TERMINAISONS SENSITIVES DES NERFS

rapports de contiguïté avec les cellules voisines. Toutefois dans tous les organes où le sens du toucher est quelque peu délicat, des cellules spéciales dites cellules de soutè-

Fig. 367. — Deux faisceaux des muscles intercostaux du Lapin, dissociés après injection d’acide osmicpie, et colorés au moyen du picrocarminale. Ils montrent deux éminences terminales vues, l’une de face, l’autre de profll. — n, nerf; m, faisceau musculaire; p, plaque motrice vue de proül ; plaque motrice vue de face (d’après Ranvier).

nemcnt, se différencient au voisinage des extrémités nerveuses, d’ordinaire en forme de disque (fig. 368), qui se mettent en contact avec elles, sans qu'il y ait cependant fusion. A cette catégorie de terminaisons nerveuses on peut rattacher les terminai-

Fig. 368. — Extrémité profonde d’un bouchon épidermique du groin du Cochon, observé sur une coupe faite après l’action du chlorure d’or. — n, fibre nerveuse afférente; m, ménisques tactiles ; a, cellules tactiles ; c, cellules épithéliales (d’après Ranvier).

Fig. 369. — Corpuscule du tact de la peau de la face palmaire de l’indicateur de l’Homme adulte, traité par le chlorure d’or. Coupe longitudinale. — n, n, tubes nerveux afférents; a, a, bouquets glomérulés (d’après Ranvier).

sons si fréquentes dans les poils des Mammifères. Les terminaisons dermiques se trouvent dans les papilles; elles sont entourées de petites masses de tissu conjonctif, diversement différencié, qui constituent les corpuscules du tact (fig. 369 et 370).

Chez beaucoup d’animaux inférieurs les extrémités libres et pointues des nerfs de l’appareil sensitif sont fournies par un réseau ganglionnaire sous-épithélial très développé.

LES TISSUS

Les fibres nerveuses des organes du goût, de l’odorat, de l’ouie et de la vue se terminent en général dans des cellules épithéliales surmontées par des bâtonnets, et

auxquelles peuvent être annexées des cellules accessoires plus ou moins modifiées (fig. 191, p. l2o). Souvent même comme dans la rétine des Mammifères, les fibres nerveuses se terminent dans de véritables cellules ganglionnaires, dont les prolongements sont seuls en rapport avec les cellules de l’épithélium sensitif. Il en résulte des dispositions

Fig. 370. — Corpuscule du tact d’un enfant de 50 jours, traité par le chlorure d’or. — n, nerf afférent; 6, bouquet nerveux terminal, entre les branches duquel s’insinuent les cellules, a, du nodule sous-jacent (d’après Ranvier).

Fig. 371. — Deux cellules nerveuses des ganglions spinaux du Lapin, isolées par dissociation apres injection interstitielle d’une solution d’acide osmique à 2 p. 100 ; coloration par le picrocarminate ; conservation dans là glycérine. — - e, étranglement du tube en T ; n, noyau du premier segment de la branche cellulaire du T ; e' premier étranglementde labranche cellulaire; ?>i, noyau ganglionnaire; a;, noyau de l’épithélium sous-capsulaire (d’après Ranvier).

variées dont la description sera donnée dans la partie spéciale de cet ouvrage.

L’une des plus curieuses est celle que Vialannes a signalée dans les poils tactiles si nombreux chez les Insectes. La fibre nerveuse qui se rend au poil se termine par une cellule nerveuse bipolaire dont le prolongement périphérique pénètre dans la cellule hypodermique qui a produit le poil et se fusionne avec son cytosarque. On a également décrit ce prolongement comme pénétrant directement dans le poil.

Il existe aussi des terminaisons nerveuses libres dans les cellules glandulaires; mais ces terminaisons, dans le plus grand nombre des cas, sont incomplètement connues.

CeUiiies ganglionnaires. — Par leur extrémité centrale les fibres nerveuses sont toujours en rapport avec des cellules ganglionnaires. Il arrive encore assez souvent chez les Artiozoaires qu’un certain nombre de ces cellules sont isolément distribuées sur le trajet des nerfs. En dehors des Trématodes, des Cestoïdes et des Nématodes, chez les Némertiens, les Oscabrions, les Gastéropodes diotocardes, les cordons nerveux en rapport immédiat avec les centres cérébroïdes sont riches en cellules ganglionnaires. Mais de nombreuses cellules accompagnent aussi les fibres terminales des nerfs du tube digestif chez la Sangsue, ou les fibres du pneumogastrique chez la Grenouille. Habituellement, chez les Vertébrés, les cellules nerveuses sont cependant réunies par groupes qui constituent, comme nous l’avons dit page 131, les ganglions et les centres nerveux.

