STRUCTURE DE LA PEAU

deux tubercules situés de part et d’autre de la bouche, les papilles orales, représentent aussi une paire de pattes modifiées, sur lesquelles viennent s’ouvrir des glandes spéciales; enfin, à l’extrémité postérieure du corps sont les papilles anales, situées de chaque côté de l’orifice génital et représentant la dernière paire d’appendices. Tous les autres appendices compris entre les papilles orales et les papilles anales sont semblables entre eux et constituent les pattes locomotrices. Ce sont de simples cônes, rappelant les pattes membraneuses des chenilles et surtout celles des Tardigrades mais ne portant qu’une seule paire de crochets. Le nombre de ces pattes varie d’une espèce à l’autre, peut-être même suivant les individus dans une même espèce. Le P. hrevis a 14 paires de pattes; le P. JSovæ Zelandiæ 15, mais il est dépourvu de papilles anales; le P. capensis en a 17; le P. Leuckarti, le P. Balfouri, 18; le P. torquatus, 42; ces nombres paraissent constants. Au contraire, on constate des variations dans la forme des Antilles et dans les formes sud-américaines respectivement réunies sous les noms de P. Edvxirdsi et P. Blainvillei : à l’île Saint-Thomas on trouve des individus à 28 paires de pattes ; à Saint-Vincent, des individus à 32; à la Jamaïque, des individus à 37, et l’on n’est pas fixé sur le nombre de paires de pattes des individus continentaux; il se pourrait que ces différences fussent caractéristiques d’autant d’espèces ou tout au moins de variétés géographiques.

La peau est marquée de rides transversales, très nombreuses, qui n’ont rien à faire avec la division segmentaire du corps qu’accusent seuls les appendices et divers organes internes. Sur les rides sont distribuées, chez le P. capensis, un grand nombre de papilles portant chacune une petite épine. Ces rides commencent à la ligne médiane dorsale, passent du côté ventral, croisent la ligne médiane ventrale et s’effacent peu à peu, en arrivant au côté opposé des corps, où elles alternent avec les rides nées de ce côté, au lieu de se confondre avec elles; elles ne se continuent pas sur les appendices qui présentent chacun, en général, un système propre de rides annulaires transversales. Ce sont ces rides qui donnent aux antennes leur apparence annelée.

structure de la peau. — Les divers appendices ne sont que des diverticules des téguments, et leurs parois partagent, en conséquence, la structure de ces derniers. On peut distinguer dans les téguments quatre couches : la cuticule, la matrice cuticulaire ou hypoderme, la couche conjonctive ou derme et la couche musculaire.

La cuticule a environ 2 [j- d’épaisseur, elle est couverte de papilles secondaires, obtuses, ou terminées en crochet, elles-mêmes papillaires. Au-dessous d’elle, l’hypoderme est constitué par une seule rangée de cellules à grand noyau ovoïde, et correspondant chacune à une des papilles secondaires; l’animal doit sa coloration à des granules pigmentaires, contenus dans la partie périphérique des cellules. Le sommet des papilles primaires est, au contraire, occupé, en général, par un groupe de cellules limitant une cavité qui se prolonge à l’intérieur de l’épine, et entouré lui -même par une membrane d’enveloppe; cette enveloppe se continue souvent intérieurement en une sorte de cordon peut-être de nature nerveuse, auquel cas, les amas cellulaires pourraient être considérés comme des organes tactiles (Balfour). La couche musculaire est constituée par une tunique extérieure de fibres circulaires et une tunique de fibres longitudinales. Les fibres circulaires forment, à leur tour, deux assises, distinctes par l’orientation du plan des anneaux musculaires. Les fibres

ONYCHOPHORES.

longitudinales se disposent en sept bandes : deux dorsales, deux latérales et trois ventrales. Ces fibres sont lisses ainsi que celles qui entrent dans la constitution des membranes qui traversent la cavité du corps.

