FORMES FOSSILES

y a toujours eu, depuis l’origine, des conditions dans lesquelles ces formes animales ont pu se soustraire à la lutte pour la vie, ou remporter la victoire dans cette

Fig. 404. — Palæaster asperrùnus. Salter. Silurien inférieur. Welshpool (Pays de Galles).

Fig. 405. — a. Lingula anatina, L. (Actuel), coupe de la coquille, foi’t grossie, montrant les fines couches cornées et les couches calcaires prismatiques {k). b et c. Lingula Lewesi , Sow Silurien. Gotland.

lutte. De même, il existe encore des refuges pour les races humaines inférieures, malgré les conquêtes et les progrès de la race blanche.

-Fig. 406. — Pleurotomaria delphinuloides, Goldf. Dévonien moyen. Paffrath.

Fig. 407. — Monograptiis turriculatus, Barr. Bohème, Silurien. E. 1.

Fig. -408. — Dictyonema. Silurien supérieur. Schéma, d’après Dames.

Le nombre de ces formes persistantes est d’ailleurs infime à côté de celles qui ont disparu. Les Graptolithes (fig. 407 et 408), les Tétracoralliaires (fig. 409), parmi

Fig. 409. — Stauria astræ- Fig. 410. — Echinosphærites auraniium, Fig. 411. — Pentremites sidcatus formis, Edw. et II. Silu- His. Silurien inférieur. Pulkowa, près de F. Rœm. Calcaire carbonifère,

rien supérieur. Gotland. Saint-Pétersbourg. Iluntsville. Calice avec pin-

I nules conservées et, à côté (à

gauche), unepinnule grossie.

' les Polypes, sont limités à la période primaire; les Cystidés (fig. 410) et les Blas- I toïdes (fig. 411), parmi les Échinodermes, sont également propres à cette période

LES ESPÈCES

qui compte, eu outre, des types tout à fait spéciaux d’Étoiles de mer, de Crinoides et d’Oursins. Les Trilobites et les Eurypteridæ (fig. 412) sont, de même, parmi les Arthropodes, essentiellement primaires. Parmi les Mollusques, les groupes entiers des Ammonites et des Bélemnites ont disparu, et des Céphalopodes tétrahranches (Orthocustidés)n n’est resté que le seul genre Nautilus. De même, les formes si variées des Reptiles secondaires appartenant aux familles des Ptérosauriens, des Énalliosauriens et des Dinosauriens n’ont laissé aucun descendant. Le nombre des disparitions paraîtrait bien plus grand encore si, au lieu de ne considérer que les grands

groupes, on pouvait descendre jusqu’aux espèces. Quelques-unes de ces disparitions sont contemporaines de l’Homme et ont pu même être constatées depuis les temps historiques. Des corps entiers de Mammouth et de Rhinocéros tichorhinus ont été retrouvés dans un état de conservation parfaite, dans les glaces de la Sibérie, et les portraits de ces animaux ont été gravés par l’Homme quaternaire sur des plaques de diverses substances. Le dernier exemplaire de la Rhytina Stelleri a été tué à ta fin du siècle dernier. Les Dinornis, les Æpyomis ont de même disparu depuis une époque récente, les premiers, de la Nouvelle-Zélande, les seconds, de Madagascar. Le grand Pingouin {Alca impennis) paraît avoir été détruit dans ces dernières années. Divers Oiseaux, tels que le Solitaire et le Dronte ou Dodo, observés aux îles Mascareignes par les voyageurs du XVI® et du xvii® siècle, ont depuis lors totalement disparu ainsi que les grandes Tortues terrestres de

Fig. 412.— (tjiÿljcus, Agass. Forfashire. Eurypté- (.0(; archipel. Le UlUSée de l’uniride du Vieux grès rouge. .

versité d Oxford possédait encore, en 1735, un Dronte empaillé; le Muséum d’histoire naturelle de Paris conserve le dernier exemplaire préparé de la Tortue de Vosmaër, de l’ile Rodriguez. L’îte Maurice nourrissait quatre espèces de Tortues analogues {Testudo triserreta, leptocnemis, inepta, indica) aujourd’hui éteintes, et il en sera bientôt de même, sans doute, des grandes espèces des îles Aldabra (T. elephantina, Daudini, hololissa, ponderosa) et de celles des Galapagos {T. elephantopus, nigrita, vicina, microphys, AbinpComj.La disparition des espèces est donc un phénomène naturel, qui a été observé avec la plus entière ccrlitinJc.

^ PROGRÈS CONTINU UE l’ORGANISATION.

