PARTHÉNOGENÈSE

passé l’hiver il naît au printemps une génération de pucerons ordinairement aptères qui sont des femelles dépourvues de réservoir spermatique. Ces femelles fondatrices ne s’accouplent pas; elles ont d’ailleurs un ovaire bien conformé dont les œufs se développent directement dans les tubes ovigènes, de telle sorte qu'elles sont à la fois parthénogénétiques et vivipares. Les jeunes pucerons qui naissent ainsi sont des femelles le plus souvent ailées ou émigrantes] la génération également parlhénogénétique qu’elles produisent est aptère {femelle bourgeonnante) ; de celle-ci naît une génération tantôt ailée, tantôt aptère (pupifère) qui pas plus que les précédentes ne contient de mâle; enfin, en automne, la dernière génération se composent de mâles ailés et de femelles aptères. Ces dernières possèdent un réservoir spermatique; elles s'accouplent et pondent à la fin de l’automne des œufs à chorion épais qui passent l’hiver et donnent au printemps naissance à la génération ailée qui nous a servi de point de départ. Chez les Pucerons gallicoles, des femelles vivipares (pupifères) passent l’hiver. Elles sont ailées chez le Pemphigus terebenthi, et produisent au printemps une génération mixte de mâles et de femelles, adultes dès leur naissance, mais dépourvus d’ailes et de trompe. Des œufs pondus par cette nouvelle génération naissent des femelles aptères, gallicoles, vivipares et, finalement, de ces dernières, les femelles ailées qui hivernent. Les femelles hivernales de ÏAdelgcs ou Chermes abietis sont aptères, duveteuses, munies de courtes pattes et d’un long bec. Elles se fixent â la base d’un bourgeon sur lequel, au printemps, elles pondent des œufs par groupes de 200, En même temps, elles grandissent et muent plusieurs fois, déterminant par leur active succion et l’action des liquides que distille leur bec une modification profonde de la forme du bourgeon auquel elles se sont attachées. Au mois de mai, les jeunes éclosent; ce sont des femelles qui se dispersent sur ce bourgeon et en achèvent la transformation en une sorte de cône dont les écailles, en forme de cornet, servent chacune d’asile à l’un d’eux. Au mois d’août, elles présentent des rudiments d’ailes; elles quittent alors leur cône, grimpent le long des aiguilles voisines, acquièrent des ailes â la suite d’une mue, et s’envolent. Elles pondent un peu plus 'tard chacune une vingtaine de petits œufs d’où sortent les femelles aptères hivernales. Jusqu’ici aucun mâle n’a été observé. Les Phylloxéra (fig. 69, p..50) ne demeurent pas, comme les espèces précédentes, sur les parties aériennes de la plante et, de même que les Adelges, ne sont jamais vivipares. Des œufs qui ont passé l’hiver sur les écorces sortent des individus aptères qui vivent sur les feuilles, y produisent des galles et donnent naissance à des individus aptères, également ovipares et parthénogénétiques; ces individus produisent finalement d’autres individus aptères qui descendent sur les racines et y déterminent les excroissances si fatales à la Vigne. Les pucerons radicicoles remontent plus tard en partie sur les feuilles, y acquièrent des ailes et pondent à la surface inférieure des feuilles des œufs de deux grandeurs. Des plus gros œufs sortent des femelles; des plus petits des mâles i,dépourvus de tube digestif. Les femelles ne pondent qu’un seul œuf. Chez les P. quercûs, les œufs d’où naissent les individus sexués produisent à la fois des individus ailés et des individus aptères. La Tetraneura rubra de l’Orme se comporte d’une manière encore plus compli-

5* série, t. XI, 1869, t. XIV, 1870, t. XV, 1872. — Emmanuel Witlaczil, Entvoickelungsgeschichte der Aphiden, Zeitschrift f. wiss. Zoologie, t. XL, 1884.

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quée; l’œuf fécondé passe l’hiver enveloppé dans le corps des femelles; il en naît au printemps une femelle aptère parthénogénétique qui détermine la production d’une galle où elle demeure enfermée en y produisant des jeunes nombreux. Ceuxci deviennent des femelles ailées qui émigrent sur le Chiendent et autres Graminées. Ces femelles sont également parthénogénétiques et vivipares; elles produisent des Jeunes qui gagnent les racines de la plante, y demeurent aptères, mais produisent parthénogénétiquement des individus ailés. Ceux-ci retournent sur les Ormes et y produisent les individus sexués. Après l’accouplement, les mâles meurent, les femelles s’abritent sous les écorces où elles meurent également en servant de kyste protecteur à l’œuf unique qu’elles contiennent et’dont l’éclosion aura lieu au printemps. Le Pemphigus Zcæ-Maidis passe par les mêmes phases, sauf que les plantes qu’il infeste sont alternativement l’Orme et le Maïs.

Les phénomènes relativement simples de la multiplication des Aphis se compliquent ainsi graduellement de migrations et d’hétérogénie (p. 48); ils rappellent les phénomènes de la multiplication des Urédinées dans le Règne végétal, et des parasites animaux qui forment les classes des Nématodes, des Trématodes et des Cestoïdes (p. bO et 355).

Développement einbryonnaîre L — Que l’œuf soit OU non fécondé, le développement embryonnaire suit la même marche. Après l’expulsion des globules polaires, dont le nombre serait réduit à un seul chez les œufs parthénogénétiques, si les observations de Weissmann sont exactes, il se produit une segmentation méroblastique du type centro-nucléaire (p. 159 et 160) qui aboutit à la formation d’un blastoderme d’une seule couche de cellules. Les noyaux secondaires résultant de la division du noyau primitif peuvent passer tous à la périphérie avec le vitellus formatif (Phryganidæ), ou, ce qui est le cas le plus général, demeurer en partie dans le vitellus nutritif {Chrysopa, Phyllodromia, etc.) dont ils déterminent ultérieurement la segmentation. Le blastoderme, qui traverse souvent une phase de syncytium (Phryganidæ, Chrysopa)^ ne forme d’abord le plus souvent qu’une simple calotte à l’un des pôles de l’œuf, mais il s’étend peu à peu et finit toujours par envelopper l’œuf tout entier. Pendant ce temps, au voisinage du pôle primitif du blastoderme ou pôle formatif, les cellules se sont allongées, puis disposées en plusieurs couches, de manière à former une aire épaisse, de forme elliptique, la plaque ventrale. L’une des extrémités du grand axe de cette plaque ventrale correspond à l’extrémité antérieure de l’embryon, l’autre à son extrémité postérieure.. Bientôt la plaque ventrale se soulève de chaque côté de sa ligne médiane en deux bourrelets germinatifs, et il se constitue ainsi une gouttière germinative (fig. 954, En, g). Cette gouttière se ferme dans sa région moyenne ou postérieure, et se transforme en un canal qui s’oblitère, à son tour, et dont la paroi inférieure produit le mésoderme; il en est de même en avant, sauf que la gouttière ne se ferme pas. Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, un repli blastodermique, dans lequel le vitellus peut pénétrer librement, apparaît tout autour de la plaque ventrale, et d’ordinaire s’accuse d’abord à l’extrémité postérieure (Phyllodromia > Coléoptères, etc.); ses bords se rapprochent, se soudent et donnent ainsi naissance à deux feuillets qui recouvrent la plaque ventrale, le feuillet amniotique en

^ N. Choloükowsky, Die Embryonalentivickeliing von Phyllodromia germanica. Mémoires de l’Académie des Sciences de Saint-Pétersbourg, T série, t. XXXVIIl, n° 5, 1891.

dessous (fig. 955, ih), le feuillet séreux (ah) en dessus, séparé du premier par une cavité dite sus-amniotique. Cependant la plaque ventrale envahit peu à peu toute la surface du vitellus, la cavité sus-amniotique s’étend par cela môme tout autour de l’œuf, jusqu’à ce que le vitellus étant complètement enveloppé, l’embryon se trouve enfermé à l’intérieur de deux enveloppes concentriques, séparées par une couche de vitellus.

Chez les Libellulidæ {Calopteryx, fig. 958, p. 1211) et les Hémiptères, la lame ventrale s’invagine tout simplement dans le vitellus et le feuillet inférieur très mince {Lv) de l’invagination, représente un amnios, tandis que le reste du blastoderme est une enveloppe séreuse.

Chez les Pucerons {Siphonophora platanoîdes) , les phénomènes sont un peu plus compliqués. Les cellules de l’un des pôles blastodermiques deviennent colonnaires tandis que celtes du pôle opposé demeurent minces; bientôt la mince couche blastodermique correspondant à ce pôle est refoulée en dedans par une prolifération des cellules de l’épithélium ovarien qui pénètrent ainsi à l’intérieur de bœuf, coiffées d’une enveloppe blastodermique et constituent un pseudo-vitellus. Une seconde invagination ne tarde pas à se produire spontanément auprès de cette invagination de refoulement; en môme temps, sur l’une des moitiés de l’œuf qu’on peut considérer comme ventrale, les cellules du blastoderme et celles de l’invagination spontanée deviennent colonnaires ; sur la moitié opposée, au contraire, les mômes parties s’amincissent. La moitié épaissie du blastoderme {plaques latérales) et de la seconde invagination {plaque germinative) prendront également part à la formation de l’embryon; tandis que les moitiés amincies de ces mômes parties formeront respectivement l’enveloppe séreuse et l’amnios. L’amnios vient d’ailleurs s’appliquer exactement contre la plaque germinative dont l’extrémité supérieure se recourbe ellemême en crosse du côté dorsal, à peu près m corne chez les Libellulidæ (tig. 958, G), de sorte que trois lames successives continues contribueront à former l’embryon.

