ACCÉLÉRATION EMBRYOGÉNIQUE

verticille naissent simultanément au même point de l’axe qui les porte définitivement. Ceux qui doivent devenir coalescents et constituer des Méduses sont cependant d’abord plus ou moins profondément séparés, mais le type normal est encore modifié en ce qu’ils se développent souvent à l’abri d’une enveloppe commune qui n’est qu’une couche spécialisée de leur exoderme (fig. 265). Un commencement de concrescence est donc ici substitué à la coalescence graduelle de parties primitivement tout à fait séparées.

Toutes ces modifications du type normal de développement peuvent être comprises dans une même formule : les parties du corps prennent plus vite leur forme définitive qu'elles ne le feraient si le type normal était exactement suivi] il y a, en d’autres termes, une accélération marquée dans leur développement.

Accélération embryogénique. — Nous aurions déjà pu employer cette expression d'accélération embryogénique pour caractériser un grand nombre de formes de la segmentation par rapport à la segmentation régulière du type primitif. La segmentation géométrique, la différenciation précoce des éléments entodermiques et mésodermiques, la segmentation superficielle plasmodlque, la formation de l’entoderme par délamination et par invagination, ont toutes pour résultat un développement plus rapide de l’embryon, et sont, par conséquent, au premier chef, des phénomènes d’accélération embryogénique. Il en est de même de diverses formes de développement du mésoderme que nous avons précédemment décrites. On doit encore très probablement attribuer à l’accélération embryogénique les cas où, dès les premiers états de la segmentation de l’œuf, les éléments se disposent symétriquement de manière que la droite et la gauche de l’embryon sont d’emblée caractérisées (Vnio, Teredo, Corella, Rana), et ceux aussi où l’œuf lui-même accuse, avant toute segmentation, une symétrie bilatérale plus ou moins nette {Ascaris megalocephala). L’accumulation de matériaux nutritifs dans le cytoplasme de Tœuf, en dispensant l’embryon de la nécessité de rechercher et d’ingérer la nourriture qui lui est nécessaire, favorise singulièrement l’accélération de son développement; on ne peut dire qu’elle soit la cause première de cette accélération, mais elle est certainement la condition indispensable de importance qu’elle acquiert dans divers groupes du Règne animal.

Cette accélération se manifeste déjà d’une manière remarquable dans la classe des Siphonophores ou Hydraires flottants, chez qui la différenciation des parties et leur solidarité atteignent à un haut degré. La planula de ces animaux est formée d’un mince exoderme entourant un entoderme formé de grosses cellules nutritives. La planula grandit, se transforme en polype, puis bourgeonne chez les Physalia, Nanomia, Forskalia, etc. ; chez l'Epibulia aurantiaca, ÏHippopodius gleba, VHalistemma rubrum, le bourgeonnement latéral commence bien avant que la planula se soit transformée en polype, de sorte que le protoméride porte déjà sur le côté une méduse, un filament pêcheur et un organe aérifère (pneumatophore ou pneumatocyste) avant d’avoir acquis une bouche. De même, chez les Physophora, les Agalma, VAgalmopsis Sarsii (fig. 266), il se forme déjà une bractée protectrice avant que le protoméride ait atteint tout son développement. Rien ne caractérise mieux le phénomène de l'accélération embryogénique que cette aptitude de la planida à bourgeonner avant d’avoir achevé son évolution, aptitude grâce à laquelle le ! jeune Siphonophore acquiert déjà ses organes de flottaison, de locomotion, de

protection ou de préhension, avant que le protoméride qui les porte ait luimême acquis la bouche qui doit permettre à cet ensemble de puiser sa nourriture au dehors.

L.’accél6»*ation embryogénique chez les Tunîciers. — La simplicité d organisation des Hydraires, le fait que l’on a souvent confondu avec de simples organes

les mérides constitutifs d’un Hydrozoïde ou d’un Hydrodème, tel qu’un Siphonophore, pourrait laisser quelque doute sur la signification des phénomènes que nous considérons ici comme une accélération des processus de développement.

