APPAREIL SENSORIEL

Coiiiparai»!«o]i des produits des glandes buccales et anales. — ■ Le parallélisme déjà signalé chez les Arachnides entre les produits des glandes buccales et ceux des glandes anales n’est pas moins frappant chez les Insectes. Les glandes buccales, de même que les glandes anales, peuvent être des glandes séricigènes, des glandes venimeuses, des glandes productrices de galles. L’identité des adaptations qu’elles subissent est un argument évident en faveur de leur parenté morphologique. La fréquence des acides gras parmi les sécrétions des Insectes est, d’autre part, un fait à remarquer : tels sont les acides formique, butyrique, cérotique que nous avons eu à signaler et auxquels il faut ajouter l’éther myricilpalmitique ou myricine qui existe dans la cire. L’acide salicylique est l’acide d’un phénol, comme les précédents sont ceux d’un alcool monoatomique; lacantharidine des glandes accessoires de l’appareil génital et du sang des Coléoptères vésicants a une composition analogue; sa formule est, en équivalents, c’est-à-dire celle d’un acide de la série

camphénique dont les hydrocarbures, parmi lesquels se trouve l’essence

de térébenthine C^®tl‘®, ont pour formule Quant à la soie, elle a une cons¬

titution plus complexe. Le grez ou séricine a pour composition G‘’H-“Az^O*; la fibroïne enveloppée par le grez répond à la formule La séricine peut

donc être considérée comme de la fibroïne hydratée *.

Appareil sensoriel : 1° PoUs sensitifs — L’appareil sensoriel des Insectes, comme celui des autres Arthropodes, est représenté par des poils sensitifs, des organes de l’ouïe et des yeux. Les poils sensitifs sont chargés de recueillir des sensations d’ordre physique (sensations tactiles, caloritiques, etc.) et des sensations d’ordre chimique (sensations gustatives et olfactives). Les deux sortes de poils sont souvent réunis sur les mêmes organes : les antennes, les pièces buccales, par exemple; il est dès lors facile de saisir leurs caractères dilïérenciels. Les poils chargés de recueillir des sensations d’ordre physique sont allongés, pointus, insérés sur une sorte de cadre chitineux, circulaire. Les poils qui recueillent surtout des sensations d’ordre chimique sont beaucoup plus courts, et leur base est entourée d’un rebord chitineux qui constitue parfois une coupe, plus ou moins enfoncée elle-même dans les téguments, et du fond de laquelle le poil s’élève verticalement. Des glandes lubrifiantes, unicellulaires, vienne*nt s’ouvrir dans l’entonnoir tout autour de la base de ces poils. Dans les deux cas le cylindre-axe de la fibre nerveuse aboutit à la base même du poil et se renfle, avant de se terminer, en une cellule bipolaire nucléée. Au niveau de cette cellule, l’enveloppe du cylindre-axe se renfle elle-même et forme autour de la cellule bipolaire une sorte de poche qui contient une ou plusieurs cellules accessoires (fig. 932) qui sont probablement des cellules hypodermiques modifiées, les cellules trichogènes (Graber).

C’est surtout, en raison des différences qu’ils présentent dans leur mode de constitution, que des fonctions différentes ont été attribuées aux poils sensitifs; il semble évident, en effet, que des poils allongés, libres, dont la tige chitineuse vient s’interposer entre le milieu ambiant et fextrémité nerveuse, sont surtout propres à trans-

1 ViGNON, la Soie.

® O. VON Rath, Ueber die Hautsinnesorgane der Inseklen. Zeitschrift f. w. Zoologie, t. XLVI, 1888, p. 40. — Franz Roland, Beitrage zur Kenniniss der antennalen Sinnesorgane der Inseklen. Ibid., p. 602. — Weinland, Ueber die Schwinger {Halteren) der Dipteren. Ibid., t. II, 1891.

INSECTES

mellre à celle-ci des ébranlements mécaniques; au contraire, les extrémités nerveuses protégées par une mince couche de chitine, qui émergent du fond d’une coupe de cette substance où les liquides et les gaz peuvent séjourner, mais où elles sont à l’abri des contacts et des chocs, semblent éminemment propres à recueillir des

excitations chimiques. Malheureusement les deux modes de terminaison des nerfs sensitifs sont hahituellement mélangés sur les mêmes régions du corps, et il est difficile de les séparer pour les soumettre à une expérimentation distincte ; nous verrons qu’il n’est cependant pas impossible d’établir, chez certains Insectes, des localisations sensitives plus ou moins caractérisées.

Les terminaisons sensitives ne sont d’ailleurs pas toujours aussi simples que nous venons de l’indiquer. Fréquemment les dernières ramifications des nerfs antennaires ne sont pas de simples fibres nerveuses isolées, mais des faisceaux nerveux, de véritables nerfs, aboutissant à un syncytium ganglionnaire, situé dans l’hypoderme et duquel se dégage un faisceau de fibrilles sensitives, généralement conique, engagé dans un canal de la couche chitineuse; ce faisceau se

Fig. 932. - Organes sensitifs de la Volucella conaria. - met en rapport aveC deS formations N» 1. Extrémité antérieure de lepipharynx, montrant les cutiCulaireS dOnt leS diVOFSeS moditerminaisous nerveuses gustatives, vue du côté ventral. „ i vi„

e, les trois paires antérieures de lanières; art^ articulation; fîCâtionS COrrBSpOîlQGDt prOuRbiB*

PG, terminaisons gustatives, portées par le nerf épipharyn- à diVOrS OrdreS de Sensibilité,

aien, n; h, trachées; m, fibres du muscle constricteur de

l’épipharynx. — N“ 2. Une terminaison tactile isolée; PT, C’est ainsi que SUr leS antennes deS

poil tactile creux; ce, cadre chitmeux a la base du poil; Q,y^^pQ^rYesp(icrabro),01ltre\e&poilÿ ih, cellule nerveuse terminale; f, fibre nerveuse; m, son r- \ ,

névrilemme; cy, son cylindre-axe; ce, cellules trichogènes. tactileS,Oü. trOUVe CÔte à CÔte quatre

- N» 3. Coupe du paraglosse droit au niveau de l’extré- . j tprminaiçnns spnsitivps • mité antérieure du prémenton. FE, face externe; FJ, face SOFieS Ue lermiUaiSOUS SeUSlllVeS .

interne; e, cellules exodermiques ; PM, coupe du prémen- j» Jgg côïlCS olfactifs; 2° leS OVguneS

ton; PT, poils tactiles; PG, poils gustatifs; mp', coupe du .n • i

muscle du paraglosse; TF, coupe du tronc principal des OOllChOïl uG uOUtGlllG Ù ChülTipciQnG

fausses trachées; tf, coupe des fausses trachées; ni, coupe de Forol 3" lOS Onjaïies lugéniformcS du nerf labial (d’après Künckel d’Herculais).

de Forel ; 4° les plaques poreuses de Ruland. Dans les cônes olfactifs la terminaison nerveuse est coiffée d’un mince cône chitineux plus ou moins saillant, à l’intérieur duquel elle est libre. Les organes en bouchon de bouteille à champagne ont la même constitution; mais le cône olfactif s’est enfoncé dans la cuticule qui forme au-dessus de lui une coupe rétrécie, à une certaine distance de son bord libre, par un anneau saillant de