Cavité générale. — La cavilé générale est partagée en trois compartiments longitudinaux par deux membranes musculaires longitudinales, à fibres transverses, dont deux, symétriques, s’insèrent dans le tégument le long de la ligne médiane dorsale et le long de la ligne de séparation de la bande musculaire ventrale et des deux bandes qui l’accompagnent. Le compartiment central, de beaucoup le plus grand, contient le tube digestif, les organes génitaux et les glandes muqueuses. Les compartiments latéraux sont subdivisés à leur tour par une nouvelle membrane musculaire qui s’insère également du côté dorsal entre les premières membranes et du côté ventral dans l’intervalle qui sépare les bandes longitudinales ventro-latérales des bandes latérales; au niveau des appendices, cette membrane envoie à leur intérieur un faisceau fibreux qui constitue leur muscle rétracteur principal; les muscles annulaires contribuent aussi à la formation de l’appareil rétracteur de ces organes dont la cavité est traversée en deux sens par des bandes musculaires accessoires. Les glandes salivaires, les néphridies et les bandes nerveuses sont contenues dans les compartiments latéraux.

Appareil digestif. — L’appareil digestif des Péripates (fig. 870) est constitué par

un tube rectiligne légèrement plus long que le corps et dans lequel on peut considérer la cavité buccale, les mâchoires, le pharynx, Yœso-phage, Vestomac et le rectum.

La cavité buccale (fig. 869) a la forme d’une fossette ellipsoïdale, entourée par un rebord légèrement renflé. Sur ce rebord les papilles sont extrê-

Fig. 869. - Tête d’un embryon de Péri- moment uombreuses et affectent des dispositions palus. — An, antennes; A", mâchoires : particulières. En avant de la cavité buccale et en

ques qui forment le cerveau (d’après hâUt S6 tr0llV6 flXG6 UIIG GpâlSSG protubérüIlC6

musculaire, revêtue par le tégument et qu’on peut appeler la langue. Cette langue se prolonge sur la face dorsale de la cavité buccale jusqu’au pharynx; ses bords sont armés des rangées de petites dents chilineuses; grâce aux muscles qu’elle contient, elle est susceptible de mouvements qui lui permettent de fonctionner comme une râpe.

De chaque côté de la langue sont tes deux mâchoires; elles sont constituées chacune par une papille mue par un appareil musculaire compliqué et portant à son extrémité libre deux lames ou griffes tranchantes que leur mode de développement autorise à assimiler complètement aux ongles des appendices locomoteurs; chaque mâchoire n’est qu’une modification d’un de ces ongles. Les lames tranchantes ont leur pointe tournée en arrière et en dehors; elles peuvent se mouvoir indépendamment l’une de l’autre et n’ont pas nécessairement la même conformation; ainsi dans le P. capensis la lame extérieure a un bord lisse, tandis que l’intérieure présente quatre ou cinq dents. Cette lame se prolonge en arrière en une baguette chitineuse, enfermée dans une sorte de diverticule de la cavité buccale et sur laquelle viennent s’insérer les muscles moteurs des mâchoires. Ces muscles sont les seuls muscles striés des Péripates.

APPAREIL DIGESTIF

La cavité buccale se continue insensiblement avec celle du pharynx. On peut considérer comme établissant une démarcation entre les deux cavités le point où s’ouvre dans le tube digestif, le canal excréteur commun des deux glandes salivaires. La cavité pharyngienne présente, dans une coupe transversale, une forme triangulaire; la base du triangle est dorsale, et à ses deux extrémités on aperçoit la coupe d'un nerf pharyngien. La coupe même des parois présente, de dedans en dehors : la cuticule, un épithélium aplati et une épaisse couche musculaire, composée de fibres rayonnantes et de fibres circulaires.

L’œsophage, qui fait suite au pharynx," a une ovale; ses parois présentent quelques

cavité de section elliptique ou

plis et sont constitués par une cuticule, une couche de longues cellules cylindriques, une couche de fibres circulaires entremêlées de nombreux noyaux, une couche de fihres longitudinales et un revêtement péritonéal.

Dans la région stomacale qui s’étend depuis la deuxième paire de pattes jusque tout près de l’extrémité postérieure du corps, les cellules épithéliales s’allongent et s’amincissent énormément; elles atteignent près d’un demi-millimètre de long pour 6 [a de large; leur noyau est situé à peu près à un quart de leur longueur à partir de leur hase, et tout leur protoplasme est rempli de granulations solubles dans l’éther qui sont prohahlement des produits de sécrétion. Près de la hase des longues cellules se trouvent aussi des cellules courtes, arrondies qui forment à la partie antérieure de l’estomac une couche définie, mais dont le rôle est inconnu. Les couches musculaires et péritonéales sont extrêmement réduites; elles reprennent leur importance dans le rectum où l’épithélium, en revanche, se raccourcit et se couvre d’une cuticule.