Cette signification ne peut laisser prise à aucune équivoque lorsqu’au lieu de considérer des organismes tels que les Hydrodèmes, on considère les Ascidiodèmes, c’est-à-dire ce qu’on nomme ordinairement les Ascidies composées.

Là, en effet, les divers

Fig. 266. — Développement de VA(jcdmopsi:i Sarsii (d’après MetschnikofF). aSCidieS COnS-

— a, larve ciliée; b, larve avec l’ébauche d’une bractée D-, c, larve avec

bractée en forme de coiffe /) et l’ébauche du pneumatophore Lf-, (f, phase tituant l’organisme préplus avancée avec trois bractées Ü.Zl', Z)", des Polypes P et des filaments . . i „

préhensiles. Sentent, avcc uno Struc¬

ture complexe, un haut

degré d’indépendance , tout en affectant des groupements analogues à ceux qu’on observe chez les Phytozoaires. C’est ainsi que, chez les Botrylles, les ascidies se disposent en rayons autour de leur cloaque commun, et que les Pyrosomes forment des organismes flottants, dont le genre de vie rappelle celui des Méduses et des Siphonophores. Or, le développement de l’œuf d’un Botrylle conduit à la formation d’une ascidie (protozoïde) qui se fixe et, sans poursuivre son développement jusqu’au bout, donne naissance à deux bourgeons. A mesure que les deux bourgeons se développent, la jeune ascidie se résorbe; les deux blastozoïdes qu’elle a produits forment, à leur tour, deux bourgeons chacun, s’arrêtent aussi dans leur développement, et se résorbent sans l’avoir jamais atteint. Les quatre bourgeons qu’ils ont produits arrivent, au contraire, à constituer la première étoile du Botrylle, et bourgeonnent d’une manière normale pour produire soit de nouvelles ascidies, qui viennent s’intercaler parmi celles déjà formées, soit de nouveaux systèmes étoilés.

Chez les Pyrosomes, l’accélération est poussée bien plus loin encore. Il se constitue dans l’œuf un embryon, le cyathozoîde (fig. 267), qui, sans achever son déve-

DÉVELOPPEMENT DES ORGANISMES SEGMENTÉS

Fig. 267. — Cyathozoïde de Pyrosoma (d’après Kowalevsky). — H, cœur; Kl, cloaque; D, vitellus; autour du vitellus les quatre individus.

loppement, produit dans l'œuf même une chaîne postérieure de quatre ascidiozoïdes. La chaîne se recourbe de manière à former les bords d’une coupe dont le cyathozoïde occupe le fond, après avoir résorbé la presque totalité de ses organes. C’est ce petit ensemble qui éclôt, et qui représente la première assise du manchon qui constituera plus tard le Pyrosome. Ainsi le bourgeonnement peut être assez précoce, l'accélération embryogénique peut être poussée assez loin pour qu'un protoméride ou un protozoïde bourgeonne déjà sous les enveloppes de l'œuf. Étant donné, comme nous l’avons précédemment établi, qu’on ne saurait maintenir aucune différence,, au point de vue de la morphologie générale, entre ce qu’on appelle une colonie et un organisme ordinaire, ces faits ont une importance capitale : ils permettent, en effet, de saisir le lien qui unit entre eux les divers modes de développement des organismes segmentés.

Développement des organismes segmentés. —

Nous avons précédemment démontré que chez les organismes segmentés les métamérides, segments du corps, anneaux, zoonites ou métamères des auteurs, étaient exactement comparables aux rameaux du corps des Phytozoaires, de telle sorte que la même nomenclature peut être appliquée aux unités morphologiques constituant le corps de ces animaux, les mots mérides, zoîdes,

dèmes, suffisant pour dénommer leurs combinaisons diverses. S’il en est ainsi, les segments des animaux métamérisés doivent jouer, dans leur développement, le même rôle que les hydromérides, coralliozoïdes ou ascidiozoïdes, dans celui des animaux ramifiés ou encroûtants. C’est, en effet, ce qui a lieu de la manière la plus évidente pour les formes inférieures de chaque série.

