II. — Segmentation méroblastique ou incomplète

A. — Segmentation discoïde, où il se dilTérencie, à l'un des pôles de l’œuf, un

disque germinatif qui se segmente seul. (Œufs télolécithes.)

B. — Segmentation périphérique, où il se constitue finalement un blastoderme

cellulaire, autour d’une masse centrale indivise. {Œufs centrolécithes.)

a. — Type mixte régulier, où une segmentation à peu près régulière est suivie de la formation de blastodermes partiels autour des ' i sphères de segmentation qui se fusionnent ensuite.

b. — Type mixte inégal, différant du précédent par l’inégalité des sphères de segmentation.

c. — Type aranécn, où la segmentation porte sur la masse vitelline centrale, avant d’amener la constitution d’un blastoderme périphérique.

d — ■ Type centra -nucléaire, où le noyau se divise au sein de la masse vitelline centrale, les produits de sa division dans la masse émigrant en partie dans le cytoplasme périphérique, qui se transforme en blastoderme, et demeurant en partie dans la masse vitel- ' line centrale dont ils déterminent une division ultérieure.

PREMIÈRES FORMES DE L’EMBRYON

e. — Type superficiel successif, où la masse vitelline centrale demeure indivise, tandis que le cytoplasme superficiel se divise, d’après le type régulier, en éléments incomplètement séparés.

f. — Type superficiel plasmodique, où le noyau se divise, ses diverses parties émigrant ensuite dans le cytoplasme superficiel, dans lequel elles deviennent les noyaux des cellules d’un blastoderme, tandis que la masse vitelline centrale demeure indivise.

Premières formes de l’embryon : Blastula, IHorula, Planula, Gastrnla. — La

segmentation régulière, la segmentation inégale du type géométrique et les formes de segmentation qui en sont le plus voisines aboutissent à la constitution d’une sphère pleine ou creuse, et, dans ce dernier cas, la cavité est fermée ou ouverte aux deux pôles suivant le mode de groupement des éléments qui la limitent. Les deux orifices polaires {Sycandra, Ctenophora, Amphioxus) finissent toujours d’ailleurs par se fermer, de sorte que la segmentation aboutit, en somme, à deux types essentiels : la sphère pleine ou morula (fig. 230, n° 3) et la sphère creuse ou blastula (fig. 248), dont la cavité porte le nom de cavité de segmentation ou de cavité de Von Baèr. Ou ne saurait attacher une grande importance à la différence que présentent ces deux formes, car on observe entre elles toutes les transitions, et l’une et l’autre peuvent se rencontrer dans une même classe. Ainsi, parmi les Éponges, la segmentation aboutit à une blastula chez les Sycandra raphanus, Isodictya rosea, Halichondria panicea, Halisarca, Verongia, Clione celata, à une morula chez les Chalinula fertilis, Spongilla lacustris. Les mêmes alternatives existent chez les Polypes et les Némertiens; les Échinodermes présentent en général une blastula à cavité tantôt grande, tantôt petite (fig. 89, a, p. 64) et à éléments saillants, ce qui rapproche son aspect de celui d’une morula, tandis que la segmentation chez les Mammifères aboutit très généralement à une morula pleine (Lapin).

Dans aucun cas ces formes ne demeurent définitives; cependant les blastula de la plupart des Éponges et d’un certain nombre de Polypes {Eucope polystyla, Aurélia aurita, fig. 248) sont déjà susceptibles de mener une existence indépendante et de nager librement dans l’eau, à l’aide des cils vibratiles dont elles sont revêtues. Chez les plus simples de ces blastula ordinairement un peu allongées {Ascetta, Halisarca, Eucope), les cellules avoisinant l’un des pôles se différencient, pénètrent successivement dans la cavité de segmentation où elles demeurent libres quelque temps, se multiplient, et se fixent bientôt en s’accolant aux parois de la blastula, qui finissent ainsi par se trouver constituées par plusieurs couches de cellules : la couche externe est Yexoderme, la couche interne Ventoderme, la couche intermédiaire, simple ou multiple, le mésoderme. Ces termes n’ont pas d’autre but que de distinguer les trois parties d’une paroi pluricellulaire qui en sont le dehors, le dedans et l’épaisseur; ils n’impliquent pas que ces trois parties soient des entités distinctes ayant une origine différente, un mode de formation propre et une prédestination particulière. Il est cependant évident que ces trois couches, une fois constituées, vont être dans des conditions d’existence différentes : les éléments exodermiques subiront directement toutes les excitations extérieures; les éléments entodermiques seront principalement en rapport avec les corps étrangers qui seront introduits dans la cavité de l’organisme et notamment avec les aliments; les éléments mésodermiques ne recevront

Fig. 240. — Coupes optiques d’un œuf de Lapin à trois phases différentes de la segmentation (d’après E. van Beneden). — Ec ou Et, ectoderme; enloderme; Z, zone pellucide; B, blastopore.

jamais que des excitations indirectes, transmises, après avoir été plus ou moins modifiées, soit par les éléments exodermiques, soit par les éléments entodermiques, entre lesquels ils serviront d’intermédiaires. Aussi verrons-nous, au cours du développement, ces trois couches se prêter à des ordres spéciaux de différenciation, à peu près toujours les mêmes dans le Règne animal; de là l’importance trop exclusive attachée à la détermination de l’origine exodermique, entodermique ou mésodermique des organes, et le soin avec lequel ont été notées les exceptions aux lois formulées à cet égard.