Le seul appareil glandulaire spécial de l’appareil digestif est constitué par les glandes salivaires (fig. 870, Sd). Ce sont deux tuhes situés respectivement dans les deux compartiments latéraux de la cavité du corps et présentant une longueur variable, quelquefois presque égale à celle du corps, quelquefois moitié moindre. Immédiatement en avant de la première paire de pattes, elles se courbent l’une vers l’autre et s’ouvrent au fond d’un diverticule ventral de la cavité buccale que l’on peut considérer comme leur canal excréteur commun; la partie recourbée de chaque glande peut être, au contraire, regardée comme son canal excréteur propre; les parois de ce canal sont formées par une couche de cellules cylin-

Fig. 870. — Anatomie d’un Peripatus femelle. — F, antennes; G, cerveau, d'où partent les cordons nerveux ventraux Vc ; Ph, pharynx ; D, intestin ; A, anus; Sd, glandes salivaires; Ov, ovaires; Od, oviductes; ü, utérus (d’après Moseley).

OiNYCHOPHORES.

driques, à noyau périphérique, reposant sur une mince membrane péritonéale; peu à peu les cellules s’allongent de manière à ne laisser qu’une très petite lumière dans l’axe de la glande, leur noyau devient basilaire et leur protoplasme, dans B sa partie périphérique, se remplit de granulations sécrétées; c’est le caractère que B

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conserve l’épilbélium, dans toute la partie longitudinale de chaque glande, qui est la partie active.

Appareil respiratoire. — L’appareil respiratoire est construit sur un type tout particulier. Dans toutes les parties du corps, il existe, entre les rides tégurnentaires, d’innombrables petits orifices généralement considérés comme des orifices respiratoires. Chez le P. capensis ces orifices forment une double rangée irrégulière, de chaque côté des lignes médianes ventrale et dorsale du corps; ils sont surtout nombreux au milieu de la distance qui sépare deux paires de pattes consécutives; d'autres se trouvent à la surface des cônes pédieux, surtout dans les régions antérieure et postérieure de chaque cône ; en avant de la bouche, on observe un autre grand orifice respiratoire et, plus en avant encore, un groupe d’orifices plus petits. Chacun de ces orifices conduit dans un tube interne qui, après un court trajet, s’épanouit en ombrelle. Du centre de l’ombrelle rayonne un bouquet de tubes grêles, terminés en cul-de-sac sans aucune ramification, (|ui sont les tubes respiratoires. Ces tubes ont des parois extrêmement délicates, formées | d’une seule rangée de cellules et présentant une apparence de striation transver- 1 sale; le tube initial et sa partie épanouie sont simplement formés de cellules ana- 1 logues aux cellules hypodermiques.

11 est incontestable que les organes que nous venons de décrire sont susceptibles | de fonctionner à la façon des poumons ou des trachées des Arthropodes terrestres; il est beaucoup moins évident que Ton soit autorisé à attribuer la même signification morphologique, et par conséquent le même nom, à ces organes diffus et aux trachées qui présentent, chez tous les Arthropodes, une distribution si régulière L

Tubes segmentaires et glandes crurales. — Il existe chez les Péripates dest organes dont les rapports morphologiques, plus voisins de ceux des trachées, sont identiques à ceux des glandes coxales des Crustacés et des Arachnides. Ces organes vraisemblablement glandulaires et que nous appellerons les tubes segmentaires^ se retrouvent dans tous les cônes pédieux, et s’ouvrent au dehors sur |j leur face ventrale. Sauf dans les trois premières paires de pattes, les tubes segmen- * taires du P. capensis présentent partout la même constitution; ils comprennent :

1“ une portion vésiculaire s'ouvrant au dehors par un étroit conduit excréteur;