Fig. 954, 955, 956. — Coupes d’embryons de Lina populi pour montrer la formation des membranes embryonnaires et des feuillets blastodermiques. — 1. Stade de Gastrula. En, invagination de la portion médiane de la bandelette primitive; fa, repli de' la paroi de la biastula sur les bords de la bandelette; ah, lame séreuse, et ih, lame amniotique du repli; do, vitellus; ikz, cellules vitellines, internes; ij, gouttière de la bandelette dont les cellules, en se séparant de cette dernière, formeront le mésoderme. — 2. Stade plus avancé. Les replis se sont réunis au-dessous de la bandelette ventrale. En, mésoderme provenant des cellules invaginées; Ex, ectoderme; ah et ih, enveloppes séreuse et amniotique formées jiar la soudure des lames externes et internes des replis; Do, masses formées par la fragmentation secondaire du vitellus nutritif; ihz, cellules embryonnaires situées dans l'intérieur de ces masses. — 3. Stade encore plus avancé. La paroi du corps Ex et l’enveloppe interne (amnios) ih se sont avancées vers la face dorsale jusqu’en r; Mes, mésoderme ; da, épithélium de l’intestin moyen; Da, vitellus; 6m, chaîne ganglionnaire ventrale; ah, membrane séreuse; ih, amnio.s (d’après V. Graber).

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Les enveloppes embryonnaires ne sont constituées chez les Hyménoptères para- J sites (PROCTOTRUPiDÆj que par des cellules détachées directement de l’exoderme; i elles sont réduites à l’amnios ou tout à fait rudimentaires.

Après la formation des enveloppes, la plaque ventrale, bilobée à son extrémité ' antérieure et parfois aussi à son extrémité postérieure (Phyllodromia), laisse apparaître un arrangement particulier de cellules qui y dessine nettement des métamérides (fig. 957); presque aussitôt après, les appendices commencent à faire saillie au-dessus des métamérides; ils apparaissent successivement d’avant en arrière.'

Le labre se montre nettement formé de deux parties distinctes, homologues d’une paire d’appendices, à une période très précoce du développement de certains embryons (Sericaria mori, Lasiocampa pini). Mais ses deux cavités se soudent d’ordinaire de très bonne heure et peut-être apparaît-il souvent d’emblée comme une pièce impaire. Assez souvent une paire d’appendices transitoires se montre aussi en arrière de la bouche (Apis mellifica, Chalicodoma muraria, Sericaria mori, Lasiocampa pini, Smerinthus populi). Viennent ensuite les antennes qui sont nettement chez les Phyllodromia germanica, des appendices post-buccaux, en tout semblables î à ceux qui suivent. Les antennes passant toujours rapidement en avant de la ! bouche, on les a souvent décrites comme naissant d’emblée dans cette position; si le fait se produit, il rentrerait dans les phénomènes d’accélération embryogénique.

Les antennes sont suivies des mandibules et des mâchoires momentanément trifurquées chez les Blattes, puis des trois paires de membres thoraciques. Mais la formation des appendices ne s’arrête pas au thorax, elle se continue sur l’abdomen qui peut porter des paires d’appendices en nombre variable : onze {Phyllodromia), dix {Smerinthus populi, Bombyx mori), huit {Eydrophilus piceus), sept {Meloë), trois (Anurophorus), deux {Mantis) ou même une seule sur le premier segment abdominal {Gryllotalpa). Des pattes abdominales ont été aussi observées chez les embryons des genres Œcanthus, Melolontha, Lina, Lasiocampa, etc. Le premier segment abdominal ne porte pas d’appendices chez la Sericaria Mori-, mais la ! règle est, au contraire, que la première paire d’appendices soit plus développée ) que les autres; elle subit même parfois des transformations particulières; elle ' devient, par exemple, chez les Phyllodromia un appendice pyriforme assez longuement pédonculé, en même temps que ses cellules mésodermiques se détachent et vont flotter librement dans la cavité du corps. Chez diviers Hémiptères {Cicada, • Nepa), ces appendices semblent remplacés par des invaginations exodermiques sécrétant une humeur visqueuse. De cet ensemble de caractères que présente le développement du système appendiculaire des Insectes, on doit conclure : 1° que la tête est composée d'au moins six segments; 2° que le labre correspond à une première paire d'appendices; 3° que rien ne distingue les antennes des appendices ptostbuccaux et que rien ne s'oppose à ce qu’on puisse les comparer aux chélicères des Araignées; 4° que les Insectes dérivent d' Arthropodes dont tous les segments étaient pourvus d’appendices comme les Crustacés et les Myriapodes.

Avant que l’embryon ait atteint tout son développement, ses enveloppes se rompent du côté ventral; les bords rompus de l’amnios et de la séreuse se soudent ensemble; puis, cette dernière membrane se contractant de plus en plus du côté opposé, la face ventrale de l’embryon se trouve complètement mise à découvert sous le chorion de l’œuf; les membranes contractées se rassemblent sur sa face

opposée de manière à constituer chez beaucoup d’insectes (Poduridæ, Phryganid.e, Blattid-E, etc.), ce qu’on a appelé Vorgane dorsal, organe essentiellement transitoire. L’occlusion de l’embryon du côté dorsal commence alors à s’effectuer, en partant de l’extrémité postérieure.

De l’exoderme dérivent la couche des cellules qui sécrète le squelette chitiueux, le système nerveux, les yeux, l’épithélium de l’œsophage et du rectum, les glandes salivaires, les tubes de Malpighi, les trachées, l’endosquelette et le corps glandulaire. La partie antérieure du système nerveux se différencie la première, et apparaît comme un simple épaississement des lobes céphaliques dans lesquels les cellules exodermiques forment plusieurs couches superposées; dans chacun de ces lobes ne tarde cependant pas à se produire une invagination correspondant à la base de l’antenne qui se développe à la surface du lobe et qui s’étend en avant jusque dans le rudiment du labre. La formation du reste du système est consécutive de celle des appendices. Le premier rudiment de la chaîne ventrale consiste en une série de fossettes exodermiques médianes, correspondant aux paires d’appendices et dont les parois latérales donnent naissance chacune à un ganglion; un peu plus tard, ces fossettes se réunissent en une gouttière médiane continue.»

En avant et en arrière de l’invagination antennaire, se développent dans chaque lobe céphalique deux épaississements exodermiques : le premier est le rudiment prébuccal de la masse cérébroïde; le second, le rudiment des lobes optiques. Trois paires d’invagination correspondant chacune à une paire d’ocelles se soudent à la masse prébuccale, chez VAcilius siilcatiis, pour constituer le procérébron de la larve (Patten); on trouve également chez beaucoup d’autres Insectes de trois à cinq paires d’invaginations céphaliques, mais elles sont destinées à former des tendons et des pièces du squelette interne (Hydrophilus, üoryphora, Lépidoptères). Les yeux composés, absents chez beaucoup de larves, apparaissent comme deux épaississements de l’exoderme céphalique chez les Insectes qui en sont pourvus à leur éclosion. Deux invaginations exodermiques, l’une antérieure qui apparait à peu près en même temps que les rudiments des antennes, l'autre postérieure qui se montre beaucoup plus tard, sont les rudiments, longtemps terminés en cæcum, des deux régions terminales du tube digestif. Concurremment avec le mésoderme, la première formera l’œsophage et le gésier, la seconde, le rectum et, par bourgeonnement de son extrémité profonde, les tubes de Malpighi, au nombre de six (Phryganidæ), quatre (P>lattid.e) ou deux (Coléoptères); ces tubes peuvent s’ouvrir momentanément à l’extérieur {Microg aster). Les glandes salivaires et séricigènes sont aussi, chez les Phryganidæ, des invaginations exodermiques de la face interne des mandibules, et des maxilles qui constitueront la lèvre inférieure. Ce rapport important entre les glandes et les appendices buccaux n’a pas été relevé chez divers types récemment étudiés {Phyllodromia, etc.); il est probable cependant qu’il est assez général et que les glandes buccales appartiennent au système des glandes métamériques. Le nombre des invaginations exodermiques destinées à former les trachées est assez variable, il y en a généralement deux ou trois pour le thorax, de huit à onze {Doryphora) pour l’abdomen.

Le cœur, le tissu adipeux, l’épithélium interne de la partie moyenne du tube digestif, les organes génitaux, les muscles proviennent du mésoderme ou de l’entoderrae ; mais l’origine de ces feuillets est variable et est encore incertaine pour

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quelques types. 1° En général, quand la proportion de vitellus nutritif est faible, les produits de la segmentation du noyau se portent tous à la périphérie pour former le blastoderme (Phryganid.e, Aphididæ, Proctotrupidæ); le mésoderme est alor formé par une délamination du blastoderme, en même temps que des cellules iso-

Fig. 9o'~i. — Développement de l’embryon de V Hyrlrophilus piceus. — Tous les embryons, sauf l’embryon i, sont vus par la face ventrale. — a. Les bords de la bandelette primitive se relèvent de façon à limiter une gouttière ou sillon primitif Gg. — b. Les bords se sont déjà soudés au milieu. — c. La - gouttière est presque entièrement transformée en tube. — d. Le repli caudal des membranes embryonnaires s'étend au-dessus de l’extrémité postérieure de la gouttière transformée maintenant en tube, et s’avance d’arrière en avant; Am, amnios. — e. Les membranes embryonnaires ont presque complètement recouvert la bandelette. — f. La bandelette est divisée en dix-sept mélamérides, et est complètement recouverte par les membranes embryonnaires; Kl, lobes procéphaliques; A, antennes. — g. La bandelette s’étend sur toute la longueur de la face ventrale. On aperçoit la lèvre supérieure bilobée, les antennes A, les mâchoires et les pattes; le septième métaméride porte aussi des rudiments de membres. Les métamérides abdominaux présentent de petites invaginations arrondies (rudiments des trachées). Un sillon longitudinal s’étend de la bouche à l’anus. — h. La bandelette primitive recouvre toute la face ventrale de l’œuf. Les orifices des invaginations (stigmates) sont devenus très petits. Le premier métaméride abdominal porte encore des membres rudimentaires. Les ganglions de la chaîne ventrale sont ébauchés. — i, embryon vu par la face dorsale. La plaque dorsale s’est transformée en un tube ; Oe, orifice du tube. — k, embryon un peu avant l’éclosion (d’après Kowalevsky).

