INSTINCTS SUSCEPTIBLES DE TRANSFORMATION

H existe des transitions entre l’intelligence et l’instinct. — Noil seulement riulelligence se mêle à tous les degrés à l’instinct chez les animaux sociaux, mais elle est capable de revêtir elle-même accidentellement quelques caractères de l’instinct. L’automatisme, l’inconscience du but à atteindre, sont les principaux caractères des actes inspirés par l’instinct; or, les actes inspirés par l’intelligence peuvent revêtir ce double caractère, soit sous l'influence de l’habitude, soit dans certains états morbides tels que le somnambulisme et l'hypnotisme. C’est ce qui avait conduit Condillac à définir l’instinct une habitude privée de réflexion; ce qui faisait dire à Georges Cuvier : « On ne peut se faire une idée claire de l’instinct qu’en admettant que les animaux ont, dans leur sensorium, des sensations constantes qui les 'déterminent à agir comme les sensations ordinaires et accidentelles déterminent communément. C’est une sorte de rêve ou de vision qui les poursuit toujours, et dans tout ce qui a rapport à leur instinct, on peut les considérer comme des espèces de somnambules. » D’après la définition même de Cuvier, l’instinct serait ramené à l’intelligence si l’on pouvait expliquer comment les sensations constantes qui déterminent les actes instinctifs ont pénétré dans le sensorium des animaux, si l’on pouvait démontrer, par exemple, que l'instinct est une habitude héréditaire, comme on l’a dit souvent, et la justesse du point de vue serait bien près d’être établie si l’on prouvait que les habitudes ordinaires sont réellement susceptibles de devenir héréditaires. Or, quelque peu nombreux que soient, chez 'l’Homme, les faits de ce genre parfaitement avérés, tous les auteurs qui ont traité de l’hérédité en ont cité un certain nombre. On sait d’ailleurs que les facultés ou les dispositions intellectuelles sont fréquemment transmises des parents à leurs descendants, bien qu’en raison de la variété des sujets auxquels s’appliquent nos facultés, il soit souvent difficile de les suivre dans leurs transformations diverses.

11 ne suffit cependant pas d’avoir démontré qu’une habitude peut devenir héréditaire pour avoir expliqué l’instinct; il faut encore établir que les animaux ont pu acquérir l’habitude que l’on suppose devenue héréditaire; il y a là une difficulté réelle que nous chercherons tout à l’heure à lever.

Les instincts sont susceptibles de transformation. — Oïl a longtemps contesté l’exactitude des diverses observations tendant à établir la variabilité des instincts, telles que celle de F.-A. Pouchet relativement aux Hirondelles de fenêtre, qui auraient, à Rouen, modifié leur nid en même temps que se modifiait l’architecture, dans les quartiers neufs de la ville. La variabilité des instincts est cependant établie par des faits indiscutables. Le castor du Rhône, très probablement identique à celui du Canada, ne fait pas de construction. Un Oiseau de l’Amérique du Sud, un Cassique, construit son nid avec des crins de Cheval, habitude postérieure à la réintroduction des Chevaux en Amérique par les conquérants européens. Nos diverses races de Chien ont des instincts très différents qui, pour avoir été développés sous la surveillance de l’Homme, n’en sont pas moins des instincts nouveaux. L’Homme n’est, après tout, qu’une cause naturelle comme les autres ; il n’agit qu’en rassemblant autour des animaux les conditions propres à faciliter le développement de telle ou telle faculté, mais il ne crée pas ces facultés, et si de l’espèce Chien il a tiré des chiens de garde, des chiens de berger, des chiens d'arrêt, des chiens courants, etc., c’est qu’il a trouvé dans le chien une aptitude à acquérir de nouveaux instincts, dont il a su profiter, aptitude antérieure à

LES ESPÈCES

ses entreprises sur cet animal. M. Forel, en plaçant certaines espèces de Fourmis dans des conditions nouvelles, a pu obtenir chez elles le développement d'instincts qu’elles ne présentaient pas auparavant. Les Pohjergus rufescens, Formica sanguinea, Strongylognathiis testaceus, Anergates atratulus, etc., s’emparent d’autres Fourmis pour en faire des esclaves chargées d’entretenir leur nid et, au besoin, de les nourrir. Chaque espèce réduit d’ordinaire à l’esclavage les mêmes espèces de Fourmis : les P. rufescens s’attaquent notamment aux F. fusca et rufibarbis ; les F. sanguinea aux F, fusca^ et plus rarement aux F. gagates, cinerea, rufa-, les Strongylognathus testaceus et les Anergates atratulus aux Tetramorium cœspitum. Assez souvent les F. sanguinea attaquent les F. pratensis et rufibarbis, mais c’est simplement pour manger leurs nymphes. M. Forel a cependant réussi à associer l’espèce esclavagiste aux deux autres. Ayant donné un jour un assez grand nombre des nymphes de F. pratensis à des F. sanguinea, il vit ces dernières manger une partie des nymphes et élever les autres. Dans une autre expérience, le même observateur mélangea dans un sac une fourmilière de F. pratensis et une autre de F. sanguinea. Il les y laissa enfermées pendant une heure, puis les mit eu observation dans un appareil disposé à cet effet. Dans le sac, dans l’appareil, durant les premières heures de leur mélange, les deux espèces de Fourmis se livrèrent une bataille acharnée, où un grand nombre trouvèrent la mort, puis elles firent la paix et se mirent à édifier de concert une nouvelle fourmilière où elles élevèrent leurs larves en commun. Dans ce cas, les deux espèces de Fourmis avaient résolu pour leur plus grand avantage, en faisant céder leur instinct, le problème brusquement posé par leur réunion forcée dans une même prison.

(gradations des instincts. — Les faits rassemblés dans le paragraphe précédent entraînent nécessairement cette conséquence que tous les individus d’une même espèce n’ont pas les mêmes instincts. A fortiori, on doit s’attendre à trouver des instincts différents chez les espèces diverses d’un même groupe zoologique; c’est,en effet, ce qui existe, mais lorsqu’on cherche à comparer ces instincts on trouve que les uns, très simples, ne suscitent que des actes peu différents des actes réflexes ordinaires, tandis que les autres sont combinés d’une façon si savante qu’ils supposeraient de la part d’un être intelligent la plus extraordinaire prévoyance. Or, dans tous les groupes du Règne animal, entre les instincts les plus simples et les plus compliqués, on observe les gradations les plus ménagées. Si l’on observait ces gradations dans la vie d’nn individu au cours des différentes phases de son existence, on serait amené à les considérer comme le résultat de l’éducation graduelle de cet individu. Les instincts des espèces d’un même groupe sont donc entre eux comme si ces espèces étant dérivées les unes des autres, certaines lignées avaient graduellement perfectionné leurs instincts primitifs, à mesure que les générations se succédaient. C’est-à-dire que le développement des instincts dans un groupe zoologique donné suivrait la même loi que celui des autres caractères et obéirait aux mêmes causes. Il est nécessaire d’établir cette règle par des exemples empruntés aux diverses divisions du Règne animal.

Crustacés. — L’un des traits les plus remarquables des mœurs de ces animaux est l’instinct que présentent tous les Pagurides de cacher leur abdomen mou et facile à déchirer dans des coqnilles vides de Mollusques. Or, on observe dans l’instinct des Pagurides les modifications suivantes :

INSTINCTS DES INSECTES

1° Les Birgues au corps cuirassé se cachent le jour dans des trous, mais sortent la nuit à découvert.

Les Thalassines, les Gébies et les Callianasses au corps toujours mou, se creusent des trous dans le sable et attendent, tapies au fond de ces trous, le passage des proies dont elles se nourrissent.

30 Au lieu de s'immobiliser ainsi, les Pagures cachent leur abdomen dans un objet creux portatif qui les protège, tout en leur laissant la liberté des mouvements. Les objets propres à cet usage que les Pagures rencontrent le plus fréquemment dans la mer sont les coquilles vides de Gastéropodes; mais les Xylopagums négligent les coquilles et se logent dans des fragments de tiges de végétaux naturellement creuses ou qu’ils creusent eux-mêmes (A. Milne Edwards); les Pomatocheles et les Pylocheles sont libres ou se construisent un abri de sable agglutiné.