Progrès continu de l’organisation. — Il n’a pas été possible depuis le petit nombre d’années que l’attention s’est portée sur ces problèmes de constater rigoureusement la formation de nouvelles espèces. C’est là d’ailleurs un phénomène graduel qui donne peu de prise à l’observation, mais toute la paléontologie n’est qu’une démonstration de ce grand fait, qu’il n’a cessé, depuis le commencement des temps cambriens jusqu’à nos jours, d’apparaitre des formes nouvelles d’animaux. Cette apparition s’est faite, en général, dé telle façon que les termes les plus perfectionnés de chaque série zoologique se sont montrés les derniers; mais il ne faudrait cependant pas ériger en principe que dans toutes les séries zoologiques l’organisation n’a fait que progresser. Dans beaucoup de cas, dans la classe des Reptiles, par exemple, les formes les plus perfectionnées ont cédé la place aux Oiseaux, issus sans doute de l’une d’entre d’elles, et aux Mammifères dont l’origine doit être probablement cherchée dans des formes du type des Amphi- Mens. Tandis que les grands Reptiles disparaissaient, les Sauriens et les Serpents, beaucoup plus modestes, conlinuaient au contraire à se perpétuer. De même ce ne sont ni les Crinoïdes les plus parfaits, ni les plus grands Brachiopodes qui ont persisté jusqu’à nos jours; la Spirule est bien modeste à côté des puissantes Ammonites, le Nautile auprès des immenses Orthocères des temps anciens. D’autre part, l’adaptation à certains genres de vie très spéciaux a pu produire de frappantes rétrogradations : tels sont le passage de la vie libre à la vie sédentaire, comme on l’observe chez les Cirripèdes et les Tuniciers, par exemple, ou à la vie parasitaire, comme le montrent nombre de Crustacés et de Vers; nous verrons un peu plus loin en quoi consistent ces rétrogradations. Contrairement à ce qu’on admet assez souvent, dans l’évolution graduelle des êtres vivants il ne saurait donc être question d’un progrès continu, mais bien plutôt d’une adaptation de plus en plus étroite à des conditions d’existence de plus en plus variées. Cette adaptation laisse subsister un grand nombre de formes inférieures, et ne préserve pas, dans chaque série, les formes les plus puissantes de la destruction ; elle entraîne souvent des déchéances organiques. Toutefois, si au lieu de considérer chaque série isolément on considère l’ensemble des séries, il est certain que la puissance organique n’a cessé de s’élever depuis les temps anciens. C’est ainsi que les Vertébrés semblent faire défaut aux premiers temps de la période primaire; les Poissons deviennent abondants dans le Dévonien; les Batraciens et les Reptiles se développent dans le Permo-carbonifère; les Mammifères marsupiaux ne se montrent tout au plus qu’à la fin du Trias ou au commencement du Lias, les Oiseaux dans les terrains jurassiques {Archæopteryx des schistes lithographiques de Solenhofen); enfin les Mammifères placentaires ne commencent à devenir nombreux que dans la période éocène, et l’Homme ne paraît pas remonter au delà des derniers temps de la période tertiaire ; encore n’atteint-il que graduellement sa puissance intellectuelle. En examinant de près le mode d’apparition des formes dominantes de chaque période, on reconnaît d’ailleurs bien vite qu’elles ne résultent pas d’une transformation des formes dominantes de la période précédente; il semble, au contraire, que des formes modestes de celte dernière période se soient perfectionnées pour supplanter dans la période suivante celles qui dominaient d’abord. Les premiers Reptiles, les premiers Oiseaux, les premiers Mammifères sont tous, en effet, de taille relativement petite, au début de leur apparition, et coexistent res-

LES ESPÈCES

pectivement avec des formes infiniment plus puissantes des séries plus anciennes. Le maximum de la taille passe ainsi des Arthropodes aux Mollusques, des Mollusques aux Batraciens, des Batraciens aux Reptiles, des Reptiles aux Mammifères, parmi lesquels les Baleines et les Cachalots atteignent actuellement 30 mètres de long, dimensions qui ne paraissent pas avoir été jamais dépassées par les animaux. Le plus grand des animaux terrestres est encore un Mammifère, l’Éléphant d’Asie; mais des Reptiles terrestres de la période secondaire, les Atlantosaurus du jurassique des Montagnes rocheuses, atteignaient et dépassaient même la taille de nos Baleines.

Distribution géographique. — Si la théorie de la descendance est vraie, les espèces nouvelles doivent être d’abord représentées par un groupe d’individus rassemblés en une région limitée du Globe; elles partent respectivement de leur région d’origine pour s’étendre, par le seul fait de la multiplication des individus sur tous les points où leur organisation, parfois modifiée dans une certaine mesure, leur assure la victoire dans la lutte pour la vie contre les espèces plus ou moins similaires. On peut, avec M. Alphonse Milne-Edwards, considérer comme le point de départ de ces espèces la région où se trouvent réunis les représentants les plus nombreux et les plus variés du type dont elles sont des modifications secondaires. C’est ainsi que les Manchots et les Sphénisques paraissent avoir tiré leur origine des iles antarctiques au voisinage de la Terre Victoria, situées au Sud de la Terre de Feu. Cette règle d’expansion des espèces étant admise, elle implique, quant à la distribution géographique des animaux, des conséquences dont il est important j de rechercher la vérification. j

1° Dans les mers largement ouvertes, où les animaux rencontrent partout les mêmes conditions d’existence, les espèces doivent occuper de très vastes aires de répartition. Effectivement, un grand nombre d’espèces pélagiques et un nombre plus grand encore de formes abyssales sont à peu près cosmopolites; beaucoup d’espèces d’Echinodermes et de Mollusques se trouvent à la fois dans la mer Rouge, la mer des Indes, sur les côtes des îles du Pacifique et quelques-unes arrivent i jusqu’au Japon et à la côte de Californie.