L’entoderme et le mésoderme, nécessairement issus de l’exoderme lorsqu’il se constitue une blastiila, peuvent cependant se former euxmêmes de différentes façons. Dans certaines Méduses (Geryonia), les 32 sphères constituant la blastiila se divisent chacune tangentiellement en deux parties, l’une aplatie, finement granuleuse, l’autre claire, convexe vers l’intérieur; les éléments aplatis finissent par constituer un exoderme, les autres un entoderme, entre lesquels apparaît la substance gélatineuse de l’ombrelle (fig. 242 et 243). La segmentation régulière et souvent aussi la segmentation inégale, au lieu de conduire à la formation d’une blastula, peut donner naissance à une morula pleine {Chalinula fertilis, Spongilla lacustris, parmi les Éponges, la plupart de Polypes). Les cellules internes se différencient alors pour former le mésoderme et l’eutoderme; une cavité apparaît enfin au centre de la morula transformée, qui devient ainsi une planula (fig. 244, 1 ) .

PREMIÈRES FORMES DE L’EMBRYON

Plus fréquemment, dans le cas où la segmentation est inégale, les cellules destinées

Fifç. 241. — Développementidc Amphioxus (d’après B. Hatscliek). — A. Blastosphère. — B. Invagination de l’entoderme (gaslrula). — C. Gastrula. Les cils des cellules exodermiques n’ont pas été représentés. — D. Coupe optique d’un] embryon avec deux segments primitifs; USj segments primitifs; MF, repli mésodermique ; N, tube nerveux ; Oe, son orifice externe. — E. Embryon avec neuf segments primitifs, représenté par la face dorsale pour montrer l’asymétrie des protovertèbres, Ch, corde dorsale. — F. Embryon plus avancé avec la bouche O, et la première fente branchiale K; D, tube digestif; Bl, vaisseau ventral.

Fig. 242. — Coupe de l’œuf en voie de segmentation de la Geryonia (d'après H. Fol). — A, les trente-deux globes, qui limitent la cavité de segmentation, se divisent en un exoplasme finement granuleux et un endoplasme clair; B, phase plus avancée.

Fig. 243. — Embryon de Geryonia, après que la délamination est terminée (d’après H. Fol). — L’ectoderme s’est séparé de l’entoderme, qui est formé de gros éléments et limite la cavité de segmentation.

à former l’entoderme se différencient déjà au cours de la segmentation {Sycandra,

fig. 245) et peuvent arriver à former un des hémisphères de la blastula, qui, en raison de la différenciation de ses deux moitiés, est quelquefois alors désignée sous le nom d'amphiblastula (fig. 90, p, 65). L’hémisphère ainsi différencié s’aplatit

Fig. 244. — Développement de la Planula de la Chrysaora.

— 1, Planula, dont l’enveloppe du corps est formée de deux couches cellulaires et présente une étroite fente gas-

trique- 2, la même après qu’elle s’est fixée; la nouvelle Fig. 24o. — Amphiblastula de Syco}i raphabouche O vient de se former et les tentacules se dévelop- nm composée de longues cellules claires, pent- 3, Polype présentant quatre tentacules, Csk, sque- entodermiques et de grosses cellules soralette cuticulaire. bres exodermiques.

* d’abord, puis devient concave et rentre en bloc à l’intérieur de l’autre qui se referme sur lui (fig. 246 et 247). Mais fréquemment l’invagination de l’entoderme

en

fl

Fig. 247. — Coupe verticale d’une larve de Sycon raphanus |j Fig. 246. — Larve libre de Sycon ra;3/ia?u(S dont la couche après que l’invagination a eu lieu. — ex, ectoderme à il de cellules flagellifères s’est complètement invaginée cellules granuleuses devenues amiboïdes ; en,entoderme j dans la couche des cellules granuleuses. — a, cellules formé par les cellules claires ciliées invaginées; a, ca- “ flagellifères invaginées ; c, cellules granuleuses de l’exo- vité de la gastrula; b, cellules marginales amiboïdes ^ derme; b, cellules granuleuses marginales formant le bordant la bouche de la gastrula et fixant la larve sur || bord de la bouche de la gastrula (d’après Fr. E. Schulze). les corps étrangers (d’après Fr. E. Schulze). ^

futur dans l’exoderme précède la différenciation des deux couches; elle peut corn- . i

mencer à se produire , à la suite d’une segmentation régulière , avant que le ; |

nombre des cellules de la blastula soit considérable. Ce processus déjà indiqué chez les Éponges calcaires, se caractérise chez les Discoméduses {Chrysaora, Cassiopea, Aurélia, fig. 249, Pelagia) ainsi que chez les Coralliaires élevés (diverses Actinia, Monoxenia Darwinii). Dans ces animaux, l’embryon présente à un certain moment la forme d’un double sac, dont les deux parties emboîtées l’une dans l’autre s’acco-