lées émigrent dans le vitellus et donnent naissance en partie à l’entoderme. 2° Quand le vitellus nutritif est abondant, une partie des noyaux de segmentation, émigrant à la périphérie, forme le blastoderme, une autre partie demeure dans le vitellus. Le mésoderme peut alors résulter soit d’une simple délamination de l’exoderme, soit de la formation d’un pli invaginé longitudinalement de l’exoderme, la ligne primitive, dont les parois latérales fournissent les cellules mésodermiques (PnRyGANiDÆ,

Blattidæ, Coléoptères, etc.); dans les deux cas, on observe au voisinage du mésoderme des cellules amiboïdes plus ou moins enfoncées dans le vitellus nutritif; il est très difficile de décider si ce sont des cellules formées dans ce vitellus qui émigrent vers la périphérie, et contribuent à accroître le mésoderme, ou si ce sont des cellules détachées du mésoderme qui s’enfoncent dans le vitellus pour accroître le nombre des cellules entodermiques. Presque toujours c’est de ces cellules émigrantes que dérivent de très bonne heure les cellules formatrices des organes génitaux. 3° A la formation d’une ligne primitive peut se substituer, par acCélé-^ ration embryogénique, une invagination du blastoderme de laquelle dériveront tout le mésoderme et tout l’entoderme (Apis). 4° Si l’accélération embryogénique est poussée plus loin, les deux premières cellules de segmentation de l’œuf des CynipiDÆ ont déjà une prédestination particulière, l’une formera tout le blastoderme; l’autre l’exoderme. o° L’accélération embryogénique peut aussi provoquer une dilîérenciation précoce des organes génitaux : chez les larves de Chironomiis, deux cellules génitales se détachent du blastoderme avant sa complète formation; chez les Aphis, une cellule génitale se détache dès l’origine du sommet de l’invagination qui doit former la plaque ventrale et l’amnios.

Quoi qu'il en soit, le mésoderme constitue de bonne heure deux bandes ventrales qui croissent en fer à cheval vers la face dorsale et se creusent d’autant de cavités qu’il doit y avoir de métamérides; en général, 18 de ces cavités sont reconnaissables. Chaque cavité est subdivisée chez les Phyllodromia en une cavité dorsale et deux latérales symétriques. Dans la cavité dorsale se constituent le cœur et les organes génitaux. La couche musculaire des parois du corps et celle de l’intestin ne sont autre chose que la portion de la paroi des cavités métamériques qui s’appliquent d’une part sur les téguments, d’autre part sur l’entoderme. Il en résulte que ces deux couches sont d’abord interrompues l’une et l’autre le long de la face dorsale et réunies, de chaque côté de la ligne médiane, par une bande mésodermique, représentant la troisième paroi de chaque cavité métamérique; l’espace compris entre ces deux bandes mésodermiques est la cavité du cœur, et les parois du cœur se constituent elles-mêmes par la jonction le long de la ligne médiane des bords supérieur et inférieur de ces deux bandes. 11 suit de là que la formation du cœur est, en quelque sorte, la conséquence de la fermeture de l’embryon du côté dorsal, et progresse d’arrière en avant, comme cette fermeture. Ce n’est qu’au moment de l’éclosion que les parois inférieures du cœur se séparent définitivement de la paroi supérieure du tube digestif. Les descriptions diverses qui ont été données du mode de formation du cœur ne sont que des interprétations personnelles des apparences dues au processus simple que nous venons de décrire.

Les rudiments de l’appareil génital se différencient de bonne heure aux dépens des éléments encore flottants qui fournissent également le mésoderme de l’entoderme.

Habituellement les œufs sont pondus et les phénomènes de développement que nous venons de décrire s’accomplissent dans des conditions variées, souvent choisies ou déterminées par la femelle qui a pondu ses œufs et qui fait preuve dans ce choix de facultés instinctives des plus remarquables dont quelques exemples ont été précédemment rapportés (p. 364). Dans un très petit nombre de formes, presque toutes plus ou moins parasites ou commensales, le développement a lieu cependant à l’intérieur du corps; c’est ce qui a été constaté chez quelques Staphy-

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LiNiDÆ qui vivent dans les termitières de l’Amérique du Sud, au Brésil [Spirachtha, Corotoca)] chez les Strepsiptères {Stylops, Xenos), chez les Pucerons et les Cochenilles, pour les générations parthénogénétiques; chez les Tachina, Muscides dont les larves sont parasites des larves d’autres Insectes (Coléoptères, Lépidoptères, Orthoptères, Hémiptères); diverses Œstrides parasites des Mammifères, les Mouches du genre Sarcophaga, les Diptères pupipares. Les embryons se développent aussi entièrement à l’intérieur du corps chez les espèces, plus rares encore, où la

Fig. 958. — Développement embryonnaire du Calopteryx virgo. — a. Sur un point du blastoderme, formé au début d’une seule couche de cellules et épaissi au niveau des pôles, commence à apparaître l'invagination du germe; G, limite de l’épaississement du blastoderme. — b, stade plus avancé de l’invagination du blastoderme. — c. Les membranes embryonnaires sont formées. Lp, membrane embryonnaire pariétale (serosa); Lv, membrane embryonnaire viscérale (amnios). — d. Les appendices commencent à se montrer sur la bandelette primitive; A, antennes; Md, mandibules; 3Ix', maxilles ou mâchoires; Mx, lèvre inférieure. Au-dessus on voit les rudiments des trois paires de pattes. — e. Retournement de l’embryon, qui se dévagine au dehors de l’enveloppe viscérale. — f. Le retournement de l’embryon est achevé ; l’extrémité postérieure du corps est libre. Sur le dos on aperçoit le sac vitellin (d’après Al. Brandt).

pédogénèse a été constatée pendant la période larvaire [Heteropeza miastor, fig. 68, p. 50 ; Cecidomya, etc.) ; les formes où elle existe pendant la période nymphale (Chironomus) , pondent des œufs à développement parthénogénétique.

Larves; nymphes. — Jusqu’ici les Proctotrupidæ (fig. 960), hyménoptères dont les larves sont parasites des larves de divers Insectes, sont les seuls animaux de la classe qu’on ait vus sortir de l’œuf avant d’avoir acquis tous les segments dont le corps de l’adulte doit se composer L Leur embryon, au moment de son éclosion dans le corps de son hôte, présente un grand segment céphalique et cinq mérides qui vont en se rétrécissant graduellement d’avant en arrière (fig. 959, a, b, c). Le segment céphalique porte une paire de petites antennes et deux grands appendices munis de griffes. Le dernier segment se termine par quatre épines barbelées. L’embryon ainsi constitué présente avec le nauplius des Crustacés une ressemblance qui n’a d’ailleurs aucune importance particulière; chez les Arthropodes, tous

1 Koulaguink, Notice pour servir à l'histoire des Hyménoptères parasites. Congrès zoologique international de Moscou, 1892.

les segments, tous les appendices se forment, en effet, les uns après les autres, et il est inévitable qu’à un certain moment les appendices soient au nombre de trois paires. L’embryon possède un sac digestif droit pourvu d’une bouche, mais sans anus. A la suite de la première mue, le dernier méride du corps disparaît, les cinq mérides postérieurs cessent d’être apparents, les appendices du segment céphalique tombent, et la larve prend la forme d’un corps ovale, sans réelle métaméridation (rf). Le sac digestif est devenu très volumineux; il est accompagné de deux longues glandes salivaires en tube. Une invagination postérieure de l’exoderme représente le proctodœum de chaque côté duquel sont les rudiments des

Fig. 959. — Formes larvaires de Platijfjaster. — a, b, c, larves Cyclops de trois espèces de Platygaster, avec les pattes à crochets, le bouclier céphalothoracique et l’abdomen. — d, deuxième stade larvaire. — e, troisième stade larvaire (d’après Canin).

glandes génitales. Sur toute la face ventrale s’étend, en outre, un épaississement exodermique qui part du proctodœum, et se bifurque en arrière de l’œsophage; aux dépens de cet épaississement se formeront la chaîne ventrale et le collier œsophagien. Vers la fin de ce stade, un certain nombre d’éléments mésodermiques forment des faisceaux musculaires qui se succèdent régulièrement et sont la seule indication des futurs mérides. Une nouvelle mue laisse apparaître une troisième larve pourvue de quatorze segments, de petites mandibules et présentant un tube digestif complet, des glandes salivaires s’ouvrant au dehors par un canal excréteur commun, des trachées, des corps adipeux disposés par paires dans chaque segment et des disques imaginaux. Une troisième mue se produit; mais la couche chitineuse se détache ici sans être rejetée, et la larve se transforme en nymphe dans son intérieur. Ces phénomènes sont la conséquence de l’éclosion précoce d’un embryon dans un milieu où sa nutrition peut s’effectuer sans qu’il ait besoin d’organes. Les larves, même parasites, des autres Insectes naissent avec un nombre de segments qui pourra se réduire, mais qui n’augmentera pas. Ces larves n’en sont pas moins de fort petite taille; elles sont voraces et grandissent rapidement, mais en quelque sorte par soubresauts. Le jeune animal, enfermé dans son enveloppe chitineuse, ne saurait la distendre. Cette enveloppe se fend à des périodes

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déterminées et la larve en sort avec une mince cuticule qui se prête quelque temps ^ |! à son accroissement, mais l’arrête dès qu’elle est suffisamment épaissie pour | devenir inextensible. A chaque mue, le tube digestif, les trachées, les canaux f excréteurs des glandes se débarrassent de leur cuticule interne. (

L’éclosion et la mue sont souvent facilitées par la faculté qu’ont divers Insectes >

(Muscidæ, Acrididæ, etc.) de gonfler de sang cer-|i taines parties du corps, le front chez les Muscidæ, le |.j cou chez les Acrididæ, et de constituer ainsi des ampoules J : qui permettent la diminution de volume des régions fi i abandonnées par le sang et font éclater les enveloppes ^ dans les régions correspondant aux parties gonflées. \ L’Insecte, au moment des mues, obtient le gonflement •

Fig. 960. — piatygaster (Je son ampoule en avalant de l’air, de manière à dis- , |

(d apres Ganin). tendre au maximum son Stauronotus, Libbellula, \

Delphax, Diptères aquatiques L C’est également par ce mécanisme que le sang est ; refoulé dans les ailes pour les déplisser.