Les cellules nerveuses des Artiozoaires sont ordinairement d’assez grand volume ;

CELLULES GANGLIONNAIRES

toutefois leurs dimensions, à l’intérieur d’un même ganglion, peuvent être très variables; elles contiennent un ou deux noyaux (cellules des ganglions sympathiques de divers Mammifères), dont les dimensions varient proportionnellement à celles de la cellule elle-même. Les noyaux sont toujours d’ailleurs relativement grands ; ils possèdent un ou deux nucléoles. Le cytosarque des cellules ganglionnaires est toujours fortement granuleux, présente un réseau hyaloplasmique très distinct, et l’action de l’acide chromique fait souvent apparaître dans sa substance de fines stries qui semblent indiquer, au moins à sa surface, une disposition par couches concentriques.

Les cellules nerveuses émettent toujours des prolongements filamenteux périphériques, dont le nombre variable les a fait désigner sous les noms de cellules unipolaires, bipolaires ou multipolaires, suivant qu'il existe un, deux ou plusieurs prolongements. Comme exemples de cellules unipolaires on peut citer celles des ganglions des racines sensitives des nerfs rachidiens chez les Mammifères (fig. 371). L’unique prolongement de ces cellules vient se fixer sur une fibre nerveuse, issue

Fig. 372. — Ganglion spinal de la Raie (Raja Bâtis) dissocié dans le sérum iodé après avoir été fixé au moyen d’une injection interstitielle d’acide osmique à 2 pour 100. — t, tube nerveux; E, étranglement annulaire ; ca, cylindre-axe dégagé de la gaine de myéline et s’épanouissant pour former la cellule ganglionnaire; 71, noyau de cette cellule; g, gaine secondaire; g, gaine de Schwann épanouie sur la cellule; a, noyau de la gaine secondaire (d’après Ranvier).

de la moelle, et s’attache à cette fibre au niveau d’un étranglement annulaire. Les ganglions des racines sensitives des nerfs rachidiens des Poissons plagiostomes contiennent, au contraire, des cellules bipolaires dont les deux prolongements exactement opposés partent des deux pôles du grand axe de la cellule (fig. 372). Mais il n’en est pas ainsi de toutes les cellules bipolaires : celles qui accompagnent les ramifications du pneumo-gastrique de la Grenouille présentent une disposition toute différente; leurs deux prolongements sont de diamètre inégal, naissent au voisinage l’un de Fautre, et le plus petit s’enroule en hélice serrée autour du plus grand, avant de devenir tout à fait indépendant (fig. 373).

Quelquefois les prolongements nombreux de cellules multipolaires se groupent en deux faisceaux opposés, de manière à simuler une cellule bipolaire. Cette disposition est fréquente dans les cellules à deux noyaux des ganglions sympathiques du Lapin (fig. 374). Mais le plus souvent les prolongements sont répartis sur

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toute la surface des cellules. Les prolongements des cellules des ganglions sympathiques sont tous semblables entre eux; ils se continuent avec des fibres de Remak

Fig. 373. — Cellule ganglioanaire du pneumogastrique de la Grenouille (acide osmique, picrocarminate, glycérine). — a, globe ganglionnaire ; n, noyau ; r, nucléole ; d, noyau de la capsule; f.

fibre droite; g, sa gaine; n' noyau de sa gaine ; sp, fibre spirale; ÿ'sa gaine; noyau de celte gaine (d’après Hanvier).

Fig. 374. — Deux cellules ganglionnaires du sympathique du Lapin, prises immédiatement au-dessous du ganglion cervical supérieur. Après un séjour de 3 heures dans une solution d’acide osmique à 1 pour 100, le sympathique a été dissocié, et les cellules dégagées parla dissociation ont été colorées par le picrocarminate ; la préparation a été conservée dans la glycérine. — ff^ fibres nerveuses sans myéline ou fibres de Remak; CS, cellule ganglionnaire; n, noyau ganglionnaire; n\ noyaux des fibres de Remak (d’après Ranvier).

Fig. 375. — Cellule ganglionnaire et fibres nerveuses qui sont en rapport avec elle dans le ganglion cervical supérieur du Lapin. Le ganglion a séjourné 24 heures dans le liquide de Millier, transporté,-' de là dans l’alcool, où il est resté 24 V heures; on a fait ensuite dans le ganglion f des coupes parallèles à son axe ; les cou-"^ pes ont été colorées par le picrocaV'^' minate et traitées par un mélange de r glycérine, d’acide formique et d’acide picrique. La dissociation a été obtenue par des jiressions réitérées, faites sur la lamelle de verre avec l’aiguille ; /f, fibres de Remak; n' noyaux de ces fibres ; n, n, noyaux ganglionnaires (d’après Ranvier).

qui se ramifient et s’anastomosent de diverses façons avant de pénétrer dans les nerfs (fig. 373). Parmi les prolongements des cellules de la moelle épinière et du

CELLULES GANGLIONNAIRES

cerveau des Vertébrés, il y en a toujours un, au contraire, qui ne se ramifie pas. Le prolongement non ramifié est désigné sous le nom de prolongement de Deiters (fig. 376); il se continue avec le cylindre-axe d’une fibre nerveuse à myéline.

