TISSU OSSEUX

qu’elles sont plus éloignées de l’îlot (fig. 337, a). Cependant, des anses et des réseaux vasculaires issus du périchondre, entraînant avec eux quelques-unes des cellules conjonctives embryonnaires, mêlées à des fibres, pénètrent peu à peu dans le cartilage dont elles dissolvent sur leur passage la substance fondamentale. Il se creuse ainsi autour des vaisseaux des espaces médullaires dans lesquels des cellules du cartilage sont mises en liberté, et sont peut-être rejointes par des cellules embryonnaires du périchondre, venues à la suite des vaisseaux. Ces espaces médullaires sont séparés les uns des autres par des travées cartilagineuses, restes dépourvus de substance fondamentale, du cartilage primitif (fig. 337, h). Quelle que soit leur origine, les cellules libres des espaces médullaires se multiplient sans jamais produire autour d’elles de substance cartilagineuse. En revanche il se dépose sur toutes les parois des espaces médullaires une couche irrégulière d’une substance calcifiée, striée perpendiculairement à sa surface, fortement colorée par le carmin quand elle est débarrassée de sels calcaires, et qui se distingue par là de la substance fondamentale des cartilages. Cette couche n’est autre chose que le premier rudiment de la substance osseuse, et comme elle se dépose le long des travées cartilagineuses, ces dernières deviennent par cela même les travées directrices de l’ossification. Peu à peu quelques-unes des cellules de la cavité médullaire sont prises dans cette couche osseuse, enveloppées par elle, et se transforment en autant de corpuscules osseux. Ainsi se forment par stratification successive les systèmes de Havers, entre lesquels, dans l’os de cartilage, persistent les travées directrices calcifiées. Ces travées tiennent la place des systèmes intermédiaires des os périostiques; elles s’en distinguent parce qu’étant les restes calcifiés de la substance fondamentale d’un cartilage hyalin, elles ne contiennent ni fibres de Sharpey, ni corpuscules osseux. D’ailleurs le carmin les colore à peine, la solution alcoolique de bleu de quinoléine les teint en violet foncé, l’hématoxyline en violet, le bleu d’aniline soluble dans l’alcool en bleu, la purpurine en rose,

tandis que la substance osseuse pjg 341 __ coupe transversale du radius d’un embryon de chien, est teinte en rouge par le car- faite après décalcification par l’acide picrique en solution con-

‘^Sh.V'u'î.

min, en bleu clair par le bleu de quinoléine, et n’est colorée ni par le bleu d’aniline, ni par la purpurine. On doit donc distinguer cette substance de la chondrine ; elle a reçu le nom à’osséme.

centrée et colorée par le picrocarminate. — m, faisceaux médullaires coupés en travers ; p, périoste ; a, moelle sous-périostique ; travée osseuse en voie de formation j v, vaisseau sanguin ; O, os périostique; c, vestige des travées cartilagineuses qui séparent l’os périostique de l’os cartilagineux; h, espace médullaire de l’os cartilagineux; c, coupe transversale des travées directrices; ci’, moelle centrale. 50 diam. (d après llanvier).

Une mince lame cartilagineuse sépare en général, dans les très jeunes os longs,

LES TISSUS

l’os périostique de l’os cartilagineux (fig. 341). Peu à peu les travées directrices qui, dans l’os cartilagineux jeune, séparaient les cavités médullaires les unes des autres sont résorbées par le même procédé qui a amené la formation des premières cavités. Les cavités médullaires s’anastomosent d’abord entre elles, puis la résorption continuant, il se forme dans les os longs une seule vaste cavité axiale, contenant la moelle de l’os. Celle-ci est une substance molle dans laquelle on trouve quatre sortes d’éléments libres : 1° des cellules adipeuses analogues à celles du tissu conjonctif ; 2° des cellules lymphatiques ou médulocelles, à noyau simple ou en bissac (fig. 342); 3° de grandes cellules à noyau ramifié (fig. 343); 4° des cellules

Fig. 312. — . Cellules lymphatiques de la moelle du tibia du Cochon d’Inde. — E, H, 1, examinées dans du sérum du sans; D, K, F, examinées après l’action de l'alcool au tiers. — 650 diam. (d’après llanvier).

Fig. 3i3. — Cellule à noyau bourgeonnant de la moelle du tibia du Cochon d’Inde, examinée après l’action de l’alcool au tiers et du picrocarminate. — n, noyau muni de bourgeons, avec des nucléoles n’ -, p, protoplasma granuleux. — 650 diam. (d’après Ranvier).

géantes à noyaux multiples, les myéloplaxes de Robin. Il est probable que ces diverses sortes de cellules ne sont pas sans liens de parenté avec les ostéoblastes primitifs.