Dans la série des Arthropodes, tous les Entomostracés, les Cirripèdes, un certain nombre de Malacostracés {Euphausia, Penœus) présentent au moment de leur naissance une forme commune, celle de nauplius, la plus simple des formes sous lesquelles les Arthropodes mènent une existence indépendante. Dans la série des Néphridiés, les Bryozoaires, les Polychètes errantes et un assez grand nombre de sédentaires, les Géphyriens, les Mollusques gastéropodes, ptéropodes et lamellibranches se présentent aussi, au moment de leur éclosion, sous une forme commune à laquelle on a donné le nom de troehosphêre ; les Cestoïdes eux-mêmes sont réduits à ce moment à ce qu’on appelle Vembryon hexacanthe ou embryon à six crochets.

Le nauplius (fig. 268) présente, au cours de son développement, trois segments qui se fusionnent bientôt en une seule masse ovoïde ou triangulaire, pourvue de trois paires d’appendices bifurqués, dont chaque branche porte un faisceau de soies natatoires.

La troehosphêre (fig. 269) est un petit organisme de forme sphéroïdale, pourvu d’un tube digestif qui se recourbe à angle droit, à son extrémité supérieure, pour aboutir à la bouche; l’anus est situé à l’autre extrémité du corps. De chaque côté du tube digestif se trouvent les néphridiés. La troehosphêre se meut à l’aide de

cils vibratiles qui revêtent quelquefois son corps tout entier {Eunice, Terebella), mais qui, dans les formes typiques, sont disposés en deux ceintures, l’une formée de longs cils, et passant au-dessus de la bouche, l’autre formée de cils plus courts, et passant au-dessous.

Fig. 268. — Larve Nauplius de i?a/an!is. — A, anus; Fig. 269. — Larve de PoiÿÿowZiiw (d’après B.Hatschek). 01, trompe et orifice buccal; Æ, appendice fron- — O, bouche; A, anus; KN, rein céphalique;

taux; D, intestin; Md/^, patte mandibulaire (troi- d/.s. mésoderme ; Sp, plaque apicale; Prw, couronne

sième paire de membres) ; A' et A", première et ciliée préorale ; Pow, couronne ciliée postorale,

deuxième paire d’antennes.

L’embryon hcxacanthe est une petite masse parenchymateuse, sans organes autres que les organes de locomotion dont il a été précédemment parlé (fig. 270). Latrocho-

B'ig. 270. — Développement du Taenia solium jusqu’à la phase de cysticerque (en partie d'après R. Leuckart). — a, œuf contenant un embryon ; b, embryon hexacanthe libre ; c, bourgeon creux sur la paroi de la vésicule, dans lequel se développe la tête; d, cysticerque avec la tête invaginée; e, le même avec la tète dévaginée, grossi environ quatre fois.

sphère et l’embryon hexacanthe ne présentent aucune trace de métamérisation.

Si grande que soit, dès le début, la différence que présentent l’emhryon des Arthropodes, celui des Vers annelés et celui des Cestoïdes, la loi de leur développement ultérieur est la même, ce qui montre bien que l’arrangement des parties est chez les Artiozoaires, comme chez les Phytozoaires, tout à fait indépendante de la

DÉVELOPPEMENT DES ORGANISMES SEGMENTÉS. 181 '

nature même des parties qui se groupent pour constituer un organisme donné. Au bout d’un temps plus ou moins long, un nouveau segment se différencie à la partie postérieure de l’embryon, ce segment demeure toujours le dernier segment du corps ou telson. Les autres segments se forment l’un après l’autre, immédiatement avant lui, de sorte que le plus jeune des segments du corps est toujours le pénultième.