PREMIÈRES FORMES DE L’EMBRYON

lent tout le long de leur orifice commun. Cet orifice peut être considéré comme une bouche conduisant dans le sac interne, où sont déjà introduites et modifiées des matières alimentaires, et qui fonctionne en conséquence comme un sac digestif, tandis que le sac externe fonctionne comme un tégument. On appelle souvent archentéron le sac digestif primitif. Le caractère de cette forme embryogénique est donc la présence d’une sorte d’estomac, d’où le nom de gastrula qui lui a été donné, tandis que son orifice porte ceux de bouche primitive, prostomum, orifice d’invagination. Cet orifice ne devient pas nécessairement la bouche définitive; assez souvent, il constitue au contraire l’anus {Paludina, fig. 259, p. 170), et se ferme

Fig. 2iS. — Phase de blastosphère d’une larve d’Acalèphe [Aurélia aurita).

Fig. 249. — Pha.se de Gastrula de la larve d' Aurélia aurita. Ec, ectoderme; En, entoderme; o, bouche de la Gastrula (blastopore).

d’autres fois d’une manière complète, indiquant ainsi que l’invagination qui produit la gastrula n’est nullement en rapport avec la formation d’un appareil digestif, mais est simplement la conséquence de l’accroissement de la cavité de segmentation, qui devient suffisante pour qu’une moitié de la blastula puisse s’y reployer et passer ainsi à l’étal d’enloderme. Ces trois façons de se comporter peuvent être rencontrées dans le même groupe zoologique. Le résultat de finvagination qui produit la gastrula est d’amener dans l’embryon la présence de deux cavités : l’une, qui s’ouvre au dehors, est la cavité digestive primitive ou archentéron-, l’autre, comprise entre l’exoderme et l’entoderme, est le reste de la cavité de segmentation dont on peut distinguer cette forme nouvelle sous le nom de cavité d’invagination.

La phase de gastrula, relativement rare chez les Polypes, est la plus répandue dans le Règne animal. On l’observe chez tous les Échinodermes, les Nématodes, les Bryozoaires entoproctes, les Brachiopodes, la plupart des Vers annelés chétopodes, un grand nombre de Mollusques {Paludina, Heteropoda, etc.), les Tuniciers et même chez un Vertébré, VAmphioxus. Beaucoup de ces animaux sont déjà capables de mener, sous cette forme, une existence indépendante, et de nager, comme les planula, à l’aide des cils de leur exoderme, mais il n’en est pas toujours ainsi.

Altérations produites dans le développement embryonnaire par la présenee d’une grande quantité de vitellns ; développement blastodermique. — Un grand nombre de formes embryonnaires qui, au premier abord, semblent fort différentes de la gastrula, s’y laissent assez facilement ramener, comme si elles n’étaient que des modifications de ce type qui, en raison de son aptitude à mener une vie indépendante, peut être considéré comme primitif. Lorsqu’elle arrive à un certain

degré, l’inégalité de la segmentation ne permet plus la formation d’une gastrula par invagination, ou comme on dit encore, par embolie. En raison de leur petitesse relative, les cellules de segmentation qui s’accumulent au pôle formatif ne recouvrent que peu à peu les cellules vitellines. Si la segmentation de celles-ci a commencé, si elles ont déjà produit des cellules entodermiques, elles peuvent se grouper en une coupe au bord de laquelle vient se rattacher le manteau de petites cellules formatives, et l’on revient ainsi à une gastrula qui s’est formée non par embolie, mais par épibolie. Si les cellules vitellines sont très grosses, si par conséquent leur segmentation est très tardive, ce processus ne saurait conduire à la formation d’une vraie gastrula. Les cellules formatives ne forment longtemps qu’une calotte à l’un des pôles de l’œuf. De cette calotte ou blastoderme, se détachent les cellules destinées à former le mésoderme, qui viennent s’intercaler entre elle et les cellules vitellines. Il peut alors se produire deux phénomènes : ou bien quelquesunes des cellules vitellines se divisent sur le bord du blastoderme et forment au-dessous de lui une couche qui le sépare des cellules vitellines et devient finalement l’entoderme (Gephyrea, Nassa mutabilis, fig. 231), ou bien les bords du blastoderme se replient au contact de la masse vitelline de manière à former

