ADAPTATION DE FORMES AQUATIQUES A LA VIE TERRESTRE

de la Nouvelle-Guinée et d’Australie, et surtout que celles de Célèbes et des Moluques ; les espèces d’Amboine et de Célèbes sont les plus 'grandes de toutes. Les ailes antérieures des espèces de Célèbes ont une forme toute particulière, et les ailes postérieures, pourvues d’une queue, des espèces de la région hindoue perdent cet appendice à mesure qu’on avance vers l’est de l’archipel. A Amboine et à Célèbes, les femelles de plusieurs espèces sont plus ternes que dans les iles adjacentes.

On peut conclure de ce qui précède que le plus grand nombre des espèces propres aux archipels, loin de prêter un appui à la théorie des créations spéciales, est un des arguments les plus puissants que l’on puisse faire valoir en faveur de la varia- [ bilité des formes spécifiques. Il est bien clair d’ailleurs que les iles madréporiques ; n’ont pu se peupler que par voie de migration, ce que confirme absolument la composition de leur faune et de leur flore. Toute espèce considérée comme spéciale à ces îles est une preuve de plus de la variabilité des espèces et de l’influence de l’isolement sur la conservation des types nouvellement apparus.

Adaptation de formes aquatiques à ia vie terrestre. — On pourrait s’attendre I à voir se multiplier dans les iles et sur les rivages le nombre des espèces terrestres qui ne mènent ce genre de vie qu’en raison d’une adaptation spéciale d’organes évidemment construits pour une existence aquatique. Il existe réellement un très grand nombre de ces formes. Sur nos côtes les Lygies, les Talitres, passent une partie de leur vie à découvert; des Crabes terrestres, les Cardisomes, sont communs sur les côtes du Bengale, à l’ile Rodrigue, aux Antilies qu’habitent aussi d’autres Crabes terrestres, les Gécarcins. Les Grapses {Grapsus marmoratus) de nos côtes quittent l’eau plusieurs fois par jour, pour venir au soleil; d’autres, des pays chauds (G. cruentatus), courent sur les branches et les racines des Palétuviers; les Sesarma Pisoni ne vont jamais à l’eau que pour pondre, où descendent d’ailleurs pour cela toutes les autres espèces de Crabes. Les Gélasimes et les ücypodes sont encore des Crabes presque exclusivement terrestres et d’une extraordinaire agilité. Dans toutes les îles de l’Océanie, de la mer des Indes, ainsi qu’aux Antilles, vivent les Birgues, voisins des Pagures, qui grimpent sur les cocotiers pour en dévorer les bourgeons et les jeunes fruits. Les Cloportes {Oniscus, Porcellio, Armadillo, etc.) ne vont plus du tout à l’eau. Il suffit de modifications de détail dans leur appareil respiratoire pour permettre à ces Crustacés la vie terrestre. Tout le problème consiste à maintenir leurs branchies dans un milieu humide. Les lames externes des pattes abdominales des Oniscus sont disposées pour réaliser ce résultat; les deux premières de ces lames sont creusées chez les Porcellio et les Armadillo de poches remplies d’air qui plongent au milieu du liquide sanguin. Les Crabes présentent des dispositions plus variées; leur cavité branchiale ne communique avec l’extérieur que par d’étroits orifices; un canal conduit même l’eau dans la partie postérieure de celte j cavité chez les Ranina. Beaucoup d’entre eux utilisent pour leur respiration une I même quantité d’eau dont ils ont rempli leur cavité branchiale et qu’ils ne renou- I vellent qu’à de plus ou moins longs intervalles; cette eau est expirée comme d’habitude chez les Cyclograpsus et les Sesarma, mais à sa sortie, elle est dirigée de nouveau vers l’orifice d’entrée de la cavité branchiale par un feutrage de poils disposé sur les bords du cadre buccal. Les Gecarcinus font passer leur provision d’eau dans un système de canalicules, creusé dans les téguments; elle s’y charge d’oxygène et est ramenée dans la cavité branchiale par un appendice sans cesse

LES ESPECES

agité des pattes-mâchoires internes. Chez d’autres Crahes brésiliens étudiés par M. Jobert, il existe dans les parois de la cavité branchiale deux systèmes de vaisseaux unis entre eux par un réseau capillaire et dont l’un communique avec le cœur, l’autre avec la cavité générale; cette cavité devient ainsi une sorte de poumon dans lequel l’air est renouvelé grâce à un continuel mouvement de va-et-vient de la membrane qui la sépare de la cavité générale; c’est lâ une véritable respiration aérienne. Il en est de même chez les Birgues où la paroi de la cavité branchiale se couvre môme d’excroissances arborescentes dans lesquelles circule le sang.