Lorsque le corps est divisé en régions distinctes, il arrive souvent que le premier segment de chaque région se différencie de bonne heure, et fonctionne comme un organisme séparé. Les segments dont la région doit être formée apparaissent alors successivement, en arrière du premier, immédiatement en avant de la région suivante qui joue le rôle de telson; c’est ce qui a lieu pour la région thoracique des Phyllopodes, la région céphalo-thoracique des Schizopodes, des Décapodes, des Acariens. Ce mode de développement des régions du corps est moins fréquent chez les Vers annelés que chez les Arthropodes; il est encore dans certain cas mis en question (Terebella); mais on le retrouve dans le cas où le développement est suivi de dissociation du corps, lorsque cette dissociation est précédée d’un bourgeonnement intercalaire. Ce phénomène peut se produire de deux façons : ou bien, le corps s’allongeant constamment en arrière d’après le mode normal, de nouveaux segments se forment, en outre, simultanément de chaque côté d’une cloison de la région moyenne du corps, et constituent en avant de la cloison l’extrémité postérieure du corps des futurs individus antérieurs, tandis qu’en arrière de la cloison se constitue la région antérieure de l’individu postérieur (Dero obtusa); ou bien, le même phénomène se produit pour toutes les cloisons de la série d’anneaux de l’extrémité postérieure du corps, qui se transforment ainsi chacun en un nouvel individu {Myrianis, Nais, Chœtogaster) . Dans tous les cas, les plus jeunes anneaux sont toujours les derniers de la région en voie de formation; la tête d’un individu quelconque, pris dans une chaiiie, est toujours en contact avec le plus jeune segment postérieur de l’individu précédent.

Il suit de là que, chez les Arthropodes et les Vers annelés, le nauplius et la trochosphère représentent respectivement les premiers ou même le premier segment du corps de ces animaux, et sont toujours englobés dans la tête de l’individu adulte.

A un certain moment, ils constituent même cette tête à eux seuls, ce que l’on peut énoncer dans cette proposition : Les Arthropodes et les Vers annelés de type inférieur naissent réduits à leur tête, et le reste de leur corps se constitue par bourgeonnement graduel à la partie postérieure de cette tête primitive.

Effectivement, les trois paires d’appendices dn nauplius deviennent les deux paires d’antennes et la paire de mandibules de l’animal adulte, et les segments qui portent ces appendices sont les trois premiers segments de la tête, qui peut en comprendre jusqu’à 10 (Stomatopodes) ; la trochosphère des Annélides devient l’unique segment prébuccal de ces Vers (fig. 271). Quant à l’embryon hexacanthe des Cestoïdes, il se transforme en une vésicule dans laquelle le reste du corps peut fréquemment s’invaginer. Cette vésicule est ordinairement caduque, et caractérise la phase de cysticerque de ces animaux. Le dernier segment du corps porte des organes de fixation, ventouses et crochets, comme cela arrive souvent chez les autres animaux segmentés (Sangsues), et lorsque la vésicule antérieure est tombée, il est le seul segment différencié de la chaîne dont il occupe une extrémité. C’est l’unique raison pour laquelle on le désigne d’ordinaire sous le

nom de tête. Celte interprétation inexacte a conduit Semper à distinguer deux formes opposées de développement chez les animaux segmentés : la strobilation, dans laquelle les nouveaux segments se forment immédiatement en arrière de la tête, et la métamérisation dans laquelle les nouveaux segments se forment immédiatement en avant du telson. En réalité, on vient de le voir, ces deux modes de développement n’en font qu’un.