Fig. 250. — Embryon de Poule après cinquante-six heures d’incubation. Coupe transversale de la région dorsale (d’après Ranvier). — e, ectoderme ; i, entoderme ; m, mésoderme ; p, cavité pleuro-péritonéale ; a, aortes primitives; mOj moelle épinière; c, corps de Wolf; cd, corde dorsale; o, canal central de la moelle.

l’entoderme, le tout enveloppant finalement la masse vitelline (Céphalopodes). On arrive ainsi au cas où, après une segmentation discoïde, le blastoderme se divise d’un coup en trois feuillçts superposés, correspondant à l’exoderme, au mésoderme et à l’entoderme, comme c’est le cas chez la majorité des Vertébrés (fig. 2o0).

Les modifications que nous venons d’indiquer dans la formation de la gastrula se rencontrent rarement chez les formes inférieures du Règne animal [Tubularia?); on les constate presque toujours dans les formes organiques les plus élevées et par conséquent les plus modifiées de chaque groupe. Cette remarque conduit à penser que les formes relativement simples, en apparence, où on les rencontre (Céphyriens, Hirudinées, Turbellariés), sont, en réalité, des formes régressives, ce que l’anatomie comparée nous avait déjà indiqué.

Bien qu’au premier abord, la segmentation périphérique paraisse peu favorable, à la formation d’une gastrula, elle permet cependant une phase de ce genre; mais l’invagination entodermique est nécessairement de peu d’étendue et comprise entre l’exoderme et la masse vitelline. C’est elle qui donne naissance au mésoderme (Crustacés décapodes, fig. 231 et 252). Le plus souvent cependant, il ne se forme pas de gastrula chez les Arthropodes : le blastoderme s’épaissit dans une région déterminée, puis se clive en trois lames superposées, comme dans le cas analogue

ORIGINE DU MÉSODERME.

des Vertébrés (fig. 2o3). Bien entendu, dans tous les cas où la formation de la gastriila est aussi profondément modifiée, l’animal ne peut vivre d’une manière indépendante avant d’avoir résorbé une partie assez considérable de son vitellus ; il demeure donc à l’intérieur des enveloppes de l’œuf où il poursuit son développement, et ne commence une vie active que lorsqu’il est arrivé à un état de

Fig. 251. — Coupe d’un œuf à'Asiacus flumatilis, dans lecjuel s’est produite l’invagination du blastoderme qui constitue l’entoderme (d’après Hu.\ley). — V, vitellus; mg, oavité d’invagination limitée par l’entoderme (intestin moyen); blastopore; eph, ectoderme.

Fig. 252. — Coupe longitudinale d’un œuf à'Astacus fluviatilis sur lequel ont apparu les rudiments de l’intestin antérieur, de l’intestin postérieur et de l’abdomen (d’après Huxley). — a, anus; hg, intestin postérieur ; mg, intestin moyen ; fg, intestin antérieur ; m, bouche; epb, ectoderme; v, vitellus.

développement plus avancé. Dans tous les cas, la masse vitelline est plus ou moins enveloppée par son revêtement cellulaire, le blastoderme, dans une partie de laquelle se localise d’abord le développement de l’embryon; on peut donner à ce mode de développement le nom de développement blastodermique.

Origine du mé^soderme. — Le tissu mésodermique, intermédiaire entre l’exoderme et l’entoderme, a une origine fort variable. Il paraît h’être, chez les Éponges, qu’une différenciation de l’exoderme. Chez les Polypes, c’est d’ahord une simple couche hyaline, dépourvue de plastides, qui se forme entre l’exoderme et l’entoderme ; mais dans cette couche se montrent, chez les Discoméduses, des cellules libres, munies de longs pseudopodes, qui paraissent contribuer à sécréter la substance gélatineuse de l’ombrelle. On trouve des cellules semblables dans la substance gélatineuse des Cténophores où elles se détachent de l’exoderme. Au contraire, les cellules migratrices qui constituent le mésoderme des Échinodermes (fig. 254) >se détachent du sommet de la poche d’invagination [Astropecten pentacanthus, Antedon rosacea, Synapta digitata). Elles peuvent déjà apparaître alors que l’invagination est à peine indiquée {Holothurla tubulosa) ou même dès que la blastula s’est constituée {Strongylocentrotus lividus). La formation du mésoderme devenant de plus en plus précoce arrive ainsi à précéder celle de l’entoderme.