Les Vers fournissent peu d’exemples d’une adaptation des espèces aquatiques à la vie terrestre, ün connaît cependant des Sangsues, des Planaires ^ et même des Némertes terrestres On peut d’ailleurs se demander si les Lombriciens ne sont pas un produit de ce genre d’adaptation , bien que leur appareil génital hermaphrodite et compliqué les distingue nettement des Annelés marins; ils ne peuvent vivre, en effet, que dans un milieu très humide, quelques-unes de leurs espèces sont marines {ClUellio, Pachydrilus, Pontodrilus, etc.), un grand nombre habitent les eaux douces (Naïdidæ, Tübifecidæ), de sorte que toutes les transitions existent ici entre ies formes marines et les formes terrestres.

On ne peut guère expliquer que par une adaptation successive d’espèces aquatiques â la vie terrestre les rapports que présentent les Gastéropodes terrestres avec des formes aquatiques très différentes les unes des autres ; les Hélicines et les Proserpines (tig. 419) se rattachent,fen effet, très étroitement aux Néritidés; les Cyclophores

Fig. 419. — Proserpina {Ceres) Salleana (d'après Fisclier), 3/4 gr. nal.

Fig. 420. — Cyclostoma elegans (d’après Woodward).

aux Paludinidés; les Cyclostomes (fig. 420) aux Littorinidés ; tandis que les Pulmonés ont avec les Gastéropodes opisthobranches de remarquables, quoique bien plus lointaines affinités. Comme chez les Crustacés décapodes ce sont encore ici les parois de la cavité branchiale qui deviennent d’ordinaire le lieu des échanges gazeux.

Quelques Poissons peuvent aussi, tout en conservant franchement les attributs de leur classe, devenir aptes â demeurer plus ou moins longtemps â terre. Ceux dont la cavité branchiale ne présente qu’une étroite ouverture, comme les Anguilles, vivent déjà assez bien hors de l’eau. Dans tout un groupe de ces animaux les os pharyngiens supérieurs sont creusés d’assez vastes cavités anfractueuses, dans lesquelles l’eau peut être maintenue comme dans une éponge et tomber goutte à goutte sur les branchies; grâce à cette disposition les Anabas peuvent vivre plusieurs heures hors de l’eau.

Les animaux aquatiques susceptibles de vivre à l’air libre grâce à de légères modifications de leur appareil respiratoire sont donc nombreux dans tous les groupes du Règne animal où l’appareil locomoteur se prête à la marche sur un sol résistant.

* Geoplana, Cœloplana, Dolichoplana, Rhynchodesmiis d’Europe et de l’Amérique du Nord; Bipalium du Japon et de l’Inde; Pohjcladus, Limacopsis, etc.

- Geonemerles pelacensis.

Ces faits prennent d’autant plus d’importance, au point de vue de l’origine des animaux terrestres, que l’histoire des Poissons Dipnés {Ceratodus, fig. 421, Lepidoüren), des Batraciens actuels et des Stégocéphales de la période primaire nous montrent de très nombreuses formes de transition entre les Vertébrés aquatiques et les Vertébrés aériens. Toute l’embryogénie de ces derniers s’explique facilement si l’on admet que les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères sont issus de Vertébrés aquatiques dont la vessie natatoire se serait graduellement adaptée à la respiration aérienne (p. 95), dont les branchies auraient disparu, dont l’appareil circulatoire se serait

Fig. 421. — a. Ceratodus miolepis; b, sa nageoire pectorale (d’après Güiither). — e. Mâchoire inférieure avec les plaques dentaires du Ceratodus Forsteri (d’après Krefft).

modifié en conséquence (p. 107), dont les membres se seraient de mieux en mieux adaptés à la marche, et dont les embryons, protégés par des enveloppes spéciales, l’amnios Q\,\' allantoïde, auraient acquis la faculté de se développer hors de l’eau (p. 190).