Lorsque la résorption est poussée suffisamment loin, toute la substance de l’os cartilagineux a disparu, et ne subsiste guère qu’aux extrémités des os longs. La presque totalité de la partie solide de ces os est ainsi constituée par l’os périostique dont la partie interne est elle-même peu à peu résorbée, tandis que de nouvelles couches osseuses se forment sous le périoste. Bien que la plupart des os des Vertébrés soient, au début, représentés par des cartilages ayant déjà la forme qu’ils garderont, toute la substance fondamentale .du cartilage finit donc par disparaître, mais ses cellules semblent cependant prendre une part importante à la formation de la substance osseuse qui les remplace.

Tissu contractile ou tissu musculaire. — La contractilité paraît être plus particulièrement une propriété de la substance réticulée ou hyalopkisme , du cytosarque.

On peut donc admettre que les différence présentées, à cet égard, par les plaslides sont dues à la proportion plus ou moins grande d’hyaloptasme qu’ils contiennent. Les éléments où l’hyaloplasme est le plus abondant et chez qui la contractilité devient la fonction essentielle sont les éléments musculaires. Ces éléments peu- i vent garder la forme de cellules ; ils prennent souvent alors une forme étoilée i (pavillon respiratoire des Dero), ou s’allongent en fuseaux ramifiées tout en demeu- j raut homogènes, comme on le voit pour les cellules contractiles du mésoderme des |

TISSU CONTRACTILE

Fis. 344.

Myoblastes d’une Méduse (Aurélia)

Éponges. Souvent une portion du cytosarque des cellules musculaires se différencie de manière à constituer un filament fusiforme plus ou moins épais, dirigé perpendiculairement à Taxe de la cellule dans laquelle il s’est produit. Le reste de la cellule peut alors remplir une autre fonction. Une grande partie des cellules exodermiques et entodermiques des Polypes hydraires et des Méduses (fig. 344) présentent ce mode de différenciation, de sorte que l’exoderme et l’entoderme peuvent recevoir justement chez ces animaux la qualification d’épithéliums musculaires. Les cellules de l’entoderme demeurent même munies de cils vibratiles à leur surface libre, et présentent ainsi à leurs extrémités opposées les deux formes sons lesquelles se manifeste la contractilité. Les cellules musculaires des Nématodes possèdent un mode analogue de constitution. Ce sont des cellules mésodermiques qui peuvent atteindre près de 2 millimètres de long.

Leur partie fibreuse est accolée longitudinalement contre le tégument, tandis que leur partie non contractile, souvent munie de prolongements variés, fait saillie dans la cavité générale, peut atteindre le tube digestif, et prend ainsi part à la constitution d’une sorte de parenchyme qui oblitère plus ou moins la cavité générale. La partie contractile de ces cellules musculaires présente une striation longitudinale.

Par la réduction graduelle de la partie non différenciée du cytosarque, qui contient toujours le noyau, la cellule musculaire passe peu à peu à l’état de fibre musculaire, et c’est sous cet état qu’elle se présente le plus ordinairement chez les animaux supérieurs. On distingue d’ailleurs deux sortes de fibres musculaires ; les fibres à cytosarque homogène ou fibres musculaires lisses, et les fibres à cytosarque strié transversalement ou fibres musculaires striées. IjOs, fibres musculaires lisses se contractent lentement et d’une manière durable ; les fibres musculaires striées se contractent au contraire brusqqement et leur contraction n’a le plus souvent qu’une faible durée.

Les fibres musculaires lisses sont les éléments contractiles les plus ordinaires des Cténophores, des Alcyonnaires, des Échinodermes, des Vers et des Mollusques. Celles qui revêtent le tube digestif de certains Échinodermes (Cucumaria) paraissent résulter, au moins en partie, d’une transformation directe des corpuscules amiboïdes qui flottent dans la cavité générale de l’embryon et y représentent le mésoderme. Ces éléments viendraient s’appliquer successivement sur le tube digestif, et s’y allongeraient, suivant Selenka, en fibres musculaires. Une partie de la musculature du corps serait obtenue de la même façon. Ce mode de formation des fibres musculaires lisses est exceptionnel; ces fibres se différencient habituellement dans un mésoderme continu. Les fibres lisses (fig. 343) sont le plus souvent fusiformes, pourvues d’un noyau ovale, et se laissent décomposer par l’alcool faible en fibrilles longitudinales. Chez un grand nombre de Vers annelés et de Mollusques elles contiennent un filament axial, réfringent, que le chlorure d’or colore en violet tandis qu’il laisse presque incolore la substance protoplasmique environnante.