ORGANES DES SENS

chitine, parallèle à ce bord. Il existe de même une coupe dans les plaques poreuses de Ruland ; mais le cône chitineux des formations précédentes semble s’être transporté, en s’aplatissant, à l’orifice de la coupe qu’il fermef et aux bords de laquelle il est relié par une fine membrane annulaire; les bords de la coupe sont eux-mêmes séparés du reste du tégument par une gouttière annulaire, souvent assez profonde. En s’éloignant de la surface du tégument, la cavité de la coupe s’allonge en forme de fente rétrécie, à peu de distance de forifice de la coupe, par deux cordons chitineux saillants, et présente un aspect qui rappelle celui des organes lyriformes des Araignées. Enfin dans les bouteilles de Forel la cuticule très mince s’applique exactement sur le cône sensitif, au lieu d’en être distante; la coupe se transforme en une bouteille enfoncée sous la cuticule et dont le col peut être extrêmement allongé (antennes de la Formica rufa). Ces diverses sortes de terminaisons sensorielles des fibres nerveuses ou des nerfs sont souvent disséminées sans ordres sur les appendices céphaliques ou sur d’autres régions du corps; mais souvent aussi elles se rassemblent en grand nombre dans des régions déterminées, de manière à constituer des plaques sensitives que l'on peut considérer comme de véritables organes des sens. De telles plaques existent à l’extrémité des palpes maxillaires de beaucoup d’espèces {Locusta viridissima^ Periplaneta orientalis, Coccinella septempunctata, etc.); la plaque sensitive est isolée du reste du palpe par un sillon profond chez le Melolontha vulgaris; elle s’élève en deux renflements surmontés chacun d’un bouton à la face postérieure du labre des Dytiscidæ ; elle s’invagine de manière à former une sorte de coupe à l’extrémité des palpes labiaux des Bibio, une bouteille profonde à l’extrémité des palpes labiaux de la Pieris brassicæ, et constitue de même un organe bien défini, ïorgane de Wolf, sur le palais ou l’épipharynx des Hyménoptères. Quatre plaques sensitives non moins bien définies se trouvent toujours sur le balancier des Diptères, les unes, dites plaques basales, tout à fait à sa base, les autres, dites plaques scapales, un peu plus haut, sur la tige du balancier. Ces dispositions peuvent présenter une infinie variété; et cette variété même indique, sans aucun doute, une certaine généralisation non seulement du sens du toucher, mais aussi de celui de l’odorat. Le sens du goût, en raison même des conditions dans lesquelles il s’exerce, demeure seul localisé dans les organes buccaux. Graber a pu effectivement constater que les odeurs fortes et irritantes (essence de romarin, de térébenthine, etc.) étaient perçues par les antennes, les palpes (Gryllotalpa, Lucanus) et même les cerques (Periplaneta); mais les odeurs faibles et délicates, celles qui déterminent le plus habituellement les actions de l’Insecte, sont essentiellement perçues par les antennes L 6t notamment par les articles de la massue chez les Insectes qui en sont pourvus. Les organes du goût sont localisés sur les renflements de la face postérieure du labre communs à tous les Coléoptères; ils peuvent d’ailleurs se disséminer sur d'autres régions de la bouche, et y présentent souvent un mode de groupement caractéristique de chaque famille. Les poils gustatifs ont été étudiés chez les Hyménoptères, les Diptères et les Coléoptères. Ils sont situés dans la région antérieure de la paroi dorsale du pharynx chez les Coléoptères;

1 Plateau, la Fonction des antennes chez la Blatte. Comptes rendus de la Société entomologique de Belgique, 5 juin 1886. — Forel, les Fourmis de la Suisse. — lu.. Expériences et remarques critiques sur les sensations des Insectes. Recueil zoologique suisse, t. IV, n” 2, 1887.

INSECTES

chez les Diptères de la famille des Syrphidæ on les trouve sur les paraglosses, l’épipharynx et jusque dans le pharynx (Gazagnaire).

2" Organes chordotonaux ; organes de l’ouïe. — D’autres terminaisons nerveuses, très répandues chez les Insectes, ne sont plus en rapport avec de véritables poils, et constituent un système sensitif particulier, connu sous le nom de système chordotonal Les terminaisons chordotonales peuvent être isolées, ou groupées en un organe chordotonal. Dans le premier cas elles correspondent chacune à une fibre nerveuse qui se renfle, au moment de se terminer, en une cellule ganglionnaire. La cellule se prolonge en un filament sur le trajet duquel se trouve toujours un noyau; immédiatement au-dessus du noyau, le filament se renfle légèrement en une fibre terminale et dans son intérieur se montre la formation caractéristique des terminaisons chordotonales, le clou scolopal. Le clou scolopal est, en elîet, une production cunéiforme, creuse, allongée, pointue à son extrémité proximale, renflée à son extrémité périphérique où sa paroi est épaissie; il peut se terminer brusquement ou se prolonger en une sorte de fibrille; le clou est élastique, résistant aux réactifs chimiques, comme les productions chitineuses et rappelle par sa réfringence les bâtonnets optiques; mais ceux-ci sont pleins et friables. La fibre terminale s’attache toujours aux téguments et le ganglion chordotonal, plus ou moins profondément situé, peut être soutenu de façons diverses. Deux, trois ou un nombre quelconque de fibres nerveuses peuvent s’associer pour constituer un organe terminal commun qui est alors un organe chordotonal. Dans ce cas, l’organe comprend un ganglion pluricellulaire que le nerf aborde d’une façon variable et d’où partent les fibres terminales en un faisceau dans lequel les clous apparaissent compris entre deux zones de noyaux. Un ligament plus ou moins directement opposé au faisceau des fibres terminales relie le ganglion nerveux aux téguments. Le ligament, le faisceau fibreux terminal forment ainsi un tractus presque rectiligne que le nerf aborde obliquement. Tels sont les organes chordotonaux qui se répètent régulièrement dans un plus ou moins grand nombre de segments du corps des larves de nombreux Insectes appartenant à divers ordre {Dytiscus, Nematus, Corcthra, Ptychoptera, Culex, Tabanus, Chiro.nomus, Tanypus, Syrphus, Tortrix), et ont ainsi à un haut degré le caractère d'organes métamériques; mais des organes semblables existent aussi dans les appendices des Insectes parfaits; leur présence a été constatée dans les antennes {Dytiscus, Telephorus), les palpes maxillaires (Dytiscus), la lèvre inférieure (Dytiscus), les palpes labiaux (Dytiscus) ; les trois paires de pattes (Phyllodromia germanica, Gryllidæ, Locüstidæ, Acrididæ, Isopteryx, Pediculidæ, Dytiscus, larve de Melolontha, FoRMicioiE, etc.), à la base des balanciers des Diptères et sur les ailes de divers autres Insectes (Dytiscus, Acilius, Clytus, Eristalis, etc.).

On doit considérer, comme un simple perfectionnement des organes chordotonaux, les organes tympaniques auxquels on attribue généralement des fonctions auditives, mais qui ne se trouvent dans toute leur perfection que chez un nombre restreint de types. Ces organes ont été décrits chez les Gryllidæ, les Locüstidæ, les Acrididæ, le Sphinx atropos, ils sont situés chez les Acrididæ (fig. 933) sur les côtés de la partie antérieure du 1®*’ segment abdominal; chez les Gryllidæ, Locüstidæ, et autres types (fig. 934), sur les tibias des pattes antérieures, tout près

1 Graber, Die chordotonalen Sinnesorgane und das GehÔr der Insecten. Archiv. f. mikroskospische Anatomie, t. XX, 1881, et XXI, 1882.

ORGANES DE VISION

<le leur articulation proximale. Ces appareils sont formés essentiellement: 1“ d’une membrane vibrante tendue sur un cadre chitineux, de forme elliptique et souvent recouverte par un repli tégumentaire ; 2° d’un sac résonateur produit par la dilatation d’une trachée, et appliqué contre la membrane tympanique; 3° d’un appareil nerveux terminal, consistant comme les organes chordotonaux ordinaires, en un renflement ganglionnaire, développé sur un nerf issu de la chaîne ventrale et dont les cellules se prolongent en fibres terminées elles-mêmes par un renflement claviforme contenant des clous scolopaux (fig. 93.^, St). Le nerf acoustique dépend chez les

Fig. 933. — Tète, thorax et abdomen d’un Acridhim, vu en profil. — St, stigmates ; T, organe tympanique.

Fig. 934. — Fragment du tibia de la patte antérieure de la Locusta ciridissima. — Ty, organe tympanique avec l’opercule (d’après V. Graber).

Gryllid-E et Locustidæ du 1®'’ ganglion thoracique ; il dépend du 3® chez les Acrididæ, où il se termine dans des saillies coniques de la surface interne de la membrane tympanique.