2" une région pelotonnée; 3“ une portion terminale qui s’ouvre par une sorte de pavillon à f intérieur du compartiment latéral de la cavité du corps. Les cellules limitantes du conduit excréteur sont semblables à celles de l’hypoderme; elles sont recouvertes extérieurement d’une mince couche de fibres musculaires longitudinales; les fibres disparaissent peu à peu sur la vésicule, en même temps que les cellules s’agrandissent et s’aplatissent de manière que la paroi devient d’une grande minceur. Dans le tube pelotonné, les cellules reprennent d’abord une certaine hau-

1. Les branchies éparses des Mollusques nudibranches ne sont pas les équivalents morphologiques des branchies des Prosobranches , mais les suppléent physiologiquement; il s’agit vraisemblablement chez les Péripates d’un rapport analogue.

SYSTÈME NERVEUX

leur, arrivent à être presque coloimaires, puis s’aplatissent de nouveau pour redevenir colonnaires et très serrées dans une courte région du tube, conduisant enfin dans le pavillon terminal également constitué par des cellules colonnaires très hautes et tellement pressées que leurs noyaux arrivent à être placés à des hauteurs différentes, au lieu de former, comme dans les autres régions, une bande régulière. Ces pavillons, comme le reste des tubes segmentaires, sont absolument dénués de cils vibratiles (Sedgwick).

Les tubes segmentaires correspondant à la 4® et à la 5® paires de pattes sont beaucoup plus développés que les autres; leur portion vésiculaire n’est que faiblement dilatée, et leur orifice externe est un peu autrement placé; au contraire, dans les trois premières paires de pattes, l’organe se réduit à sa portion vésiculaire.

Outre le tube segmentaire, chaque cône pédieux contient encore une glande crurale qui prend un développement considérable dans la 17® paire de pattes voisine de l’orifice génital. Ces glandes s’ouvrent au dehors plus près de l’extrémité de la patte que les glandes segmentaires, sauf dans les 4® et 5® paires d’appendices où les deux sortes d’organes semblent interverties. Elles sont réduites à une vésicule suivie d’un canal excréteur; c’est la portion vésiculaire qui s’agrandit assez dans la glande de la 17® paire de pattes des mâles de P. capensis pour remonter jusqu’au 9® segment du corps. Il faut probablement considérer comme les glandes crurales du 3® segment les grandes glandes à mucosité qui viennent s’ouvnr sur les papilles orales. Ces glandes s’étendent jusqu’au niveau de la 9° ou de la 10® paire de pieds. Elles s’élargissent d’abord graduellement de manière à former un long réservoir cylindrique auquel fait brusquement suite un tube plus étroit terminé en cæcum et présentant d’assez nombreuses ramifications latérales. Lorsque l’animal est inquiété, il projette au dehors le produit de sécrétion de ces glandes qui se consolide aussitôt sous forme de filaments dont l’ensemble constitue une sorte de réseau protecteur. 11 est de même très vraisemblable, d'après leur mode de développement, que les glandes salivaires ne sont que les tubes seg- - menlaires du 3® segment.

Appareil vasculaire. — L’appareil vasculaire parait consister simplement en •deux canaux : l’un situé entre les bandes musculaires longitudinales dorsales; l’autre, -du côté ventral, entre le tégument et la couche externe de fibres circulaires. Dans aucun des deux il n’a été vu de fibres musculaires.

Système nerveux. — Le système nerveux est formé par deux masses cérébroïdes supraœsophagiennes qui se prolongent chacune, en arrière, en deux bandes largement séparées; ces deux bandes se continuent jusqu’à l’extrémité postérieure du corps où elles se rejoignent en arrière de l’anus. Réduit à ces termes, le système nerveux pourrait être, à la rigueur, considéré comme morphologiquement situé audessus du tube digestif; mais de très nombreuses commissures ventrales unissent transversalement les deux bandes l’une à l’autre et caractérisent ainsi la position ventrale de tout le système; on compte neuf ou dix de ces commissures dans l’intervalle de deux paires de pieds, et il y en a onze, dont les trois premières serrées les unes contre les autres, en avant de la première paire. Ces commissures ne présentent pas, en conséquence, de rapport bien net avec la division du corps en segments; toutefois parmi les neuf ou dix commissures d’une même région segmentaire, deux semblent se distinguer parce qu’elles contiennent de nombreuses