A leur éclosion, les Thysanoures et les Pedicülidæ ont déjà leur forme définitive. Dans les ordres des Pseudo-névroptères, des Orthoptères et des Hémiptères ; la forme des larves ne diffère de celle des Insectes adultes que par l’absence d’ailes > et par quelques autres caractères secondaires. On dit que ces Insectes ne présentent que des demi-métamorphoses et on les désigne sous le nom à'Hemimetabola. Pour certains d’entre eux, ces mots demi-métamorphose ne caractérisent d’ailleurs qu’imparfaitement le mode de développement qui est en réalité graduel; c’est le cas pour les larves aquatiques des Pseudo-Névroptères. En naissant, les jeunes larves d’EPHEMERiDÆ {Heptagenia) ont, outre le segment céphalique, douze mérides et présentent de courtes antennes, des organes buccaux incomplets, des pattes assez bien développées, 'munies de tarses d’un seul article, deux courtes soies caudales. Au stade suivant, les appendices déjà formés se modifient légèrement, les trachéo-branchies apparaissent sur le bord latéral postérieur des 4® et o® mérides abdominaux, sous forme de deux paires de très courts cæcums; des trachéo-branchies nouvelles apparaissent ensuite sur les 3® et 6® anneaux, puis sur les 2® et 7®, enfin sur le 1®' segment abdominal, soudé au métathorax. Ultérieurement ces organes acquièrent peu à peu les houppes respiratoires qui les caractérisent. A cette période les fourreaux des ailes commencent à être indiqués. Désormais tous les organes larvaires sont constitués ; cependant l’insecte aura encore à subir sept à huit mues à la suite desquelles les fourreaux des ailes ne cesseront pas de s’allonger. Finalement, à la 8® de ces mues, les ailes se montrent plissées dans leur fourreau. Trois ou quatre jours après, une nouvelle mue laisse apparaître l’Insecte parfait, encore voilé sous un mince tégument qu’il devra rejeter avant de prendre son vol. Le développement des ailes est de même graduel chez les larves des Perlidæ et des Libellulidæ.

Les larves des Perlidæ sont celles qui se modifient le moins en passant à l’état adulte, puisqu’elles gardent même en partie leur appareil branchial. Elles sont aussi celles qui se rapprochent le plus de l’aspect général des Thysanoures que l’on considère souvent comme voisins de la forme ancestrale des Insectes. Les larves

1 Kunckel d’Herculais, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 24 mars et 14 avril

d’EPHEMERiDÆ (flg. 927 el 928, p. H77) sont déjà plus différentes de l’Insecte parfait. Elles s’en éloignent par la forme aplatie de leur corps, qui est aussi plus court, par leurs branchies aériennes, la simplicité de leurs tarses toujours uniarticulés, tandis que ceux des adultes sont tétramères ou même pentamères. La plus aberrante de ces larves est celle du Prosopistoma punctifrons qui a longtemps été prise pour un petit Crustacé ayant la forme générale d’un Apus. Les larves aquatiques des Libel- LULiDÆ diffèrent encore davantage de l’adulte, sans qu’on puisse toujours rattacher ces différences à la vie aquatique. C’est ainsi que les larves et les nymphes de ces Pseudo-névroptères sont pourvues d’une très longue lèvre inférieure appelée le masque, divisée en trois articles, repliée sous le corps à l’état de repos et terminée par une pince résultant de la transformation en griffes des palpes labiaux. Lorsqu’une proie vient à passer à portée de la larve, elle étend brusquement en avant sa lèvre inférieure qui peut égaler la moitié du corps en longueur et saisit la proie sans avoir eu besoin de s’avancer jusqu’à elle. Les larves et les nymphes des Agrioninæ ont des branchies caudales en forme de longues lames foliacées; ces branchies disparaissent ainsi que le masque lors du passage à l’état adulte. Ces larves ont d’ailleurs un corps plus court, plus large et plus déprimé que celui de l’animal adulte.

Chez la plupart des Orthoptères et des Hémiptères, les rudiments des ailes n’apparaissent qu’à l’avant-dernière mue; à ce moment on dit que la larve est devenue nymphe. Cet état qu’il était impossible de caractériser nettement chez les Pseudo-névroptères correspond ici à l’intervalle des deux dernières mues; c’est dans cet espace de quelques semaines que se concentrent toutes les transformations internes liées au développement des ailes. Quelque spécialisée ou compliquée que soit la forme des Orthoptères et des Hémiptères adultes, leurs larves et leurs nymphes, sauf l’absence des ailes, et celle des oviscaptes, chez les femelles, la reproduisent assez fidèlement. Cependant les jeunes Cigales possèdent des pattes antérieures fouisseuses et préhensiles qui sont remplacées chez l’adulte par des pattes presque semblables aux autres (fig. 902, p. 1160). La larve est adaptée ici à une existence souterraine, fort différente de celle de l’adulte.

Quelques Diptères ont des larves aquatiques dont les transformations marquent un progrès sur la demi-métamorphose, ce sont les Culicidæ et les CnmoNOiMiD.E. Les larves sont grêles apodes, munies de petites antennes et de bouquets latéraux i de soies. Le développement à la partie antérieure du corps de la nymphe, où sont transportés les stigmates (p, 1174), des rudiments de tous les appendices donne à cette partie l’aspect d’une sorte de volumineux masque céphalique. L’abdomen paraît alors comme une queue dont les mouvements ont gardé toute l’activité qu’ils avaient chez la larve. La nymphe nage, mais ne prend cependant aucune nourriture, tandis que les nymphes des Pseudo-névroptères, Orthoptères et Hémiptères mènent exactement la même existence que les larves et se nourrissent comme elles. Enfin chez les Coléoptères, les Névroptères, les Hyménoptères, les Lépidoptères et la très grande majorité des Diptères, la nymphe non seulement ne prend aucune nourriture, mais encore est incapable d’effectuer d’autres mouvements que des mouvements de va-et-vient de son abdomen. Le plus souvent ces mouvements ne se produisent que sous l’influence d’une excitation. Ils sont cependant utilisés dans quelques cas (Œstridæ, Cossus) pour faire cheminer la nymphe dans les tissus des organismes dans lesquels elle a vécu en parasite. Dans te cas où la nymphe est

INSECTES

ainsi immobile, on dit que la métamorphose est complète. Les Insectes à métamorphoses complètes ont été quelquefois réunis en un grand groupe des Metatola. ' Les larves des Insectes à métamorphoses complètes peuvent être ramenées à quatre types assez distincts entre lesquels cependant il existe d’assez nombreux ; passages et qui sont liées à des conditions d’existence dont elles ne s’écartent 3 qu’exceptionnellement en raison d'adaptations spéciales. Ces larves peuvent être 1 désignées sous les noms de larves campodéif ormes, larves éruciformes, larves mélolon- 1 thoides et larves helminthoïdes. , |

Les larves campodéiformes sont ainsi nommées à cause de leur ressemblance géné- j raie avec les Thysanoures du genre Campodea, considérés comme une des formes j d’insectes les plus primitives; ce sont des larves actives, presque toujours carnas- ] sières, à corps grêle, plus ou moins aplati et aminci en arrière, à revêtement chitineux ordinairement épais et résistant, avec des antennes, des appendices buccaux et thoraciques bien développés, sans appendices abdominaux pouvant servir à la marche; on ne les trouve que dans un certain nombre de familles de Névrop- ; tères et de Coléoptères. Dans le premier ordre ce sont les familles des Hemero- BiDÆ, Myrmeleonidæ (fig. 961, fe); dans le second, ce sont celles des Cicindelidæ 1

(fig. 963), Carabidæ, Dytiscidæ, Girinidæ, Hydrophilidæ (flg. 962), Staphylinidæ, . I Lampyrid.e, Meloidæ. Les larves aquatiques des Phryganidæ, vivant dans des étuis qu’elles fabriquent elles-mêmes, peuvent être considérées comme des larves campodéiformes, à corps mou, en rapport avec leur genre de vie (lig. 964).

Les larves éruciformes sont vulgairement connues sous le nom de Chenilles; elles ont, en général, un corps sensiblement cylindrique, des téguments mous, souvent velus ou épineux, de très petites antennes, un appareil masticateur bien développé, trois paires de courtes pattes Ihoraciques articulées, et sur un plus ou moins grand nombre d’articles abdominaux, une paire de pattes inarticulées, en forme de cônes membraneux, terminées par un disque élargi entouré de courtes griffes.

Ces larves sont celles des Hyménoptères de la famille des Tenthredinidæ et de tous les Lépidoptères. Presque toutes se nourrissent de feuilles; par exception, les chenilles de quelques Lépidoptères {Cossus, Dicranura, Zeuzera, Sesia) se nourrissent de bois. On réserve habituellement le nom de chenilles aux larves de Lépidoptères; les larves des Tenthredinidæ sont alors appelées fausses chenilles; les fausses chenilles se distinguent des chenilles proprement dites par la présence de deux ocelles au lieu de six paires, sur leur tête, et par le nombre de leurs pattes |

membraneuses qui est 'de sept à huit paires, tandis que ce nombre ne dépasse pas '

cinq et peut tomber à trois ou même à deux (Geometrin/E) chez les Chenilles pro- J

prement dites. Les chenilles, comme les larves de Phryganidæ, se construisent assez souvent des tubes portatifs (Tineidæ, Psyché, flg. 965).