On considère aussi comme des organes auditifs de petites vésicules chitineuses contenant des corpuscules brillants et situées à l’extrémité de l’abdomen des larves de divers Diptères [Ptychoptcra, Tabanus, etc.) ou dans les antennes des adultes (Tabanus). Chacune de ces vésicules reçoit un filet nerveux terminé par une cellule fusiforme appliquée contre sa face inférieure.

3® Organes de la vue. — Les Insectes peuvent posséder des yeux simples et des yeux composés. Les yeux simples sont fréquents chez les larves, où ils peuvent exister seuls ; ils se rencontrent avec les yeux composés chez les Insectes adultes.

Les yeux simples peuvent appartenir au type monostique (larves de Hanneton, fig. 202, p. 130) ou au type triplostique, décrits p. 1081 (ocelles des Hyménoptères et Diptères adultes).

Les yeux composés ont une structure qui ne diffère que par des détails secondaires de celle des yeux des Crustacés (p. 916). Les rétines sont généralement formées de sept cellules contribuant à la formation d’un même rhabdome. Les cônes sont constamment formés de quatre segments; ils sont

Gz

Fig. 935. — Fragment d’une terminaison nerveuse dans le tibia d’une patte antérieure de Locusta viridissima. — N, nerf ; Gz, cellules nerveuses; St, clous scolopaux dans les cellules terminales (d'après V. Graber).

INSECTES

remplacés par une sécrétion liquide des quatre cellules mères (Muscidæ) ou manquent totalement chez des Insectes appartenant aux ordres les plus différents (Forficules, Punaises, Cousins, etc.). Les yeux à cônes bien développés sont dits eucones, les yeux à cônes liquides sont des yeux pseuclocones, les yeux sans cônes des yeux acones. Les yeux eucones sont les seuls qui aient un rhabdome bien développé; dans les yeux pseudocones et acones six des cellules de la rétinule sont simplement juxtaposées autour de la septième sans produire de rhabdomères susceptibles de se fusionner. Les cellules pigmentaires sont nombreuses, et forment, en général, deux étages superposés, rarement trois. Des tubes trachéens pénètrent entre les ommatidies.

Les yeux composés sont toujours sessiles, rarement portés sur de courts pédoncules immobiles {Stylops)\ ils envahissent parfois presque toute la tête, surtout chez les mâles. Leur forme est habituellement circulaire; ils peuvent cependant devenir réniformes, lorsqu’ils débordent autour de la base des antennes, comme chez la plupart des Longicornes. Un rebord de la tête les divise en deux moitiés, dont l’une plonge dans l'eau, l’autre demeurant dans l’air chez les Gyrinidæ. Us portent, chez quelques Diptères, des soies plus ou moins nombreuses, et ce caractère, de même que la présence de simples poils à leur surface, peut devenir sexuel chez ces animaux. Leur couleur est habituellement noire; mais ils revêtent une teinte métallique, souvent chatoyante, chez les Chrysopa, Chrysops, Hæmatopota, etc.

C’est principalement à propos des Insectes que s’est posée la question du mode de fonctionnement des yeux composés. On a émis à cet égard trois hypothèses : 1° chaque ommatidie donne une image totale des objets; les images sont combinées dans le sensorium comme les images fournies par nos deux yeux (Leuwenhœck, Goltsche); 2“ chaque œil donne une image d’une partie restreinte des objets; ces images partielles se combinent, comme les pièces d’une mosaïque, pour constituer l’image totale des objets (attribuée inexactement par Plateau à J. Millier); 3“ l’image perçue par chaque ommatidie se réduit à une petite plage lumineuse, uniforme, sans aucun détail, et l’ensemble de ces plages constitue ce que l’Insecte peut voir des objets (J. Millier). 11 est bien réel que derrière chaque cornéule se forme une petite image totale et renversée des objets, car ces images ont été vues (Gottsche) et même photographiées (D^’ Camille Viguier); mais les cônes qui font suite aux cornéules ne peuvent transmettre les images qu’en les déformant; de plus, les parties de l’œil qui suivent les cônes ne laissent arriver aux éléments nerveux, en raison même de leur étroitesse, que les rayons lumineux, provenant de ces images, qui sont situés au voisinage immédiat de l’axe du cône et sensiblement parallèles à cet axe. Chacune des petites images totales ne fournit donc, en définitive, qu’une plage lumineuse telle que celles que fournit à notre sensorium chacun des éléments de notre rétine. Cela revient à dire que chaque ommatidie perçoit comme un seul point toute la portion de la surface des objets compris dans le prolongement du cône qui a pour sommet l’extrémité de sa fibre nerveuse et pour base sa cornéule. Dans ces conditions, la vision ne saurait être que très imparfaite ; la forme des objets est à peine discernable; leur éclat, leur couleur, leur mouvement sont les seules choses que l’Arthropode puisse percevoir avec quelque netteté. Il résulte effectivement des expériences de Plateau ^ que les Insectes ne distin-

' E. Plateau, Recherches expérimentales sur la vision chez les Insectes, 1885.

SYSTÈME NERVEUX. 1191

guent pas la forme des objets ou la distinguent fort mal; que les Insectes diurnes ont même besoin d’une lumière assez vive et ne parviennent plus à se diriger dans une demi-obscurité, et tous les observateurs qui ont étudié les Fourmis savent qu’elles se dirigent bienj)lutôt par l'odorat que par la vision. Il ne faut pas oublier cependant que les résultats de ces expériences doivent varier avec les Insectes étudiés; car la netteté de la vision dépend manifestement chez eux du degré de la courbure des yeux, de leur étendue et du nombre des ommatidies qui les composent; or ce dernier nombre à lui seul varie de 1000 (Fourmis) à 25000 (Mordella).

D’autre part, les Insectes diurnes se laissent surtout attirer vers les points vivement éclairés. La lumière agit même sur leurs yeux en déterminant un mode spécial de distribution du pigment qui paraît avoir pour conséquence une accommodation à l’intensité lumineuse, analogue à celle que détermine le rétrécissement ou l’élargissement de la pupille des Vertébrés. A l’obscurité, le pigment est plus ramassé et moins uniformément réparti qu’à la lumière L

Enfin, il n’est pas certain que les Insectes aient les même perceptions lumineuses que les animaux supérieurs. 11 est, en effet, établi qu’ils sont affectés par les rayons ultra-violets si ces rayons leur apparaissent avec une couleur dont nous ne pouvons avoir aucune idée puisque nous ne les percevons pas, il est probable que la teinte des objets doit en être plus ou moins profondément modifiée.

Jusqu’ici il n’a pas été possible d’établir quel rôle revient aux ocelles dans la vision 3.

Parmi les Insectes adultes, les ocelles sont très rares chez les Coléoptères; plus fréquents chez les Lépidoptères, les Diptères (Fongitipulaires, nombreux Tabanidæ, Syrphidæ, Conopidæ, etc.) et les Hémiptères; ils sont la règle chez les Mantidæ, les Acrididæ, les Névroptères et les Hyménoptères (Voir la classification). On en observe aussi chez quelques Phasmidæ ailés, Gryllidæ et Locustidæ. Habiluellement au nombre de trois, disposés en triangle, sur le devant de la tête, entre les yeux composés, ils se réduisent à deux chez les Coléoptères où il en existe (Omaliin.e), les PuRYGANiDÆ, les Lépidoptères et quelques Diptères {Mycetophiliis). Les PoDURiD.E, PuLiGiD.E et Pediculid.e ii’ont enfin que des ocelles.

Système nerveux. — Le système nerveux des Insectes (fig. 936) comprend, comme chez tous les Arthropodes : t° une masse cérébroïde sus-œsophagienne: 2° une masse cérébroïde sous-œsophagienne reliée à la précédente par des connectifs latéraux qui complètent le collier œsophagien-, 3“ une chaîne nerveuse ventrale ganglionnaire; 4° un système nerveux viscéral.

La masse cérébroïde sus-œsophagienne résulte de la soudure de trois paires de ganglions correspondant à autant de mérides céphaliques prébuccaux; la première paire, ou procérébron, innerve les ocelles et les yeux composés; la deuxième paire ou deiitocérébron innerve les antennes ; la troisième paire ou tritocérébron correspond à un zoonite dépourvu d’appendices, mais qui porte le labre et en innerve les

1 Micheline Steeanowska, La disposition histologique du pigment dans les yeux des Arthropodes sous l'influence de la lumière directe et de l'obscurité complète. Recueil zoologique suisse, t. V, 1889.