On n’a pas encore un très grand nombre de données sur le mode de développement du mésoderme chez les Arthropodes. Comme on pouvait s’y attendre, ce mode de développement est assez varié chez les Crustacés. Le mésoderme des Décapodes n’apparaît qu’après l’entoderme; mais ses éléments ne prennent pas toujours, semhle-t-il, naissance de la même façon. Chez certains Cladocères {Moinarectirostris), le mésoderme se différencie déjà durant la segmentation, ainsi que l’entoderme et les glandes génitales qui sont représentés respectivement par une cellule qu’entourent

Fig. 253. — Coupes de blastula de la Lina popvli pour montrer la formation des membranes embryonnaires et des feuillets blastodermiques (d’après V. Graber). 1. Stade de Gastrula. En, invagination de la portion médiane de la lame ventrale; fa. repli de la paroi de la blastula sur les bords de la lame; ah, lame externe et ih, lame interne du repli amniotique; do, vitellus ; ikz, cellules vitellines, internes; g, gouttière de la lame ventrale dont les cellules, en se séparant

de cette dernière, formeront le mésoderme.

2. Stade plus avancé. Les replis se sont réunis au-dessous de la lame ventrale. En, mésoderme provenant des cellules invaginées; Ex, ectoderme ; ah et ih, enveloppes externe et interne formées par la soudure des lames externe et interne des replis ; Do, masses formées par la fragmentation secondaire du vitellus nutritif; ikz, cellules embryonnaires situées dans l’intérieur de ces masses. — 3. Stade encore plus avancé. La paroi du corps Ex et l’enveloppe interne (amnios) ih se sont avancées vers la face dorsale jusqu’en r, Mes, mésoderme; da, épithélium de l’intestin moyen; ûa, vitellus; bm, chaîne ganglionnaire ventrale; ah, membrane séreuse; ih, amnios.

les cellules mésodermiques. Tous ces éléments, d’abord superficiels, pénètrent ensuite dans la cavité de segmentation. Les Onychophores (Peripatus) présentent cette particularité remarquable que les éléments mésodermiques sont tout d’abord épars, et se répartissent assez tardivement en deux couches, l’une, la somatopleure, appliquée contre les parois du corps, l’autre, la splanchnopleure, appliquée contre le tube digestif. Ces deux couches sont réunies par des tractus irréguliers, et deux cloisons latérales obliques divisent la cavité du corps en trois chambres. Le blastoderme sphériqu des Chelifer se divise de très bonne heure en deux couches, dans toute son étendue; mais ce cas est encore exceptionnel. En général, le blastoderme s’épaissit suivant une plaque plus ou moins étendue, où ses cellules deviennent columnaires et consituent ainsi la lame ventrale. C’est de la division des cellules contenues dans cette plaque ventrale que résulte le mésoderme (Cirripédes, Amphipodes, IsopODES, fig. 255, Scorpionides, Aranéides, Insectes). 11 se constitue, chez les Insectes, une invagination médiane, longitudinale, donnant naissance à une gouttière dont les

Fig. 254. — Larve à'Echinus miliaris âgée de 48 heures (d’après Selenka). — S, squelette calcaire; p, cellules mcsodermiques libres dans la cavité d’invagination; a, bouche de la Gastrula (futur anus); vp, vésicule vaso-péritonéale ; u, intestin primitif.

bords se ferment au bout d’un certain temps. La paroi de cette gouttière forme le

ORIGINE DU MÉSODERME.

mésoderme (fig. 253). Il est possible, cependant, que des cellules mésodermiques naissent d’autres parties du blastoderme, ou même dérivent directement du vitellus.

Les Nématodes nous montrent un mode nouveau de formation du mésoderme. Ce feuillet nait chez le Cucullanus elegans au voisinage du blastopore, et forme d’abord entre l’entoderme et l’exoderme une bandelette suspendue au pourtour de l’orifice buccal (fig. 256).

d'Oniscus murarius (d’après Bobretsky). — vd, intestin

antérieur; AcZ, intestin postérieur; ÿa, rudiment du cer- Fifç. 256. — Embryon de Cucullanus elegans veau; bna, rudiment de la chaîne ventrale, zh, mem- (d’après Bütschli). — o, bouche; oph, portion

brane larvaire ; str, le cordon qui la réunit à l’embryon ; œsophagienne et i, portion intestinale de l’ento-

wt, mésoderme; dz, entoderme représenté par les cel- derme; m, mésoderme en voie de formation; a, Iules vitellines. ectoderme.

Les Chétognathes et les Brachiopodes, qui d’ailleurs ne paraissent avoir aucun rapport de parenté produisent leur mésoderme d’une façon tout à fait particulière : comme chez les Échinodermes, il se détache du fond du sac digestif de la gastrula deux diverticules formés d’une seule couche de cellules qui grandissent peu à peu jusqu’à s’appliquer, d’une part sur la paroi du tube digestif, d’autre part sur la paroi du corps, constituant aussi d’emblée la somatopleure et la splanchnopleure.

