of microscopical Sciences, 3» série, t. XXVI, 1886.

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commencent à ébaucher l’intestin moyen. Une cavité apparaît maintenant dans les huit masses mésodermiques qui correspondent aux huit somites ébauchés et qui se divisent chacune en une somatopleure d’où naîtront les muscles des pattes et une splanchnopleure. Entre le 7^ et le 8® segments se produit alors une dépression ; elle indique le commencement du processus qui amènera l’embryon à prendre une courbure ventrale telle que son dernier segment sera amené peu à peu au contact ! de son segment céphalique ; nous avons rencontré une semblable courbure chez la plupart des Arthropodes à développement rapide que nous avons étudiés. Un peu avant que se manifeste cette flexion, un épaississement de l’exoderme, de chaque côté de la ligne médiane ventrale, annonce la formation du système nerveux qui s’isole peu à peu des portions sous-jacentes de l’exoderme en continuant à former j une bandelette unique dont la région moyenne est amincie. Dans cette bandelette les ganglions cérébroïdes se caractérisent les premiers. A ce moment, l’embryon, qui s’était déjà isolé d’une première membrane au 10® jour, se sépare d’une seconde; on peut voir dans ce phénomène deux mues intraovulaires. Bientôt les ganglions nerveux sont caractérisés; la splanchnopleure s’applique sur les diverses parties du tube digestif, et l’intestin moyen se trouve ainsi définitivement constitué. Toutes les cellules entodermiques contenues dans le vitellus n’ont pas été utilisées pour I cela : celles qui restent fournissent les éléments de l’appareil circulatoire et des muscles des segments. Au 12® jour, les tubes de Malpighi naissent du proctodæum. Ils ont, par conséquent, une origine exodermique. L’animal éclôt vers la fin de cette journée n’ayant encore que des rudiments d’appendices.

Au moment de leur naissance, la plupart des Myriapodes ne possèdent, en général, qu’une petite partie de leurs^ segments et de leurs appendices définitifs. Les Pauropiis n’ont que six pattes à l’état jeune; les Strongylosoma (fig. 886) ont cinq paires d’appendices postoraux dont deux deviennent les mandibules et les mâchoires, et trois sont locomoteurs; trois nouvelles paires se montrent bientôt après, dont deux appartiennent à un même segment primitif. Le lulus Moneleti, plus avancé que le Juins terrestris, a, au moment de son éclosion, sept paires de pattes dont trois plus grandes que les autres. Les Lithohius n’ont, en naissant, que six paires de membres; les Geophilus éclosent à une période beaucoup plus avancée; ils acquièrent dans l’œuf une cinquantaine de segments.

Les orifices des glandes salivaires sont d’abord situés, comme chez les Péripates, en dehors de la cavité buccale, au voisinage d'une paire d' appendices rudimentaires, qui disparaissent ensuite; ces rapports semblent indiquer que ce sont des glandes segmentaires métamorphosées.

Les crochets venimeux sont constitués par la 4® paire d'appendices; leurs glandes à venin ne sont d’abord qu’une plaque de cellules glandulaires qui peu à peu s’invagine à l’intérieur de l’appendice; l’orifice de la glande n’est que le reste de l’orifice d’invagination de la plaque cellulaire; ce mode de formation qui est aussi celui des glandes des chélicères des Araignées montre comment les glandes unicellulaires de l’hypoderme des membres peuvent se transformer en sacs ou tubes glandulaires internes.

Fig. 886. — Embryon éclos de Strongylosoma[à'&çves MetschnikofT).

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