- J. Lubbock, Fourmis, Abeilles et Guêpes, t. I, p. 181, 1883.

3 O. Pankrath, Das Auge der Raupen and Phryganidenlarven. Zeitschrift f. wissenschafl. Zoologie, t. XLIX, 1890, p. 690.

INSECTES

diverses parties. Il y a ainsi une étroite ressemblance entre la constitution de la masse sus-œsophagienne chez les Insectes et chez les Crustacés. Le procérébron et le deutocérébron sont essentiellement formés chacun de deux masses ganglionnaires symétriques, unies par une commissure pré-œsophagiennq; la commissure du tritocérébron passe, au contraire, en arrière de l’œsophage et constitue la commissure transverse de Vanneau œsophagien. Aux masses ganglionnaires symétriques du pro-

Fig’. 936. — Système nerveux du Carabus auratiis. — 1, cerveau; a, nerfs antennaires; b, nerfs optiques; c, e, f, g, système nerveux viscéral. — 2, ganglion sous-œsophagien. — 3, 4 et 5, ganglions thoraciques; a, b, c, les nerfs qui en partent. — 6 à 12, ganglions abdominaux ; a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, les nerfs qui en partent (d’après E. Blanchard).

Fig. 937. — Système nerveux d’une larve de Coceinella. — Gfi\ ganglion frontal ; G-, cerveau ; Sg, ganglion sous-œsophagien ; G* à G“, ganglions thoraciques et abdominaux de la chaîne ventrale (d'après E. Brandi).

cérébron s’ajoute une masse moyenne impaire. Les masses symétriques constituent les ganglions optiques-, ces ganglions sont formés chacun de trois masses secondaires unies entre elles par des fibres entrecroisées. La masse moyenne est, en réalité, formée de deux masses symétriques dans lesquelles on reconnaît trois parties distinctes: 1° tes corps pédonculés, sièges des fonctions psychiques; 2° le corps central, où convergent des fibres venant de tous les points du cerveau; 3° le pont des lobes protocérébraux, de signification inconnue. Le deutocérébron comprend une partie dorsale et deux lobes olfactifs, reliés aux ganglions optiques et aux corps pédonculés par des fibres croisées sur la ligne médiane. De ces lobes naissent les

SYSTÈME NERVEUX. 1193

nerfs antennaires, une paire de nerfs tégumentaires et une paire de racines du système nerveux viscéral. Le tritocérébron ne comprend qu’une paire de ganglions œsophagiens écartés l’un de l’autre et qui fournissent chacun un tronc nerveux bientôt bifurqué. L’une de ses branches se rend au labre, l’autre au système nerveux viscéral L

La masse cérébroïde sous-œsophagienne comprend également trois paires de ganglions complètement fusionnés, innervant respectivement les mandibules, les mâchoires et la lèvre inférieure et correspondant aux trois premiers mérides postbuccaux de l’animal.

Vient ensuite la chaîne nerveuse proprement dite dont les ganglions, si on les supposait tous nettement séparés, seraient au nombre de quatorze paires, trois thoraciques et onze abdominales; mais cette séparation n’est guère complète que chez les Lepismid.e. La fusion des trois dernières paires de ganglions ramène déjà à douze le nombre total des ganglions de la chaîne chez les larves d’Iiyménoptères, et chez les Chenilles; il n’y en a plus que onze chez les larves de Tencbrio, et la concentration devient plus grande encore, mais très variée dans le détail, pour les autres types. Chez les Thysanoures, Orthoptères et Névroptères on peut con)pter, outre les ganglions thoraciques, dix {Forficula), neuf [Blatta, Mantis), huit (Sialis), six (Osmilus, Termes, Forfieida), ou même seulement trois {Smynthurus) ganglions abdominaux. Le nombre des ganglions abdominaux se réduit à cinq chez les Lépidoptères. Chez les Coléoptères on observe tous les degrés possibles de concentration.

La chaîne nerveuse ventrale, si l’on attribue le n° 3 au ganglion du prothorax (Em . Blanchard) ^ compte treize ganglions chez les Peltidæ et Tenebrioninæ; douze chez les Lampyridæ, Eucnemidæ, Carabidæ, CiciNDELinÆ, Helopidæ, Stapuvlinidæ, SiLPUiD-E, Erotylid.e, Blapsin.e ; onze chez les Elaterid.e, MALAcmiD.E, Cleridæ, B0STRYCHID.E, Coccinellidæ; dix chez les (Edemerid.e, Lagriid.e, Mycetopiiagid.e, Hydrophilidæ, Cerambycid.e; neuf au moins chez les autres familles; mais ces nombres ne doivent pas être pris d’une manière trop absolue, en raison du degré plus ou moins grand de rapprochement ou de fusion des ganglions qui entrent dans la constitution d’un ganglion composé, considéré comme une unité anatomique. La façon dont s’effectue ce rapprochement est elle-même variable suivant les types. Lorsqu’il existe treize ou douze ganglions distincts, la chaîne nerveuse présente naturellement son maximum d’extension; déjà cependant les derniers ganglions abdominaux se rapprochent chez les Stapuylinid.e; ce sont au contraire les premiers ganglions abdominaux qui tendent à se confondre avec les ganglions métathoraciques chez les Dermestidæ, Silphid-e et Cicindelid.e. Ces deux modes de rapprochement se produisent simultanément chez les Dytiscid.e, Chrysomelin.e, Tenebrionin.e, Blapsin.e, Erotylid.e, Clerid.e, Bostriciiid.e, Buprestid-e, Hydro-

1 H. ViAL.\NNES, Etudes histologiques et organologiques sur les centres nerveux et les organes des sens des animaux articulés. Ann. des sciences naturelles, 6® série, t. XVIII, XXII et XXIV, T série, t. II, et 1887. — Id., Recherches comparatives sur Vorganisation du cerveau dans les principaux groupes d' Arthropodes. G. R. de la Société de Biologie, 30 avril 1892. — Saint-Rémy, Contribution à l’étude du cerveau chez les Arthropodes trachéates. Archives de zoologie expérimentale, 3“ série, vol. V bis, 1890.

2 E.m. Blanchaup, Recherches sur le système nerveux des Insectes coléoptères. A. Sc. Nat., 3e série, t. V, 1846.

INSECTES

PHiLiD.E, Cerambycidæ et dans toutes les formes où le nombre des ganglions discer- 5 nables tombe à neuf. Cette fusion détermine un raccourcissement plus ou moins j prononcé de la chaîne ventrale qui tend à se ramasser au voisinage du thorax La fusion s’étend à tous les ganglions abdominaux chez les Histeridæ, Nitidulidæ, ScAPHiDiiDÆ, Gyrinid.e; les ganglions, tout en demeurant plus ou moins reconnais- ' sables, se fusionnent même avec les deux derniers ganglions thoraciques chez les ScARABEiDÆ, Passalii).e, Curculionid.e, et Scolytid-e; enfin ils ne forment plus I: qu’une seule masse avec le ganglion métathoracique chez les Scarabeidæ. !

Les phénomènes de concentration ne sont pas moins remarquables chez les llymé- : noptères. Les douze ganglions thoraciques et abdominaux des larves peuvent, en effet, : se fusionner de la façon la plus variée. Il peut exister chez l’adulte trois ou deux ; ganglions thoraciques. Dans le premier cas [Cerceris, Ammophila, Pompiliis, Formica, , Miitilla, Myrmosa, Tenthredidæ, Uroceridæ, Ichneumonid.e), le troisième ganglion ! thoracique résulte de la fusion de deux (ïenthredid/E, Urocerid.e) ou trois (Ichneu- MONIDÆ, Cerceris, Ammophila, Pompilus, Formica) ganglions larvaires; dans le ' deuxième cas, quatre ganglions larvaires sont confondus dans le second ganglion thoracique {Chrysis, Crabro, Eiimenes, Odynerus, Vespa). Le nombre des ganglions abdominaux peut être sept (Tenteredidæ, Uroceridæ), six (1chneumonid.e, Cerceris, Ammophila, Bombas, Odynerus), cinq {Andrena, Vespa neutres, Apis neutres), quatre {Eucera, Crabro) ou trois seulement {Megachile mâle). Le mode de fusion peut différer selon les sexes. 11 y a, par exemple, six ganglions abdominaux chez les femelles et les ouvrières des Bourdons, les mâles et les femelles des Guêpes; cinq chez les Bourdons mâles, les Guêpes ouvrières et les Mégachiles femelles, tandis que les mâles et les reines des Abeilles, les mâles des Mégachiles n’en ont plus que quatre i.