2° Des barrières môme peu importantes, pourvu qu’elles soient anciennes, doivent maintenir séparées des faunes distinctes. Effectivement, tandis que la Médi- ■ terranée, de formation récente et communiquant avec l’Atlantique par le détroit . de Gibraltar, ne contient guère, dans son bassin occidental, que des espèces vivant â sur les côtes d’Espagne et du IMaroc, elle n’a pour ainsi dire rien de commun avec la mer Rouge; de môme les faunes marines des deux côtes de l’isthme de Panama :i sont absolument distinctes. On ne signale aucune espèce d’Echinodermes commune aux deux côtes, à peine 3 0/0 des espèces de Mollusques; mais 33 0/0 des espèces • de Poissons. D’autre part, un certain nombre de genres spéciaux sont communs aux deux côtes et représentés, de chaque côté de l’isthme, par des espèces analo- i gués, quoique distinctes, des espèces représentatives. Ges faits peuvent s’expliquer i en admettant que les deux côtes de l’isthme de Panama ont été en communication i avant la période actuelle, ce que la Géologie semble confirmer.

3° Les côtes présentant une plus grande variété dans les conditions d’existence que’ les mers profondes, c’est sur les rivages que les formes vivantes doivent se modifier avec le plus de rapidité; c’est là que doivent se trouver les formes spécifiques les plus nombreuses et les plus récentes. S’il est difficile de comparer le

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. 30o

nombre des formes littorales à celui des formes abyssales, il est au moins certain que celles-ci sont réparties sur de bien plus vastes esp;ices que les premières, mais le caractère de la faune change avec la profondeur. Dans la région de l’Atlantique explorée par le Talisman, on peut considérer que la faune littorale s’étend jusqu’à environ 400 mètres. De 400 à 1500 mètres on trouve une faune toute différente, riche en Éponges vitreuses, en Brisingidæ, en Goniasteridæ, en Oursins mous [Phormosoma, Asthenosoma) , en grands Schizopodes, en Polychélidés; cette faune s'accentue jusque vers 2000 mètres; les Crinoïdes fixés {Rhizocrinus, Bathycrinus, Hyocrinus, Pentacrinus, etc.) viennent s’y ajouter, ainsi que les Hymenaster et les Pourtalesia, tandis que les Éponges vitreuses diminuent; on peut dire que de 400 à 2000 mètres ta physionomie archaïque de la faune tend à s’accuser; il semble que les animaux caractéristiques de la période secondaire aient été refoulés loin du littoral par des formes plus récentes. Mais, à partir de 2000 mètres, les formes anciennes cessent d’augmenter, et ce sont des formes à adaptations très spéciales qui dominent. C’est là la véritable faune abyssale, où abondent les Holothuries bilatérales (Peniagone, Psycliropotes, Oneirophanta, etc.). Au début des recherches sur la faune sous-marine on a été frappé de la ressemblance que présentaient avec les espèces arctiques, les formes animales amenées au jour par la drague, et l’on en a conclu que la faune des grandes profondeurs avait été constituée par une émigration de la faune polaire ; cela n’est pas exact. Les équivalents littoraux des formes profondes se retrouvent sur les côtes les plus variées, de sorte qu’on ne peut assigner un rivage déterminé comme point de départ à la faune abyssale ; tous les rivages semblent lui avoir fourni un contingent; mais, en raison de la basse température des grands fonds de l’Océan, l’affinité de la faune profonde avec la faune littorale arctique est certainement plus grande qu’avec toute autre. C’est peut-être dans la grande extension de la faune profonde qu’il faut chercher l’explication de l’abondance des formes presque identiques d’Echinodermes *, de Crustacés 2, de Vers* et de Mollusques qui sont communes aux régions septentrionales de l’Atlantique et à la pointe Sud de l’Amérique. Toutefois, les formes qui auraient dû établir la jonction entre ces deux faunes si éloignée^ n’ont été trouvées qu’en petit nombre dans les grands fonds.

4° L’absence d’iles dans un Océan doit être une condition défavorable à l’ex- [tension des espèces et les côtes opposées d’un tel Océan doivent avoir des faunes distinctes. C’est ce que montrent les deux côtes de TAllantique, tandis que les nombreuses iles du Pacifique offrent aux formes littorales, à embryons nageurs, de nombreux relais pour leur extension que favorisent encore les courants qui viennent longer les côtes de ces iles.