Fig, 962. — Hxjdrophilus piceiis, — n. Insecte parfait; 6, sa Fig. 9G3. — Cicinde'.u campestris. — a. Insecte larve campodéiforme, aquatique; c, sa nymphe. parfait; 6, larve campodéiforme légèrement

modifiée par le développement d’un bouclier prothoracique et la dilatation du 5e segment abdominal; c, la même vue de profil. Se tient à l’alfiit dans les trous qu’elle bouche avec son bouclier thoracique.

Les larves melolonthoïdes que nous nommons ainsi à cause de leur ressemblance avec celle du Hanneton, sont habituellement comprises dans le groupe préccdeni,

Flg. 964. — Larve aqua- Fig. 965. — Psyché hélix. — a, tique semi-campodéi- femelle; 6, mâle; c, fourreau

forme de Phryganæa de la chenille mâle ; d, four- .çO’îufu, retirée de son reau de la chenille femelle, étui (Règne animal).

Fig. 966. — Gastrophilus equi. — a, larve vivant dans l’estomac du cheval • b, Insecte parfait (d’après Brauer).

avec les Chenilles dont elles se distinguent cependant et par leur conformation et par leur genre de vie. Elles ont un corps à peu près cylindrique comme celui des Chenilles, mais elles manquent de pattes membraneuses abdominales; leurs pattes thoraciques courtes, leurs mouvements lents, leurs téguments généralement minces et peu colorés les distinguent des larves campodéiformes. Elles vivent sous terre, dans le bois et plus rarement dans les matières animales ou végétales en décom-

INSECTES

du cooon.

position. Telles sont, parmi les Coléoptères, les larves des ïenebrionidæ, des Ela- TERiDÆ, des Gerambycedæ, des Curcülionidæ, des Lucanidæ, des Scarabeidæ, etc. ;

parmi les Hyménoptères, celles des Uroceridæ.

On doit considérer les larves helminihoïdes comme des formes complètement dégradées par le parasitisme, et ayant pris, (Tans une certaine mesure, l’aspect des Helminthes La plupart de ces larves vivent, en effet, en parasites dans les viscères ou tissus d’autres larves, ou môme d’animaux plus élevés, tels que les mammifères f f c/ (CEstridæ, fig. 966); d’autres vi-

Fig. 967. — Formica (Camponotus) kercidea. — a, femelle; Veut d’alimCUtS liquides, aUX dé-

i, mâle; c, Ouvrière. — Fomlco ru/a. — d, larve; e, nymphe ^ maliprps animalps pn flp-

dans son cocon (œuf de Fourmi); / et <7, nymphes débarrassées maiieres animdies eU ue

composition; quelques-unes sont nourries d’aliments qui leur sont dégorgés dans la bouche, soit par leur mère, soit, s’il s’agit d’espèces sociales, par des individus spécialement préposés à celte fonction, Ces larves (fig. 967) sont dépourvues de toute espèce d’appendices articulés ; elles sont aveugles et, bien que leurs ganglions cérébroïdes soient déjà développés , qu’elles possèdent par conséquent une tête, elles ne présentent souventque des appendices buccaux tout à fait rudimentaires. Telles sont les larves c des Hyménoptères entomophages

Fig. 968. — Cecidomyia iritici. — c, femelle avec l’oviscapte fouisSeurS , mellifères et lléterOétendu; b, larve; c, nymphe.

gynes, ainsi que la plupart des larves non aquatiques de Diptères.

Les larves de beaucoup d’Hyménoptères fouisseurs ont encore une tête cornée. Parmi les moins déformées des larves de Diptères il l P fautplacer celles des Cecidomydle

Fig. 969. — a, larve de Bourdon ; b, pseudonymphe; c, nymphe (fl§. 968, 6) et deS SyRPHIDÆ. Elles (d’apres Packard). n’ontpas de pattes articulées, mais

elles sont pourvues de mamelons armés de courts crochets qui sont des rudiments de pattes membraneuses analogues à celles des Chenilles. 11 existe sept paires de

HYPERMÉTAMORPHOSES. 1219

ces pattes rudimentaires chez les larves des Volucella, huit chez celles des Syrphus, etc. I>ans les larres les plus dégradées ou larves helminthoïdes acéphales, ces rudiments de membres font défaut; les appendices buccaux ne sont représentés que par une paire de simples crochets ; le corps est de forme conique et à son extrémité la plus large on trouve des mamelons sur lesquels sont placés des stigmates; une autre paire de stigmates se trouve sur le second anneau. Ce sont là des types extrêmes.

Les larves apodes des Apidye et les Vespidæ, avant de passer à l’état de nymphe, revêtent une forme intermédiaire dite dQ pseudo-nymphe (fig. 969,6) durant laquelle elles possèdent de courts appendices en nombre normal.

Polymorpliisme des formes larvaires. Hypermétaïuoriihoses. — Le seul fait de l’existence dans un même ordre d’insectes de plusieurs sortes de formes larvaires, liées à des conditions d’existence déterminées, tend à établir que les plus modifiées de ces formes sont dues à des phénomènes secondaires d’adaptation, qu’elles sont dérivées des formes larvaires dont les conditions d’existence sont les plus simples et ne nécessitent, pour être réalisées, aucune intervention prévoyante des parents. Ce sont évidemment les larves campodéiformes, actives et aptes à se procurer ellesmêmes leur nourriture, qui évoquent l’idée de ces formes larvaires primitives. Si, au cours de la vie de la larve, les conditions d’existence viennent à changer, la forme larvaire doit également, d’après ces prémisses, se modifier. C’est ce qui arrive, chez les Strepsiptères, chez les Névroptères du genre Mantispa et chez les Meloid.e. Dans ces trois groupes la larve sortant de l’œuf est une larve campodéiforme des mieux caractérisées ; après la première mue, la larve prend au contraire tous tes traits d’une larve mélolonthoïde ou helminthoïde.

A leur éclosion, les larves du Stylops Childreni et du Xenos Rossü sont libres, campodéiformes, agiles (fig. 970), et ne possèdent qu’une seule paire de mâchoires. Les larves de la première espèce pénètrent dans la cavité du corps des larves de Guêpes ou de Bourdons, celles de la seconde dans les larves de Polistes gallicus L Là, elles muent et à la sortie de leur tégument chitineux, ce sont des larves apodes, dont les régions céphalique et thoracique se distinguent nettement, par leur dimension, de l’abdomen qui est légèrement ovale et de dix articles. Les larves des femelles se caractérisent bientôt par la fusion du thorax et de la tête en un céphalothorax distinct du reste du corps et par la fusion des deux derniers segments abdominaux. A la mue suivante, le céphalothorax s’aplatit du côté dorsal, se chitinise fortement, brunit, et la jeune larve le fait saillir hors de son hôte. La larve passe enfin, par une dernière mue, à l’état de femelle adulte ; cette femelle (fig. 970, 6) n’abandonne pas la peau de la larve, et se distingue par l’apparition d’une bande chitineuse ventrale jaunâtre, celle d’orifices génitaux sur les segments abdominaux 2 à O, et d’un orifice dorsal de ponte entre la tête’ et le thorax. Dès la seconde mue, les larves se distinguent de celles des femelles par leur tête moins tranchée et leur abdomen terminé en pointe; il se forme sous la peau de ces larves une chrysalide où les divers appendices, préparés durant le stade antérieur, sont déjà assez développés ; de cette chrysalide qui ne quitte pas la peau de la larve sort enfin le mâle adulte (fig. 970, c).

La première larve des Mantispa (fig. 971, a) est carnassière. Elle jeûne après son

1 lliASSomw, Position des Strepsiptères dans le système, Congrès de Moscou, 1892, p. 174.

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éclosion pendant huit mois et plus; puis, au moment de la ponte des Araignées, elle pénètre dans leur cocon, et suce les œufs ou les jeunes araignées qui s’y trouvent contenues. Après cela elle change de peau et revêt la forme mélolonthoïde (b). A cet état, elle file un cocon à l’abri duquel elle se transforme en nymphe, La nymphe une fois éclose brise le cocon et mène pendant un certain temps une vie active, en attendant qu’une dernière mue la transforme en insecte parfait (c).

— Stylops Childreini. — a, larve campodéifonne; b, femelle; c, mâle.

Les transformations des larves des Meloïdæ sont exactement analogues, sauf que la dernière phase larvaire et la phase de nymphe s’accomplissent généralement sous la peau consolidée de la larve mélolonthoïde, et que la nymphe est immobile. Comme, à son antépénultième mue, la cuticule de la larve mélolonthoïde se durcit déjà de manière à l’immobiliser, il semble que les Meloïdæ aient non seulement deux larves, mais deux nymphes. Là les rapports entre le genre d’existence de la larve et sa forme sont encore plus évidents que dans les deux groupes précédents, mais les phénomènes présentent d’intéressantes gradations.

Les Epicauta, Macrobasis, Henous, Mylabris, déposent leurs œufs dans des trous que la femelle recouvre de terre L Au bout de dix jours, il en sort une petite larve campodéiforme, le triongulin, ainsi nommé à cause des trois griffes qui terminent ses pattes. Le triongulin se met dès sa naissance à la recherche des nids de certains Acridiens {Caloptenus, Slauronotus), perfore le tampon de matière spumeuse qui les ferme et se met à dévorer les œufs. Quand il en a consommé deux, il a acquis une taille suffisante pour changer de peau; mais désormais possesseur d’une abri et d’une abondante provision de nourriture, il n’a plus à user des moyens d’active locomotion qu’il possédait; après sa mue, il apparaît avec un corps plus massif, des pattes plus courtes; il présente ainsi une forme assez analogue à celle des larves de Carabiques, c’est la larve caraUdoïde (Riley). Au bout de sept jours, nouvelle mue et nouveau changement d’aspect; la larve encore plus massive et moins mobile ressemble à celle des Scarabeidæ, c’est une larve mélolonthoïde typique {lu7've scarabœidoïde, Riley); une semaine plus tard, la larve mue encore; à ce nouveau stade, elle mange et grandit beaucoup, puis elle quitte le nid d’Acridien, se creuse une cavité souterraine dans le voisinage, et une mue la transforme en une pupe immobile, à téguments résistants {pseudo-chrysalide). La pupe passe l’hiver dans l’immobilité; elle ne saurait, en effet, trouver à sa disposition une nourriture semblable à celle à laquelle elle a été habituée. La mauvaise saison passée, le tégument de la pupe se fend et livre passage à une nouvelle larve semblable à

* H. Beauregard, Les Insectes vésicants, 1890.

