TraitÈ complet d'ophthalmologie
Depuis (|Lic Reichert et Bowmaii ont démontré l'existence dans la cornée d'une lame anhiste antérieure, on distingue dans cette membrane cinq couches, qui sont, en comptaut d'avant en arrière : 1° réi)itliélium ; 2° la lame élastique antérieure ; 3° la substance propre ; 4° la lame élastique postérieure (membrane de Demours ou de Descemet); 5^ Tendothélium de la chambre antérieure (épithélium de la membrane de Descemet, épithélium de la chambre antérieure).
Sur des préparations au chlorure d'or et au carmin, particulièrement chez le porc et le pigeon, la cornée apparaît colorée de trois teintes différentes, parfaitement distinctes, ce qui permet de la diviser ainsi en trois couches. La plus antérieure comprend : l'épithélium, la lame élastique antérieure et les parties de la substance propre les plus voisines de celle-ci. La plus postérieure embrasse la membrane de Descemet et les parties avoisinantes de la substance propre; entre lesdeux se trouve la masse principale de cette substance. En considération des expériences de Manz (voy. Embryologie de Vœil, Handb. der Ophthalmologip von Graëfe und Saemisch, p. 41), des recherches de Langerhans (sur le Pelromyzon Planeri. Fribourg, 1873), de celles de Lovent faites à l'Institut anatomique de Strasbourg, je me crois autorisé à distinguer dans une cornée parfaitement développée trois couches embryonnaires, et à les désigner chez les vertébrés supérieurs sous le nom de couches cutanées, sclérale et choroïdale. ilf^ï?i;r a vu, chez les mammifères et l'embryon humain, la membrane de Descemet se continuer complètement avec le feuillet choroïdien, de même que, la plupart du temps, le feuillet cornéen le plus antérieur s'unit intimement au tégument externe. De plus, le tissu intermédiaire s'unit, quoique d'une façon peu intime, avec la sclérotique encore peu développée en ce moment. Lorent a pu constater Texistence de ces trois feuillets cornéens sur les mammifères et les embryons d'oiseaux. Il est à remarquer, d'après Langerhans, que, chez \id Petroniyzon Planeri, où l'on peut à peine démontrer une sclérotique rudimentaire, la portion cor-
DE WECKER ET LÂNDOLT. II. — 1
FlG. 1. — Coupe verticale de la cornée de rhomme. (Harttiack IV, tube enfoncé.)
i. Épithéliiim. — 2. Lamelle homogène antérieure (membrane de Bownian). — 3. Substr.nce propre de la coi'nce. — 4i Lamelle homogène postérieure (membrailo de Dosccmet). — 5. Endolhélinm de la clutmbrc antérieure. — a. Couche lu plus antérieure de la substance propre, avec les libres ascendantes et les plus petits espaces lymphatiques étroitement serrés les uns contre les autres. — b. Coupe transversale des libres qu apparaissent Comme deâ poiilts. — c. Espaces lympiiatiques avec leur contenu qui j)arait g-ranuleux. — d. Coupe longitudinale des faisceaux de fibrilles, qui ont ici une apparence homogène. — c, e. Limite sclérocorueenne; en haut l'épiihélinm un peu plus épais, les fibres de la substance propre plus serrées. — f. Coupe transversale de fins vaisseaux.
liker {Entwicklungsgeschic/ite, 2. Aufl.) se prononce eu faveur d*uue portion cutanée et sclérale, mais il iradmet pas une partie clioroïdienne* Je
COniNEE ET SCLEiU)ri()( H IJ
roiiv()i(^ pour plus ;iiiipl('S drlails ;i i;i pai lic de inilic (pii Irailo le, honi
scléro-coriK'Cii.
KiibHtunce propre de In eornée. — Lc pai iîlicli \ nie ( (H Ik'umi |H'(.'SL'lll(',
à considérer, au milieu de. son riment ou subslancc rdiidaniciilalc, uiu', miiiisc fibrill(iîr<'y dc^s rlétnents cellidaircs et uu sijsliniic dr lacunes (jui, d'.'iprès de Redd'uKjliamen^ sont des espaces et des canaux lynipliali(|ues (Saflluckc» und SaTlkani^Ichen), en plus dos misseaux et des nerfs qui alïeclent une disposition particulière.