4° La plupart des Pagures changent de coquille à mesure qu’ils grandissent, de manière à être toujours protégés; mais dans les grands fonds les coquilles sont rares et petites; les jeunes Catapagurus en trouvent à leur taille, s’y logent et n’en changent plus, de sorte que lorsqu’ils ont atteint une taille considérable, ils traînent à l’extrémité de leur gros corps une toute petite coquille devenue complètement inutile. L’instinct persiste, mais il est devenu en quelque sorte rudimentaire. Les Ostraconotus vivant à 300 m. de profondeur et les Tylaspis, ramenés de 4,346 m., semblent enfin avoir renoncé au mode de protection de leurs congénères. Ils replient simplement sous leur céphalothorax leur abdomen mou, très court et sans trace d’annulation.

3“ Des Hydraires {Hydractinia^ Hymoryna) ou des Coralliaires {Adamsia, Zoanthus) viennent souvent s’établir sur les coquilles habitées par les Pagures et ne se trouvent même que sur ces coquilles. L'Hydractmia echinata grandit souvent assez pour dépasser la coquille et prendre part, à l’aide de son substratum chitineux, à la protection du Crustacé. Pour VEpizoanthm purasiticus qui vit sur le Pagurus pilimanus, ce phénomène est régularisé. Le Crustacé se loge d’abord dans une coquille et un jeune Epizoanthe vient s’établir sur cette coquille qu’il recouvre peu à peu. Bientôt le Pagure et l’Epizoanthe dépassent l’un et l’autre la coquille. L’Epizoanthe «bourgeonne et à mesure qu’il grandit résorbe la coquille, si bien qu’il finit par habiller seul le Crustacé. A l’état adulte, l’Epizoanthe forme une masse conique dont la base circulaire porte sur son pourtour cinq ou six polypes, tandis que le centre est occupé par le polype primitif.

6° La forme du Pagure se modifie avec son abri. Les Pagures libres ou habitant des abris rectilignes sont parfaitement symétriques par rapport à un plan; ceux qui habitent des coquilles enroulées en spirale ont un côté plus développé que l’autre.

Sans doute en raison des mues qui livrent l’animal sans défense à ses ennemis tant que ses téguments sont mous, l’instinct de se cacher est très répandu chez les Crustacés. 11 est évidemment le point de départ de l’instinct des Pagures, mais il se manifeste encore chez les Notopodes par l’habitude qu’ont ces animaux de se couvrir de toutes sortes de corps étrangers qui les dissimulent complètement.

Arachnides. — Les Araignées sécrètent de délicats fils de soie émis par des filières situées à l’extrémité postérieure de leur corps, mais elles font de ces fils les usages les plus variés. Les Attides se bornent à utiliser leur fil pour se garantir contre les chutes en fixant l’une de ses extrémités aux corps étrangers. Les Tbéri-

364 LES ESPÈCES

dions se conslruisenl un nid en réunissant des feuilles deux à deux à l’aide de leur soie ; les Lycoses se creusent des terriers qu’elles tapissent de soie et dont elles barrent l’entrée à l’aide de débris végétaux agglutinés. Parmi les Mygalines, les Atypus femelles construisent de longs terriers semblables, dépourvus de tout opercule; les Cteniza, la Nemesia ccmcntaria et la ZV. Siinoni perfectionnent leur demeure en y ajoutant un couvercle; les Nemcsût meridionalia et Mauderüjernæ placent en outre sur la longueur de leur galerie une sorte de trappe derrière laquelle elles peuvent se retrancher si le couvercle extérieur vient à être forcé; au point où cette trappe est établie s’ouvre un abri latéral que savent se creuser les iV. conijener et Eleonora. Les Lcptopclma prolongent leur terrier par un entonnoir de soie, soutenu par les herbes voisines. Les Segestriu habitent un tube ouvert aux deux bouts et dont elles défendent l’entrée à l’aide de fils, tendus en tous sens. La Cluhionu holosericea habite une cloche soyeuse; VArgyronela aquatica tisse sa cloche sous les eaux et s’en sert comme de réservoir d’air. Les Agelena et les Tegenaria habitent un tube devant lequel elles tissent une toile horizontale, en forme de hamac, servant de piège pour les Insectes. Les Epéirides tissent enfin des toiles verticales, circulaires, formées de fils rayonnants qui soutiennent d’autres fils disposés en cercles concentriques; elles établissent souvent un abri auprès de leurs toiles. La soie qui d'abord servait simplement de câble suspenseur, devient ainsi peu à peu pour l’Araignée un moyen de consolider sa demeure, puis la matière exclusivement employée pour fabriquer ses abris ; enfin l’animal l’emploie même à la capture de ses proies et en fabrique des pièges auxquels vient se prendre son gibier préféré.

Insectes. — Les Insectes comptent parmi les animaux chez qui ou observe les instincts les plus surprenants et les plus variés. Mais ces instincts présentent dans la même famille des gradations analogues. Le Grillon domestique habite les trous des vieux murs, le Grillon champêtre se creuse un terrier, la Courtilière fouit la terre, et, dans ses chasses souterraines, se creuse des galeries analogues à celles des Taupes. — Les larves d’Hémérobes et d’Ascalaphes chassent à découvert; celles des Palpares se tiennent à l’affût dans le sable; celles des vrais Fourmilions s’enfouissent également dans le sable, mais y creusent de petits cratères en forme d’entonnoir, au fond desquels elles se tapissent, attendant que quelque insecte roule le long des parois de ces pièges singuliers.

Les Osmia de Tordre des Hyménoptères abritent leurs œufs dans des cavités. En groupant méthodiquement les observations dont elles ont été l’objet, surtout de la part de M. J. -H. Fabre, ou trouve chez elles les gradations suivantes : ÏOsmia tridcntata creuse elle-même son nid dans la Ronce sèche ou THyèble; TO. cyanea s’empare des demeures ou des nids abandonnés par d’autres animaux : galeries creusées dans le bois mort, tunnels pratiqués par les Gollèles dans les talus; nids des Chalicodomes des galets. L’O. Morawitzi a une préférence pour ces derniers nids qu’adopte définitivement TO. cyunoxanlhu. L’O. uumlenta s’établit dans les coquilles de l’Hélice chagrinée et de TH. des gazons; TO. mfo-hirta dans les coquilles de TH. des gazons et de TH. némorale; TO. andrenoides fixe exclusivement son choix sur les coquilles d’H. chagrinée; TO. versicolor sur celles de TH. némorale ; TO. viridana sur celles du Bulime radié. On passe ainsi graduellement de l’aptitude à profiter de tout, signe de l’intelligence, à l’exclusivisme absolu, signe de l’instinct.

INSTINCTS DES INSECTES

Un (les traits les plus surprenants de l’instinct des Insectes hyménoptères est offert par certaines Guêpes qui approvisionnent leur nid de proies vivantes, prélevées toujours sur la même espèce, paralysées d’un seul coup d’aiguillon et qui demeurent immobiles, sans se décomposer, pendant que les jeunes larves les dévorent. Il semble ait premier abord impossible qu’un Insecte, qui n’a pu recevoir de ses parents aucune éducation, devine que telle proie convient plus spécialement à sa progéniture, et qu’en la frappant d’un coup d’aiguillon qui pénètre dans un ganglion déterminé, elle pourra mettre à la disposition de ses jeunes larves une proie inoffensive, paralysée, mais encore douée de vie. On trouve heureusement encore toutes les transitions entre la forme de l’instinct maternel qui nous est la plus familière et cette forme à la fois si savante et si exclusive, j Les Polistes et les Guêpes nourrissent elles-mêmes leurs larves à l’aide d’insectes qu’elles mâchonnent de manière à en faire une sorte de bouillie. Les Polutesi gallicus j s’attaquent aux Diptères, la Fcspu vulgaris aux Erystalü, la Vcapa crabro aux ; Abeilles. Les Bemhex nourrissent aussi leurs larves au jour le jour, mais se bor- [ nent à leur porter des animaux morts, de plus en plus gros à mesure qu’elles se développent : le B. Julii s’empare d’abord de n’importe quel Diptère de la grosseur de la Mouche domestique, puis passe à des Insectes plus gros. Les B. tarsata et 1 oculnta choisissent en premier lieu une Sphœrophorgd i^cripta, puis varient leur gibier; toutefois le dernier a une préférence marquée pour le Stomoxys caldtrans, et le premier s’empare surtout des Anthrax et des Bombyles. Les B. rostrata et bùlentata, une fois la première proie consommée, n’apportent plus à leurs larves que des Taons. Les Cerceria, Soicnius, Sphex, Tachytus, Eumena, Odynera, Ammophilm, Scolia, approvisionnent leurs nids de proies vivantes. On peut dresser pour les quatre premiers de ces genres le tableau suivant de leur chasse préférée :

La plupart des Cercerû . N’importe quels Buprestes ou Charançons en rapport

avec leur taille.