Il semble que l’adaptation à la vie terrestre ne s’accomplisse pas simultanément pour tous les ordres de fonction. Tout se passe comme si elle commençait par les organes de locomotion. Parmi les animaux aquatiques aptes à se mouvoir sur une surface résistante, on voit apparaître quelques modifications de structure permettant la respiration de l’air en nature; l’appareil circulatoire se modifie en conséquence, et c'est seulement en dernier lieu que les organes de reproduction et la marche du développement s’adaptent à la vie terrestre. Ainsi le développement de la plupart des Crustacés, et celui des Batraciens ne peut encore s’accomplir que dans l’eau. Inversement, bien que les Tortues marines et les Phoques mènent une existence presque exclusivement aquatique, les premières reviennent à terre pour pondre, les seconds pour mettre bas et allaiter leurs petits. Ce retard de la fonction de reproduction sur les autres s’observe même chez les Végétaux où les Cryptogames vasculaires ont conservé un mode aquatique de fécondation, auquel s’est enfin substitué chez les Phanérogames un mode de fécondation essentiellement aérien.

Adaptation des animaux terrestres à la xie aquatique. — L’ensemble des faits connus il y a une quarantaine d’années avait déjà conduit Broun à formuler sa fameuse loi terripéte, d’après laquelle la Vie, après avoir peuplé les mers, n’aurait que tardivement envahi les eaux douces et les continents. Cette loi demeure vraie dans ses traits généraux, mais il faudrait bien se garder de lui attribuer une géné-

ralité absolue. Les animaux le plus complètement adaptés à la vie terrestre peuvent se réadapter à la vie aquatique; l’adaptation, dans ce cas, porte le plus souvent simplement sur l’appareil locomoteur; elle respecte ou ne modifie que fort peu les autres appareils, et notamment l’appareil respiratoire. Des adaptations de cette nature se montrent dans ta plupart des groupes d’animaux terrestres et présentent les degrés de perfection les plus divers. Beaucoup d’ Araignées sont aptes à marcher sur l’eau ; l’Argyronète plonge, et se construit, à l’aide de sa soie, une cloche à air; de nombreux Acariens vivent enfin complètement dans l’eau et peuvent devenir d’habiles nageurs, tout en conservant leur respiration trachéenne (Hydraciinidæ). Le nombre des Insectes aquatiques est beaucoup plus considérable; ces animaux peuvent vivre dans l’eau soit à l’état de larve seulement, soit pendant toute leur vie. On pourrait se demander si le fait du passage de l’Insecte de la vie aquatique à la vie aérienne, au moment de sa métamorphose, n’est pas l’indication de l'origine aquatique de ces animaux, comme cela paraît évident pour les Batraciens. Mais ce serait là une fausse interprétation, en effet : r les groupes d'insectes les plus divers, si aérienne que soit leur vie à l’état adulte, peuvent avoir des larves aquatiques; ce sont ou bien des Névroptères (Ephemeridæ, Perlidæ, Libellulidæ, Sialis, Phryganidæ), ou bien des Lépidoptères {Hydrocampa, JSymphula), ou bien des Diptères {Eristalis, Stratiomys, Chironornus, Corethra, Culicidæ) ; 2“ tantôt les larves sont aquatiques dans toute l’étendue d’une famille zoologique, tantôt dans quelques genres seulement d’une même famille; 3° chez les larves aquatiques, aucun appareil de respiration purement aquatique ne précède l’appareil trachéen qui présente souvent les traces évidentes d’une adaptation à la vie aérienne, antérieure aux modifications qu’il a dù subir pour se prêter à la vie aquatique. Il faut donc voir simplement dans l’habitude qu’ont beaucoup d’insectes de venir pondre dans l’eau un moyen de procurer à leurs larves une sécurité relative. Comme on pouvait s’y attendre, c’est surtout parmi les Insectes à élytres résistantes que l’on trouve des formes capables de vivre dans l’eau, même à l’état parfait, ce sont des Coléoptères (Hy- DROPiiiLiDÆ, Dytiscidæ , Gyrinidæ) OU des Hémiptères (Hydrometridæ, Nepidæ, Notonectidæ).