11 est facile, au moyen de divers réaclils, de décomposer la substance coriiéennc en rd)rilles les plus ténues, (pii ne dilTèrent de celles des autres membranes conjonctives (jue par leur excessive ténuité. A côté des procédés recommandés par RoUel (218) (permanganate de potasse, eau de baryte), et par Srhweiyger-Seidel (solution de clilorure de sodium, 10 p. 100), on peut se servir avec avantage, pour rendre les fibrilles bien visibles, d'une solution de 1/i à 1/2 p. 100 de cblorure de palladium. Douze à vingt-((uatre heures d'immersion suffisent pour ((u'on puisse très facilement obtenir par la dissociation les plus fines fibrilles. Celles-ci se présentent sur des préparations par lacération légèrement ondulées, comme les fibrilles conjonctives ordinaires, sauf que les ondes sont plus courtes. Dans' leurs rapports normaux, et sous une tension normale de la cornée, les fibrilles ont cependant un trajet direct qui correspond, bien entendu, à la courbure de la membrane. On constate, en outre, cette parlicularité sur laquelle appuient plusieurs auteurs, con^.me dernièrement UoUel (250), que les fibrilles s'entrecroisent entre elles à angle droit dans les divers plans superposés, ainsi qu'on le voit très bien sur des préparations au palladium.
Les fibrilles forment de petits faisceaux (faisceaux primitifs de la cornée) qui ont un calibre à peu près égal. Cependant, dans les diverse c ouches cornéennes les plus antérieures, nommément chez l'homme et les plus gros mammifères, l'épaisseur des faisceaux est un peu moins uniforme. Les faisceaux ne sont pourvus ni de gaines ni de fibres enveloppantes; ceux-ci ne sont séparés entre eux (jue par une plus giande (|uantité de substance fondamentale ou de ciment, que nous désignerons sous le nom do, subslance de ciment interfasciculaire , réservant celui de substance de ciment interfibrillaire à celle qui sépare les fibrilles dans l'intérieur des faisceaux. Les faisceaux de fibrilles (la cornée étant supposée étendue à plat sur la table) présentent dans les différents plans horizontaux superposés une cohésion plus grande que dans le plan vertical; il en résulte pour la cornée une sorte de structure lamellaire qui se dessine très nettement, surtout dans les partics de la membrane voisine de la lamelle de Descemet.
Henle (100) était ccrtainomont dans le vrai lorsque, malgré de lUMiibreiiscs assertions contraires, il attribuait à la cornée une structure lamellaire. Il ne faut cependant pas prendre l'expression au pied du mot et croire qu'il s'agit d'une juxtaposition en lamelles, à la façon des feuillets d'un livre, sans aucune espèce d'union entre deux lamelles immédiatement sujierposéesj ou pour mieux dire, entre les faisceaux isolés de dc'jx lamelles
WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.
différentes. Partout, mais particulièrement dans les couches les plus antérieures de la cornée, on voit des faisceaux isolés passer des couches plus superficielles dans celles plus profondes et vice versa, et même traverser obliquement plusieurs lamelles (fibrœ arcuatœ (fig. 2). Cette disposition est très facile à reconnaître chez l'homme et chez les grands animaux. 11 faut ici faire remarquer, en rappelant le phénomène d'embryogénie cité plus haut, que chez les animaux qui servent ordinairement à ces recherches, les parties postérieures de la cornée avec la membrane de Descemet se laissent facilement séparer des parties antérieures. Sur la cornée de la grenouille, par exemple, il n'est
point difficile avec une aiguille à cataracte ordinaire d'obtenir une surface de séparation assez plane. Par contre, dans les couches cornéennes les plus antérieures on ne réussit pas à séparer dans une certaine étendue des faisceaux ou des lamelles isolées pourvu qu'on tienne à avoir des surfaces lisses. On voit toujours des faisceaux épluchés et arrachés, de* sorte que ce n'est pas sans quelque réserve qu'on peut affirmer la structure lamellaire de la cornée.
Quant à la cornée du lapin, Ràhlmann a récemment trouvé une autre disposition des fibres. D'après lui, les faisceaux des fibrilles s'entrecroiseraient d'une manière régulière à la façon d'un lacis de panier. Pour démontrer cette disposition des fibres, il recommande de faire dans ^ / , ^issu cornéen des injections ijiterstitielles d'un
*'-'^^z^^^ mélange de paraffine et d'huile d'amandes, mé-
~ lange qui devient liquide à une température de
25 à 0 degrés.