L’embryogénie normale consisterait, chez les animaux segmentés, dans la formation successive des segments à l’extrémité postérieure du corps, chaque segment nouveau n’apparaissant en avant du telson, que lorsque le pénultième est déjà avancé dans son développement. D’après les trop peu nombreux documents que nous possédons, il parait en être à peu près ainsi chez un certain nombre d’Annélides polychètes, parmi les moins différenciées {Odontosyllis gibba, Grubea clavata , G.

pusilla, Sphœrosyllis hystrix, Pædophylax claviger, Autolytus cornutus, Ophryotrocha puerilis, Nei'eis, Lumbriconereis tingens, Labrorostraliis parasiticus, Maclovia gigantea, Polygordius , Aricia, Terebella, Pileolaria, etc.). L’accélération embryogénique se manifeste déjà chez les Polychètes errantes par la formation de plus en plus rapide des segments du corps, de telle sorte que l’extrémité postérieure du corps de l’embryon, formée de segments de plus en plus jeunes et tous incomplètement développés, prend une forme conique {Phyllodoce, Nerine).

Néanmoins la vie libre commence encore à l’état de trochosphère. Chez les Oligochètes et très probablement un certain nombre des Polychètes les plus différenciés (Chetopteridæ), les bandelettes mésodermiques se forment rapidement, et c’est seulement dans ces bandelettes que s’accuse d’abord la métamérisation; un assez grand nombre de métamères peuvent se caractériser presque simultanément; les plus avancés dans leur développement sont d’ailleurs toujours les plus rapprochés de l’extrémité antérieure. Les métamères mésodermiques, d’abord ouverts du côté dorsal, se ferment peu à peu d’avant en arrière, et constituent les muscles des parois du corps et du tube digestif, ainsi que les cloisons. Le jeune anii il ne commence, dans ce cas, à mener une vie indépendante que lorsqu’il présente déjà un assez grand nombre de segments plus ou moins complètement développés. C’est

Fig. 271. — Larve de Polygordius déjà âgée (d’apres Hatsohek). — La région postérieure du corps est vermiforme et s’est divisée en plusieurs métamérides. — O, bouche ; A, anus ; KN. rein céphalique; Sp, plaque apicale; jP, tentacules ; A/", tache oculaire; HWk, couronne ciliée postérieure.

DÉVELOPPEMENT DES ORGANISMES SEGMENTÉS

déjà le cas pour l’embryon mésotroque des Chetopteridæ (fig. 272). L’éclosion des Euaxes, Criodrilus, Limbriciis n’a lieu qu’à une phase beaucoup plus avancée.

Si l’on considère comme typique le mode nouveau de formation des métamérides que nous venons de décrire, il semble que la métamérisation, la division du corps en segments ou zoonites, soit bien un phénomène essentiellement interne, portant uniquement sur la couche mésodermique de l’embryon. L’animal segmenté apparait comme une unité primordiale dont le corps se serait divisé en fractions étroitement dépendantes d’ailleurs. Malgré toute l’obscurité que présente cette interprétation déjà discutée p. 173, elle a prévalu jusqu’ici dans la science.

Elle supprime cependant toute possibilité de comparaison entre les mérides des animaux segmentés et ceux des animaux ramifiés; elle ne tient aucun compte du mode de développement des ormes inférieures d’Annélides, ni des gradations déjà connues qui unissent leur mode simple et primitif de développement à celui des formes très solidarisées, comme le sont les Ché- troque de chætopterus toptéridés et les Oligochètes terrestres ; elle prend, en outre, cturonaes'^ciUairTs contrairement à la méthode scientifique, son point de départ non dans la considération des formes simples, mais dans celle de formes très modifiées, comme le sont toutes celles qui sont adaptées à la vie terrestre. Elle est, d’autre part, en formelle contradiction avec la loi de Fritz Millier, car les formes embryonnaires qui lui correspondent sont longtemps trop incomplètement organisées pour être aptes à mener une vie indépendante. Elle nous parait, en conséquence, devoir être abandonnée. La formation d’une bandelette mésodermique, qui d’abord se segmente seule, doit être considérée comme un simple phénomène d’accélération embryogénique, consécutif à la précoce différenciation du mésoderme et ayant pour conséquence un développement rapide et presque simultané des segments du corps.