Les fibres musculaires striées ont été observées dans les pédicellaires des Échinodermes, chez divers Rotifères (Euchlamys, Notornmata, Pterodina, Polyarthra,

LES TISSUS

Scandium)^ dans le pharynx de divers Gastéropodes, les cœurs branchiaux des

Céphalopodes, l’appareil génital des Échinorhynques; elles forment à elles seules tout l’appareil musculaire des Arthropodes. Chez les Vertébrés, tous les muscles à contraction

ÿaai!i!!im)6u*iijaii!iiiaS*»i

riiiiiiiuiiuiiiiciinl'lniüiiiHMirm.^i'ag

iisiiissS

Fig. 345. — a, fibres musculaires lisses isolées. b, fragment d’une artère; 1, couche externe de tissu conjonctif; 2, couche moyenne formée par des fibres lisses ; 3, couche interne dépourvue de noyaux (d’après Ranvier).

Fig, 346. — a, fibrille; b, fibre musculaire striée (faisceau primitif) d’un Lézard avec des terminaisons nerveuses (d’après Ranvier).

rapide, notamment les muscles des membres (fig. 346) et ceux du cœur (fig. 347), sont formés de fibres striées, tandis que les muscles des viscères à contractions

|| lentes et continues sont

des muscles à fibres lisses : dans les parois du tube digestif, dans celles des vaisseaux, les fibres musculaires lisses abondent.

Lorsqu’elles commencent à se différencier, les fibres musculaires striées ne sont autre chose que des cellules mésodermiques devenues fusiformes; elles ne possèdent qu’un seul noyau. Ces cellules fusiformes s’al-

Fig. 347. — . Fibres musculaires du Fig. 348. — Faisceau primitif d’un longeut beaUCOUp; eU

embryon humain de trois mois a . ,

et demi à peu près, examiné niOme temps, leur UOyaU

dans le sérum iodé, n, noyau ; t, écorce musculaire striée ; p, protoplasma central. 300 diam.

(d’après Ranvier).

cœur. A droite on aperçoit les limites des cellules et des noyaux (d’après Schweigger-Seidel).

se divise et, comme la fibre est extrêmement grêle, elle présente un renflement au niveau de chacun de ses noyaux. C’est seulement vers le troisième

TISSU CONTRACTILE

mois que, chez l’embryon humain, la substance striée commence à apparaître dans ces longues fibres, devenues cylindriques (fig. 348). Elle se différencie à la surface de la fibre et forme ainsi un tube, à l'intérieur duquel se trouve le cytosarque non encore différencié, et les noyaux qui continuent à se diviser. Le tube strié présente par places des fentes dans lesquelles pénètre la substance centrale, très riche en glycogène; par suite de l’épaississement graduel du tube strié, les noyaux sont eux-mêmes refoulés dans ces fentes, et finalement arrivent à la périphérie de la fibre (fig. 349). Ils demeurent le plus souvent dans cette situation périphérique ; mais il peut arriver aussi qu’ils reviennent à l’intérieur de la fibre (muscles de la Grenouille).

La transformation du cytosarque des cellules musculaires en fibres striées n’est assez souvent que partielle. Les fibres musculaires des coeurs lymphatiques des Batraciens (fig. 330) portent toujours sur leur côté une abondante masse sarcodique contenant le noyau ; les fibres de Purkinje qui doublent l’endocarde de beaucoup de Mammifères, ne sont autre chose que la partie périphérique différenciée de grandes cellules binucléées, dont le cytosarque non différencié l'emporte de beaucoup sur la substance striée. Ces cellules sont disposées comme un épithélium pavimenteux, de sorte que l’aspect général de ce resiarquable tissu est celui d’une mosaïque de cellules contenues chacune dans les mailles polygonales d’un réseau musculaire (fig. 331). A ces fibres de Purkinje se rattachent les fibres du cœur qui se soudent les unes aux autres de manière

Fig-. 349. — Muscle polygastrique de la queue à foriïlBr un réSGaU dont ChRCJllG trEbéCUlO d’un têtard de vingt-cinq jours, isolation après

est une cellule musculaire distincte (fig. 347). de l’acide osmique a IpoiirSOO; coa-

servation dans la glycenne. — • m, faisceaux Cette apparence a fait longtemps admettre musculaires ; p, masse protoplasmique marque les fibres musculaires du cœur étaient S^le; 5, tendon. - 140 diam. (d’après Ran-

ramifiées.