C’est aussi du tube digestif primitif et par un procédé analogue que dérive le revêtement intérieur de la cavité générale chez les Balanoglossus (fig. 257); les choses rappellent davantage ce que nous avons décrit chez les Échinodermes, mais ces ressemblances ont encore besoin d’être soigneusement discutées. pig. 257. — Tomaria vue par la

A ces exceptions près, les phénomènes de la forma- IS^aaS^d^Sp-

tion du mésoderme chez les Néphridiés présentent dans pareil aquifère; p et p’, sacs périles différents groupes des modifications parallèles,

offrant, dans chaque groupe, de remarquables gradations. Ces modifications peuvent être rangées sous trois chefs principaux suivant que la gastrula est réalisée par embolie, par épibolie, ou que le développement est blastodermique.

Les Bryozoaires, les Oligochètes du genre Lumbricus, les Paludina, parmi les Gastéropodes pectinibranches, la plupart des Ascidies {Phallusia), V Amphioxiis, parmi les Vertébrés, ont une gastrula embolique. Chez les Bryozoaires entoproctes {Pedicellina), peu après l’invagination de l’entoderme, deux grosses cellules superficielles

se différencient du côté anal du blastopore, puis s’enfoncent peu à peu sous l’exoderme, ce sont les initiales du mésoderme (fig. 258). Il se produit de même deux initiales mésodermiques, postérieures, qui apparaissent peu avant le stade gastrula

Fig. 258. — Dûveloppement de la Pedicellina echinata (d’après B. Hatschek). — a, blastosphère dont le o6té entodermique est aplati; Ec^ ectoderme; En, entoderme; Fh, cavité de segmentation. — h, stade plus avancé en coupe optique; Ms, une des deux cellules primitives du mésoderme. — c, stade encore plus avancé en coupe optique; Dr, calotte; Oe, œsophage; Af, rudiment du rectum. — d, jeune larve en coupe optique. A, vestibule; HD, intestin terminal; Kn, organe dorsal. — e, larve plus Agée. N, conduit du rein; L, cellules hépatiques; Ms, cellules mésodermiques.

chez les Lumhricus trapezoïdes, L. rubellus, Criodrilus’, ces initiales proviendraient, suivant Kowalevsky, de l’entoderme, mais elles sont d’abord superficielles chez le L. trapezoïdes (Kleinenberg), et il est bien probable que c’est là le cas général.

Le blastopore, résultant de l’invagination entodermique devient l’anus chez les Serpida et Paludina. Dans ces deux types, le mésoderme n’apparaît aussi qu’ après la

production de la gastrula. Il se montre chez les Paludina sous forme de deux rangées symétriques et postérieures de cellules dont le nombre augmente graduellement (fig. 259, ms). Il est bien probable que, là aussi, il existe seulement deux initiales mésodermiques; mais on n’a pas vu se former ces initiales. Deux bandelettes mésodermiques analogues existent chez les Bryozoaires ectoproctes; ici elles dérivent, d’après Barrois, de l’entoderme.

Chez les Tuniciers et VAmphioxus, le blastopore est recouvert par le canal neret le mésoderme est déjà très développé. — veux, et établit line Communication tempo-

V, voile; a, anus (blastopore); ms, mésoderme.

raire entre ce canal et la cavité digestive primitive; on peut le considérer comme situé à l’extrémité postérieure du corps de l’embryon; c’est dans son voisinage que se différencient les cellules de la corde caudale, évidemment mésodermique chez les Ascidies (fig. 260 et 261). Tout

ORIGINE DU MÉSODERME.

auprès du blastopore se trouvent symétriquement placées, chez V Amphioxus, deux grosses cellules dont l’aspect, la position et les rapports semblent exactement ceux des initiales mésodermiques des Lombriciens (fig. 241, p. 163). Mais ici le mésoderme est issu de deux diverticules latéraux de l’intestin primitif, analogues à ceux que l’on observe chez les Chétognathes et les Brachiopodes; la corde dorsale est aussi une différenciation de l’entoderme; le mésoderme de VAmphioxus est donc tout entier d’origine entodermique.

Fig. 260. — Développement de la Phallusia mammillata (d’après Kowalevsky). — a, commencement de l’invagination de la blastula ; Fh, cavité de segmentation. — b, gastrula; O, orifice d’invagination; Edj entoderme; Ch, ébauche de la corde dorsale (iirocorde).

Fig. 261. — Coupe longitudinale oblique d’un embryon de P. mammillata au moment où se forme la corde (d’après Kowalevsky). — Ek, ectoderme; Ed, feuillet intestino-glandulaire ; Ed', cellules de ce feuillet situées sous la corde; Ch, corde; N, ébauche du tube nerveux encore ouvert.