5“ Ces règles ne sauraient s’appliquer aux espèces marines très anciennes dont

^ Crossaster papposus et C. australis; Lophaster furcifer et L. pentaclis; Ventagojiaster Igrnnularis et P. austro-yranularis ; Hippasteria plana et II. Ilyadesi; Cfenodiscus corniculatiis et C. australis; Porania pulvillus et P. antarctica, etc.

- Arcturus, Lysianassa.

•! Prinpulus tuberculatospinosus, Priapuloïdes australis correspondant aux Priapulus (livers et au Priapuloïdes typicus du nord de l’Angleterre.

i Trophon magellanicus, liucciniau antarcticurn, li. Actonis, Margarita, Punclurella coynala, conica, P. Falklandica, Buccinopsis, Admete, Astarle longiroslris, Cyamium antarcticurn, appartenant tous à des genres et sous-genres des régions septentrionales et manquant aux régions tropicales et tempérées.

LES ESPÈCES

Fig. 413. — Limulus moluccanusj vu par la face dorsale (d’après Huxley). — O, les yeux; St, aiguillon caudal.

l’aire de répartition avait déjà atteint une grande extension, avant que les continents et les mers eussent pris leur disposition actuelle. Ces espèces peuvent habiter aujourd’hui des localités absolument séparées les unes des autres, et entre lesquelles il n’existe aucune communication. C’est le cas des Limules (fig. 413 et 414)

dont les espèces, très voisines les unes des autres, se trouvent aux Moluques (Limulus moluccanus), au Japon (L, longispinus) et sur la côte occidentale de l’Amérique du Nord (L. polyphemus).

6° En revanche, pour les formes relativement récentes, l’aire d’extension doit être à très peu près continue; c’est ce que M.

Alphonse Milne Edwards a montré pour les Sphénisques qui, partant du voisinage de la Terre Victoria et favorisés par le courant de Humboldt , auraient passé à l’ouest du cap Horn, longé les côtes Magellaniques, celles de l’île Chiloé, du Chili, du Pérou et des îles Gallapagos en fournissant les formes connues sous les noms de Spheniscus demersus, S. magellanicus, S. Humboldlii, S. mendicatus. On retrouve des faits analogues pour les Mammifères marins de l’Amérique du Sud.

1° Quand des lacs se sont graduellement séparés de la mer, une partie de leur faune a dû persister et s’approprier aux nouvelles conditions d’existence qui lui étaient faites: ainsi les Artemia s’accommodent, en se modifiant, des eaux douces et des eaux salées. La faune des lacs Wener et Wetter comprend surtout des animaux voisins de ceux de l’Océan glacial arctique (Lovén); il en est de môme pour le lac Ladoga (Malmgreen). On trouve dans les lacs italiens et les marais Pontins des Crustacés (Palæmon lacustris, P. varians, Telphusa fluviatilis, Sphœroma fossarum), des Poissons {Rlennius vulgaris,, Atherina lacustris) dont les affinités avec la faune méditerranéenne sont évidentes. Les mêmes faits se reproduisent en Egypte, à Chypre, en Syrie, où on rencontre dans les eaux douces, outre la Telphusa fluviatilis, qui est un Crabe, des Amphipodes tels que VOrchestia cavimana, le Gammarus Veneris. Au Brésil on a trouvé dans les eaux douces la Cymothoë Henseli de l’ordre des Isopodes, des Crevettes (Palæmon forceps, jamaicensis, spinimanus), un Anomoure (Æglea lœvis), des Crabes (Trichodactylus quadratus, Sylviocarcinus panopliis, üilocarcinus mullidentatus). Dans le lac Tanganyika, il existe toute une faune de Gastéropodes dont le faciès marin est des plus remarquables.

8° Il doit y avoir entre la faune marine et la faune des fleuves et des rivières qui viennent s’y déverser un certain nombre, au moins, de types de passage. Il est difficile, en effet, de ne pas voir des types d’origine marine dans les Spongilla, Hydra, Cordylophora, Limnocodium, représentants bien isolés dans nos eaux douces

Fig. 414. — ■ Limulus rotundicauda, vu par la face ventrale (d’après Milne Edwards). — A, Antennes ; Be, pattes avec leurs mâchoires coxales; K, branchies ; Op, opercule.