Cercevis quadricîncta . De préférence Apion gravidum.

— tuherculata . Presque toujours Cleonus ophthalmicus.

Solenius vagiis . Sphœrophorya, Sarcophaga, Sijrphus, Melanophora,

Paragus et surtout Syritta pipiens.

— fiiscipennis . Erystalis tenax et Helophilus pendulus,

— lapidarms . Araignées.

Sphex flavipennis . Grillons.

— nUAsecta . Criquets.

— afra . Idem.

— occilania . Ephippigères. ,

Tachytus nigra . Grillons.

— Panzeri . Criquets.

— tarsina . Idem.

— anathema . Courtilières.

1 Les Eumènes, les Odynères, les Ammophiles approvisionnent leur nid de Chenilles ; les Scolies, de larves de Lamellicornes -, les Pompiles, d’Araignées. Les Eumènes et les Odynères paralysent incomplètement les Chenilles en les frappant de leur aiguillon à une place indéterminée; l’Ammophile hérissée donne un coup d’aiguillon à la face ventrale de chaque segment; la plupart des autres Ammophiles ne frappent que l’un des deux segments qu’elles peuvent le plus facilement il atteindre, ceux qui sont privés de pattes. Les Cerceris, Sphex, Tachytus, Scolia, 1 Pompilus ne frappent de même qu’un seul coup d’aiguillon; mais les proies qu’ils

LES ESPÈCES

choisissent sont des Arthropodes à système nerveux très condensé, facile, par conséquent, à paralyser d’un seul coup; c’est la raison pour laquelle les Buprestes, Charançons, larves de Lamellicornes, Araignées, comptent si souvent parmi leurs victimes.

La vie sociale ne s’établit pas davantage d’un seul coup. Parmi les Hyménoptères mellifères on trouve d’abord de nombreuses formes nidifiantes, mais solitaires, où chaque femelle est à la fois reine, architecte et productrice de miel {Eucera, Xylocopa, Anthophora, Andrsena, Dasypoda, Halictm, Colletés, Chalicodoma, Anthidiumr Osmia, Megachilus, Anthocopa). Les femelles des Bourdons jettent toujours les premiers fondements de leur nid; c’est seulement plus tard qu’elles sont aidées par les femelles infécondes nées de leur ponte. Chez les Mélipones plusieurs femelles fécondes, peu différentes d’aspect des ouvrières, habitent la même ruche; et l’on arrive enfin au polymorphisme frappant et à la division du travail qui caractérisent nos Abeilles domestiques.

Parmi les plus étonnants des instincts des Insectes, il faut certainement citer l’instinct de domestication que présentent plusieurs espèces de Fourmis. On trouve dans un grand nombre de fourmilières d’autres Insectes, qui non seulement vivent en parfaite harmonie avec les propriétaires de la fourmilière, mais encore sont de leur part l’objet d’attentions toutes particulières. Ce sont des larves telles que celles de la Cétoine dorée, de divers Cercopides et Membracides, la chenille d’un Papillon de nuit du genre Lycœna, ou des Insectes adultes appartenant à divers ordres; ce sont non seulement d’autres Fourmis, mais encore des Thysanoures, VAtelura formicaria, des Orthoptères, tels que le Myrmeeophilus acervorum, sorte de Grillon, des Coléoptères, tels que divers Pselaphides {Batrisiis, Chennium, Claviger), un assez grand nombre de Staphylinides {Myrmedonia, Thyasophila^ Euryusa, Dinarda, Lomechiisa, etc.), d’Histérides et de Xylophages; des Hémiptères, tels que les Myrmedonia, les Microphysa, divers Pucerons et quelques Coccides. Les gradations s’observent ici dans les sens les plus divers. Tout d’abord, parmi ces Insectes, il en est qui ne sont que des hôtes temporaires comme les larves de Cétoine, les chenilles de Lycœna, les larves des Cercopides et de Membracides; d’autres qui, pour se rencontrer fréquemment ou même habituellement dans les fourmilières, vivent aussi en dehors d’elles, c’est le cas d’un grand nombre de Coléoptères xylophages, de beaucoup d’Histéridés, de Staphylindés et aussi celui des Pucerons ; d’autres enfin qui ne sortent pas des fourmilières, où s’écoule toute leur existence, tels sont les Psélaphides et Staphylinides précédemment énumérés.

La façon dont se comportent ces hôtes dans les fourmilières n’est pas moins variable. Quelques-uns sont de véritables ennemis qui s’attaquent à la bâtisse où ils s’abritent, en rongeant les brindilles de bois dont elle est constituée (Xylophages) ou en minant ses murailles; d’autres dévorent les larves et les nymphes (divers Staphylins). 11 en est même qui attaquent à la fois les murailles de la fourmilière et les larves auxquelles elles arrivent grâce aux étroites galeries qu’elles savent creuser, et où ne peuvent les atteindre, en raison de leur taille, les propriétaires du nid; telle est la Solenopsis fugax, petite fourmi jaune qui s’attaque â plusieurs autres espèces. D’autres hôtes sont inoffensifs et demandent simplement â leurs voisines une part de l’abri qu’elles ont su construire; tel le Formicoxenus nitidulus, petite fourmi rougeâtre qui cohabite avec la Formica rufa et pratensis. Quelques-uns de

INSTINCTS DES INSECTES

ces hôtes savent enfin se rendre utiles : tels sont les Ptélaphides, un certain nombre au moins de Staphylinides, les chenilles de Lyccma, les larves de Cercopides, les Coccides et les Pucerons qui sécrètent un suc mielleux dont les Fourmis sont très friandes; telles sont surtout les Fourmis dites esclaves qui travaillent à l’édification de la fourmilière, à la nourriture des larves et parfois même à celle de leurs hôtes.

Les Fourmis elles-mêmes se comportent différemment vis-à-vis de leurs hôtes. Quelques-uns sont simplement tolérés : la Fourmi agricole d’Amérique {Pogonomyrmex barbatus) tolère ainsi dans ses champs ïlridomyrmex Mac Coohi et la Dorymyrmex pyramica; elle chasse cependant quelquefois ces dernières, lorsqu’elles deviennent par trop incommodes. Les Lomechusa et les Claviger ne sont pas seulement supportés; ils sont littéralement soignés et nourris par les Fourmis; et les Claviger aveugles seraient même incapables de vivre sans les soins des Fourmis. Les Pucerons enfin peuvent devenir l’objet d’une véritable industrie. Quelques Fourmis se bornent à aller recueillir sur place le liquide sucré que sécrètent ces animaux; certains Lasiiis, le Cremastogaster lineata des États-Unis, le Lasius brunneus et d’autres espèces construisent autour des pucerons des demeures aériennes pour les abriter; la plupart des Myrmica annexent à ces pavillons des galeries' établies le long de la tige des plantes et que des couloirs souterrains relient même parfois à la fourmilière; les Lasius flavus et imbratiis vivent absolument sous terre ; ils transportent dans leurs galeries des pucerons vivant sur les racines, les soignent activement et prennent même souci de leurs œufs et de leurs nymphes; le liquide sucré produit parles pucerons est leur unique nourriture.