La substance musculaire striée des fibres, dont nous venons de suivre le développement, ne présente pas seulement des stries transversales, elle présente aussi des stries longitudinales (fig. 349) correspondant à des plans de moindre résistance, suivant lesquels il est facile de déterminer la dissociation de la fibre en fibrilles. Ces fibrilles ont été prises d’abord pour l’élément musculaire fondamental. Aussi désigne-t-on habituellement la véritable fibre musculaire sous le nom de faisceau primitif. Dans un même faisceau les fibrilles peuvent être elles-mêmes groupées en

LES TISSUS

fascicules; c’est entre ces fascicules, nommés par Leydig cylindres 'primitifs, que se placent les noyaux internes du faisceau primitif de la Grenouille (fig. 3o3).

Fig. 350. — A et Z?, deux tronçons de fibres musculaires du cœur lymphatique postérieur de la Grenouille verte, isolés après injection d’un mélange à parties égales d’une solution d’acide osmique à 1 pour 100 et d'alcool à 36“ ; n, noyaux ; p, protoplasme ; m, substance musculaire. — 500 diam. (d’après Ranvier).

Fig. 351. — Fragment du réseau de Purkinje isolé après l’action de l’alcool Fig. 352. — Deux faisceaux mus-

au tiers. Coloration au picrocarminate ; c, n, noyau. — 300 diam. (d’après Ranvier).

cellule ; f, substance striée ;

Chaque faisceau primitif est enfin enveloppé dans une même membrane amorphe, reste du cytosarque primitif, non différencié, et qu’on a nommé le sarcolemme (fig. 352, s).

Les faisceaux primitifs, unis entre eux par du tissu conjonctif dans lequel cheminent des vaisseaux et des nerfs, forment ensemble des faisceaux secondaires qui peuvent euxmêmes se grouper en faisceaux tertiaires. De la répétition de groupements analogues résulte ce qu’on nomme un muscle.

La striation transversale des faisceaux primitifs et des fibrilles dans lesquelles ils se décomposent est due à ce que les muscles striés sont formés de deux sub¬

culaires du grand adducteur du Chien pris après la rigidité cadavérique, dissociés dans le picrocarminate et conservés dans la glycérine; m, substance musculaire ; n, noyaux vus de profil; s, sarcolemme; p, espace compris entre le sarcolemme et la substance musculaire, rempli du liquide additionnel ; D, couche mince de substance musculaire restée adliérenle au sarcolemme. — 270 diam. (d’après Ranvier).

stances qui dans les fibres et les fibrilles se disposent en disques alternants (fig. 354). L’une de ces substances est colorée en rouge par le picrocarminate d’ammoniaque, en violet par l’hématoxyline qui laissent l’autre incolore. Les disques de

TISSU CONTRACTILE

ces substances se succèdent dans l’ordre suivant : 1° un disque épais de substance colorable; — 2° un disque clair, moins épais, de substance non colorable; — 3o un disque mince de substance colorable ; — 4" un nouveau disque clair semblable au premier de substance non colorable. Après cela la série recommence en se conti-

j.jmjvAUDtr

Fig. 353. — Fragment d’un faisceau superficiel du couturier de la Grenouille soumis à l’action successive de l’acide osmique.du picrocarminate et de l'acide acétique ; cp, cylindre primitif; ij interstice; n, noyau vu de profil; n', noyau vu de trois quarts ; n", noyau vu de face. — 400 diam. (d’après Ranvier).

Fig. 354. — Fibrilles des ailes de l’Hydrophile préparées et conservées dans le picrocarminate à 1 pour 100. A et B, deux de ces fibrilles de différents diamètres à l’état d’extension; a, disque épais; 6, disque mince; c, espace intermédiaire; C et 1), portion de ces fibrilles vues en éloignant l’objectif et avec un petit diaphragme; n, disque épais; Cj disque mince. — 2000 diam. (d’après Ranvier).

Fig. 355. — Fibrille de l'aile de l’Hydrophile, dissociée par la demi-dessiccation après un séjour de 24 heures dans l’alcool au tiers. Coloration à l’hématoxyline ; c, disque épais; m, disque mince; a, espace clair; h, strie intermédiaire. — 2000 diam. (d’après Ranvier).

nuant toujours dans le même ordre. Les disques épais peuvent être eux-mêmes subdivisés en deux, trois, ou cinq disques superposés, par une très faible couche de substance claire, apparaissant au microscope comme une strie intermédiaire (fig. 355). Ces faits ne sont bien visibles, en général, que sur des fibres en état d’extension.