des Eponges, des Polypes et des Méduses, si abondants dans les mers; les Crustacés de nos rivières et de nos lacs ont avec les Crustacés marins de grandes affinités, et si les Vers y sont représentés par des types spéciaux, on peut considérer les Néritines, les Valvées, les Paludines, les Ampullaires, les Cérithes, les Mélanies, comme des types de Gastéropodes marins adaptés aux eaux saumâtres ou tout à. fait douces. Les Dreissensia, originaires de la région Aralo-Caspienne, émigrent en compagnie d’un Hydraire, le Cordylophora laciistrix, et d’un Lombriclen, le Psammoryctes umbellifer; tous trois ont un type marin très prononcé et ne se trouvent dans les eaux douces de l’Europe occidentale que depuis 1823, époque ou Von Baër les signala, pour la première fois, dans le golfe de Courlande. Ils ont depuis cette époque gagné les cours d’eau tributaires de l’Elbe, du Danube, de la Tamise, de la Seine et de la Loire. Us avaient été précédés de longue date dans les eaux douces par les Anodontes, les Mulettes, les Cyclades, types de Lamellibranches apparentés aux Lamellibranches marins, mais dont les formes d’origine ne sont pas connues. On trouve aussi à l’embouchure des rivières des Poissons de type franchement marin : les Plies remontent dans la Loire jusque près d’Orléans; nombre de Poissons partagent leur existence entre la mer et les eaux douces, soit qu’ils pondent à la mer (Anguilles), soit qu’ils remontent au contraire dans les lleuves pour y abriter leur progéniture (Lamproies, Esturgeons, Saumons, Aloses, Mugils, etc.). Il n’y a d’ailleurs pas, pour ainsi dire, de Crustacé ou de Poisson d’eau douce qui ne se rattache très directement à quelque groupe marin. Mais la faune des eaux douces contient aussi un certain nombre de types dont l’origine est manifestement terrestre : tels sont les Arachnides et les Insectes aquatiques, et peut-être aussi les Mollusques gastéropodes pulmonés.

9'> Les cours d^eau de bassins différents et les lacs d’une même contrée n’ayant entre eux que d’insignifiantes communications, il semblerait que chacun d’eux dût avoir sa faune particulière. On signale, en effet, parmi les Poissons, quelques faits de ce genre : le lac de Genève et le lac du Bourget sont habités par deux Coregoniis différents, la Fera (C. fera) et le Lavaret (C. lavaretus). D’autre part, les Mollusques habitant des rivières ou des étangs sans communication entre eux, arrivent à prendre un faciès spécial, qui permet à un œil exercé de les reconnaître, et qui a conduit à multiplier dans des proportions effrayantes le nombre des espèces de chaque genre {Unio, Anodonta).

Mais d’ordinaire, par des procédés divers et souvent très simples, il s’est opéré entre les cours d’eau et les lacs d’une même contrée des échanges nombreux qui en ont uniformisé la faune. Les inondations, les trombes ont pu étendre l’aire de répartition de certaines espèces ; les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifères et même les Insectes aquatiques ont pu être eux aussi d’actifs agents de transport. Cependant, on trouve quelquefois la même espèce dans les cours d’eau d’îles appartenant à une même région géographique, mais trop éloignées pour qu’on puisse expliquer ce fait de distribution par les causes que nous venons d’indiquer. Ainsi le Galaxias attenuatus, poisson physostome voisin des Esocidœ, se trouve à la fois dans l’Amérique du Sud, les îles Falkland, la Tasmanie et la Nouvelle-Zélande, ce qui semble indiquer que ces terres ont été, à un certain moment, réunies en un même continent.

10'' La distribution géographique des animaux terrestres doit être fonction de la population antérieure du sol, des obstacles que les espèces animales ont trouvés à

LES ESPÈCES

leur expansion, des moyens dont elles disposaient pour vaincre ces obstacles. Ces prévisions sont confirmées par les grandes différences que l’on observe dans la population animale des îles et des continents séparés de longue date. Ainsi la faune de l’Amérique, celle surtout de l’Amérique du Sud, est très différente de celle de l’Ancien monde; elle possède des types d’Édentés et de Marsupiaux qui lui sont tout à fait spéciaux. La faune de l’Australie, où les Mammifères sont presque exclusivement des Marsupiaux, est plus spéciale encore, et Madagascar a une faune nombreuse de Lémuriens dont on ne retrouve pas l’équivalent sur le continent africain, pourtant si voisin. 11 existe au contraire de grandes analogies entre les formes i animales qui habitent un espace où aucune barrière importante ne s’oppose à leurs j migrations, comme le montrent la faune européenne, la faune des régions chaudes de l’Asie et de l’Afrique, la faune de l’Amérique.

La même analogie se retrouve lorsque les barrières qui découpent un territoire en districts sont de date relativement récente. La faune de l’Afrique tropicale et australe a les plus grandes ressemblances avec celle de l’Inde, et diffère beaucoup de celle du littoral africain de la Méditerranée dont elle est séparée par le Sahara.