L’habitude d’asservir leurs congénères présente, elle aussi, de nombreuses gradations. Les Formica prutensis, truncicola et exsecta se passent fréquemment de serviteurs, mais on les trouve quelquefois associées aux F. fiisca et rufibarbis \ le Tapinoma en^aticiim s’asservit de même le Bothryomyrmex meridionalis. La Formica fiisca est déjà plus nettement esclavagiste; elle s’associe également la F. fusea et infibaÆs, mais partage tous les travaux de ses esclaves ; le Polyergns rufescens ou Fourmi amazone de notre pays et le F. lucidus de l’Allemagne du Nord possèdent constamment une nombreuse population d’esclaves et ne travaillent pas; le Strongylognathus Huberi capture pour s’en faire des esclaves les larves et les nymphes du Tetramorium cœspitiim et serait incapable de se nourrir sans elles; les Strongxjlognathus testaceus sont si faibles et si peu nombreux dans leurs propres fourmilières qu’on doit admettre que leurs esclaves, les Tetramorium cœspitum, vont ellesmêmes piller les fourmilières de leur propre espèce pour y trouver des larves et des nymphes dont elles se font des assistantes. Enfin chez VAnergates atratulus, il n’y a pas d’ouvrières et, pendant la plus grande partie de l’année, l’espèce n’est représentée que par une femelle dont l’abdomen, gros comme un pois, est distendu par les œufs; cette femelle est soignée par des Tetramorium cœspitum. De ses œufs sortent des femelles ailées de forme normale et des mâles aptères, il n’y a pas de neutres; les neutres ont été remplacés par des esclaves. Après l’accouplement, les mâles meurent, les femelles commencent à grossir, et l’on ne sait comment se forme leur personnel d’esclaves, car on ne trouve jamais auprès d’elles ni larves, ni nymphes de Tetramorium.

Darwin a signalé des gradations non moins remarquables dans les instincts de

LES ESPÈCES

parasitisme des Coucous et des Molothres, oiseaux qui, bien que fort éloignés les uns des autres, présentent des habitudes très semblables. On trouve chez ces singuliers animaux toutes les phases de dégénérescence de l'instinct de la nidification, accompagnant toutes les phases du développement de l’instinct qui pousse les Coucous, comme les Molothres, à pondre dans les nids des autres Oiseaux; en même temps que cet instinct se développe chez eux, leurs œufs deviennent plus nombreux et plus petits. On pourrait de môme relier l’instinct si étonnant des Castors aux instincts très simples des nombreux Rongeurs fouisseurs.

On peut donc considérer comme générale la règle de la gradation des instincts dans une même famille. S’il existe entre les membres de cette famille une véritable consanguinité, comme on l’admet dans l’hypothèse transformiste, une pareille règle autorise évidemment à se demander si les instincts ne se sont pas développés graduellement, de la même façon que les espèces qui les présentent, et à rechercher sous quelles influences ils ont été acquis.

On remarquera, tout d’ahord, que l’explication des instincts ne présente aucune difficulté sérieuse chez les animaux dont les générations successives sont mises en contact les unes avec les autres, comme cela arrive chez les Oiseaux et les Mammifères, par exemple. Ici les aptitudes observatrices des jeunes, leur tendance constante à l’imitation, l’éducation incontestable qu'ils reçoivent de leurs parents et qui a été maintes fois constatée chez les Oiseaux, les lois les mieux établies de l'hérédité suffisent à expliquer la conservation et, dans une certaine mesure, le développement graduel de l’instinct. Un animal ne peut avoir acquis quelque aptitude à la locomotion sans que ses facultés intellectuelles aient éprouvé, elles aussi, quelque développement; sans cela les mouvements inconsidérés de l’animal, ses déplacements désordonnés l’exposeraient sans cesse à quelque nouveau péril et le voueraient à une destruction rapide et certaine : il faut toujours au moins un commencement d’intelligence pour reconnaître un aliment, constater qu’un corps se meut, s’élancer à sa poursuite, éviter un obstacle, distinguer un individu de son espèce et en déterminer le sexe. Cela suppose que l’animal qui en est doué est apte à reconnaître certaines sensations, à faire certaines comparaisons, très simples sans doute, à tirer parti de certaines circonstances, de certaines rencontres, de certains corps. Ces opérations intellectuelles peuvent avoir eu au début, pour point de départ, de simples réflexes; mais ces réflexes, souvent répétés, ne peuvent échapper complètement au sensorium de l’animal; ils sont eux-mêmes constatés, reconnus; ils passent à l’état conscient. L’animal associe nécessairement peu à peu la notion de ses sensations à celle de ses mouvements; il apprend à combiner ceux-ci consciemment suivant les circonstances, à accomplir des actes intentionnels-, puis par la répétition, par l’habitude, les combinaisons dont il a eu au début une conscience plus ou moins nette échappent de nouveau à sa conscience et à son attention; mais un progrès n'en a pas moins été réalisé dans ses aptitudes. Ce progrès, l’hérédité le transmet à sa descendance et l’on comprend ainsi que, grâce au jeu sans cesse répété de l’intelligence, du retour par l’hahitude à l’état réflexe d’actes un moment plus ou moins conscients, et finalement de l’hérédité, les instincts se créent, se conservent, se perfectionnent et se modifient lentement, surtout s’ils sont aidés par le contact incessant d’individus de même espèce entre lesquels s’établit par imitation une sorte de tradition. L’exemple des Castors européens qui ont cessé de bâtir semble

INSTINCTS DES INSECTES. 369

indiquer d’ailleurs que l’isolement est funeste à la conservation de certains instincts.

Tout cela suppose une certaine durée de vie, un mélange constant des générations qui se succèdent. Ces conditions, dans la classe des Insectes, ne sont réalisées que chez les espèces sociales (Termites, Guêpes, Bourdons, Abeilles, Fourmis) et nous savons, en effet, à quel degré de développement est parvenu l’ensemble de leurs facultés psychiques; partout ailleurs la durée de la vie de l’Insecte parfait n’excède pas une saison, chaque génération ignore celle qui l’a précédée et celle qui la suit; elle ne reçoit rien et ne transmet rien que par voie d’hérédité; une vie de quelques semaines est trop courte pour que la moindre addition puisse être faite au fonds intellectuel et instinctif de l’espèce; on comprend que dès lors l’instinct soit immuable, chez ces animaux; il serait incompréhensible qu’il en fût autrement. Mais on ne voit plus comment les instincts ont pu se développer. C’est là, de l’aveu de H. Milne Edwards et de Romanes i, l’objection la plus grave que rencontre la théorie que nous venons d’exposer du développement graduel des instincts. Celte objection est-elle absolument insurmontable? Il ne le semble pas; tous les naturalistes sont d'accord pour reconnaître que la vie de la plupart des Insectes est étroitement liée au cours de nos saisons : si leurs larves peuvent vivre plusieurs années cachées sous terre ou dans l’épaisseur du tronc des arbres, les Insectes parfaits éclosent au printemps, et ceux qui ne vivent pas en société ont disparu, à de rares exceptions près, aux approches de l’automne. Une certaine température moyenne est nécessaire au fonctionnement de leur organisme; tous les actes importants de leur vie doivent s’accomplir dans la courte période des beaux jours. La saison des pluies joue dans la zone torride le rôle de l’hiver dans les zones tempérées. Mais ces conditions climatériques qui règlent aujourd’hui la vie de l’Insecte, sont d’apparition récente. « Au moment où s’ouvre la période éocène, le climat de l’Europe est tempéré plutôt que très chaud ; l’hiver est encore nul ou presque nul, et la végétation continentale paraît ne pas éprouver de variations sensibles entre le 40*' et le 60'’ degré de latitude 2. » Durant toute la période secondaire, toute la période primaire les conditions biologiques avaient été de même remarquablement uniformes non seulement sur tous les points du Globe, mais encore à toutes les périodes de l’année. Or les Insectes datent pour le moins du Silurien moyen (Pallœohlattina Douvillei, des grès de .lurques); ils arrivent dans le Carbonifère à des dimensions inconnues de nos jours : l’envergure des ailes de la Platephemem antiqua, de l’Amérique du Nord, atteignait 1 décimètre; le Titanophasma Fayoli, du Carbonifère, de Commentry, avait 2b centimètres de long; l’aile des Scudderia mesurait 9 centimètres de la base au sommet; celle du Megaptihia Blanchardi 18 à 20 centimètres. On trouve à cette époque des Thysanoures,des Neurorthoptères qui peuvent être considérés comme les ancêtres de nos Phasmides et de nos Termites; des Névroptères auxquels semblent apparentés nos Perlides,nos Ephémérides, nos Myrméléonides et nos Libellulides; des Orthoptères déjà différenciés en Marcheurs et en Sauteurs, enfin des Hémiptères auxquels se rattachent nos Fulgores et nos Cigales ^ Dès le Trias, des Coléoptères s’ajoutent

' E. Perkier, Préface à la traduction du livre de Romanes: L’intelligence des animaux, 1887.