Lorsque la segmentation est nettement irrégulière et que la gastrula se forme par épibolie, la différenciation du mésoderme peut être plus ou moins précoce et précéder de beaucoup la formation du blastopore. Chez les Nereis, Psymobranchus, Pileolaria, Aricia, Spio, Terebella, etc., le fractionnement est irrégulier; mais chez aucune d’elles on ne voit apparaître d’initiale mésodermique. L’exoderme acquiert simplement, en deux régions symétriques de la partie postérieure de l’embryon, deux ou plusieurs couches de cellules qui arrivent jusqu’au blastopore et dont les plus internes constituent le mésoderme; il n’existe à ce moment entre les deux feuillets aucune différence essentielle. Quant au blastopore, il peut être antérieur, postérieur (Nereis) ou ventral (Pileolaria, Aricia).

Chez les Euaxes , Nepkelis , Clepsine , Leptoplana , Echinrus , Nassa , Planorbis (fig. 262), Teredo (fig. 237, p. 157) chez qui la segmentation est très inégale, il se différencie, par des procédés différents, des initiales mésodermiques, bien avant que l’épibolie soit achevée. Elles se forment, en général, directement aux dépens des sphères de segmentation qui tantôt deviennent l’entoderme, tantôt persistent à l’état de vitellus nutritif. Leur position est d’abord superficielle, mais elles ne tardent pas à s’insérer entre l’entoderme et l’exoderme qui les recouvre. Chez la Bonellia, les cellules mésodermiques ne se différencient pas au préalable; quand la calotte exodermique a acquis un développement suffisant, elle se replie sur ses bords; la partie repliée, qui passe entre l’entoderme et la calotte exodermique, constitue le mésoderme.

Le développement épibolique fait place à un mode nouveau de formation des feuillets chez la Dasychone lucullana, Annélide polychète et chez YEnchytrœides Marioni, espèce de Lombricien. La segmentation aboutit à la formation d’une planula pleine, à deux, puis plusieurs couches de cellules: 11 se trouve au centre de

cette planula une cavité. La couche de cellules qui entoure immédiatement cette cavité se différencie des autres et devient l’enloderme, tandis que les couches de cellules restantes forment le mésoderme (Roule).

Fig. 262. — Développement du Planorbis (d’après C. Habl). — a, coupe optique d'un œuf divisé en vingtquatre sphères de segmentation; Jîk, globules polaires; Fh, cavité de segmentation. — 6, embryon avec quatre cellules mésodermiques, vu par le pôle végétatif. Ms, cellules mésodermiques ; En, entoderme ; Ec, ectoderme. — c, coupe optique oblique de l’embryon précédent.

Nous arrivons ainsi au mode de formation du mésoderme des Vertébrés (fig. 263). Il se forme presque toujours ici un blastoderme entourant une masse vitelline plus ou moins volumineuse, segmentée ou non. Ce blastoderme présente un épaississement formé de plusieurs couches de cellules dans la région où l’embryon se constitue ; la couche la plus superficielle de ces cellules forme l’exoderme qu’une cavité de segmentation, ne tarde pas à séparer d’ordinaire de la couche profonde. Chez les Vertébrés aquatiques, les cellules de cette couche profonde forment l’entoderme et, de chaque côté de la ligne médiane, une bande mésodermique comprise entre l’exoderme et l’entoderme et en continuité avec ce dernier. Chez les Vertébrés aériens, le mésoderme se constitue à la fois aux dépens de l’exoderme et de l’entoderme.

Chez les Néphridiés, c’est ordinairement dans le mésoderme que la métamérisation du corps commence à se montrer. Si les bandelettes mésodermiques sont pleines, la division du mésoderme en métamères successifs peut tout d’abord s'accuser seulement par une différenciation de ses cellules, qui se disposent en groupes successifs où les cellules de même forme se répètent régulièrement (Aricia, Terebclla, Pileolaria^ etc.). Des cavités somatiques indépendantes apparaissent ensuite dans les segments. Mais bien auparavant, et alors que les métamères mésodermiques sont fort peu nombreux, la métamérisation gagne l’exoderme, si bien que la métamérisation mésodermique n’est que de fort peu en avance sur la métamérisation générale.

L’apparition de ces cavités est beaucoup plus précoce chez les types à initiales mésodermiques différenciées {Polygordius, Oligoghètes, Gépdyriens, fig. 146, p. 100), si bien qu’il semble que ce soit par l’apparition de ces cavités successives que les métamères se distinguent les uns les autres. Enfin, si le mésoderme est creux dès sa première apparition, c’est par la formation de cloisons cellulaires dans sa cavité que la métamérisation se manifeste (fig. 241, D et E). Dans ces deux derniers cas, la métamérisalion mésodermique peut être de beaucoup en avance sur la métamérisation générale.