ONYCHOPHORES.

cellules nerveuses et accusent ainsi un certain rythme dans la répétition des cordons nerveux. Les deux bandes nerveuses principales présentent sensiblement la même structure sur toute leur longueur; les cellules nerveuses y sont uniformément réparties; toutefois les bandes se renflent légèrement pour constituer un rudiment de ganglion au niveau de chaque paire d’appendices. Du bord externe de chaque bande, naissent des nerfs nombreux dont deux, au niveau de chaque ganglion, se rendent au pied voisin; chaque papille orale reçoit deux nerfs semblables du ganglion sous-œsophagien correspondant; les mâchoires reçoivent aussi chacun deux nerfs naissant de la région où les commissures périœsophagiennes pénètrent dans les masses cérébroïdes; les commissures fournissent en outre de nombreux nerfs aux téguments. Enfin des masses cérébroïdes elles-mêmes naissent, outre un certain nombre de nerfs secondaires, une paire de gros nerfs antennaires très courts et les nerfs optiques.

Les masses cérébroïdes sont confondues dans leur région moyenne, mais nettement distinctes en avant et en arrière. Chacune d’elles porte sur le milieu de sa face ventrale une protubérance conique et fournit, en outre, l’un des nerfs pharyngiens qui sont la partie essentielle du s tomato- gastrique; ces deux nerfs signalés précédemment (p. 1124) se réunissent en un seul sur l’œsophage.

Les masses cérébroïdes sont respectivement formées par la fusion de deux ganglions, l’un correspondant aux yeux et aux antennes; l’autre aux organes masticateurs; chacun d’eux porte, à sa face inférieure, une petite protubérance, Vorganeventral, de fonction inconnue

Sur les bandes nerveuses ventrales et les commissures périœsophagiennes les cellules ganglionnaires sont exclusivement situées du côté ventral où elles forment une épaisse couche, absolument continue, sur toute la longueur de ces parties; elles revêtent presque entièrement les ganglions cérébroïdes sauf du côté dorsal, au niveau des nerfs optiques et en arrière, sur la ligne médiane, au niveau de leur jonction.

Organes des sens. — En dehors des amas de cellules sous-papillaires précé-' demment signalés et des lobes olfactifs qui innervent les antennes, les seuls organes sensitifs nettement différenciés des Onychophores sont les yeux Ils sont situés sur les parties dorso-latérales de la tête, en arrière des antennes. La cuticule et l’hypoderme passent au-devant de l’œil sans subir d’autre modification que la perte des papilles. Une couche de cellules plates qui semblent se continuer sur tout leur pourtour avec la couche conjonctive, sépare l’hypoderme du cristallin. Celui-ci est un corps sphérique enchâssé dans la rétine, qui est épaisse et complètement enveloppée par une couche pigmentaire. Sur ta face postérieure de l’œil vient se mouler, l’une de ses moitiés s’invaginant dans l’autre, une double vésicule ganglionnaire entre les deux feuillets de laquelle s’épanouissent les fibres du nerf optique.

Organes génitaux. — Les sexes sont séparés. Les organes génitaux mâles (fig. 871) consistent en deux longs tubes qui se rejoignent â la partie postérieure du corps pour constituer un canal unique, aboutissant au pore génital. Chaque

• Saint-Rémy, Contributions à l’étude du cerveau chez les Arthropodes trachéates. Archives de Zoologie expérimentale, 2° série, t. V bis, suppl., 1887, p. 233.

DÉVELOPPEMENT

tube se divise en trois régions : 1“ une première région cylindrique (Pr) qui est le testicule proprement dit; 2» une région renflée, ovoïde, courte qui est une vésicule séminale (T) où les spermatozoïdes achèvent leur maturation ; 3“ un canal déférent long et grêle {Vd) où les spermatozoïdes s’agglutinent en petites masses ovales, les spermatophores. C’est ainsi réunis qu’ils sont émis au dehors. Au tube commun qui aboutit à l’orifice génital sont annexées deux petites glandes accessoires qu’on peut assimiler à des prostates.