- A. DE Lapparent, Traité de Géologie, l’’’’ édition, p. 983.

•' G. Brongniaut, Les Insectes fossiles des teixain'i primaires (Bulletin de la Société des Amis des sciences naturelles de Rouen, 1885).

LES ESPECES

à ce premier fonds {Elateropsis infraliassica, Hœmer); les Hyménoptères, les Punaises sont déjà différenciés dans le Lias; avant la fin de la période secondaire tous nos ordres actuels d’insectes ont fait leur apparition, et ceux où nous remarquons les • instincts les plus étonnants ne sont pas les moins anciens. Or pendant ces deux longues périodes il n’y avait aucune raison pour que la vie des Insectes suivit son rythme actuel, modelé sur un rythme climatérique qui n’existait pas encore. Rien n’indique que leur existence fût limitée comme elle l’est de nos jours, que leurs générations successives fussent séparées les unes des autres. Si les Insectes rentraient à cette époque dans la règle commune, ils ont pu acquérir leurs instincts comme les autres animaux. Ces instincts n’ont pris leur immuabilité qu’à mesure que la vie s’est raccourcie, que les générations successives se sont séparées en raison de l’apparition périodique des hivers; ils ne nous paraissent inintelligibles aujourd’hui que parce que nous les voyons fonctionner dans des conditions tout autres que celles où ils se sont formés.

En résumé, les phénomènes réflexes, les phénomènes intellectuels et les phénomènes instinctifs s’enchaînent comme s'ils résultaient les uns des autres. Les manifestations mentales des animaux, des plus humbles aux plus élevées, paraissent être de même nature ; elles sont d’abord inconscientes, limitées aux actions et aux réactions les plus immédiates de l’organisme et du milieu dans lequel il vit. Chaque animal se cantonnant dans des conditions déterminées, les actions et les réactions y sont toujours à peu près les mêmes pour une même espèce, et provoquent les mêmes opérations intellectuelles rudimentaires. Ces opérations toujours répétées s’incrustent, en quelque sorte, dans le sensorium de l’animal; l’aptitude à les reproduire en dehors de toute conscience se transmet héréditairement; nous sommes en présence des instincts innés (Perrier) ou instincts primaires (Romanes) qui résultent de la structure même de l’animal et de ses rapports avec le monde ambiant. Ces instincts ne pourraient être modifiés qu’avec l’organisme lui-même, suivant les lois de la sélection naturelle, si une force nouvelle n’intervenait pas. Mais à cet état rudimentaire succède une notion plus claire des rapports de l’organisme et du milieu ; la conscience se dégage; le but prochain des actes accomplis d’abord mécaniquement apparaît; dès lors, les actes purement instinctifs sont susceptibles d’être légèrement perfectionnés et modifiés ; et, si les causes qui ont amené ces modifications sont persistantes, les modifications, d’abord intelligentes, sortent de la conscience pour redevenir instinctives; l’instinct se modifie, mais il domine l’intelligence. De ces modifications résultent des instincts secondaires (Romanes). Après que ces instincts ont été acquis, des conditions particulières peuvent leur donner une immuabilité absolue; tels sont le raccourcissement de la vie, la séparation des générations successives par une période où tous les individus sont à l’état d’œuf L Peu à peu cependant, dans les conditions ordinaires de la vie des animaux, la conscience devient plus étendue, les idées plus claires, les rapports compris plus nombreux, l’intelligence se distingue nettement. Elle se mélange d’abord à tous les degrés à l'instinct, enfin arrive le moment où elle masque à peu près complètement les

• Celle Ihéorie du développemenl des inslincls a élé exposée en 1882, dans un ouvrage à l’usage des lycées que j’ai publié sous le lilre d.' Anatomie et Physiologie animales', Al. Romanes y esl arrivé de son côlé, d’une manière indépendanle, et l’a développée en 1884 dans son livre sur V Evolution mentale des animaux.

opérations inslinclives, où ce qui se fixe par hérédité ce] n’est plus l’aptitude a percevoir presque inconsciemment tel ou tel rapport, à accomplir j à’ peu près automatiquement tels ou tels actes, c’est l'aptitude à rechercher et à découvrir des relations nouvelles, à improviser des actes en rapport avec’ les circonstances inattendues qui peuvent se produire; c’est-à-dire l’intelligence proprement dite. De là celte antinomie apparente, sur laquelle ont longtemps insisté les, "auteurs, entre l’intelligence et l’instinct, qui leur paraissaient deux facultés exclusives l’une de l’autre.

En somme, les facultés psychiques semblent avoir suivi un mode d’évolution peu différent de celui des organismes eux-mêmes. Les organismes primitifs présentent un très grand nombre de parties, semblables entre elles, capables de se prêter chacune à l’accomplissement imparfait d’actes nombreux; quand ils se perfectionnent, le nombre des parties se réduit au strict nécessaire, et chaque partie, modifiée dans sa forme, n’est plus propre qu’à l’accomplissement d’un acte déterminé fqu’elle accomplit alors avec une merveilleuse précision; de même la vague intelligence des animaux inférieurs semble se diviser, quand ils s’élèvent, en facultés spéciales qui n’entrent en jeu que dans des conditions particulières et tendent chacune vers un but déterminé.

Rapports des espèces fossiles et des espèces vivantes L — Des faits jusqu'ici rassemblés dans ce chapitre on peut dégager les conséquences suivantes :

t° Il y a entre la structure des animaux et les milieux dans lesquels ils vivent, les corps bruts ou organisés avec qui ils sont en contact habituel, un rapport tel que ces êtres semblent ordinairement placés dans les meilleures conditions pour utiliser leurs organes. Cette règle n’est cependant pas absolue, de sorte qu’on ne peut expliquer les rapports des êtres vivants avec le milieu en supposant qu’ils ont été faits, une fois pour toutes, pour ce milieu.

2° On trouve de fréquents indices que, sans changer tout d’abord de structure, certains animaux ont changé cependant de milieu, et ont modifié dans le milieu nouveau l’usage qu’ils faisaient auparavant de leurs organes.

3° La façon dont les animaux, sollicités par le milieu qui les entoure, usent de leurs organes, est pour ces derniers une cause importante de modification.

4° Les agents physiques, les conditions de nutrition et d’une manière générale les actions que subit un animal de la part du milieu extérieur, tendent à le modifier soit directement, soit par l’intermédiaire des réactions que provoquent ces actions.

5° Les modifications subies par un organe peuvent retentir sur les organes qui sont en rapport de nutrition avec lui et provoquer ainsi des modifications corrélatives.

6° L’incessante multiplication des éléments anatomiques pendant la vie est une cause nouvelle de modifications spontanées dont les effets sont cependant réglés de manière que le même individu ne présente, au cours de sa vie, que des modifications peu différentes de celles des autres individus de son espèce.

7» On peut admettre que les diverses formes de la lutte pour la vie, qu’elle s’établisse au point de vue de la nutrition ou au point de vue de la reproduction,

1 Voir Albert Gaudry, Les enchaînements du monde animal’, Hoernes, Manuel de paléon^ (ologie; Zittel, Traité de paléontologie.

LES ESPECES

ont une part importante dans la détermination des variations des animaux appelées à subsister.

8° Les espèces ne sont pas des entités isolées; elles sont liées par des ressemblances organiques qui permettent souvent de passer de l’une à l’autre par les transitions les plus ménagées, et ces ressemblances ne sont pas seulement des ressemblances générales d’organisation interne, mais des ressemblances de détail qui semblent impliquer une étroite parenté.

90 11 existe entre les diverses espèces habitant une même contrée des rapports d’adaptation, se manifestant par des caractères qui n’ont pu apparaitre qu’après l'établissement de ces rapports et qui impliquent que les espèces qui s’adaptent sont plus récentes que celles auxquelles elles se sont adaptées.

10'^ Les caractères psychiques présentent les mômes phénomènes de gradation que les traits de structure.

Ces propositions ont Irait aux rapports que les espèces contractent entre elles dans l’espace; s’il existait dans le temps des rapports analogues, ce serait un argument décisif en faveur de l’opinion que les espèces actuelles dérivent réellement des formes vivantes qui les ont précédées.