Maintenant que nous savons que les fibrilles constituent des faisceaux d'égale épaisseur entre-croisés à angle droit, que ceux-ci forment à leur tour des lamelles, de façon que certains faisceaux arciformes dérangent cette disposition lamellaire, en parcourant diagonalement et en arc un nombre variable de couches, il nous sera facile d'interpréter le dessin d'une coupe transversale de la substance propre (fig. 1). Nous avons en 1 (fig. 1) l'épithélium; audessous, en 2, la lamelle homogène antérieure ; le 3 représente la coupe transversale de la substance propre en entier, qui nous montre en a les couches antérieures avec les fibres arciformes, en b, sous forme de points, la coupe des fibres transversales qui alternent assez régulièrement avec les lamelles, dans lesquelles la section a rencontré les fibres (d) dans le sens de leur longueur; en 4 et 5, se présente la membrane de Descemet et son endothélium; et c représente les lacunes lymphatiques et leur contenu, dont nous parlerons davantage tout à l'heure.
La structure de la substance propre de la cornée a donné lieu jusqu'à nos jours à des controverses aniniéeg, particulièrement sur ce qui concerne les fibrilles et les lamelles. Il
FiG. 2. — Coupe méridienne à travers la cornée du veau. (Prépar. du A. de Brunn, Hartnack VIII, tube enfoncé.)
a. Cellules épithéliales plates. — b. Cellules dentelées. — c Cellules épithéliales polymorphes. — d. Cellules cylindriques. — e. Lamelle de Reichert. — f. Couche la plus antérieure de la substance propre avec les fibres courtes et grêles et de plus petites lacunes lymphatiques. — (/. Couche profonde avec les fibres ascendantes ou de soutien.
fïiut remontfir jusqu'à Leeuwenhoeck (170) pour rencontrer la premirre affirmation d'une tcxlunî fihrillairc. Plus tard Valentiii (:2'J8), Henle dans son Aiuiloiiiir. (/(hirrale (105), nrûche (31), Pappenheim (221), Bownian (27) (Lectures), Gerlark (Hl), Kdiliker (135 et 13(1), Ctassen (44), Rollet (218 et 250) et Schweigfjer-Seidel (268) ont admis les fibrilles de la cornée, et l'on doit ici surtout rappeler qiuï ces deux derniers nous ont enseigné les bonnes méthodes pour les isoler qui se trouvent mentionnées par nous. Dans son premier traité (248), Rollet parle encore de fibres plates, mais dans sa plus récente publication (250) il n'est question que de fibrilles très fines. Engelmann (73) lésa mesurées; j'avoue que j(^ tiens pour impossible uiu; exacte appréciation de la finesse de leur calibre.
Leijdig (172), Striihe (280) et Ilis (113) se prononcent plutôt dans le sens d'une substance fondamentale dépourvue de structure. Cependant His lui reconnaît la qualité de se fendiller. Henle {\01 et 108) et son élève Dornblutk (fii) ont admis plus tard une structure purement lamellaire, les lamelles étant homogènes. Dans sa Splanchnologie (lOG), Ilenle reconnaît de nouveau une {exture fibrillaire, mais il affirme encore la disposition lamellaire, en quoi je puis être de son avis sous bénéfice des réserves exprimées dans le texte. Parmi les auteurs qui ont récemment refusé toute structure à la substance fondamentale de la cornée, il faut compter FelU (75), Henle a signalé la présence de fibres élastiques dans la cornée des gros animaux. Krause (145) comprend les fibres de soutien de Bowman comme des éléments élastiques, et cela à tort suivant Henle et moi. Je n'en ai jamais rencontré dans la cornée de l'homme.
La, substance fondamentale ou ciment soude les fibrilles, leurs faisceaux et les lamelles, de maiiièreà en former une masse passablement compacte et unie. Il est donc légitime de dislinguer des ciments inter fibrillaire, interfasciculaire et interlamellaire. D'après (106), comme je l'ai dit plus haut, il existerait encore dans ce ciment, chez l'homme et les plus gros mammifères, de fines fibres élastiques, mais seulement dans le voisinage du rebord cornéen. J'en ai vu aussi dans cette région, mais jamais en plein tissu cornéen, pas même chez le cheval ni le bœuf. Les indices de réfraction de ces deux substances, fibrillaire et interfibrillaire, sont si peu différents que, immédiatement après la mort, il n'est pas possible de les distinguer à l'aide d'aucun moyen optique, et que par conséquent sur une cornée fraîche on a l'impression d'une masse fondamentale homogène, au milieu de laquelle sont comprises les lacunes et les cellules qu'elle contient, dont il sera question tout à l'heure. Ce n'est qu'après un séjour un peu prolongé dans la chambre humide qu'apparaissent, même sans l'aide d'aucun réactif, des traces de fibrilles et de ciment. Les réactifs agissent, soit en décomposant le ciment (solution de 10 p. 100 de chlorure de sodium ou hypermanganate de potasse), soit en modifiant l'indice de réfraction des deux substances. Je reviendrai, du reste, plus tard sur les conditions chimiques de la substance cornéenne.