Les Diptères présentent une variété plus grande encore et qui s’accuse déjà dans les larves. Les larves des Némocères ont une paire de ganglions nerveux dans' chacun de leurs douze segments, sauf le dernier; chez les larves des Stratiomydæ, le nombre des ganglions reste le même, mais tous sont réunis dans le premier segment du corps; ils se fusionnent en un seul chez les larves de Tabanidæ et de Muscides calyptérées; enfin tous les ganglions ne forment qu’une seule masse percée d’un trou pour le passage de l’œsophage chez les larves d’(EsTRiD.E. Entre “I ces trois derniers cas viennent s’intercaler toutes les larves des Diptères brachy- 1 cères. Lors de la métamorphose en insectes parfaits, le premier ganglion abdominal ij de la larve se fusionne, en général, avec le ganglion métathoracique, et le dernier | ganglion abdominal se fusionne avec l’avant-dernier; en outre, chez les Anthrax, Bombylius, Empis, Laphria, etc., les ganglions prothoracique et mésothoracique ne j' forment plus qu’une seule masse. Au contraire, la masse nerveuse, concentrée, des j larves se dissocie souvent lors du passage â l’état adulte, de sorte que les Scenopide î; ont trois centres thoraciques, les Therevidæ deux; les Tabanidæ, les Sratyomydæ, j un seul avec cinq centres abdominaux. Les Syrphidæ ont un centre thoracique et ^ deux abdominaux; les Conopidæ et les Muscidæ acalypteræ n’ont plus qu’un centre abdominal; ce dernier se fusionne, â son tour, avec le centre thoracique, pour ne j

1 Ed. Braxdt, Recherches anatomiques et morphologiques sur le système nerveux des Insectes hyménoptères. Comptes rendus de l’Académie des Sciences, l. XXXIII, p. 613, 18 septembre 1876.

SYSTÈME NEKVEUX VISCÉRAL. 1195

former qu’une seule masse, comme chez la larve, chez les Muscidæ galypteræ, Œstridæ, Nycteribiidæ, II1PPOBOSCID.E; enfin les Dolichopodidæ présentent deux centres thoraciques et pas de centre abdominal K

Les Hémiptères hétéroptères ont un système nerveux très uniformément concentré ; les ganglions abdominaux ne sont jamais distincts et l’on peut observer une {Acanthia, Nepa, Aphrophora), deux {Liyœus) ou trois (Pedigulidæ) masses thoraciques. Chez les Hydrometra, les ganglions ne forment môme plus qu’une seule masse traversée par l’œsophage.

Il est curieux que des degrés très divers de concentration du système nerveux puissent exister chez des larves appartenant à une famille très nettement délimitée. Dans la famille des Ephemeridæ, la larve du Tricorythus, par exemple, présente un ganglion sous-œsophagien, trois ganglions thoraciques et sept ganglions abdominaux, tous très distincts et très éloignés les uns des autres. Chez celle de VOniscigaster, les ganglions abdominaux très réduits ne sont plus qu’au nombre de six, dont les deux derniers sont soudés; de plus, les connectifs droit et gauche qui unissent entre eux les ganglions sont soudés. Chez la larve des Prosopistoma, le ganglion sous-œsophagien et les ganglions thoraciques sont soudés en une seule masse; les ganglions abdominaux ne forment également qu'une seule masse unie par deux connectifs à la masse thoracique. Cette larve manque aussi de la deuxième commissure sous-œsophagienne que présentent les larves de Tricorythus et celles d^'Oniscig aster. Il n’est pas vraisemblable que ces différences persistent à l’état adulte, durant lequel les Ephemeridæ présentent entre eux une très grande ressemblance.

Système nerveux viscéral. — Du bord antérieur de chaque ganglion cérébroïde naît un filet nerveux, issu du tritocérébron, qui se dirige en avant, s’infléchit vers son symétrique et s’unit à lui en formant, au-devant des ganglions cérébroïdes, un ganglion frontal impair (fig. 938, Gfr). De ce ganglion naissent un nerf antérieur, peu développé, et un nerf postérieur qui se ramifie à la surface de l’œsophage, en fournissant deux nouveaux ganglions impairs. De la face postérieure des ganglions cérébroïdes naît une autre paire nerveuse, issue du deutocérébron, qui se dirige en arrière, se renfle bientôt en un gros ganglion, ordinairement dédoublé en un ganglion angéen et un ganglion trachéen., d’où partent des branches dont l’une se rend à l’un des ganglions médians, tandis que les autres s’anastomosent avec les branches du nerf médian, et fournissent des rameaux à l’œsophage. Ce plexus nerveux paraît tenir sous sa dépendance les mouvements de l’œsophage que n’abolit pas l’ablation du cerveau.

Les trachées et les stigmates sont innervés en grande partie, par d’autres rameaux fournis par des troncs nerveux impairs (fig. 939, d) qui naissent des ganglions de la chaîne ventrale, et se divisent, soit presque immédiatement, soit au niveau du ganglion suivant en deux branches, pourvues chacune d'un renflement ganglionnaire, ces deux branches se dirigent, l’une à droite, l’autre à gauche, se fusionnent momentanément avec les nerfs issus de la chaîne ventrale, puis s’en séparent pour se ramifier sur les trachées et sur les muscles longitudinaux de l’abdomen (Cattie et Plateau).

1 Kvnckel d’Herculais, Recherches morphologiques et zoologiques sur le système nerveux des Insectes Diptères, Comptes rendus de l’Acad. des Sciences, 18 septembre 1879, et Recherches sur l’organisation et le développement des Diptères, 2” partie, pl. XX à XXIII.

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Le système des nerfs viscéraux, issu des ganglions cérébroïdes, est souvent désigné sous le nom de stomato-gastrique; il paraît jouer le même rôle que le pneumo-gastrique des Vertébrés. Le système des nerfs impairs, issus des ganglions de la chaîne

Fig. 938. — Cerveau et ganglions œsophagiens du Sphinx ligustri. — Gfr, ganglion frontal, ganglion du nerf viscéral impair; g et g', ganglions des nerfs viscéraux pairs (d’après Newport).

Fig. 939. — Portion de la chaîne ventrale de la larve de la Locusta viridissima. — a, les deux cordons nerveux longitudinaux ; 6, ganglion ; c, nerfs latéraux; d, nerf sympathique (d’après Leydig).

ventrale, constitue le système des nerfs respirateurs^ et a été comparé au système du grand sympathique.

Appareil génital mâle. — Les testicules présentent encore ta disposition müamérique fondamentale du corps des Arthropodes chez les Lepisma, où il y en a de chaque côté trois, simples ou bilobés (fig. 940, n“ 1), correspondant aux trois premiers segments abdominaux. Ce nombre persiste chez les Machilis (n° 2), dont les testicules, rassemblés à la base de l’abdomen, ont cependant perdu la disposition métamérique; il se réduit à deux chez les Lepismina, et s’accroît,’ au contraire, beaucoup chez les Nicoletia, mais sans reprendre chez ces dernières la disposition métamérique. Ils sont remplacés par un tube longitudinal, unique, chez les Campodea et les Japyx (n® 3). Cette forme simple s’observe encore chez les Névroptères, les Strepsiptères et les Diptères. Ces tubes s’ouvrent séparément à l’extérieur chez les Ephemerid.®; dans les autres groupes, les canaux déférents se jettent dans un canal éjaculaleur unique (fig. 940, n®® 2 et 3). Pour chaque côté du corps, il y a deux canaux déférents, métamériquement anastomosés chez les Machilis (fig. 944, m); un reste de cette disposition se retrouve chez les Blatta L On observe encore une forme tubulaire des testicules chez divers Coléoptères (Carabidæ, Elateridæ); chez d’autres, les testicules sont, au contraire, globuleux et continués par un long canal déférent

1 Grassi, I proqenitori degli Myriapodie e degli Insetti,Memoria VU. Reale accadeniia clei Lincei, 1888. — Nassonow, Etudes morphologiques sur les Lepisma, Campodea et Podura. Mémoires de la Société impériale d’Anthropologie et d’Ethnographie de Moscou (en russe), t. III, 1887.