La démonstration de ces rapports est le but vers lequel tend la Paléontologie. Mais, en raison même des matériaux sur lesquels elle travaille, cette science ne peut la fournir que d’une manière très incomplète. Ou ne connaît et on ne connaîtra jamais, en effet, qu’une petite partie des formes qui ont vécu dans les âges géologiques antérieurs; aussi est-il surprenant que ce que l’on en sait cadre si exactement avec l’hypothèse d’une évolution continue des formes vivantes. 11 résulte, en effet, de toutes les recherches actuelles que les faunes et les flores fossiles ne se sont jamais brusquement modifiées. Les formes d’une période ne se sont pas montrées en bloc, elles ont apparu une à une au milieu des formes anciennes qui ont elles-mêmes disparu de la môme façon.

Rien ne distingue le mode paléontologique de disparition des espèces de leur mode actuel de disparition et le fait indéniable que de nouvelles espèces ont successivement apparu durant les temps géologiques pourrait être déjà considéré comme une preuve qu’il en apparaît encore de nos jours.

L’état lacunaire des documents paléontologiques frappe de nullité tous les arguments qu’on a essayé de tirer de l’époque relative d’apparition des divers types. Ces arguments sont d’ailleurs spécieux, car lorsque deux types parents, inégalement parfaits, sont en présence l’un de l’autre, rien n’indique à priori quel est celui qui est venu de l’autre; le type le moins parfait peut être, en effet, au lieu d’un type originel, un type dégénéré; tout ce que l'on doit demander à la paléontologie, c’est d’indiquer quelle est de ces deux alternatives celle qui est exacte; elle n’est malheureusement pas toujours en état de donner une réponse à cette question. 11 n’en est pas moins nécessaire de tenir rigoureusement compte de ses indications lorsqu’on veut apprécier les rapports généalogiques des êtres; elle ne peut être suppléée que par l’embryogénie et encore dans la mesure restreinte que nous avons indiquée p. 192. Peut-être même est-il regrettable que, dans le groupement des espèces fossiles, les paléontologistes aient adopté les classifications des zoologistes; ces classifications, principalement basées sur des considérations anatomiques, masquent trop souvent les véritables rapports génétiques et risquent d’introduire quelque confusion

dans la façon de présenter les conséquences de l’étude des fossiles. Aussi est-il nécessaire de jeter un coup d'œil sur les résultats jusqu’ici fournis par la paléontologie.

Les F oraminifères, Radiolaires, Éponges, Polypes n’ont pu encore être disposés en séries aboutissant aux espèces actuelles; on connaît cependant parmi eux un assez grand nombre de séries partielles intéressantes. On possède de plus nombreux matériaux, plus méthodiquement groupés en ce qui concerne les Echinodermes. Mais là encore il est impossible de dire quel est le groupe ancestral. Les Cystidés, les Blastoïdes, les Palæocrinoïdes et les Pala'ostellérides étaient fort abondants durant la période primaire ; mais on n’a jusqu’ici aucun moyen de déterminer leur âge relatif, et c’est surtout par des considérations théoriques que l’on attribue aux Cystidés le rôle de progéniteurs communs. La filiation des Crinoïdes, celle des Oursins, en raison du grand nombre de matériaux conservés et du bon état de leur conservation, ont pu être également rangés en séries d’une certaine étendue, mais qu’il est encore impossible de raccorder les unes aux autres. On a trouvé cependant quelques passages des Crinoïdes tessellés aux articulés (Stemmatocrinus et Encrimts, Heterocrinus et Pentacrimcs, Belemnocrinus, Apiocriniis ei Rhizocrinus) ; d’autres des Oursins réguliers aux Clypéastroïdes et aux Spatangoïdes qu’on sait être les formes les plus récentes.

Les documents relatifs aux Arthropodes sont encore fort incomplets. Ces animaux débutent, conformément à la théorie, par des formes dont tes appendices sont très peu différenciés : les Trilohites, les Euryptérides, dont les appendices buccaux avaient encore la forme de pattes. De ces derniers dérivent les Limules et très probablement les Scorpions qui remontent jusqu’au Silurien supérieur. L’origine des Crustacés et des Insectes est plus obscure; mais ces derniers débutent aussi par des formes peu différenciées (Neurotuoptères, Blattides), et c’est seulement pendant la période secondaire que se multiplient les formes à bouche modifiée pour la succion.

Une nuit profonde et qui ne sera jamais pénétrée enveloppe l’histoire paléontologique des animaux mous. Mais dès les temps cambriens apparaissent les Brachiopodes qui ont été admirablement conservés. Les Brachiopodes sans charnière [Lingula, Lingulella, Obolm, DUcina, etc.) se montrent les premiers. Presque en même temps apparaissent les Orthis, les plus anciens des Brachiopodes à charnière; il est impossible de dire comment se relient les nombreux genres qui se montrent et disparaissent durant la période primaire. On connait peu de Brachiopodes permiens; mais tout à coup durant le Trias les genres se multiplient de nouveau, cette multiplication se poursuit durant le Jurassique dont les formes de Rhynchonellides et de Térébratulides semblent se modifier pour constituer celles de la période crétacée.

Les Bryozoaires paraissent d’apparition plus récente, mais on n’a sur leur généalogie que des données insuffisantes.

Les trois grandes classes des Mollusques sont déjà constituées avant la fin du Silurien. Les Gastéropodes, les Céphalopodes et les Ptéropodes paraissent les premiers; les Lamellibranches ensuite, ce qui tendrait à établir qu’ils ne sont qu’une modification des Gastéropodes. Parmi les genres cambriens de Gastéropodes on peut citer les suivants : Pleurotomaria, Bellerophon, Euomphalus, Capuius. Viennent ensuite les Turbos, les Troques. Les représentants actuels de la plupart de ces genres ont une structure très particulière ; leur cœur présente deux oreillettes et son ventricule est traversé par le rectum. Cette double disposition est presque constante

LES ESPECES

chez les Lamellibranches actuels; les Céphalopodes ont aussi, pour le moins, deux oreillettes au cœur. Il y avait donc, durant la période primaire, une grande conformité dans la structure du cœur des représentants des trois classes de Mollusques.^11 est également à remarquer que tous les Mollusques dont la coquille présente une nacre brillante (Turbonidés, Aviculidés, Nautilidés) remontent jusqu’à cette période; les formes appartenant à des groupes plus récents n’ont qu’une nacre terne ou porcelanée. Les Céphalopodes et les Lamellibranches ont gardé leur structure fondamentale; mais les Gastéropodes se sont rapidement modifiés. Ils ont successivement perdu une branchie, un rein (Néritidés), une oreillette du cœur (Patellidés, Monolocardes) en même temps que le bord de leur manteau, uni pendant la période primaire, commençait à s’allonger en siphon chez les Cérithidés, les Fusus et les Fasciolaria du Trias. C’est à partir de ce moment que les Gastéropodes prosobranches devenus monobranchiés, monotocardes, et, en apparence, mononéphridés, évoluent rapidement vers les formes supérieures des Sténogiosses.

Les Céphalopodes ont atteint leur apogée durant la période secondaire où le nombre des Ammonitidés devient immense. Ici les formes se succèdent en série continue. LesTétrabranches (Ortuoceratidæ) dominent pendant la période primaire; un seul deJeurs nombreux genres a traversé les périodes suivantes, et a abouti aux Nautiles actuels. Déjà cependant durant la période primaire apparaissent deux genres de Dibranches dont les rapports avec les Tétrabranches sont inconnus, les genres Clymenia et Goniatites. A partir de ces deux genres Mojsisovicz a pu reconstituer toute la généalogie des Ammonites secondaires, qui se divisent ainsi en deux séries : les Ammonites à coquille ornée (Tracuyostraca) se rattachant par les Gérantes aux Clymenia-, les Ammonites à test dépourvu d'ornement (Leiostraga) qui se rattachent aux Goniatites et se divisent elles-mêmes en deux séries, les Argesïidæ et lesPiNAGO- GERATiDÆ. C’est à la division des Leiostraga que se relie sans doute le dernier descendant bien dégénéré des Ammonites, la petite Spirula Peroni, de nos mers chaudes.

De cette étude des Ammonitidés se dégage une règle importante : c’est que les genres ne procèdent pas en série continue les uns des autres; au contraire les divers groupes d’espèces des genres les plus anciens paraissent avoir simultanément donné naissance à tout un groupe de genres nouveaux.