M. Emile Blanchard a récemment appelé l’attention sur l’identité des espèces qui î habitent les deux rivages de la Méditerranée, identité d’autant plus frappante que / nombre d’espèces d’insectes aptères se retrouvent sur le littoral africain et sur le <

littoral européen de cette mer qu’ils ■, sont cependant incapables de tra- : ; verser. Comme espèces communes j i à ces deux régions, M. Blanchard I* cite le Porc-Épic, le Caméléon cornmun, le Lézard ocellé, deux Geckos {Platydactylus mauritanicus, fig. 4t 5, Hemidactylus verrucatus)^\e Gongyle ocellé, de nombreux Mollusques pulmo nés {Hélix des groupes Maculavia et Calcarina, Glandina a/ÿira), des Melanopsis, des Crustacés d’eau douce [Telphma fluvialilis), une multitude d’espèces • d Insectes particuliers à cette région, parmi lesquels VAteuchus sacer, le Jidodis Onopordi, les Brachycerus algirus, transversus, ægyptiacus, la Megacephala euphratica, les Cicindela maura et luctuosa, le Procerus scabrosus, le Paussus Favieri, des genres entiers, tels que les Glaphyrus et les Amphicoma, beaucoup de Mélasomes aptères, appartenant aux genres Plmelia, Tentyria, Evodius, Asida. M. Bourguignat a montré, d’autre part, que la faune des Mollusques du nord de l’Afrique n’est, pour ainsi dire, que la continuation de celle du sud de l’Europe et notamment de 1 Espagne. Ces faits sont d’autant plus remarquables, que le Sahara semble établir, nous 1 avons vu, entre le nord et le sud de l’Afrique une barrière très difficile à franchir pour les espèces méditerranéennes. Il faut également faire intervenir d importants changements climatériques ou géologiques pour expliquer d’autres faits étonnants de répartition. Ainsi, en dehors du littoral de la Méditerranée, les Melanopsis ne se trouvent qu’à la Nouvelle-Calédonie et à la Nouvelle-Zélande; les singuliers Péripates, dont on a fait tour à tour des Annélides et des Arthropodes (fig. 4lG), ne vivent qu’au cap de Bonne-Espérance, à la Nouvelle-Zélande, aux

Antilles et, dans l’Amérique du Sud, au Chili, au Venezuela, à la Guyane. Ils sont représentés par des espèces distinctes dans ces localités. Aucune communauté de conditions climatériques entre ces régions ne peut expliquer une semblable répartition. Elle suppose que tes êtres qui la présentent étaient autrefois répandus sur une aire territoriale unissant les points où on les trouve actuellement et qui aurait en partie disparu. L’identité des conditions climatériques ne suffit pas davantage pour expliquer comment il se fait que l’on trouve des formes des climats tempérés dans toutes les régions élevées de l’Afrique équatoriale, de l’Inde, de l’archipel

Malais, de l’Amérique tropicale, alors que ces régions sont actuellement isolées de la zone tempérée par de vastes territoires tout autrement peuplés; comment sur les hautes montagnes de la zone tempérée on rencontre de même nombre d’espèces appartenant aux régions basses de la zone boréale. Dans ce dernier cas, la géologie permet d’entrevoir cependant une raison de ce remarquable départ. On sait que durant la période glaciaire une foule d’animaux arctiques étaient descendus jusque dans la vallée de la Vézère : le Renne, le Glouton, s’y trouvaient associés à la Marmotte et au Chamois. Il est donc possible que, sous l’influence des changements climatériques qui se sont plusieurs fois répétés durant la période glaciaire, de nombreuses migrations aient eu lieu en sens divers, amenant vers le sud des animaux des régions polaires, permettant aux animaux des montagnes de descendre dans les plaines, à des espèces venues de points très divers de prendre une aire de répartition nouvelle qu’elles n’ont pas nécessairement abandonnée lorsque les choses sont revenues à l’état initial.

11° Les lies appartiennent à plusieurs catégories : ou bien ce sont des lambeaux détachés de continents plus étendus, ou bien ce sont des formations nouvelles, volcaniques ou madréporiques, récemment sorties du sein des eaux. La population des îles de ces deux catégories est nécessairement fort différente. Dans le premier cas son premier fonds est constitué par la population même du continent d’où file s’est détachée ; dans le deuxième cas, il n’y a pas de premier fonds, et toute la faune est une faune d’importation.

On trouve encore d’une manière bien nette, dans certaines îles, la trace de ces deux origines de la faune. Wallace a montré que l’archipel de la Malaisie était divisé en deux parties bien distinctes par une ligne courbe passant entre les îles de Bali et de Lombock, de Bornéo et de Célèbes, et venant affleurer à la pointe sud de Mindanao, l’une des Philippines. A l’ouest de cette ligne, la faune est essentiellement indienne; elle est australienne à fest. On trouve, en effet, l’Éléphant et le Tapir à Sumatra et à Bornéo; Sumatra et Java ont en commun un Rhinocéros et un Bœuf; or toutes ces formes se rencontrent aussi sur le continent asiatique. Les Oiseaux et les Insectes de Sumatra sont presque identiques à ceux de la presqu’île de Malacca; Bornéo contient plus de formes particulières, et ces

LES ESPECES

Fig. 417. — Echkhui hijsirix.