MÉTAMORPHOSES INTERNES

la seconde qui s’enfouit, se change en nymphe, et en quatre ou cinq jours donne naissance à l’insecte parfait.

Les Cerocoma sont également carnassiers. Le triongulin pénètre, on ne sait comment, dans les nids d’un Hyménoptère du genre Tachytes qui approvisionne ses larves de jeunes Mantes; les provisions de plusieurs cellules sont parfois nécessaires à la larve mélolonthoïde du Cerocoma qui, dans ce cas, perfore la cloison de la cellule où elle a d’abord pénétré pour passer dans un autre. La larve de Cerocoma traverse à l’état de pupe la mauvaise saison; elle quitte au mois de mai le tégument de la pupe, et se change en nymphe au bout d’une vingtaine de jours; l’Insecte parfait met un mois à se dégager des enveloppes de la nymphe.

Les Cantharides (Cantharis vesicatoria) pondent leurs œufs vers le milieu de juin; lestriongulins éclosent au bout de quinze à vingt jours. Ils commencent par s’enfouir enterre jusqu’à ce que leurs téguments soient affermis; puis ils se mettent en quête de cellules de Mellifères solitaires, notamment de Colletés, y pénètrent et en dévorent le miel; au bout de trois jours, ils muent, et la seconde larve apparait. Treize jours après, la larve s’enfonce dans la terre, après avoir dévoré le contenu de plusieurs nids, et s’y transforme en pupe qui passe l’hiver. Au mois de mai suivant, une grosse larve sort de la pupe et, au bout de six jours, se change en nymphe par une nouvelle mue. L’Tnsecte parfait éclôt au bout d’une dizaine de jours.

Les Meloë (fig. 973, a) méritent une attention particulière : 1° leurs œufs pondus

— Cl, larvo campodjiforiTie ; b, larve mélolonthoïde; c, Muntispii pogniici. adulte.

Fig. 971. — Mantispa shjriaca.

à leurs poils et se font transporter par elles dans leur nid; 2° la pupe ne se dégage qu’incomplètement du tégument de la deuxième larve; 3° la nymphe semble procéder directement de la pupe, tant l’état de troisième larve est transitoire, et ne se dégage qu’incomplètement du tégument de cette dernière; elle rejette cependant à ce moment une enveloppe qui n’est autre que le tégument de la troisième larve.

La Stenoria apicalis s’attaque à la Colletés signata. Les triongulins éclos en juin ou juillet se font également transporter par l’Hyménoptère dans son nid. Après des transformations analogues à celles précédemment décrites, la larve mélolonthoïde se change en pupe sans rejeter le tégument de la deuxième iarve et traverse ainsi l’hiver. La troisième larve apparaît en avril sous le tégument de la pupe; elle met un mois à produire la nymphe sous sa propre peau, et ITnsecte parfait, qui se montre dans la première quinzaine de juin, doit, pour éclore, traverser les téguments

INSECTES

de la nymphe, de la troisième larve, de la pupe et de la deuxième larve. Quelquefois la pupe demeure sans modification toute une année et traverse ainsi deux hivers successifs.

Le Sitaris collêlis pond ses œufs dans les galeries du Colletés succinctus du l®*” au 15 septembre; tes triongulins éclosent vers la fin de septembre, et s’accrochent aussitôt aux poils des Colletés qui viennent s’abriter la nuit dans leurs galeries. Les Colletés les transportent dans leur cellule, où le triongulin commence par dévorer l’œuf de l’Hyménoptère, mue, revêt la forme mélolonthoïde, et passe l’hiver à dévorer la provision de miel amassée par celui-ci. Vers te milieu de mai, la larve devient immobile; sous sa peau se constituent successivement, comme chez les Stenoria, la pupe, la troisième larve, la nymphe, et l’Insecte parfait éclôt à la fin d’août. Jusqu’ici la pupe s’était nettement caractérisée comme un mode d’hibernation; ici la transformation en pupe semble ne plus être qu’un phénomène de persistance héréditaire, sans utilité, et qui serait inexplicable si l’histoire des Stenoria, des Cantharis, des Cerocoma et des Epicauta n’était pas connue.

Le Sitaris humeralis (fig. 973, b) présente le dernier terme actuel de ces phénomènes. Les femelles déposent à la fin d’août leurs œufs dans les galeries mêmes de l’Anthophore, au seuil de ces galeries. Les triongulins (fig. 972, a) éclosent fin

Fig. 912. — Hypermétamorphose du Sitaris humeralis. — a, larve campodéi- Fig. 973. — a, Meloë violaforme ou triongulin; b, première larve mélolonllioïde ; c, pupe; cl, seconde cens; b, Sitaris humeralis larve mélolonthoïde, et e, nymphe, toutes deux nécessairement contenues (Règne animal). i

dans la pupe (d’après Fabre).

septembre et passent l’hiver sous les coques des œufs d’oû ils sont sortis, sans prendre aucune nourriture. Les Anthophores mâles commencent à apparaître en avril; les jeunes triongulins s’attachent à leur toison, passent durant l’accouplement j sur le corps des femelles qui apparaissent plus tard, et se font transporter par elles ! dans le nid. Le jeune triongulin, une fois dans ce nid, dévore l’œuf de l’Anlho- | phore, mue et revêt la forme de larve mélolonthoïde (fig. 972, 6); cette seconde j larve se nourrit du miel de l’Anthophore, et au bout de 33 à 40 jours, commence j à se transformer : pupe (c), troisième larve {d, dont la durée est de deux jours à peine), nymphe (e), demeurent incluses sous les téguments détachés des formes ' antérieures, comme chez les Stenoria-, seule la nymphe se débarrasse du tégument (

METAMORPHOSES INTERNES

de la troisième larve qu’elle rejette eu arrière, sous le tégument de la pupe. L’éclosion a lieu en août. La pupe n’a plus ici qu’une signification héréditaire comme chez le Sitaris Colleles; mais l’hihernation du triongulin est substituée à celle de la deuxième larve.

Les faits que nous venons d’exposer ont été désignés sous le nom à'hypermétamorphose^. De l’ordre même dans lequel ils s’enchaînent, il résulte qu’on ne saurait les envisager ni comme une sorte de double métarmorphose, ni comme une division de la métamorphose en deux étapes. La période de pupe est simplement comparable aux périodes d’enkystement que présentent tant d’animaux surpris par des conditions défavorables à leur existence. La couche chitineuse du tégument de la larve mélolonthoïde s’épaissit simplement, à l’entrée de l’hiver, pour former le kyste, de même que le tégument de la plupart des Muscidæ s’épaissit pour abriter la nymphe, au moment de la métamorphose, et tenir lieu du cocon dans lequel s’enferment les nymphes des autres Insectes. Exceptionnellement chez les Sitaris la pupe a perdu sa signification d’enveloppe hibernale, et ne persiste comme la troisième larve qu’à l’état de survivance héréditaire, de là l’étonnement qu’a causé leur histoire, inexplicable tant qu’elle est demeurée isolée.

Corrélatiou entre la forme des larves et le développement des facultés instinctives chez les Insectes adultes. — Les larves campodéiformes et les larves aquatiques qui s’y rattachent à bien des égards sont, en raison de leur agilité relative, capables de se suffire à elles-mêmes et de se soustraire à une foule de dangers; les larves éruciformes, abritées par les feuilles qui leur fournissent une abondante nourriture, se trouvent par cela même tout naturellement placées dans d’excellentes conditions de développement. Il n’en est plus de même des larves mélolonthoïdes et surtout des larves helminthoïdes, dont l’appareil locomoteur rudimentaire ne peut que traîner péniblement le corps lourd et massif : de telles larves ne pourraient vivre si elles n’étaient pas, dès leur éclosion, placées dans des conditions qui leur épargnent toute activité et les abritent contre les dangers les plus habituels. Aussi, tandis que les soins donnés à leur progéniture par les Insectes dont les larves appartiennent aux deux premières catégories sont, en général, réduits à procurer un abri aux œufs jusqu’à leur éclosion, les facultés instinctives les plus étonnantes sont déployées par les femelles des Insectes dont les larves sont mélolonthoïdes ou helminthoïdes pour assurer à la fois à ces larves une abondante nourriture et une sécurité à peu près complète 2. On a déjà exposé (p. 364) comment il était possible de comprendre le développement de ces facultés instinctives qui sont rendues nécessaires, comme les métamorphoses elles-mêmes, par l’adaptation de la durée de la vie des Insectes à celles des saisons. On peut admettre même que ce sont les soins dont les femelles ont entouré leur progéniture qui ont amené tout à la fois la pléthore de l’organisme des larves et la réduction de tous les organes de relation, frappés de déchéance par défaut d’usage.

1 J. H. Fabre, Mémoire sur les hypermétamorphoses des Méloïdes. — Ann. des Sciences naturelles, 4® série, l. VII, 1857.

2 Consulter: Em. Blanchard, Métamorphoses, mœurs et instincts des Insectes, 1868. — J.-H. Fabre, Souvenirs entomologiques, série, 1879; 2“ série, 1882 ; 3“ série, 1880; 4® série, 1890. — J. Kunckel d’Hercülais, Les Insectes, édition française de Brehm, 2 vol., 1882. — Romanes, Intelligence des animaux, Trad. française, 2 vol., 1887.

Passage de l’état de larve à l’état de nymphe; mode de protection des nymphes. — Pour les Insectes dont les nymphes sont actives, le passage de l’état de larve à l’état de nymphe est une mue comme les autres; pour les insectes dont la nymphe est immobile, la période d’immobilité est une période durant laquelle les chances de destruction seraient infinies si l'Insecte n’était pas mis à l’abri.