La généalogie des Lamellibranches débute par des formes dont un grand nombre sont mobiles, byssifères et à longue charnière : Nugulidæ, Arcadæ, Trigoniadæ, Avigulidæ; mais à ces formes s’ajoutent très rapidement les Gardiidæ et même des formes pourvues de siphon telles que les Luginidæ. La forme de la branchie des NuGüLiDyE qui rappelle celle des Gastéropodes, la forme même du pied de ces animaux semblent indiquer que c’est là une famille très rapprochée des formes primitives qui se seraient détachées des Gastéropodes. Tous les anciens Lamellibranches ont deux muscles adducteurs à leur coquille. C’est seulement dans le Carbonifère qu’apparaissent les Lamellibranches à nu seul muscle adducteur (Pegtinidæ, Limidæi qui se^complètent dans le Trias par l’adjonction des Spondylidæ, des Ostreidæ et des Anomiidæ, tandis qu’augmente peu à peu le nombre des Dimyaires pourvus de siphons, qui manquaient tout d’abord. Là encore se manifeste, par conséquent, une évolution graduelle bien marquée.

Cette gradation est plus évidente ’pent-ôlre chez les Vertébrés. L’apparition de ces organismes élevés est tardive. Ce sont d’abord des Vertébrés aquatiques, des

Poissons, à squelette interne cartilagineux, à squelette externe peu développé, probablement voisins de nos Sélaciens actuels, qui se montrent dans le Silurien supérieur. Le faible développement des pièces solides chez ces Poissons est favorable à l’idée que les premiers Vertébrés n’avaient pour tout squelette qu’une corde dorsale comme V Am'phioxm, et pouvaient se rapprocher beaucoup, sous ce rapport, des Invertébrés; mais aucune empreinte n’est restée qui nous donne quelque indication au sujet de l’origine des Vertébrés, et c’est par une erreur de méthode qu’on a pu un moment penser que les ïuniciers, déformés par la fixation au sol, ou VAmphioxm qui est pleuronecte et dissymétrique, pouvaient être considérés comme établissant un passage entre les Vertébrés et les Invertébrés. Aux Poissons à faible squelette dermique s’ajoutent, dans le Dévonien, de nombreux et singuliers Poissons à squelette dermique extraordinairement puissant, si bien que beaucoup d’entre eux paraissaient enfermés dans une sorte de coffre {Pterkhtliys, Coccosteus). Ces singuliers animaux appartiennent à la série des Poissons ganoïdes dont quelques formes anciennes (Acanthodes du Permien) rappellent les Sélaciens, tandis que d’autres passent aux Dipnés (Grossopterygidæ) ou aux Poissons osseux (Leptolepidæ, du jurassique). C’est, en effet, seulement durant la période secondaire que les Poissons osseux commencent à jouer un rôle important; ils arrivent, dans le Crétacé, au premier plan qu’occupaient jusque-là les Ganoïdes. Les Poissons osseux ne proviennent d’ailleurs pas non plus d’un genre déterminé, unique, de Ganoïdes. Les Ganoïdes secondaires se laissent déjà répartir en un certain nombre de groupes dont chacun paraît avoir été l’origine d’une série particulière de Poissons osseux.

Cependant dans le Permien se rencontrent déjà des Dipnés {Megapleuron, Ceratodm) qui datent probablement de plus loin, car ces Poissons établissent manifestement un lien entre les Ganoïdes et les premiers V^ertébrés marcheurs que la constitution de leurs membres, combinée avec la présence d’un poumon, prédestine à la vie terrestre, et dont les plus anciens se trouvent aussi dans le Permien; chez beaucoup de ces animaux la colonne vertébrale contient encore des restes de la corde dorsale qui peuvent être prédominants dans le corps même des vertèbres (Brcmchiosaurm, Protriton, Pleurosaurus , Apateon, Pelosaurus) ou dans les intervalles vertébraux {Hj/lonomiis, Archegosauriis, M icrobrachis, Dolichosoma, Labyrinthodon, etc.). Par ces caractères ces Batraciens se rapprochent encore des Poissons. Le corps de leurs vertèbres est souvent divisé en trois pièces distinctes {Archegosaiirus, Actinodon, Euchirosaiirus, d’Europe, Trimer or achis,J{achitomus, d’Amérique). Le cou porte des branchies persistantes {Dolichosoma) , ou réduites, à l’état adulte (Branchiosaurus) , ou n’existant que dans le jeune âge. A la différence des Batraciens actuels un grand nombre de formes ont les os du crâne recouverts de plaques osseuses brillantes, rappelant celles des Ganoïdes {Archegosaiirus et autres Ganocépuales) ; leur corps était aussi protégé par des écailles recouvrant le corps tout entier (Branchiosaurus, Hylonomus) ou tout au moins la face ventrale (Urocordylus, Keraterpelon, Archegosaurus, Actinodon). l.es os de la tête présentaient des canaux muqueux comme ceux des Poissons; le crâne comprenait des os qui manquent aux Batraciens actuels (post-orbitaire, supraternporal, épiotiques, supraoccipital) ; la sclérotique était souvent soutenue par un anneau de pièces osseuses, comme chez les Enalliosauriens, et l’existence d’une fontanelle interpariétale fait supposer que quelques-uns d’entre eux avaient un œil impair {Branchiosaurus, Pelosaurus, Apateon et les autres StéGOCÉphales).

LES ESPÈCES

Les Aniphibiens primaires affectent déjà des formes analogues à celles de nos Batraciens et’ de nos Reptiles proprement dits. Les Labyrinthodon avec leur queue courte et leurs membres postérieurs souvent plus développés que les antérieurs, rappellent un peu nos Anoures ; mais le squelette de ces précurseurs de nos animaux terrestres diffère suffisamment du squelette de ces derniers pour que l’on puisse hésiter sur la réalité d’une filiation directe. Il existe cependant entre eux des rapports qu’on peut interpréter comme des rapports de descendance : le ProtrUon, le Plewosaurus, le Branchiosaurus présentent à l’état permanent certains caractères des ieimes Archegosaurus, et ce dernier possédait également des traits d’organisation qui ne sont que transitoires chez les Aciinodon et FAichirosaiirus (A. Gaudry).

Le passage des Batraciens aux Reptiles s’est fait durant la période primaire, car on connaît déjà de vrais Reptiles dans le Permien, tels que le Stereorachis, d’Igornay, le Proterosaurus et le Parasaurus. On sait (p. 320) l’importance des Reptiles durant la période secondaire. L’extrême variété des formes, leurs adaptations en sens si divers montrent suffisamment qu’il ne saurait être question de voir dans ce luxuriant épanouissement une simple préparation à l’avènement des Vertébrés plus élevés. Comme les Brachiopodes et les Batraciens des temps primaires, comme les Ammonites et les Bélemnites leurs contemporains, les Reptiles évoluent en raison de la place vacante qu’ils trouvent devant eux et la puissance qu’ils atteignent est proportionnelle à la liberté de leur expansion. Cette évolution se poursuit jusqu’à la période crétacée; mais ici s’accentue un mouvement rétrograde de tous ceux des types Reptiliens qui sont en concurrence avec les Oiseaux et les Mammifères, en raison de leur genre de vie; les types analogues à ceux de nos Reptiles actuels, les Sauriens, les Chéloniens, les Crocodiliens continuent seuls à prospérer et à se diversilier. Un Serpent crétacé {Simoliophis Bochebrunï) indique que la séparation des Ophidiens et des Sauriens date de la période secondaire ; mais durant toute cette période, la place des vrais Serpents est occupée par des animaux à membres courts, possédant un délicat sternum et un anneau sclérotique, les Pythonomorphes {Mosasaunis, Leiodon, Ciidastcs, etc.).

Parmi toutes ces formes, si différentes des formes actuelles, les Dinosauriens constituent de nombreuses transitions, d’ailleurs désordonnées dans leur ensemble, vers les Oiseaux dont les Comj^sognathus sont jusqu’ici les plus proches parents. Les Archœopteryx du calcaire lithographique de Solenhofen (Kimmeridjien), les Odontornithes {Hespe7'ornis,Ichthyornis),de la craie d’Amérique, rappellent encore les Reptiles, le premier par ses ailes terminées par de véritables doigts armés de griffes, comme celles des Autruches; les seconds par leur mandibule armée de dents. L’évolution des Oiseaux semble s’être produite durant la période crétacée; malheureusement les terrains connus de cette période sont presque tous marins; il existe donc une grande lacune, au point de vue des faunes terrestres, entre les terrains oolilhiques et les terrains tertiaires, et, au début de la période éocène, quand les formations lacustres reparaissent, les principaux types d'Oiseaux actuels sont déjà constitués.