Le ciment, lorsqu'on réussit à le voir sans l'aide des réactifs (et je recommande dans ce but la cornée du bœuf, conservée dans la chambre humide), apparaît entre les faisceaux, comme une masse terne, amorphe, çà et là très finement granulée comme le protoplasma, montrant de place en place de petits renflements sous forme de très fines varicosités. Sa direction absolument identique à celle suivie parles faisceaux, sa superposition en épaisses couches constamment parallèles, empêche qu'on les confonde avec tout autre élément constituant de la cornée, nommément avec les fines fibrilles nerveuses.
6 WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.
Je considère le ciment comme un reliquat modifié du protoplasma des cellules mères qui composent exclusivement la substance de la cornée dans les premiers temps de la vie embryonnaire. La plupart de ces cellules mères se transforment dans la substance fondamentale de la cornée, de telle façon que la plus grande partie de leur protoplasma devient substance fibrillaire, pendant que les reliquats de ce protoplasma conservent une constitution plus homogène comme ciment entre les fibrilles et les faisceaux. Les autres cellules persistent et constituent plus tard les cellules propres de la cornée. Conformément à sa façon de comprendre le développement du tissu conjonctif, Rollet (248) voit d'abord la substance interfibrillaire comme une masse homogène entre les cellules. Cette masse homogène serait la partie de la substance fondamentale qui se forme en premier lieu ; les fibrilles ne s'en différencieraient que plus tard comme produit dissemblable. Après leur développement complet, la substance fondamentale apparaîtrait alors comme ciment.
Le ciment se rapproche, au point de vue chimique, du protoplasma ordinaire; ceci est prouvé par sa dissolution dans une solution de 10 pour 100 de chlorure de sodium, ainsi que l'a montré Schweigger-Seidel (286). En effet, les fibrilles se dégagent alors, et l'on trouve dans la solution de la myosine, qui, suivant toute probabilité, se trouve aussi dans le protoplasma ordinaire des cellules (consultez Kûhne, Traité de chimie physiologique, p. 334).
Si l'on veut comparer le ciment du tissu conjonctif fibrilleux avec les parties constituantes des autres séries de substances conjonctives, on peut considérer comme son équivalent la substance hyaline du cartilage. Les transformations variées que présentent les cartilages fibreux et aussi les cartilages élastiques plaident en ce sens.
Dans la substance propre de la cornée, ou, pour mieux dire, dans le ciment qui unit dans un seul ensemble la masse fibrilleuse, est enfoui un système de lacunes et de canaux, système Sip^eU Saftçanal-System p^r de Recklinghausen. Si nous faisons abstraction, pour le moment, des éléments contenus dans ces espaces (cellules et nerfs), nous voyons qu'ils forment dans la cornée un système de cavités lenticulaires, aplaties, qui communiquent entre elles par un très grand nombre de prolongements canaliculés très tins. Les figures 2 et 3 peuvent donner une image de ces canaux. Dans la figure 2 ils sont dessinés sur une coupe verticale, dans la figure 3 sur une coupe horizontale. Ces espaces lymphatiques ou Sa ftlilcken (de RecMi^rghausen) y espaces et canaux du suc, sont situés dans le ciment interlamellaire ; leurs prolongements canaliculaires sont aussi bien dans la masse inlerlamellaire que dans la masse interfasciculaire qui sépare les faisceaux : pénètrent-ils dans l'intérieur des faisceaux fibrillaires, c'est-à-dire dans le ciment interfibrillaire même? Je ne pourrais l'affirmer avec certitude, mais cela me paraît probable eu égard au très grand nombre de ces canaliculés. D'après la disposition régulière des fibrilles et du ciment qui les unit, il est naturel que les prolongements canaliformes des lacunes suivent de préférence les entre-croisements du ciment interfasciculaire.