APPAREIL GÉNITAL

sinueux qui se renfle parfois en une sorte de long réservoir, avant d’aboutir au tube éjaculateur, toujours unique (Meloidæ). Assez souvent, le testicule se divise en cæcums nombreux, plus ou moins groupés en misse sphéroïdale {Zonitis, Gryllus)^ disposés en éventail (Hémiptères), ou allongés et unis seulement à leur base (nombreux Coléoptères); d’autres fois, on observe de chaque côté du corps de deux à douze testicules arrondis , formés chacun d’un grand nombre de follicules. Chaque testicule possède un canal excréteur distinct et tous ces canaux excréteurs convergent de chaque côté du corps vers un canal déférent unique , qui s’unit à son symétrique pour former le canal éjaculateur impair (SCARABEIDÆ, fig. 941, T;

CeRAMBYCIDÆ , CURCÜLIONI - D.E, etc.). Les deux tubes testiculaires des Lépidoptères se rapprochent d’ordinaire de manière à ne paraître former qu’une seule masse. Chez les Pediculidæ on compte deux paires de testicules munis chacun d’un canal déférent.

Fig. 940. — Appareil génital mâle des Thysanoures. — 1. Appareil génital mâle de Le.pisma avec les testicules nettement métaméridés. — 2. Appareil génital mâle de Machilis ; les testicules sont encore latéraux et séparés, mais ne correspondent plus aux segments. — 3. Appareil génital mâle de Japyx -, il n’y a plus qu’un tube testiculaire indivis, de chaque côté. — tt, testicules ; cd, canal déférent ; vs-, vésicule séminale ; ce, canal éjaculateur (d’après Grassi).

Des glandes accessoires se développent chez la plupart des Insectes. Il n’en existe qu’une seule paire, en forme de longs tubes pelotonnés, chez les Pediculidæ, les ScARABEiDÆ (fig. 941, Br), trois paires chez les Elateridæ, Meloidæ, etc. Ces glandes s’ouvrent sur le canal éjaculateur, au point même où aboutissent les canaux déférents chez plusieurs Coléoptères, les Lépidoptères, les Diptères; elles se jettent dans les canaux déférents qui se dilatent, à partir de ce point, chez les Hyménoptères; elles s’ouvrent enfin sur le canal éjaculateur chez les Orthoptères et les Hémiptères.

Lorsqu’il existe plusieurs paires de glandes accessoires, elles diffèrent généralement par leur forme et par leur fonction. Ainsi chez la Cantharide les glandes de la première paire ou glandes scoî'pioïdes sont formées de tubes enroulés, contenant une sécrétion muqueuse; celles de la deuxième paire produisent également une sécrétion muqueuse, mais

Fig. 941. — Organes génitaux mâles des Hannetons. — T, testicules,- Vd, portion renflée des canaux déférents ; Dr, glandes annexes (d'après Gegenbaur).

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différente de la première; les glandes de la troisième paire produisent la cantharidine, et fonctionnent en même temps comme des vésicules séminales. La sécrétion des glandes annexes de l’appareil génital mâle contribue souvent à agglutiner les spermatozoïdes, de manière à former des spermatophores qui sont portés par les appareils copulateurs dans les organes génitaux des femelles.

Les spermatozoïdes des Insectes ont, en général, la forme de longs filaments dans lesquels on peut distinguer une tête allongée, grêle, pointue à son extrémité libre, et une queue. La pointe libre de la tête est constitué par un corpuscule qui se colore d’une façon particulière sous l’action des liquides carminés, et qui peut d’ailleurs prendre des formes diverses; à la jointure de la tête et de la queue se trouve le plus souvent une vésicule.

La formation du spermatozoïde a été suivie très soigneusement chez le Pyrrhocoris apterus L Cette espèce présente de chaque côté du corps, sept tubes testiculaires qui se réunissent en deux faisceaux l’un de trois tubes, l’autre de quatre, s ouvrant séparément dans le canal déférent. Le fond de ces tubes est occupé par des groupes de spermatogonies reliées entre elles par une sorte de rachis ; chaque groupe est lui-même enveloppé par une membrane parsemée de noyaux, et constitue ainsi un spermatocyste. Les spermatogonies sont de forme conique et leur noyau volumineux, situé dans leur partie élargie, contient vingt-quatre corpuscules chromatiques. Elles

divisent plusieurs fois par les procédés ordinaires de la karyokynèse, et produisent finalement les spermatocytes dont le noyau dépourvu d’enveloppe présente un gros nucléole et de nombreux grains de chromatine. Chaque spermatocyte se divise deux fois; les produits de la deuxième division se transforment en spermato-

neuvième arceau tergal; 8' et 9', huitième et neu- se prépare, la chromatine présente divcrs

vième arceau sternal; St, stigmate; A, anus; . • i. i-

G. orifice génital (d’après stein). arrangements successifs qui aboutissent

à la formation de vingt-quatre corpuscules chromatiques dont douze passent dans chacune des cellules filles où le nombre des corpuscules chromatiques est ainsi réduit de moitié. Ces cellules se divisent à leur tour; mais, des douze corpuscules chromatiques qu’elles contiennent,, onze seulement prennent part à la division; le douzième demeure indivis; il est conservé par l’une des cellules résultant de la division; il y a donc deux formes normales de spermatocytes qui se transforment directement en spermatozoïdes. Dans ces cellules les filaments achromatiques périphériques qui se sont manifestés pendant la karyokinèse (p. 14) se rassemblent en une masse souvent double dite noyau accessoire, tandis que la substance des filaments axiaux forme une autre masse, le mUosome. Le noyau accessoire produit la partie axiale de la queue des spermatozoïdes; le noyau se creuse d’une vacuole, et fournit la tête du spermatozoïde conservant, à sa hase, la vacuole du noyau; une moitié du mitosome,

1 D'' H. Henklng, 1. Untersuchungcn über die erste EnvicJdungsorgange in den Eiern der Insekten; — IL Ueber Spermatogenese und deren Beziehung zur Eientwickelung bei Vyrrhocoris apterus. Zeitsch. f. wiss. Zoologie, t. XLIX, 1890, p. o03; t. LI, 1891, p. 685.

APPAREIL GÉNITAL. 1199

dans laquelle pénètre une certaine quantité de chromatine, se sépare du reste, et forme le corpuscule terminal et la tête du spermatozoïde.

Appareil génital femelle. — Comme les testicules, les ovaires d’un certain nombre de Thysanoures reproduisent encore la disposition métamérique. Il y en a sept chez les Japyx (fig. 943, n» 1) et les Machilis, cinq chez les jeunes Lepüma,

Fig. 9i3. — Appareil génital femelle des Thysanoures. — 1. Appareil génital femelle d’un jeune Japyx. — 2. Appareil génital femelle d’un jeune Lepisma. — 3. Appareil génital femelle de Campodea. — Dans les deux premières . formes les ovaires sont nettement métaméridés; ils sont remplacés par un tube ovarien unique dans la troisième; ov, ovarioles et ovaires; t, oviduotes (d’après Grassi).

Fig. 9-i4. — Appareil génital femelle de Lepisma saccharina adulte. — ov, ovaires; a, partie de l’oviducte correspondant au calice des autres insectes; od, oviducte; vg, vagin; rs, poche copulatrice; gg, glandes annexes ; m, muscles ; n, chaîne nerveuse (d’après Nassonow).