Que les Mammifères aient eu, à un certain moment, une étroite parenté avec les Reptiles, l’organisation des Monotrèmes actuels suflit à le démontrer. L’existence de deux condyles occipitaux chez tous les Mammifères conduit même à penser que les Reptiles progéniteurs des Mammifères dérivaient des Batraciens par une branche différente de celle qui a fourni les Reptiles actuels et les Oiseaux. Par une singularité

que nous montre plus d’une fois l’histoire des fossiles, cette branche n’a pas été retrouvée. Owen a bien décrit des Reptiles triasiques du sud de l’Afrique, dont il a fait le groupe des Thériodontes {Galesaurus, Cynodraco, Ælurosaurus, Lycosaurus, Tigrisuchiis, etc.); leur dentition présente de curieuses analogies avec celles des Mammifères, leurs membres même rappellent à quelques égards ceux des Monotrèmes; mais ces ressemblances sont presque les seules, et nous sommes habitués cà voir les caractères secondaires se représenter plusieurs fois, avec le même aspect, dans des séries généalogiques d’ailleurs absolument différentes. Nous n’avons donc pour le moment aucune idée précise sur les ancêtres des Mammifères. Nous savons seulement qu’il existe déjà des Marsupiaux de divers types dans les couches supérieurs du Trias {Microlestes, Hypsiprymnopsis) , du Rhétien du Wurtemberg et du Somerset, du Trias de la Caroline du Nord {Dromatherium) , etc. Les Marsupiaux continuent leur évolution durant le jurassique. L’étude des Mammifères crétacés, qui en est encore à ses débuts, montrera sans doute comment s’est fait le passage de ces animaux aux Mammifères placentaires. L’histoire de ces derniers a été merveilleusement élucidée par les travaux de Gaudry, de Marsh, de Cope, de Filhol, de Woldemar Kowalevsky, de Boule. C’est jusqu’ici l’Amérique qui a fourni les documents les plus complets pour les premiers temps de cette histoire. Nous avons déjà indiqué p. 330 comment on peut suivre l’histoire des modifications des membres des Ongulés, depuis le Phenacodon découvert par Cope dans l’Eocène de l’Amérique du Nord, et dont le Coryphodon européen n’est pas encore très éloigné. L’histoire des modifications de la dentition n'a pas été faite d’une manière moins complète (p. 323 et 331); nous retrouvons là, comme en ce qui concerne les rapports des Oiseaux et des Reptiles, les variations en tous sens des différents caractères, desquelles se dégagent les combinaisons les mieux adaptées à la nature actuelle. Il semble, d’après les caractères que présentent les membres de XAncytotherium et la tête du Macrotherium que M. Filhol considère comme appartenant au même animal, que le groupe des Edentés herbivores se rattache lui-même à la série des Ongulés auxquels Marsh les relie, de son côté, par les Tillodontes.

11 ne serait pas impossible que les Insectivores, les Lémuriens, les Rongeurs, les Carnassiers fussent issus directement de formes distinctes de Marsupiaux. Sur ce point, on ne peut faire que des hypothèses. Mais M. Sirodot a pu remonter des Eléphants actnels au Mammouth, et de nombreuses transitions des Eléphants aux Mastodontes sont déjà connues. Si, d’autre part, l’on considère le groupe bien défini des Carnassiers, les affinités des formes actuelles se précisent. h'Eyænodon, le Pterodon, ï Arctocyon, la Provivcrra ont encore, au début de la période tertiaire, des caractères de Marsupiaux. Pendant la période miocène, nous trouvons à côté de quelques formes apparentées aux Chiens {Amphkyon) , un type extrêmement variable {Cynodiclis) et variant d’une manière désordonnée, de manière à confiner à la fois au type Chien et au type Chat, mais se rapprochant surtout du type Civette. C’est de ce groupe si curieux, duquel les véritables Chiens semblent être demeurés indépendants, que se seraient successivement ou simultanément détachés les Renards (M. Boule), les Hyènes, les Martres, les Putois et les Chats. On remarquera que les recherches paléontologiques les plus récentes autorisent à considérer comme ayant une origine distincte les Renards et les Chiens, que la plupart

t des zoologistes classent cependant dans le même genre. Il y a plus, les Loups, les

LES ESPECES

Chacals et les Chiens, sont déjà distincts dès la période pliocène (Uonle), et nous avons vu qu’il en est de même de nos races de Chevaux et de Bœufs.

Ües documents actuellement connus relativement à l’évolution des Mammifères, il résulte que certains groupes aujourd’hui confinés dans des régions limitées du Globe étaient autrefois répandus partout. On ne trouve plus de Monotrèmes que dans la région australienne, qui ne comprend guère, en fait de Mammifères, que des Marsupiaux; hors de cette région, les Marsupiaux ne se retrouvent plus qu’en Amérique {Didelphis, Chironectes) \ or l’Europe en nourrissait encore à l’époque éocène. Comme ils ont disparu de nos contrées depuis cette époque, il est vraisemblable que l’Australie s’est séparée avant l’ère eocène du continent européoasiatique; mais qu’elle est demeurée plus longtemps unie, tout au moins, à l’Amérique du Sud. La présence des Oiseaux coureurs du genre Casoar à la fois dans l’Inde et dans l’Australie indique, d'ailleurs, qu’à une époque antérieure à l’éocène ces deux terres ont dù être unies. La répartition des Lémuriens montre de même que Madagascar a été réunie à l’Inde et à l’Afrique à un moment où ces animaux étaient répandus partout, et où les types actuels de Mammifères étaient moins abondants.

Durant la période quaternaire, vivaient encore dans l’Amérique du Sud de nombreux et gigantesques Edentés {Mégathérium, Mglodon, Megalomyx, Glyptodon) dont les Paresseux, les Fourmiliers et les Tatous sont aujourd’hui les représentants bien réduits. Les Edentés se retrouvent dans l’Inde où ils sont représentés par des espèces de Pangolins; d’autres Pangolins et des Oryctéropes vivent actuellement en Afrique, au delà du Sahara. On pourrait en conclure que l’Amérique du Sud, l’Afrique et l’Asie tropicale ont eu, peu de temps avant la période actuelle, des rapports plus intimes que ceux qui existent aujourd’hui. L’existence d’un Tapir indien et celle de deux Tapirs américains; la présence dans l’Amérique du Sud de grands félins qui ne sont pas sans analogie avec ceux de l’Asie et de l’Afrique, la coexistence de Camélidés et d’Oiseaux coureurs, dans ces mêmes régions, viennent encore à l’appui de cette supposition. Ces animaux s’étant, du reste, répandus dans l’Amérique du Nord (Paresseux, Tatous et Fourmiliers du Mexique et du Guatemala), celle-ci a dù être de bonne heure unie à ce grand continent austral. Il existe également des rapports étroits entre la faune de l’Amérique du Nord, celle de l’Asie et celle de l’Europe pendant la pins grande partie de la période tertiaire. L’Amérique semble nous avoir légué les types premiers des Chevaux et nous lui aurions cédé les Mastodontes qui ont disparu plus tôt dans nos régions, de même que les Palivotherium qui ont vécu en Amérique (faune de Nébraska) durant le Miocène. Ainsi en Amérique, deux faunes d’abord distinctes, l’une venant d’un continent boréal, l’autre d’un continent austral, ont dù se mélanger depuis l’époque tertiaire. Mais en interprétant ces faits, il ne faut pas oublier que les mêmes formes originelles ont pu ne pas suivre dans des pays différents la même marche évolutive.

Quelles que soient les obscurités et les difficultés qui subsistent encore, les rapports des espèces vivantes avec les espèces fossiles peuvent certainement, d’après ce qui précède, s’expliquer par l'hypothèse d’une évolution continue des formes vivantes. 11 en résultera pour nous une méthode d’exposition que nous devons maintenant préciser en la comparant aux anciennes méthodes.