La substance colorée par le carmin et l’hématoxyline a un indice de réfraction plus fort que l’autre; elle est en outre biréfringente et paraît être seule contractile. En outre, la contractilité siégerait exclusivement, d’après Ranvier, dans les disques épais; la substance non colorable serait dès lors une substance élastique qui ramènerait, après la contraction, le muscle à son état normal, en prenant son point d’appui sur le disque mince. La différenciation subie par la fibre musculaire consisterait essentiellement, d’après cela, dans la distribution du hyaloplasme en une série de réseaux serrés, correspondant aux disques épais.

11 est à remarquer d’ailleurs que le cytosarque présente assez souvent des distributions régulières de ses parties analogues à celles qu’on observe dans la fibre

LES TISSUS

musculaire. Dans les figures karyolytiques les microsomes se placent au même niveau sur les microfils; ces microfils constituant un même rayon d’aster paraissent ainsi striés transversalement. D’autres dispositions régulières sont souvent présentées par divers Infusoires.

Tissu nerveux. — Le tissu nerveux comprend, nous l’avons vu, deux sortes de formations : les fibres nerveuses et les cellules ganglionnaires. Les fibres nerveuses étant toujours reliées, au moins par une de leurs extrémités, à une cellule ganglionnaire, on ne peut d’ailleurs considérer ces deux formations comme indépendantes. Effectivement elles sont étroitement associées chez tons les animaux inférieurs. Les éléments nerveux proviennent essentiellement d’une différenciation des cellules exodermiques; toutefois le mésoderme prend aussi à la formation du tissu nerveux une part qui semble plus grande qu’on ne l’avait pensé d’après les études embryogéniques faites sur les animaux supérieurs. Le tissu nerveux doit les fonctions qu’il accomplit à ses rapports multiples avec les autres catégories d’éléments des organismes. Ces rapports présentent la plus grande simplicité lorsqu’une cellule sensorielle, située à la périphérie du corps, est directement reliée soit à une cellule glandulaire, soit à une fibre musculaire. Lorsque la même cellule fait partie d’un épithélium externe par Lune de ses extrémités, tandis que l’autre contient une fibre musculaire comme chez les Hydraires et les Méduses, il n’est pas invraisemblable qu’elle soit capable de transmettre à la fibre qu’elle contient, les excitations qu’elle reçoit du dehors et d’en déterminer ainsi la contraction. S’il en .était ainsi, la qualification de cellules neuro-musculaires donnée par Kleinenberg à ce qu’on a appelé plus tard les myoblastes des Hydres et des Méduses ne 1 serait pas absolument impropre. On peut lui reprocher cependant de n’être pas ' suffisamment explicite, car un circuit nerveux complet suppose en général : !<> un } élément épithélial exodermique, récepteur des excitations, — 2® un filament con- * ducteur, la fibre nerveuse, — 3® un dément irritable, cellule glandulaire ou fibre mus- ’ culaire, capable de réagir sous l’action de la fibre nerveuse. Ces trois éléments, et non pas deux seulement, sont concentrés, en quelque sorte, dans les myoblastes.

Le circuit ne présente même pas d’ordinaire cette simplicité. En général la fibre nerveuse n’aboutit pas seulement à l’élément irritable; elle aboutit à une cellule ganglionnaire, qui réfléchit l’excitation vers l’élément irritable, ou la transmet à une série d’autres cellules ganglionnaires, dont la dernière réfléchit enfin l’excitation. Au cours de cette transmission l’excitation a mis en activité toutes les cellules ganglionnaires qu’elle a traversées, et a déterminé par leur intermédiaire toute une série de phénomènes que nous nommons les phénomènes psychiques : phénomènes de sensibilité, de mémoire, èï appréciation^ de comparaison, de volonté, ù.' attention; ces phénomènes, à Y état conscient, constituent Y intelligence, et à l’état inconscient ou semi-conscient, Yinstinct.

La complication des phénomènes psychiques dépend naturellement du nombre et du degré de différenciation des cellules ganglionnaires, qui demeurent quelquefois isolées, mais se groupent le pins souvent de manière à constituer les centres nerveux.

A proprement parler ces centres n’existent pas chez les Phytozoaires, où le tissu nerveux est essentiellement représenté par des faisceaux de cellules fusiformes unipolaires ou multipolaires, d’où partent de longs et grêles filaments qui consti-