Fig. 376. — Une cellule nerveuse des cornes antérieures de la moelle épinière du Bœuf, isolée par agitation dans l’eau après l’action de l’alcool au tiers, colorée par le picrocarminate et fixée par l’acide osmique. — D, prolongement de Deiters, rompu au point rétréci; p, prolongement protoplasmique; b, bifurcation d’un prolongement protoplasmique; f, substance fibrillaire de la cellule; n, noyau ganglionnaire; n', nucléole de ce noyau ; n", son nucléolule (d’après Ranvier).

Les autres prolongements sont les prolongements protoplasmiques. Ils paraissent mettre les cellules nerveuses en rapport les unes avec les autres. On rencontre fréquemment dans la substance corticale du cerveau des Vertébrés des cellules de forme conique; un grand nombre de prolongements protoplasmiques et le prolongement de Deiters partent de la base du cône; un prolongement protoplasmique unique part du sommet (fig. 377). On n’a jusqu’ici découvert aucun caractère permettant de distinguer nettement les cellules en rapport avec des fibres

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motrices, des cellules qui sont en rapport avec les fibres sensitives. Entre ces deux ordres de fibres, il n’existe d’ailleurs aucune différence de structure; les fibres nerveuses sont de simples conducteurs dont la fonction dépend des éléments avec lesquels se trouve en rapport leur extrémité périphérique.

Fig. 377. — Couche corticale du cerveau du Chat adulte, dissocié après l’action de l'alcool au tiers. — a, b, c, d, trois cellules de la névroglie dont on voit les noyaux n' , les prolongements fibrillaires plus ou moins dégagés de la substance granuleuse qui les encombre ; entre ces éléments se voit une grande cellule pyramidale de l’écorce cérébrale avec son noyau n, des prolongements protoplasmiques p et son prolongement cylindraxile D (d’après Ranvier).

Les cellules nerveuses des ganglions spinaux et sympathiques des Vertébrés sont enveloppées d’une capsule conjonctive, munie de noyaux, qui se prolonge d’ordinaire sur les fibres nerveuses, leur formant ainsi une enveloppe secondaire plus ou moins distincte. Les cellules de l’axe cérébro-spinal sont dépourvues de toute capsule ; mais elles sont en revanche plongées dans une abondante substance conjonctive, la névroglie (fig. 377, a, 6, c, d, et fig. 378), formée de longues fibrilles entre-croisées et cimentées, en quelque sorte, à leurs points d’entre-croisement, par des éléments nucléés qui se prolongent sur elles plus ou moins loin. La névroglie forme à la surface des centres nerveux une couche superficielle dans laquelle vient se perdre la membrane de Schwann des fibres nerveuses, au moment où elles pénètrent dans la moelle. La couche protoplasmique sous-jacente, la couche de myéline et la gaine de Mauthner persistent encore quelque temps, mais le cylindre-axe arrive seul jusqu’aux cellules ganglionnaires.

Il paraît clairement résulter de toutes les données de la physiologie que les fonc-

CELLULES GANGLIONNAIRES

lions des cellules nerveuses sont différentes d’une cellule à l’autre. Les cellules multipolaires du cerveau et de la moelle épinière sont les unes des centres de réception des excitations périphériques, les autres les centres d’émission des courants qui doivent déterminer la contraction des fibres musculaires. Entre elles s’échelonne toute la série des cellules élaboratrices, dont les fonctions sont essentiellement psychiques. Les cellules unipolaires des ganglions spinaux des Mammifères, les cellules bipolaires annexées au pneumo-gastrique des Batraciens qui n’ont aucun rapport avec les centres nerveux, ne peuvent guère être interprétées

Fig. 378. — Cellule de la névroglie des cordons latéraux de la moelle épinière du Bœuf, isolée après l’action du liquide de Müller. — cytosarque de la cellule; n, son noyau ; f, fibres de la névroglie qui semblent partir de la cellule (d’après Ranvier).

que comme des cellules dérivatrices, destinées à modérer les excitations ou même à les arrêter tout à fait, et l’on pourrait également interpréter ainsi les cellules ganglionnaires annexées aux terminaisons nerveuses dans un certain nombre d’organes des sens (Ranvier). On ne connaît encore aucun caractère histologique certain qui corresponde à cette diversité des fonctions des cellules nerveuses.

De l’activité propre des divers éléments anatomiques que nous venons de passer en revue, résulte l’activité vitale de l’organisme dont ils font partie. En dehors des phénomènes ontologiques, cette activité se traduit par des phénomènes chimiques, physiques et psychiques dont nous devons chercher maintenant à préciser les rapports.