Le développement des Hirudinées ressemble beaucoup à celui des Oligochètes; il est à noter cependant que chez certaines formes, les Clepsines, par exemple, la métamérisation, après avoir été très manifeste chez l’embryon, tend à s’effacer chez l’adulte. Mais ce phénomène est bien plus remarquable chez les Aranéides et les Géphyriens armés, où le corps, divisé à un certain moment en métamérides parfaitement distincts, perd ensuite toute trace de métamérisation. La métamérisation apparait donc ici comme liée à l’accroissement de l’organisme, comme un mécanisme de complication morphologique et non comme un phénomène de perfectionnement physiologique, ainsi qu’on l’a quelquefois avancé. Par le simple fait de l’accélération embryogénique ce phénomène doit cesser de se manifester chez les embryons les plus modifiés des animaux appartenant aux classes où la métamérisation manque à l’état adulte ; c’est ce qui arrive chez les Géphyriens inermes. La classe des Géphyriens présente donc cet intérêt particulier qu’on peut y suivre toutes les phases de la disparition totale de la métamérisation si caractéristique de la classe des Annélides polychètes, à laquelle celle des Géphyriens est manifestement apparentée de la façon la plus étroite. Le fait de cette disparition totale de la métamérisation, même pendant la période embryonnaire, chez des animaux dont les plus proches parents sont segmentés, peut servir à expliquer les remarquables

ressemblances que l’on observe entre les Mollusques et les Vers annelés à développement très accéléré : ces ressemblances s’accusent dans le mode de segmentation de l’œuf, dans le mode de formation du mésoderme et de l’entoderme, enfin dans la constitution de l’embryon qui revêt, au moins dans l’œuf, toute l’apparence d’une trochosphère (Gastéropodes, Ptéropodes et Lamellibranches, fig. 273).

La disparition de la métamérisation n’entraine pas toujours une déchéance des organismes où elle se produit. Si l’on peut, dans une certaine mesure, voir dans les Géphyriens une forme dégradée des Annélides, l’organisation des Mollusques arrive à une puissance bien supérieure à celle des formes métamérisées. Là s’annonce encore le caractère essentiellement morphologique de la métamérisation, qui crée les parties constitutives de l’organisme par un bourgeonnement plus ou moins modifié, et qui arrive ensuite à ne se manifester que d’une façon temporaire ou même à devenir méconnaissable. Son œuvre une fois accomplie, la différenciation des parties du corps ou des éléments qui les constituent, la division du travail physiologique, enfin l’accélération embryogénique commencent la solidarisation de ces parties, solidarisation qui aboutit à leur coalescence plus ou moins complète. Il est impossible d’ailleurs de lier ces modifications à un degré plus ou moins grand de perfectionnement organique. En effet, tandis que la métamérisation ne se montre pas clairement chez les Mollusques, elle ne s’efface jamais d’une manière complète chez les Vertébrés les plus élevés.

La marche de l’accélération embryogénique est, dans ses traits généraux, ta même chez les Arthropodes que chez les Néphridiés. Elle est toutefois modifiée dans une certaine mesure par l’enveloppe rigide de chitine dont ces animaux sont revêtus et qui nécessite chez eux des mues périodiques. La multiplication des segments du corps, les modifications adaptatives que les organes doivent suhir, s’accomplissent à l’abri de l’ancienne enveloppe, et semblent souvent s’être opérées brusquement. On peut suivre chez les Crustacés toutes les phases de la transformation du développement lent et libre, à partir de l’état de nauplius^ en un dévelop-

Fig. 273. — Larve de Teredo (d'après B. Hatsohek). — O, bouche; A, anus; Prw, couronne préorale de cils ; Pow, couronne postorale ; N, rein céphalique ou antérieur; Ot, otooyste; Pcj, ganglion pédieux ; .1/^, cellules mésodermiques ; Sp, plaque apicale ; S, coquille.

Fig. 274. — Larve de Homard venant d’éclore (d’après G. O. Sars). U. Rostre; A', A", antennes antérieures et postérieures ; A'/”", troisième paire de pattes-mâchoires ; A", première paire de pattes ambulatoires.