ORIGINE DU MÉSODERME. 173

Cette localisation momentanée de la métamérisation dans le mésoderme a conduit à se demander quelle était la nature des métamérides. Doit-on les considérer comme des divisions secondaires, purement physiologiques, destinées à assurer une égale répartition des forces dans un organisme essentiellément un? Sont-ils au contraire des unités, primitivement aptes à se dissocier et qui sont demeurées unies et plus

Fig. 263. — Coupes longitudinales schématiques à travers le corps d'un embryon de Vertébré : — a, a la

fin de la segmentation ; — 6, au moment où la cavité digestive se forme à l’extrémité postérieure (gastrula);

— c, h l’époque où le tube nerveux est clos et où il communique avec le tube digestif (d’après Balfour);

— Ec, ectoderme; Ent, entoderme; Ms, mésoderme; Fh, cavité de segmentation; Dh, cavité digestive;

Nr, tube nerveux; Ch, corde.

ou moins coalescentes. Tous les faits exposés jusqu’ici parlent manifestement en faveur de cette dernière interprétation ; si l’on considère, d’autre part, que la métamérisation du mésoderme se produit de façons différentes, qu’elle s’étend d’autant plus vite à toute l’épaisseur du corps que l’organisme est moins élevé, que les métamères dans les organismes les plus élevés, comme dans les plus simples, se forment non pas d’emblée, mais successivement, qu’ils se séparent fréquemment dans les formes inférieures, et dans celles-là seulement, qu’ils sont en général d’autant plus évidents que l’animal est plus jeune, on est conduit à voir dans leur apparition plus précoce au sein du mésoderme, un simple mécanisme de développement dont le mode de réalisation est à expliquer, mais qui ne saurait infirmer en rien, pas plus d’ailleurs que les autres mécanismes embryogéniques, la valeur des conclusions tirées de la morphologie comparée.

Forinatiou d’une cavité générale; Entérocèle et Scliîzoeèle. — Ordinairement chez les Phytozoaires des cellules exodermiques pénètrent de bonne heure dans la cavité de segmentation pour y constituer le mésoderme. Chez les Éponges, elles s’y multiplient toujours suffisamment pour la remplir et accoler l’entoderme cà l’exoderme. Cet accolement se produit aussi chez les Polypes, avec ou sans intervention de cellules mésodermiques, de sorte que la cavité digestive persiste seule, ce qui est un des traits les plus caractéristiques de ces animaux, Chez les Échinodermes, les Chétognathes, les Entéropneustes, les Brachiopodes et VAmphioxus, après que la gastrula s’est constituée, le sac entodermique donne naissance à deux diverticules symétriques ou à un diverticule impair se divisant ensuite en trois autres, dont deux sensiblement symétriques (flg. 234, 257 et 264). Quelle que soit leur origine, ces

diverticules symétriques se détachent rapidement de l’archentéron, grandissent beaucoup, et arrivent ainsi à s’appliquer d’une part sur le tube digestif qui s’est entièrement constitué dans l’intervalle, d’autre part contre la paroi du corps.

Dans leur mouvement d’extension, ces deux diverticules ou sacs péritonéaux, refoulent devant eux, chez les Échinodermes, des corpuscules flottant dans la cavité d’invagination (fig. 234, p) et qui se sont détachés du sommet de l’invagination entodermique, au moment où elle commençait à se constituer. Ces corpuscules forment, entre les sacs péritonéaux et l’exoderme ou l’entoderme, une couche qui n’est pas autre chose que le mésoderme. La cavité des deux sacs péritonéaux, dans laquelle peuvent se développer de nouveaux éléments flottants {corpuscules lymphatiques) ^ ou faire saillie des organes développés sur leur paroi {corps plastidogène, glandes génitales, canaux absorbants des Échinodermes), devient la cavité même du corps, comprise entre le tube digestif et le système tégumentaire. En raison de son origine, on appelle entérocèle une cavité du corps ainsi constituée. Il est à remarquer que, chez les animaux qui nous occupent, les parois du corps sont constituées, comme chez les Éponges et les Méduses, par une couche exodermique, une couche mésodermique et une couche entodermique. Dans ces parois, le mésoderme peut d’ailleurs présenter, chez les Échinodermes, des fentes ou fissures plus ou moins étendues, plus ou moins régulières. Ces cavités supplémentaires qui peuvent, elles aussi, contenir des organes importants, ont été comparées à ce qu’on appelle le schi:ocèle chez la très grande majorité des Artiozoaires.

La cavité du corps des Chétognathes, des Brachiopodes, des Entéropneustes et de VAmphioxus est aussi un éntérocèle; mais ici les parois des vésicules entodermiques qui les constituent forment elles-mêmes le mésoderme.

Dans tous les autres groupes du Règne animal, il ne se forme pas d’entérocèle. Ce sont des lacunes nées dans l’épaisseur du mésoderme qui constituent la cavité

Fig. 264. — Différentes phases de la séparation de la vésicule vatJb-péritonéale de l’intestin primitif de VEchinus viiliaris (d’après Selenka). — a, bouche de la Gastrula (anus futur); u, intestin primitif; a, intestin antérieur; p, intestin moyen (estomac); y, intestin terminal; vp, sac péritonéal.