Il y a deux ovaires, mais ils sont soudés sur toute leur longueur en un corps qui est situé du côté dorsal, entre la pénultième et l’antépénultième paires de membres; de ce corps naissent deux oviductes, dont le trajet est assez irrégulier. Chacun de ces tubes se renfle en un utérus à l’intérieur duquel les œufs accomplissent toute leur évolution; les deux utérus se réunissent pour s’ouvrir ensemble presque aussitôt au dehors. Les spermatozoïdes, lors de la fécondation, remontent jusque dans l’ovaire et c’est là probablement qu’a lieu la fécondation.

Développement i. — L’œuf du Peripatus capensis est de forme allongée et enveloppé par une membrane hyaline, anhiste qui persiste jusqu'à la naissance. 'Vers le milieu de l’un des méridiens de l’œuf une petite tache obscure de vitellus plus granuleux marque le pôle animal ou

Fig. 871. — Extrémité postérieure d’ua Peripatus mâle. — Pr, testicules; T, vésicules séminales ; Yd, canaux déférents ; De, canal éjaculateur; D, rectum; Vc^ cordons ganglionnaires ventraux (d’après Moseley).

pôle dorsal de l’œuf; au centre de cette tache se trouvent le noyau de l’œuf fécondé, et au-dessus de lui les corpuscules de rebut.

La segmentation est complète, inégale et géométrique (p. 160); le premier sillon est normal au grand axe de l’œuf, le second passe par cet axe et les quatre segments qu’ils déterminent emportent chacun un quart de la tache obscure primitive. Le troisième plan de segmentation, perpendiculaire à l’intersection des deux premiers, détache les parties obscures des quatre premières sphères de segmentation, et l’œuf se trouve ainsi divisé en quatre petites sphères obscures, groupées à son pôle animal et en quatre grandes sphères claires. Par leur division ultérieure qui a lieu d’une manière indépendante, les^quatre sphères obscures donnent naissance à l’exoderme, les quatre sphères claires à l’entoderme. Tandis que les cellules exodermiques demeurent groupées en mosaïque et appliquées contre la membrane de l’œuf, les cellules entodermiques sont quelque temps indépendantes et affectées de mouvements amiboïdes qui leur permettent de se déplacer dans l’œuf; elles finissent

1 J. vo.\ Kennel, Entwickelungsgeschichte von Peripatus Edwardsii, Bl. und P. torquatus, n. sp. Arbeiten aus den zool. zoot. Institute in Würzburg, Bd VII und VIII, 1885 et 1888. — Ad. Segdwick, The development of the Cape species of Peripatus. Quart. .Tournai of I microscopical science, 3" série, t. XXVI und XXVII, 1886 à 1887. — Sheldon, On the deve- ! lopment o/" Peripatus Novae Zelandiæ. Ibid., 1887.

ONYCHOPHORES.

cependant par se rassembler au-dessous de la mosaïque exodermique qui arrive ' elle-même à les envelopper, en réservant seulement un petit espace qui est le Lias- ; topore. L’embryon est alors sphérique; bientôt une cavité apparaît au centre de la sphère enlodermique et se met en communication avec l’extérieur par le blastophore; il se réalise ainsi une gastrula épibolique, d’abord sphéroïdale, mais qui ne tarde pas à s’allonger. Le blastopore participe à cet allongement et, se rétrécissant dans sa région moyenne, prend la forme d’un biscuit. Par suite de la prolifération de quelques-unes des cellules situées à l’une des extrémités du blastopore, il se constitue à cette extrémité que nous considérerons comme postérieure une plage obscure qui indique l’apparition du mésoderme. Celni-ci grandit en se dirigeant en avant, le long des lèvres du blastopore, le dépasse de beaucoup, et constitue finalement une bande qui se divise transversalement et d’avant en arrière en une série de somites. Lorsque le nombre des somites atteint cinq ou six, les deux lèvres du blastopore, rapprochées dans leur région moyenne, se soudent dans cette région, 1 laissant seulement deux orifices dont l’un sera la bouche, l’autre l’anus embryon- 1 naires. Par suite de l’invagination de l’exoderme qui formera l’oesophage en avant, le 1 rectum en arrière, ces deux orifices seront plus tard reportés à l’intérieur du corps f et constitueront les orifices de communication de l’estomac avec les deux régions ^ terminales, d’origine exodermique, du tube digestif. Graduellement les somites de la i paire passent au-devant de l’orifice buccal et se rejoignent; ils donneront nais- ’ sance au mésoderme et à la cavité de gros lobes qui seront pendant longtemps la partie antérieure de l’embryon, les lobes procéphaliques. En même temps, à la partie , postérieure, la région occupée par le raésoderme s’allonge, se creuse d’une gouttière { située sur le prolongement de l’axe ano-buccal, puis, se mettant à croître normale- j ment à la surface de l’œuf, forme un corps cylindrique qui se courbe en avant et ï s’enroule en spirale pendant que la face ventrale de l’embryon devient elle-même >. concave. La portion spirale de l’embryon n’est autre chose que la moitié postérieure de son corps; pendant qu’elle se développe, on voit apparaître les appendices de la région antérieure et les yeux. Les appendices sont de simples prolongements creux de la paroi du corps. Les antennes apparaissent d’abord; puis successivement, d’avant en arrière, les mâchoires, les papilles orales, les appendices locomoteurs, et finalement les papilles anales; mais c’est seulement à une époque tardive que les segments du corps et leurs appendices sont au complet.

