MODE D’UNION DU SPERMATOZOÏDE ET DE L’ŒUF

fait hernie hors de l’œuf, et est expulsée, formant, peut-être avec une mince couche de vitellus, le premier globule polaire. Cependant le vitellus de l’œuf a lui-même exsudé une substance hyaline qui forme autour de lui la première couche périvitelline à la surface interne de laquelle le premier globule polaire vient se souder.

Les phénomènes préparatoires à l’expulsion du second globule polaire commencent immédiatement après l’expulsion du premier. Aux deux pôles opposés de la partie restante du hyalosome ou deutohyalosome situés sur un même rayon de l’œuf, se forment respectivement deux amas granuleux autour de chacun desquels se développe un aster-. Les filaments de cet aster, les plus voisins de leur ligne de jointure, forment un fuseau contenant dans sa partie moyenne les deux moitiés restantes des bâtonnets chromatiques qui se sont eux-mêmes plus ou moins divisés. Peu à peu l’axe du fuseau tourne de 90°, de manière à venir se placer tangenliellement à la surface de l’œuf; les corpuscules chromatiques du hyalosome sont alors au nombre de huit; bientôt une seconde moitié du hyalosome et quatre des globules chromatiques qu’il contient se trouvent expulsés, constituant le second globulaire.

Les observations postérieures de Nussbaum, Zacharias, Boveri, Kultschitzky n’ont pas confirmé ces données d’Ed. van Beneden. Le protohyalosome et le deutohyalosome ne seraient que des accidents de préparation; la rotation de la figure hypsiliforme n’existerait pas, et cette figure ne différerait en rien d’essentiel des figures ordinaires de la karyokinèse; les huit granules chromatiques s’uniraient en quatre bâtonnets parallèles à l’axe de la figure et le premier globule polaire contiendrait la moitié de chaque bâtonnet. Il resterait alors dans l’œuf quatre corpuscules chromatiques, groupés deux â deux parallèlement â l’un des rayons de l’œuf; le second globule polaire comprendrait un corpuscule de chaque groupe. Après l’expulsion de ce globule, la chromatine de l’œuf se trouve réduite des trois quarts ; le quart restant Constitue, avec la portion du cytosarque qui l’entoure, le pronucléus femelle. ‘ Mode d’union du spermatozoïde et de l’œuf. — On ne possède encore de ■'nnées complètes sur la fécondation que pour un petit nombre d’animaux. Les oèufs transparents et qui se prêtent â la fécondation artificielle sont les seuls sur lesquels des expériences directes puissent porter. Ces œufs, â la vérité, ne sont pas très rares; mais dans les œufs des Nématodes la lenteur de la pénétration du spermatozoïde et sa grosseur permettent d’étudier toutes les phases de ses transformations. On a suivi jusqu’ici les détails de la fécondation chez X'Asterias glacialis (Fol), les Strongylocentrotus (Toxopneustes) lividus (Hertwig) et vardegatus (Selenka), l’Ascaris megalocephala (Ed. Van Beneden, Carnoy et autres), la Nephelis (Hertwig), le Petromyzon (Calberla, Kupffer, Benecke), fEsturgeon (Salensky), les Batraciens (Van Bambeke, Hertwig). Habituellement un seul spermatozoïde est suffisant pour produire la fécondation; il paraît cependant que plusieurs spermatozoïdes pénètrent assez souvent dans le même œuf (Lamproies, Batraciens). Les observateurs ne sont pas d’accord sur les conséquences de ce fait : si les corpuscules nucléaires résultant de la pénétration de ces spermatozoïdes se résorbent sauf un seul, tout est ramené au cas de la pénétration d’un seul spermatozoïde; le développement s’accomplit normalement. On admet que le développement ne peut se produire ou qu’il conduit â la formation d’embryons monstrueux lorsque plusieurs des spermatozoïdes qui ont pénétré dans l’œuf ont conservé leur activité. Quoi qu’il en soit, le cas de la pénétration d’un seul spermatozoïde est évidemment un cas simple qui peut

servir de point de départ pour les recherches ultérieures. C’est ce qui a lieu chez le Strongylocentrotus lividus, où Hertwig a observé le premier ce phénomène, chez l’As^ertas glacialis où il a été suivi par Fol, chez le Petromyzon qui a fait l’objet des observations de Kupffer et de Benecke. Si quelque temps après la ponte (une heure environ) on mélange sur le porte-objet du microscope deux gouttes d’eau contenant respectivement des œufs et des spermatozoïdes i'Asterias, on voit bientôt plusieurs spermatozoïdes arriver au contact de l’enveloppe gélatineuse des œufs et y enfoncer leur tête (fig. 229). Bientôt une protubérance apparaît sur un point du cytosarque

Fig. 229. — Pénétration du spermatozoïde {Sp) dans l’œuf de l’Asfenas glacialis (d'après H. Fol).

de l’œuf, s’avance dans la couche gélatineuse, et atteint le spermatozoïde le plus voisin. Ce spermatozoïde pénètre alors tête première dans la protubérance, si bien que sa queue reste encore un certain temps visible, mais immobile à l'intérieur de la couche gélatineuse. La queue finit à son tour par être absorbée, mais, avant même que son absorption soit totale, une membrane se différencie à la surface du cytosarque et empêche la pénétration de tout autre spermatozoïde. Les choses se passent un peu différemment chez le Petromyzon. Là aussi un seul spermatozoïde pénètre dans l’œuf, mais sa pénétration a lieu par le micropyle, au-dessous duquel une sorte de canal aboutissant à une chambre contenant le pronucleus femelle, assure son arrivée jusqu’à ce dernier (fig. 226, Jm).

Le spermatozoïde après sa pénétration se transforme en un corps sphérique, transparent, le pronucleus mâle. L’arrivée du spermatozoïde dans l’œuf communique une activité particulière au cytosarque; il se met à exécuter des mouvements amiboïdes ; en même temps une zone claire apparaît autour du pronucleus mâle qui grandit peu à peu, tandis que dans le cytosarque environnant le réseau achromatique se dispose en filaments rayonnants qui convergent vers lui. Peu à peu le pronucleus mâle s’avance vers le pronucleus femelle; quand ils se sont suffisamment rapprochés ce dernier émet des processus protoplasmiques qui enveloppent l’autre (Selenka) et, au bout de quelques instants de contact, la fusion des deux pronucleus est complète. Le mécanisme de cette fusion a été étudié avec soin par Ed. Van Beneden chez l’Ascans megalocephala. L’œuf de l’Ascans megalocephala est symétrique par rapport à un axe; l’un des pôles est plus pointu que l’autre; c’est là le pôle d'imprégnation. Tout autour de ce pôle se différencie un disque sarcodique, strié normalement à sa surface et présentant à son centre une ouverture bouchée par une masse sarcodique non striée, le bouchon d'imprégnation. Ce bouchon ferme également un orifice que présente la membrane vitelline et qu’on peut regarder comme un véritable micropyle. C’est toujours par le bouchon