Lorsque la larve mène un genre de vie durant lequel elle est naturellement abritée comme le sont les larves souterraines, les larves qui creusent des galeries dans le bois, ou celles qui se construisent des tubes portatifs, la nymphe conserve ces abris, et se borne simplement à les clore plus complètement en se ménageant une loge de la grandeur de son corps. Beaucoup de larves qui vivaient en liberté s’enterrent au moment de leur métamorphose (nombreux Coléoptères, Sphingidæ), et se pratiquent dans le sol une loge dont l’intérieur est tapissé par une sécrétion muqueuse ou soyeuse, généralement produite par des glandes qui dépendent de la lèvre inférieure. Les Lépidoptères diurnes se bornent à se fixer dans quelque endroit abrité par un faisceau de filaments soyeux attachés à l’extrémité postérieure de leur corps; les uns sont alors simplement suspendus la tête en bas (Nymphalidæ, Satyridæ, Libythidæ), ou dressés la tête en haut contre une paroi verticale; ils sont maintenus dans cette position par un fil de soie entourant leur corps et fixé par ses deux entrémités à la paroi (Papilionidæ, Pieridæ, Lyc.e- NiDÆ, Erycinidæ); les Hesperidæ, les Lépidoptères nocturnes, la plupart des Hyménoptères se filent un cocon de soie à l’intérieur duquel ils s’enferment plus ou moins complètement. Les larves parasites sortent, en général, de leur hôte au moment de la métamorphose et s’enferment souvent dans un cocon {Microg aster). Chez beaucoup de Diptères (Musgidæ) , c’est le tégument durci de la larve, elle-même qui sert de cocon à la nymphe; par exception, chez les Pupipares, alors que la larve accomplit tout son développement dans l’oviducte de la mère, la nymphe est libre.

Phénomènes internes de la métamorphose. — L’apparition des ailes, le développement des organes génitaux, l’activité plus grande de l’Insecte parfait, les facultés instinctives nouvelles dout il jouit, entraînent ou supposent des modifica-

Fip. 974. — a, Pulex avium (Puce (’es Oiseaux), mâle; A, antennes; Mt, palpes maxillaires (d’après Taschenberg) ; b, larve de Pulex irritnns (Puce de l’Homme).

tiens internes souvent considérables, et c’est l’accomplissement rapide de ces modifications qui détermine l’immobilité des nymphes de la plupart des Insectes à méta-

MÉTAMORPHOSES INTERNES

morphose complète. Presque tous les organes internes se modifient durant cette période d’immobilité, aussi ne doit-on pas s’étonner qu’elle demeure nécessaire, ou tout au moins qu’elle persiste, alors même que l’Insecte ne doit pas acquérir d’ailes. C’est ce qui a lieu dans la famille des Pülicidæ, dont les larves sont vermiformes ffig. 974, b) et vivent dans la poussière onze jours environ; au bout de ce temps, les larves se filent un cocon que la nymphe immobile n’habite également que onze jours, après lesquels éclôt l'Insecte parfait.

Chez les insectes à nymphe immobile, l’hypoderme de la tête, du thorax et, au moins en partie, de l’abdomen, la totalité des muscles et des trachées, des glandes salivaires du corps adipeux disparaissent d’une façon complète. Par compensation, non seulement toutes ces parties sont remplacées, mais encore tous les appendices se reconstituent avec une forme nouvelle; les yeux composés, les ailes, les organes génitaux se développent, tandis que l’appareil digestif, le cœur et le système nerveux se modifient plus ou moins profondément. Ce sont les globules du sang doués des mouvements amiboïdes, jouant le rôle de phagocytes qui, pénétrant au travers des membranes basilaires ou du sarcolemme jusque dans le protoplasma des éléments larvaires, digèrent ce protoplasma, le découpent en fragments qu’ils englobent dans leur propre substance, enveloppent même les noyaux de leurs pseudopodes et finissent par faire disparaitre le tout, en reprenant eux-mêmes peu à peu leur constitution primitive *. Les phagocytes ont été d’abord décrits comme des éléments nés des éléments larvaires et les diverses phases de leur digestion ont été prises pour les divers stades de régression de ces derniers en passe de revenir à l’état de cellules embryonnaires non différenciés.

Les phénomènes que nous venons d’indiquer se produisent chez les Insectes à métamorphose incomplète aussi bien que chez les Insectes à métamorphose complète, et il a dû exister entre eux toutes les transitions possibles; la grande différence qu’ils présentent aujourd’hui consiste en ce que chez les premiers, la destruction et le remplacement des éléments se produisent graduellement et acquièrent seulement au moment des mues une suractivité qu’accusent parfois les changements de coloration de l’animal {Schislocerea ^) ; tandis que, chez tes seconds, la destruction porte en bloc sur les éléments de toute une région du corps ou de toute une catégorie de tissus et entraîne leur rapide remplacement. Mais ici, encore, on observe, soit d’une espèce à l’autre, soit d’une région à l’autre du corps, sur le même individu, des gradations qui sont de nature à faire comprendre comment ont pu être naturellement réalisées, par la voie ordinaire de l’accélération embryogénique, les brusques transformations de tissus, d’organes et de forme extérieure qui paraissent au premier abord inexplicables chez les Insectes à développement rapide.

Les régions antérieure et moyenne de l’abdomen sont celles qui subissent, au cours de la métamorphose, les moins grandes modifications; grâce à l’indépendance des mérides constitutifs du corps, elles ont pu conserver un mode très primitif de métamorphose, tandis que la tête et le thorax présentent, au contraire, un mode très accéléré. Déjà, chez de très jeunes larves de Mouche (2 à 5 mm. de

1 Kowalevsky, Beilrüge zur Kenntniss de)' nache)nb)'yonalen Entwickelung der Miisciden, Zeitschrift, f. wiss. Zoologie, t. XLV, 1887.

2 Kunckel d’Hercülais, le Ca'iquet peleria {Scliistocei'ea pe)'eg)'ina) et ses changements de \ coloration. Comptes rendus de l’Académie des Sciences, l" février 1892.

INSECTES

long), sur quatre points symétriques de chaque méride abdominal, deux dorsaux et deux ventraux, les cellules de l’hypoderme larvaire s’allongent de manière à

former une sorte d’épithélium colonnaire dans lequel les noyaux sont disposés en plusieurs rangs ; ces cellules constituent ainsi dans chaque segment quatre disques imaginaux épaissis au centre, s’amincissant graduellement à la circonférence. Au moment de la métamorphose, ces quatre disques s’étendent à la périphérie en passant entre la couche de chitiue et les parties non modifiées de l’hypoderme ; celles-ci, refoulées en dedans, sont peu à peu digérées par les phagocytes; les disques imaginaux arrivant ainsi à se rejoindre, l’hypoderme abdominal se trouve finalement renouvelé en totalité. Eu même temps, une ou plusieurs cellules migratrices, qui sont venues se fixer au-dessous des disques imaginaux, produisent par leur multiplication une sorte de mésoderme aux dépens duquel se forment les éléments musculaires et conjonctifs. Sur la tôle et sur le thorax, les phénomènes de reconstitution des tissus se préparent d’avance, indépendamment des tissus à remplacer de la période larvaire (Volucella^ Corethra), et peuvent remonter jusqu'à

Fig. 975. — [Coupe longitudinale médiane un peu schématique, du corps d'une larve âgée de Musea vomitaria . — là 12, anneaux; ch, membrane de chitine (l’épithélium, qui le produit, n’est pas représenté) ; j?Ji, muscle cutané externe oblique; m.2, muscle cutané externe droit; ms, muscle cutané interne droit; k, les deux crochets; ky, crochet impair formé par la soudure des mandibules ; an, antennes; mx^, mâchoires rudimentaires; Sc/if,pharynx ; stigmate larvaire antérieur sur le deuxieme anneau; ij, b^, 6j, rudiments des trois paires de pattes ; G, cerveau; iV, chaîne ventrale ; Au, disque imaginai de l’œil ; Sti, région frontale rudimentaire; An, ébauche des antennes; Fl, disques imaginaux des ailes ; sch, disques imaginaux des balanciers ; sm, jabot ; D, intestin moyen ; a, anus ; F, corps adipeux; Tr, tronc trachéen longitudinal; St, son stigmate ; /ÎS, vaisseau dorsal. Les organes internes représentés en traits foncés entre le deuxième et le cinquième anneau sont les rudiments de la future tête et du futur thorax de la Mouche (d’apres V. Graber).

la période embryonnaire (Musea, fig. 974 et 975). Avant toute destruction de cellules, l’hypoderme, dans le premier cas, la couche péritrachéenne des cellules ou le névrilemme, dans le second, prolifèrent en des points très limités, produisant ainsi des disques imaginaux internes ou histoblastes qui demeurent, en général, attachés par un pédicule à la région de l’hypoderme, à la trachée ou au nerf sur qui ils ont été produits. Le nombre et la position des disques imaginaux des téguments et des appendices sont d’ailleurs nettement déterminés L La tête en contient quatre paires, une correspondant au labre, une aux antennes, une aux yeux, une à la lèvre inférieure; le thorax en présente six paires, une dorsale et une ventrale pour chacun de ces trois segments ; il en existe enfin deux paires à l’extrémité postérieure de l’abdomen; elles seront employées à former les

^ Kunckel d’Hercclais, Recherches sur l'organisation et le développement des Volucelles, 1875. — Vialaanes, Recherches sur l’histologie des Insectes et sur les phénomènes histologiques gui accompagnent le développement post-embryonnaire des animaux. Ann. des Sciences naturelles, 6“ série, t. XIV, 1882.