L’adaptation peut porter très inégalement sur les divers appareils. C’est ainsi que les Nèpes (fig. 422), dont l’appareil locomoteur est à peine modifié, ont tous leurs stigmates clos, sauf ceux qui sont en rapport avec la double gouttière qui termine le corps. De même l’appareil trachéen ne présente que deux orifices chez les larves d’Hydrophilides et de Dytiscides; il est en rapport avec des branchies trachéennes chez celles des Gyrinides. Chez toutes ces larves l’appareil locomoteur est adapté simplement à la marche; au contraire les Insectes adultes de ces trois familles ont

Fig. 422. — Nepa cinerea

(Règne animal). un appareil respiratoire presque normal, tandis que les tarses de leurs pattes postérieures, aplatis et frangés de longs poils, transforment ces appendices en véritables rames (fig. 423). C’est aussi principalement sur l’appareil respiratoire que portent les modifications adaptatives chez les larves aquatiques des Névroptères et des Diptères (p. 92).

Les Mollusques pulmoués n’ont à subir, pour ainsi dire, aucun changement pour se réadapter à la vie aquatique. Il n’en est pas de même des Vertébrés, dont les trois classes terrestres des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères contiennent des formes habitant les eaux. Les procédés d’adaptation sont partout les mêmes. Au point de vue de la respiration et du développement, l’animal reste complètement aérien, si bien que tous les Vertébrés aquatiques de ces trois classes sont obligés de venir à la surface de l’eau respirer l’air en nature et que tous ceux qui sont ovipares doivent revenir à terre pour y pondre et assurer le développement de leurs œufs.

Chez les Mammifères les rapports de l’embryon et de la mère n’ont évidemment pas à changer. C’est donc principalement l’appareil locomoteur qui se modifie. Dans les cas les plus simples, les doigts sont élargis soit par une membrane qui en suit tous Fig- — HydrophUus piceus (Règne animai). —

. ^ . .. 'ï. Insecte parfait. — 6. Larve. — c. Nvmphe.

les contours (Grebes, Foulques), soit par

une frange de poils (Ondatra); puis une membrane se développe entre les doigts, soit aux pieds de derrière seulement (Crocodiliens, Oiseaux aquatiques. Castor, Hydromys, Coypou), soit aux quatre pieds (Tortues d’eau douce, Desmans, Visons, Loutres, Enhydres), On constate déjà une modification plus profonde des membres chez les Phoques ; leur partie basilaire se raccourcit, mais la main et le pied prennent

Fig. 424. — Phoca vitulina.

au contraire un grand développement; leur palmure s’épaissit de manière à les transformer en larges palettes où les doigts ne sont indiqués que par des sillons peu apparents et par les ongles qui disparaissent aux membres postérieurs chez les Leptonyx-, l'orientation même des membres se modifie, et les postérieurs tendent à se disposer horizontalement de chaque côté de la queue (fig. 424). Chez les Tortues marines les quatre membres sont définitivement transformés en fortes rames à doigts immobiles, et dont les ongles peuvent subsister au nombre de deux {Chelonia, TkalassochelySyüg. 425) ou disparaître entièrement {Spfiargis). Les pattes des Plésio-

LES ESPÈCES

saures et des Ichlhyosaures présentaient une modification analogue, compliquée chez les premiers d’une augmentation du nombre des phalanges (fig. 426) et d’une bifurcation d’un ou deux doigts chez les seconds, où les os du carpe et du tarse n’étaient même plus distincts des autres (fig. 427). Les membres antérieurs ont subi une modification

de même nature quoique moins profonde chez nos Sirénides et nos Cétacés ; les doigts restent en nombre normal, mais s’allongent, s’aplatissent et sont complètement indistincts à l’extérieur; la main n’est plus mobile sur l’avant-bras chez les Sirénides ; l’avant-bras cesse lui-même de l’être sur le bras chez les Cétacés (fig. 428) ; dans les deux cas le squelette des membres postérieurs est réduit à quelques os rudimentaires de sa partie basilaire. On observe une transformation toute semblable de l’aile chez les Oiseaux plongeurs, et l’on en peut suivre toutes les transitions des Plongeons aux ailes courtes, mais au vol rapide, aux Pingouins dont les ailes sont impropres au vol et aux Manchots où ce sont de véritables nageoires (flg.429).