formes sont plus nombreuses encore à Java. Tous ces animaux manquent dans les îles situées à l’est de la ligne que nous avons définie; on y rencontre, au contraire,

des Acanthoglossus ^ monotrèmes très voisins des Échidnés (fig. 417), des Marsupiaux des genres Dromicia, Phalangista, Cuscus.des Rongeurs tels que \ePogonomys macrourus, apparenté de très près aux Hapalotis d’Australie, VHydromys Beccarii appartenant à un genre australien, et parmi les Oiseaux : des Cacatoès, des Microglosses , et d’autres Perroquets à langue divisée en pinceau {Trichogtossus, Lorius), des Méliphagidés, des Mégapodes, des Oiseaux de Paradis (fig. 418)

tous animaux essentiellement australiens. Or, entre Bali et Lombock la distance n’excède pas 15 milles anglais, de sorte que les Oiseaux pourraient à la rigueur passer de l’une à l’autre. 11 faut donc conclure que les îles de la Sonde et les Philippines ont été isolées du continent asiatique par un affaissement qui, du reste, n'a pas dépassé 100 brasses; tandis que les Célèbes et les

Fig. 418. — Cincinnuriis retjtus. mâle el femelle. MoluqueS n’OUt paS

été reliées à l’Asie depuis que les Mammifères placentaires s’y sont établis, mais faisaient partie d’un continent dont l’Australie et la Tasmanie étaient aussi des éléments.

, La Nouvelle-Zélande paraît avoir été le centre d’un autre continent, auquel se rattachaient les îles Norfolk, Kermadec, Lord Howe, Chatham et dont la faune avait des caractères bien spéciaux, mis en relief par M. Em. Blanchard : la Nouvelle- Zélande n’a d’autres mammifères que deux espèces de Chauves-Souris et un Rat aujourd’hui disparu. Parmi les oiseaux, très nombreux, se font remarquer de nombreux types incapables de voler, appartenant aux familles des Rallides {Ocydromiis australis^Notornis Maiitellü), des Perroquets (Strigops),des Oiseaux coureurs [Aptéryx et espèces gigantesques éteintes telles que P(dapteryx et Binornis), ou des types tout à fait spéciaux, tels que les Perroquets du genre Nestor et les curieux Heterolocha acutirostisr Les Insectes et les Arachnides sont tout différents de ceux de l’Australie;

quelques formes des îles du Pacifique y sont mélangées à de nombreux genres de l’hémisphère boréal qui arrivent même, à l’ile Stewart, à rappeler la physionomie des espèces Scandinaves et lapones. Or VOcydromus mistralis, le Strigops habroptilus , divers autres Oiseaux et Insectes néo-zélandais se retrouvent aux îles Chatham ; les Nestor aux îles Norfolk, VOcydromus ausiralis à Macquarie. Des Perruches analogues à celles de la Nouvelle-Hollande(Cj/f<nornmp/ms) se retrouvent aussi aux îles Macquarie et Auckland, toutefois l’aptitude au vol de ces oiseaux en fait des témoins peu sûrs de l’antique union de ces dernières îles avec le continent néo-zélandais.

Comme les îles qui faisaient partie de ce continent austral, les îles Mascareignes étaient remarquables par l’absence des mammifères terrestres, sauf les Chauves- Souris, le grand nombre des oiseaux incapables de voler, tels que le Dronte, le Solitaire, le Géant, l’Oiseau Bleu, voire même des Ocydromes, différents il est vrai de ceux de la Nouvelle-Zélande; il est donc probable que ces des ont été unies en un seul et même continent, comme le pense M. Alpb.-Milne Edwards. 11 est de môme évident que le Japon a été relié au continent asiatique ; les îles Britanniques, l’Islande, les archipels méditerranéens au continent européen; l’Amérique elle-même parait avoir été unie au continent européo-asiatique, à l’époque tertiaire. La question est déjà plus délicate pour Madère, les Canaries, les Açores, les îles du Cap-Vert, qui ont greffé sur une base ancienne de puissantes formations volcaniques. Dans ces îles, comme dans d’autres îles océaniques, des groupes entiers d’animaux font défaut; les Grenouilles y ont été introduites récemment; il n’y avait auparavant aucun Batracien; les Serpents manquent, et de même les Scorpions et autres animaux venimeux, pourtant communs sous les mêmes latitudes. C’est déjà une présomption que la faune de ces iles est une faune d’importation. Cependant les espèces qui les habitent peuvent se grouper en trois catégories : 1° les espèces qui leur sont communes avec les continents voisins; 2® les espèces qui leur sont propres, mais présentent une parenté évidente avec des espèces continentales trop nettement caractérisées pour qu’on ne doive pas admettre une parenté entre elles; 3° les espèces qu’il n’est possible de rattacher à aucune espèce continentale connue. Quand les espèces de la première catégorie sont à la fois très nombreuses, d’uii type très particulier aux régions continentales voisines, et que leurs aptitudes locomotrices sont faibles, on peut conclure qu’elles représentent les restes d’une faune continentale. Lorsqu’elles sont peu nombreuses, d’un type banal, qu’elles sont munies d’ailes qui donnent prise au vent ou qu’elles sont facilement transportables soit à l’état d’œuf, soit à l’état de kyste, par les Oiseaux ou par le vent, il y a de fortes raisons pour les considérer comme accidentellement inlroduites. Les mêmes remarques s’appliquent aux espèces de la seconde catégorie qu’on doit considérer comme des espèces continentales, modifiées depuis leur importation dans les îles; de sorte que parmi les espèces que l’on cite souvent comme propres à un archipel et qui semblent démontrer l’indépendance de sa faune, beaucoup attestent, au contraire, quand on examine les choses de plus près, l’origine exotique de cette faune. C’est ainsi que la faune des îles Galapagos, dépourvue de Mammifères comme celle des Mascareignes et de la Nouvelle-Zélande, est cependant intimement liée à la faune de l’Amérique, celle des îles du Cap-Vert à la faune africaine.