METAMORPHOSES INTERNES

pièces de l’armure génitale, comme les paires thoraciques sont surtout employées à former les pattes, les ailes et les muscles qui les font mouvoir. Chaque disque imaginai est d’abord un simple bourgeon plein formé d’un petit amas de cellules toutes semblables entre elles ; ce renflement se creuse bientôt d'une caxiité provisoire , dont la section transversale a la forme d’une fente en fer à cheval à concavité tournée vers le point d’origine du bourgeon. Cette cavité divise le disque en deux calottes emboîtées l’une dans l’autre; la calotte enveloppante est très mince : c’est le feuillet provisoire destiné à disparaître ; la calotte enveloppée est épaisse, formée par une accumulation de cellules disposées ellesmêmes en deux couches distinctes ; ïexoderme, continu avec le feuillet provisoire et séparé de lui seulement par la cavité interne; le mésoderme

Fig. 976. — Coupe transversale d’une Mouche, au niveau du quatrième anneau. — c/i, enveloppe chitineuse ; ep, membrane cellulaire (épithélium); bhn, muscles longitudinaux ventraux ; sim, muscles longitudinaux latéraux ; rlm, muscles longitudinaux dorsaux ; sm, muscles sagittaux ; Oe, œsophage; F, corps adipeux ; Tr, troncs trachéens longitudinaux; chD, intestin grêle; cliD', coupe de l’intestin grêle; oG, ganglion sus-œsophagien (cerveau); PM, chaîne ventrale; Au, disques imaginaux des yeux nés sur le cerveau (?) ; B, et Fl, disques imaginaux des pattes et des ailes (d’après V. Graber).

emboîté dans l’exoderme, caractérisé par la substance interstitielle dans laquelle sont plongés ses éléments qui tirent peut-être leur origine de cellules migratrices, analogues à celles qui constituent le mésoderme des disques abdominaux.

L’ensemble de l’exoderme et du mésoderme a la forme d’un bourgeon saillant intérieurement, coiffé par le feuillet provisoire et présentant une série de plis annulaires saillants. La périphérie du bourgeon est destinée à produire la région

des téguments avoisinant chaque membre; sa masse centrale produira le membre lui-même dont les articles sont indiqués déjà par les plis annulaires saillants qu’elle présente. Au moment de la métamorphose, chaque disque imaginai vient appliquer son feuillet provisoire contre l’hypoderme dans la région du corps qu’il devra occuper; par la destruction de l’hypoderme et du feuillet provisoire, l’exoderme du disque ne se trouve plus séparé de l’extérieur que par la mince membrane basilaire de l’hypoderme détruit; il la refoule devant lui, et coasUlue le nouvel

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hypoderme de l’Insecte parfait d’où dérivent par de simples invaginations les nouvelles trachées et les tendons des muscles. Les ailes ne sont aussi, au début, qu’une expansion externe de cet hypoderme; dans la cavité de cette expansion pénètre un

Fig. 978. — Termes lucifiiijus [Règne animal] (d’après Ch. Lespès). — 1, Mâle; 2, Larve; 3, Nymphe; 4, Soldat; 5, Ouvrier; 6, Nymphe de la seconde forme; 7, Femelle (reine).

volumineux faisceau de trachées destinées à disparaître, mais qui donnent provisoirement à l’organe une grande ressemblance avec les lames respiratoires des larves d’EPHEMERiDÆ. Les muscles de l’Insecte parfait dérivent du mésoderme des disques imàginaux; celui-ci se décompose d’abord en traînées étroites correspondant aux faisceaux musculaires de l’adulte; ces traînées se subdivisent elles-mêmes

MÉTAMORPHOSES INTERNES

im

en filaments moniliformes correspondant à autant de fibres musculaires, dont les renflements contiennent chacun un noyau. On a considéré ces noyaux, tantôt comme représentant ceux du mésoderme (Weismann, Ganin, Vialannes), tantôt comme résultant de la subdivision du noyau d’une cellule mésodermique unique s’allongeant pour se transformer en fibre (Künckel). Quoi qu’il en soit, la substance fondamentale de ces fibres se transforme enfin à la périphérie en nombreuses fibrilles contractiles, entourant une région axiale où demeurent les noyaux (comparer, p. 226).

Les disques imaginaux des yeux sont construits comme les autres; leur exoderme fournit l’ensemble des ommatidies, tandis que le mésoderme est remplacé par une couche de fibrilles nerveuses unissant les cellules destinées à devenir des ommatidies ou cellules optogènes aux ganglions cérébroïdes.

Les régions du tube digestif dont répilhélium est d’origine exodermique, celles dont l’épithélium est d’origine entodermique éprouvent un sort différent : les premières, c’est-à-dire l’œsophage, le gésier, le rectum et les parties qui en dépendent, disparaissent entièrement; la région moyenne du tube digestif semble au contraire simplement se raccourcir; elle subit, en réalité, une rénovation aussi profonde que celles des autres parties, mais par un autre procédé. La partie antérieure du tube digestif est, en effet, reconstituée par un disque imaginai annulaire, existant déjà chez les jeunes larves et situé à la partie antérieure du gésier; chaque glande salivaire porte un disque imaginai analogue, à la naissance de son conduit excréteur; un quatrième anneau imaginai, situé en arrière de l’orifice des canaux de Malpighi, reconstitue l’intestin postérieur, tandis que la poche rectale emprunte ses matériaux formateurs aux disques imaginaux postérieurs de l’abdomen. 11 n’en est plus de même de l’intestin moyen. Là, entre l’épithélium et la couche musculaire, se trouvent épars des nids de cellules régénératrices; des cellules différentes sont isolément disséminées dans la couche musculaire elle-même. Les nids de cellules sous-musculaires en s’agrandissant forment des plaques qui se rejoignent, repoussent devant elles l’épithélium primitif dentelles se séparent par une couche anhiste; l’épithélium larvaire, rejeté dans la lumière du canal digestif, forme un corps jaune qui est digéré et rejeté au dehors. Les cellules contenues dans la couche musculaire forment la couche musculaire de l’animal adulte, tandis que les couches musculaires de la larve sont digérées par les phagocytes.

Le cœur subit sans doute des transformations histologiques moins radicales, car il continue à battre, sauf pendant l’intervalle de temps assez court qui correspond à la formation de la région aortique du thorax. Quant aux transformations histologiques qui s’accomplissent dans les tissus nerveux, elles se traduisent seulement à l’extérieur par les changements de rapports que les ganglions présentent entre eux. En général, à quelques exceptions près {Oryctes, etc.), la chaine nerveuse se raccourcit chez les Coléoptères, les Hyménoptères, les Lépidoptères. A l’état larvaire, elle comprend toujours treize ganglions chez les Hyménoptères, douze seulement chez les Lépidoptères et ne prend que chez la nymphe les caractères décrits, p. 1193. Chez les embryons des Diptères, tous les ganglions de la chaîne nerveuse sont distincts; ils demeurent distincts chez les larves des Tipulidæ, Mycetüphilidæ, CuLiciDÆ, CniRONOMiDÆ, Bibionidæ, Asilidæ, Leptidæ, mais quelques-uns d’entre eux se fusionnent au cours de la métamorphose (p. 1194); chez les autres larves, il

INSECTES

se produit au cours de l’accroissement une concentration de plus en plus marquée des ganglions; mais ces ganglions se séparent de nouveau, de telle sorte que quelques-uns d’entre eux sont rejetés dans l’abdomen chez les Stratyomydæ, Taba- NiD.E, Syrpbidæ, Conopidæ, Sepsinæ, Platystominæ, tandis qu’ils demeurent confondus chez les Œstridæ, Hippoboscidæ, Nycteribiidæ et toutes les Muscides

calyptérées.

Polymorphisme des Individus adultes. — La métamorphose n’est pas poussée également loin et ne suit même pas toujours la même direction chez les espèces d’un même groupe, et chez les divers individus d’une même espèce. Le développement des ailes est l’un des caractères externes les plus apparents de la métamorphose; on a déjà vu (p. 327) que ces appendices pouvaient avorter dans diverses circonstances et dans les groupes les plus divers, et que les femelles pouvaient même demeurer à l’état larvaire. L’avortement peut aussi frapper diverses pièces de l’appareil buccal (Phryganidæ, Lépidoptères); chez les Insectes sociaux, il atteint fréquemment les organes génitaux internes de toute une catégorie d’indi-

ll'-'SiW appartenant tantôt au

IiIIm' femelle (Vespidæ,Apidæ,

Formicarle), tantôt aux deux sexes (Termitidæ).

|^|n Dans ce cas, les ailes peuvent continuer à se développer h (Vespidæ, Apidæ) et la forme

du corps est seulement un

Fig. 979. — Sarcopsylla [Rynchoprion) penetrans. — a. Femelle • /c o'7-\.

fécondée; 6, patte de Campagnol dans laquelle s’est introduite PGU mOQUiee (îlg. vil), OU une Sarcopsylla (d’après H. Karsten). Jjjgjl gllgg complètement

défaut (Formicarle, fig. 967, p. 1218). Les neutres des Hyménoptères ont pour

mission la confection du nid et l'éducation des jeunes. Chez les Termites, outre les individus chargés de ces soins (fig. 978, n° 2), il y a des individus de forme différente, les Soldats (fig. 978, n“ 3), chargés de la défense de la société; certaines nymphes dont les ailes sont rudimentaires, semblent capables de jouer, à l’occasion, le rôle des individus sexués; enfin, les mâles et les femelles, après l’accouplement, ne gardent que des moignons d’aile et l’abdomen des femelles fécondées acquiert un développement énorme (fig. 978, n“ 7). Les femelles d’une espèce de Puce de l’Amérique méridionale, vulgairement connue dans le nom de Chique (fig. 978), subissent sous la peau de leur hôte une transformation analogue par suite du développement considérable de l’appareil génital.

Chez certaines Fourmis américaines (Myromecocystus melliger), certains individus qui, au moment de leur naissance, ne se distinguent pas des neutres ordinaires, accumulent dans leur jabot une telle quantité de miel que l’abdomen acquiert les formes et les dimensions d’un petit grain de raisin; on ignore si ce miel est ensuite utilisé. A cela se borne, à peu près, les modifications que les Insectes sont capables de subir après la métamorphose.

THYSÂNOURES (âPTÈRES).