Les yeux se constituent avant que ce terme soit atteint. Dans la région céphalique, l’exoderme présente une plage épaissie par la prolifération de ses propres cellules et aux dépens de laquelle se forment les ganglions cérébroïdes; c’est dans cette plage que les yeux se constituent comme de simples invaginations de l’exoderme; la partie invaginée se pédiculise, se ferme, se sépare totalement et devient ainsi une vésicule close dont la calotte externe constituera l’épithélium qui sépare de l’hypoderme le cristallin de l’œil adulte, taudis que la calotte postérieure demeurée en contact avec les ganglions cérébroïdes constituera la rétine.

Pendant que les yeux se développent, on voit encore apparaître de chaque côté de la bouche, depuis les yeux jusqu’en arrière des rudiments des mâchoires encore identiques aux autres appendices, deux replis longitudinaux. Ces deux replis, en se rejoignant en avant et en arrière de la bouche, forment une coupe dans laquelle sont enfermés les rudiments des mâchoires. Cette coupe deviendra la cavité

MORPHOLOGIE EXTERNE

buccale ; ses bords en formeront les lèvres, et les mâchoires, d’abord appendices tout à fait externes que rien ne distingue des appendices locomoteurs, se trouvent ainsi transformés en organes intrabuccaux. Avant que les rebords buccaux se soient rejoints, la région antérieure du corps a d’ailleurs subi d’autres modifications : une invagination s’est produite sur la face ventrale des lobes préoraux ; une autre à l’extrémité des papilles orales; une troisième sur la face ventrale du corps, un peu dedans et en arrière de ces papilles. La première de ces invaginations, en refoulant l’exoderme épaissi des lobes préoraux, déterminera la différenciation des ganglions cérébroïdes; les deux dernières invaginations donnent respectivement naissance aux glandes à mucosité et aux glandes salivaires. Le repli labial, passant entre la base des papilles orales et l’orifice des glandes salivaires, entraine ce dernier dans la cavité buccale. Quand tous ces phénomènes se sont accomplis, la partie postérieure du corps commence à se dérouler, s’applique contre la partie antérieure, et l’embryon est alors simplement plié en deux; mais il prendra plus tard un autre mode d’enroulement dans l’œuf; son éclosion aura lieu lorsque tous ses somites seront complets.

Le développement des diverses espèces de Péripates ne parait pas avoir lieu exactement de la même façon. Les espèces américaines étudiés par de Kennel produisent une sorte d’appendice placentaire qui ne se différencie pas nettement dans l’espèce du Cap et manque également à celle de la Nouvelle-Zélande. Dans celle-ci les deux moitiés antérieure et postérieure du corps seraient produites par un simple cloisonnement diamétral de la vésicule exodermique (Sheldon).

Fam. peripatiuæ.

Peripalus, Guilding. Genre unique. P. juliformis, Antilles. P. Edwardsii, Guyane. P. Blainvillii, Chili, P. Leuckarti, Australie. P. Novæ Zelandiæ, Nlle-Zélande ; P. capensis, P. brevis, P. Balfouri, Cap de Bonne-Espérance.