L’existence de ces formes modifiées qu’on a quelquefois appelées des espèces secondaires (A. Milne Edwards) conduit évidemment à se demander si les espèces de la

LES ESPÈCES

troisième catégorie ne sont pas, elles aussi, des espèces étrangères plus modifiées que celles de la seconde. Mais on ne pourrait ici résoudre le problème avec certitude que si l’on arrivait à connaître toutes les transitions entre ces formes et celles d’où elles ont pu dériver. Cette recherche est fort difficile, car la lutte pour la vie, plus âpre dans un espace restreint que partout ailleurs, fait rapidement disparaître les formes intermédiaires mal adaptées, et amène, en outre, une grande diversité dans les formes qui s’adaptent chacune à des conditions d’existence très particulières. C’est ainsi qu’on a pu dire que chaque vallée des îles de l’Atlantique avait sa faune propre de Mollusques terrestres. Dans un important travail, M. Mabille a étudié les Mollusques terrestres des Canaries. Il compte dans cet archipel 33 espèces qui se retrouvent sur le continent et sur le pourtour de la Méditerranée, en France, au Maroc, en Espagne; 8 espèces qui ne se retrouvent que dans les archipels voisins (Salvages, Açores, Sainte-Hélène), enfin 222 espèces spéciales à l’archipel. Ainsi sur un total de 263 espèces, 222 espèces ne se rencontreraient pas en dehors des Canaries, et un fait analogue se reproduit pour Madère, les Açores, les îles du Cap-Vert, Sainte-Hélène, dont les faunes malacologiques sont d’ailleurs absolument distinctes. Tant d’espèces spéciales à ces archipels semblent témoigner que bien réellement elles se sont formées sur place, et l’on ne peut guère s’expliquer leur multiplicité qu’en admettant qu’elles dérivent d’un petit nombre d’espèces primitives d’origine continentale. M. Mabille remarque, en effet, que les espèces purement canariennes présentent une telle homogénéité que, « dans chaque groupe, les espèces se relient les unes aux autres par une série de caractères qu’un œil un peu exercé saisit facilement ». Parmi ces espèces purement canariennes, M. Mabille n’en signale cependant qu’un fort petit nombre qu’on puisse rapprocher des espèces continentales, et encore les ressemblances lui semblent-elles très .superficielles. Ainsi VHelix scutula rappelle VH. omulisma des Pyrénées, VH. spinifera avoisine VH. aculeata des Pyrénées; les H. argonautula, Despreauxi, moderata ont des formes parentes dans l’Asie Mineure; le Bulimus ohesütus, rappelle le B. attenuatus d’Asie ; la Limnea Teneriffæ, la L. truncatula d’Europe et d’Afrique ; les Napœus badiosus, helvolus et anaga se rapprochent de nos B. montanm et obsciinis; mais ces ressemblances n’impliquent pas nécessairement une parenté effective; elles peuvent être simplement des cas de convergence. L’étude des Açores que poursuivent MM. de Guerne et Dollfus donne, de son côté, des résultats remarquables. La faune d’un lac des Açores présente la plus grande analogie avec celle d’un lac du continent européen. N’est-il pas enfin frappant de voir les grands Oiseaux sans ailes, les grandes Tortues terrestres se développer justement dans les îles où manquent les Mammifères, et le Macroscincus, géant des Sauriens, son groupe, se limiter à un îlot désert de l’archipel du Cap-Vert?

H n’est d’ailleurs pas douteux que les espèces Insulaires importées n’arrivent à constituer tout au moins des races ou des espèces secondaires, différant par des caractères constants des formes originelles. Il existe, entre autres, aux îles Canaries une espèce de papillon, qui reproduit presque exactement notre Vanesse Vulcain et qui est regardée comme distincte. Wallace a fait les plus intéressantes remarques au sujet des variations locales des papillons de l’archipel Malais: Toutes ces îles sont habitées par des espèces de Papillons qui se correspondent d’une île à l’autre et qu’on peut, en conséquence, considérer comme ayant une même origine. Les espèces de Sumatra, Java, Bornéo sont invariablement plus petites que les espèces alliées