Fig. 4i5. — Thalassochelijs caretta (règne animal;.

Fig. 126. — l'iesiosaurus ilolic/iodeirus, Conyb. Lias inférieur. Angleterre

Chez la plupart des Mammifères aquatiques, le sang est plus abondant que chez | les Mammifères terrestres, et des dispositions spéciales de l’appareil circulatoire | permettent un emmagasinement de ce liquide, favorable à la suspension momen- 1 tanée de la respiration pendant que l’animal plonge. Déjà chez le Rat d’eau (Aruico/a j amphibius) et l’Ornithorhynque, la veine cave inférieure se dilate en sinus en arrière [ du diaphragme. Cette disposition se retrouve chez le Castor, la Loutre, le Phoque, mais, en outre, l’aorte et l’artère pulmonaire présentent une dilatation plus ou moins i importante à leur origine. Les veines hépatiques se renflent même en sinus à Tinté- j rieur du foie chez les Loutres, les Otaries, et il s’y ajoute chez tous les Amphibies des réseaux admirables dans les membres. Des dispositions analogues se rencontrent chez les Cétacés i, où Ton observe en outre dans Tabdomen jusqu’à cinq grand.s

' Bouvier. Thèse présentée au concours d’agrégation des Écoles de pharmacie. Les Cétacés souffleurs, 1889.

plexus veineux, à réseau très serré, tandis que des plexus artériels non moins développés existent dans le thorax et dans les organes génitaux.

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L’obligation de revenir respirer l’air en nature à la surface de l’eau était évidemment pour les grands Reptiles marins, comme pour nos Cétacés, un assujettissement

LES ESPÈCES

fâcheux à certains égards, mais racheté par la puissance respiratoire plus grande qu’implique la présence de poumons. Malgré leur retour à la vie aquatique, les organes acquis par l’adaptation antérieure de ces animaux à la vie aérienne, persistent en vertu de l’hérédité. Comme la vie aérienne a elle-même succédé à la vie aquatique, les grands Reptiles marins portent en eux la trace évidente de trois adaptations successives qui se sont superposées sans s’effacer entièrement, et dont une est manifestement en désaccord avec le dernier genre de vie de ces animaux. Ces adaptations successives, souvent contradictoires, se retrouvent dans presque tous les groupes du règne animal (p. 322). Elles ont une importance particulière, parce qu’elles introduisent dans l’organisation des animaux des caractères en désaccord avec leurs habitudes actuelles, réalisés pour un genre de vie tout . différent, persistant malgré l’abandon de ce ’ genre de vie, et propres, en conséquence, à jeter du doute sur les causes qui ont déterminé leur apparition.

Ressemblances des adaptations chez les Reptiles, les Oiseaux et les Ramiiiifères.

Fig. 4-29. — Manchot [Aptenodytes pQ^p }j^ yjg g’étant tOUjourS aCCOm-

patagomca, d apres Brehm).

plie’ en présence de conditions de milieu qui sont demeurées constantes dans leurs traits généraux, il existe nécessairement une certaine similitude dans la direction des adaptations des divers groupes zoologiques. Celte similitude est frappante quand on compare des animaux

Fig. 430. — a. Morosaurus //mndis, Marsh. 1/30. b, Stegosaw'us Marsh. l/2i. tibia;

/■, péroné ; mi -5, métatarsiens 1-5.

Fig. 431. — Camptonotus Marsh. 1/18. b. Laosau-

rus altus, Marsh. 1/12. < = tibia. »i 1-4 = métatarsiens 1-4. f, péroné. Jurassique des montagnes Rocheuses.

de même type fondamental, par exemple, les Reptiles des temps secondaires, avec les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères des périodes suivantes. Durant les