Lepismina et Nicoletia (ii“ 2). Chez les Campodea,, les ovaires élémentaires ne se dilférencient pas du canal sur lequel ils se greffent, de sorte qu’il n’existe plus, de chaque côté du corps, qu’un tube ovarien unique (n® 3), comme chez les CMloynathes et les Scolopendrella-, encore les deux ovaires se rapprochent-ils sur le dos, entre le cœur et le tube digestif, au moment de la maturité, préparant ainsi la fusion en un ovaire unique qu’on observe chez les Chilopodes. La transformation de ces dispositions primitives suit une tout autre voie dans les autres groupes; par suite du raccourcissement du tube sur lequel ils se greffent les ovaires élémentaires des Lepisma, Lepismina et Nicoletia se rapprochent, chez les adultes, de manière à ne plus présenter de rapports avec les segments dont ils dépendaient (fig. 944); puis, le raccourcissement de l’oviducte commun continuant, sa portion comprise entre les ovaires se transforme en un calice évasé, sur lequel viennent se greffer les ovaires ou gaines ovigènes qui semblent ainsi diverger en pinceau de l’extrémité dilatée de l’oviducte (fig. 945).

C’est du nombre et des dimensions relatives des tubes ou gaines ovigènes que dépendent les formes diverses que les ovaires sont susceptibles de revêtir. Ces

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gaines sont, en général, longues et accolées en un faisceau conique chez les Coléoptères. 11 n’y en a que quatre, pour chaque côté du corps, chez les Elateridæ; une dizaine chez les Hydrohius, une trentaine chez les Dytiscus (fig. 943). Les gaines deviennent plus nombreuses encore et plus courtes chez les Meloidæ, où elles finissent par constituer un ovaire en forme de mûre {Meloë, Epicauta). Les Hémiptères et les Lépidoptères ne

Fig. 945. — Appareil génital femelle de Dytiscus marginalis. — a, a, les ovaires, à l’étal normal à gauche, artificiellement disso- OVigèneS trèS nOmbreuSeS (flg.

ciés à droite; é, leur calice; c, oviducte; d, poche copuktrice; e, LeS CaliceS SOnt SlÙvis de

gaine de 1 oviducte; /, glandes anales; extrémité du rectum (d’après E. Blanchard).

courts oviductes qui s’unissent pour constituer un canal impair, généralement d’assez gros diamètre, le vagin. Au vagin sont annexés divers organes dont les fonctions sont variées, mais qui doivent être considérés , les uns comme des parties différenciées du canal vaginal lui-même, les autres comme les parties d’un

Fig. 946. — Coupe longitudinale de l’abdomen d’une reine d’Abeille. glandulaire qui aC-

— D, intestin; R, rectum avec les glandes rectales et l'anus; Gk, COmpagUC le Vagin , parties chaîne ganglionnaire ; Ov, ovaire ; Rc, réceptacle séminal; Gb, glande à venin; St, aiguillon (d’après R. Leuckart.)

susceptibles de modifications et d’adaptations diverses.

Le vagin fournit les organes désignés sous le nom de poches copulatrices, dans lesquels le sperme ou les spermatophores sont déposés au moment de l’accouplement. 11 peut ne pas exister de poche copulatrice différenciée; souvent, au contraire, comme chez les Coléoptères, cet organe prend un grand développement; d’autres fois il en existe deux (Muscidæ) ou même trois (Agriotes, Pyrophorus, etc.). Dans un assez grand nombre de genres, la poche copulatrice se prolonge en un long cæcum tubulaire, plus ou moins entortillé {Dytiscus, Hydrophilus, Elateridæ, etc.). La poche copulatrice présente chez les Lépidoptères une disposition remarquable ;

présentent, au plus, que quatre gaines ovigènes, comme les Coléoptères les moins bien pourvus; mais, chez les Lépidoptères, les gaines sont, en revanche, extrêmement longues et repliées sur elles-mêmes ; de plus quelques espèces s'écartent de la règle : la Psyché hélix a six gaines ovigènes, la Sesia scoliæformis, douze; le Nematoîs metallicus de douze à vingt. Les Hyménoptères, tout au moins les Apides sociales, ont habituellement des gaines

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un canal volumineux par lequel s’accomplit l’accouplement et qui s’ouvre au-dessous du vagin (fig. 947, Va), la met directement en communication avec l’extérieur; en outre, un second canal fait communiquer sa cavité avec celle du vagin. C’est par ce canal que le sperme déposé dans la poche copulatrice, se rend dans le vagin et de là dans les réservoirs spermatiques.

Dans le vagin, souvent de chaque côté de la poche copulatrice et symétriquement par rapport à elle, lorsqu’elle est impaire, débouchent les canaux excréteurs de l’appareil glandulaire annexe. Cet appareil manque chez certains Coléoptères (Dytiscidæ); il est réduit chez d’autres à deux tubes simples ou peu ramifiés, dont l’un se raccourcit ou se renfle de manière à constituer un réservoir spermatique, tandis que l’autre garde la structure et les fonctions d'un tube glandulaire (Meloidæ). Les points d’insertion des deux tubes peuvent cesser d’être symétriques; c’est ainsi que chez les Zonitis, le réservoir spermatique s’insère sur la partie renflée de la poche copulatrice, et le tube glandulaire à l’extrémité proximale de son pédoncule. Le tube glandulaire peut même manquer {Meloè, Epicaiita, Mylahris). Toutes ces modifications peuvent se produire dans l’étendue d’une même famille; la poche copulatrice et les réservoirs spermatiques ayant d’ailleurs des fonctions très analogues, on comprend que ces organes puissent se suppléer et que, par conséquent, il y ait parfois disparition des uns ou des autres. Quelquefois les deux tubes glandulaires se ramifient abondamment (Melophagiis , fig. 949 ,

Elateridæ, etc.), et demeurent parfaitement semblables; dans ce cas, il n’y a pas de vésicules séminales, et les tubes glandulaires souvent fusionnés à leur base, peuvent s’ouvrir au sommet de la poche copulatrice impaire.

11 y a au contraire deux vésicules séminales chez divers Orthoptères et chez les Cicadidæ.

D’autres fois (Müscidæ), les tubes glandulaires se divisent, dès la base, en un faisceau de ramifications simples, dont deux gardent la fonction glandulaire ; les autres, au nombre de trois chez les Mouches domestiques, se transformant en réservoirs spermatiques, longuement pédonculés (fig. 498, Rc). Une modification de même nature se produit chez les Lépidoptères; ici, chacun des deux tubes glandulaires primitifs se bifurque rapidement (fig. 497, Rc, Dr); les deux branches j résultant de cette bifurcation se renflent presque aussitôt en poches ovoïdes; d’un I côté du corps, ces poches se prolongent, chacune en un long cæcum glandulaire;

; de l’autre côté, une seule poche se prolonge ainsi, l’autre n’a pas de prolongement I et constitue le réservoir spermatique (Rc). Ces exemples suffisent pour montrer com- I bien peuvent être variées les dispositions que présentent les annexes de l’appareil i génital femelle des Insectes et quelles sont les règles qui président à ses modifications.

Fig. 9-i7. — Organes génitaux femelles de la Vanessa iirticæ. — Ou, gaines ovi gènes coupées; lie, réceptacle séminal; Va, vagin; canal pour l’accouplement; De, poche copulatrice et canal de communication avec le vagin ; Di', appendices glanduleux ; De, réservoir spermatique; Dr', glandes sébacées; R, rectum (d’après Stein).

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Aux glandes vaginales peuvent encore venir s’ajouter des glandes anales modifiées d’une manière particulière, de manière à se mettre au secours de l’appareil génital et comparables, par conséquent, aux glandes à venin des Hyménoptères. Telles sont, en partie, les organes qui ont été désignés sous le nom de glandes

Fig. 948. — Canaux vecteurs des organes Fig. 949. — Organes génitaux femelles du Mslophar/us génitaux femelles de la Mnsca domestica ooinus vivipare (d’après R. Leuckart). — Ov, œuf ren-

(d’après Stein). — Od, oviducte; /ïc, les fermé dans un des oviductes; Ut, utérus; Dr, glandes

trois réceptacles séminaux; Dr, glande qui débouchent dans l’utérus; VW, vagin.

annexe du vagin ; DI, poclies copulatrioes.

sébacées (Léon Dufour); une autre partie de ces organes appartient certainement à la catégorie des glandes vaginales; mais la morphologie de toutes les parties de : ce système compliqué d’annexes de l’appareil génital est loin d’être encore bien établie, de même que le degré de correspondance entre ces parties et celles de l’appareil génital mâle.

Un assez grand nombre d’insectes recouvrent leurs œufs d’un enduit à l’aide duquel ils les fixent aux corps étrangers, et qui peut leur constituer une sorte de , pédoncule (Hemerobidæ) ; d’autres les enferment dans une coque parcheminée | (Blattidæ), spongieuse (Mantidæ), soyeuse {Hydrophihis), etc. Les matériaux de | ces oothèques sont fournis par l’appareil glandulaire dont il vient d’être question, . et qui prend un développement d’autant plus grand que la matière constituant l’oothèque est elle-même plus abondante. Les fonctions de ces glandes peuvent du reste varier beaucoup ; c’est ainsi que celles qui s’ouvrent dans le vagin des Pupipares semblent fournir une sécrétion utilisée pour la nourriture de l’embryon qui se développe dans une dilatation de l’extrémité de l’oviducte (fig. 949, Ov).

Les gaines ovigènes ont une forme assez variable. Elles consistent généralement en tubes coniques, quelquefois rattachés à la paroi du corps par un prolongement filiforme de leur sommet. Près du sommet du cône les cellules ovulaires se multiplient abondamment; le tube est solide et les éléments y sont disposés sans ordre; plus bas le tube se divise en chambres successives qui contiennent alternativement un œuf ou un amas de cellules non différenciées dont la signification a été déjà donnée (p. 113).

Les éléments qui se forment au sommet des gaines ovigènes et proviennent des éléments non différenciés des ovaires rudimentaires des larves ne sont pas tous destinés à devenir des œufs. Chez les Orthoptères ils fournissent l’épithélium des gaines ovigènes et les œufs; chez les autres Insectes, à mesure que les gaines grandissent, •ils peuvent se modifier en trois sens différents : les uns forment l’épithélium à une

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seule couche de la gaine, d’autres deviennent des éléments nourriciers, d’autres enfin, qui prennent rapidement l’avance, constituent des œufs. Chez les Forficü- LiD-E (lig. 9o0), chaque tube ovigène peut ne produire qu’un seul œuf à la fois; chez les ApniDiDÆ, les éléments destinés à devenir des œufs s’isolent de tous les autres, et se disposent en une série unique de sorte que chaque tube ovarien est finalement constitué par une série de chambres (Ez, Ez.', Ez") contenant chacune un œuf, sauf la dernière (Nz) qui est remplie d’éléments non différenciés ou d’éléments nourriciers (fig. 951). Un cordon vitellin (Ds) unit, dans ce cas, chaque œuf au contenu de la chambre terminale ou chambre vitellogène. Le plus souvent, un certain nombre de cellules nourricières accompagnent chaque œuf (fig. 9b2j, et lorsque ces

Fig. 950. - Tube ovarien de

Forficula. Nz, cellules nutritives ; Es, ovule ; Œ, épithélium de la paroi du tube.

Fig. 951. — Tube ovarien de la. Siphonophora platanoides, avec trois chambres ovulaires Es, Es', Es" et la chambre vitelline terminale Ns, remplie de cellules nutritives; Ds, coi'dons vitellins.

Fig.

952. — Région médiane d’un tube ovarien de VYponomeuta evonymella. Ns, cellules nutritives de la chambre vitelline ; Ez, ovules dans la chambre ovulaire; H, membrane conjonctive ou séreuse.

cellules sont nombreuses, elles forment des amas ovoïdes qui alternent avec les œufs; chaque tube ovigène se trouve alors divisé en chambres successives qui contiennent alternativement des œufs et des éléments nourriciers. Les éléments nourriciers peuvent se constituer de la même façon et en même temps que les éléments ovulaires {Dytiscus, Musca), ou séparément {Bombus, Rhizotrogus, Hydrophilus, Hémiptères), mais de façons diverses L Les œufs peuvent môme produire, par voie endogène, des éléments qui contribuent, après leur sortie, à la formation du follicule de l’œuf {Dytiscus, Forficula}. L’épithélium des jeunes chambres paraît concourir à la nutrition de l’œuf; dans les chambres plus âgées, l’œuf après avoir produit une membrane vitelline se recouvre d’un épais chorion diversement sculpté

1 B.^lbiani, Contribution à l'étude de la formation des organes sexuels chez les Insectes. Recueil zoologique suisse, 1885. — Korscuelt, Ueber die Entstehung und Bedeutung der verschieden Zellenelemente der Insektenovariums. Zeitsch. f. w. Zoologie, t. XLIII, 1886. — S.'VBATiER, Sur la morphologie de l'ovaire chez les Insectes. Comptes rendus, 1886, 1°'’ semestre.

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et présentant un ou plusieurs pores très fins, les micropyles (fig. 953), qui permettent la pénéiration des spermatozoïdes.

C’est en arrivant dans l’oviducte, au moment où ils passent devant l’orifice des

réservoirs spermatiques, que les œufs sont fécondés. Ces réservoirs où se conserve le sperme déposé d’abord dans la poche copulatrice, gardent aux spermatozoïdes leur vitalité pendant plusieurs années chez les espèces dont les femelles peuvent vivre longtemps, comme les Abeilles. Il en résulte qu’un seul accouplement rend, chez ces Hyménoptères, les reines fécondes aussi longtemps qu’il reste des spermatozoïdes dans leur réservoir spermatique. Les reines peuvent d’ailleurs expulser à volonté le contenu de leur réservoir, de sorte qu’elles fécondent ou ne fécondent pas les œufs pondus, suivant qu’elles le jugent ou non nécessaire. Il est généralement admis que les œufs non fécondés se développent quand même et produisent des mâles; les œufs fécondés produisent des reines ou des ouvrières. La détermination du sexe est ainsi soumise à la volonté des Abeilles reines et liée au phénomène de la parthénogénèse que présentent, sans aboutir à celte conséquence, un grand nombre d’insectes.

Parthcnugcuèse. — Les œufs d’un certain nombre d’insectes sont susceptibles de se développer sans avoir été fécondés. Nous avons déjà signalé (p. 49 et p. 146) quelques-uns des groupes dans lesquels

Fig. 953. — Micropyles (.Uk) d'œufs d'insectes (d'après R. Leuckart). — Ce phénomène a été observé et les conditions dans

» S'aecompl». La parMnoainése est un ceiiaris. — c, œuf pédoncuié de Pa- phénomène accideiitel chez les Bombycioæ {Sericuria

7iiscns iestaceus. .v , , . . . . . t . .

Mon) ; c est un phenomene normal chez d autres Lépi¬

doptères, tels que les Psyché et les Solenobia, chez de nombreux Hyménoptères des genres Apis, Bombus, Polistes, Nematus et de la famille des Cynipidæ, chez presque tous les Hémiptères formant les familles des Aphididæ et des Coccidæ.

Dzierzon pensait avoir établi que les œufs parthénogénétiques des Abeilles donnent invariablement naissance à des mâles. H y a lieu cependant de remarquer, à cet | égard, que dans des ruches dont la reine appartient à la race bien caractérisée des Abeilles italiennes, il se produit assez souvent, dans nos pays, des mâles présentant quelques-uns des caractères de nos faux-bourdons indigènes et qui semblent en conséquence des métis. Ces métis ne devraient pas exister si les mâles ne sont i produits que par voie parthénogénétique L

11 n’y a aucune liaison entre l’absence de fécondation et le sexe dans les autres ordres parthénogénétiques. Chez la plupart des Pucerons (Aphis^), des œufs qui ont i

1 J. PiiHEz, Mémoire sur la fonte de l’Abeille reine et la théorie de Dzierzon. Ann. Sciences nat.

Balbiani, Mémoire sur la génération des Aphides-, Ann. des Sciences naturelles zool..