CORNÉE ET SCLÉROTÏOUE. 7
D'aillours, les canalicules qui sortent des lacunes dans presque toutes les directions gagnent, pour la plupart, les plans inlerlamellaires, et là suivent de nouveau la même voie que les faisceaux. D'autres se dirigent en outre vers les lamelles plus antérieures ou vers celles qui se trouvent situées plus profondément. Comme les faisceaux de fibrilles des diverses lamelles s'entrecroisent en sens divers, et que les canalicules suivent naturellement dans? ces lamelles le même chemin que la substance interfasciculaire, les derniers s'infléchissent aussi en s'entre-croisaiit à angle droit. Il en résulte que les prolongements des lacunes lymphatiques situées dans les plans voisins se croisent aussi pour la plupart à angle droit, de même que les prolongements appartenant k la même lacune. Outre les canalicules qui ont un long parcours
Ftg. 3. — Système des lacunes lymphatiques de la cornée d'un homme âgé de trente ans environ. (Préparation d'argent, Hartnack VIII, tube enfoncé.)
Dans un coin de la préparation, quatre cellules sont représentôes dans l'inte'rieur des lacunes telles qu'elles apparaissent, d'ailleurs, dans toute la préparation, s^ns la concours d'aifpun autrq réactif,
. dans le ciment interfasciculaire, il en est d'autres plus courts, plus irrégulièrement sinueux, qui suivent toutes les directions et unissent entre eux deux espaces et deux canalicules. Les figures 3, 4 ef 7 rendent intelligible cette disposition.
C'est surtout au moyen de l'imprégnation d'argent que de Recklinghausen (237) a découvert les canalicules lymphatiques dans la cornée, et dans la substance conjonctive animale. Cocciiis {voij. la dissertation de Flinzer) (77) connaissait déjà l'effet particulier produit par les solutions du nitrate d'argent colorant tantôt la substance fondamentale, tantôt les cellules (corpuscules) de la cornée {His pareillement), en donnant des images tantôt négatives, tantôt positives. Le procédé employé et perfectionné par Recklinghauôen ainsi que l'interprétation qu'il donne aux images ainsi obtenues ont été bien souvent incriminés. Ce procédé bien employé ne donne guère des résultats susceptibles d'être interprétés de différentes façons. Je prétends même que ceux qui n'admettent pas un système de canaux lymphatiques réguliers dans la cornée n'ont jamais eu sous les yeux une préparation d'argent régulièrement obtenue.
Un coup d'œil sur les figures mentionnées justifie cette manière de voir.
Les figures 7 et 8 ont été obtenues sur des cornées fraîches, examinées dans l'humeur aqueuse. Les préparations par l'imprégnation d'argent que l'on obtient toujours d'une
8 WALDEYER. - ANATOMIE MICROSCOPIQUE.
façon identique sont entièrement semblables aux premières : il est donc impossible de les considérer comme des produits artificiels. A la vérité, les canalicules sont parfois moins bien marqués, mais le caractère des images est si constamment le môme chez les diverses espèces, que l'on peut parfaitement différencier, sur une préparation d'argent, une cornée humaine de celle d'une grenouille. On a prétendu, comme tout dernièrement Rohimhj (247), qu'on pouvait les produire sur le verre, etc. Je suis sûr qu'il est absolument impossible d'obtenir sur une plaque de verre, à l'aide d'une solution d'argent, l'image des canalicules, telle que nous la fournit une imprégnation bien faite, et j'affirme que celui qui est assez crédule pour accepter cela n'a jamais vu de préparation d'argent bien exécutée. Qu'on n'oublie pas non plus qu'on arrive aussi à produire les mêmes images avec d'autres méthodes d'imprégnation, notamment en traitant d'abord les préparations par une solution d'acide de fer, puis en second lieu par le ferro-cyanure de potassium, ainsi que Recklinghausen (236) l'a déjà essayé et après lui Leber (164). Les images (négatives) ainsi obtenues sont aussi, d'après mes expériences, entièrement semblables à celles que fournit l'imprégnation d'argent, mais bien moins claires et moins accusées comme dessin que celles que donne cette dernière méthode.
Quand on colore, et je recommande surtout à cet effet l'hématoxyline, une cornée dont les lacunes ont été rendues très visibles par l'imprégnation d'argent, on voit d'une manière indubitable qu'elles renferment un contenu dont il va être parlé plus bas, et des cellules colorées en bleu, desquelles parfois partent de fms prolongements qui s'étendent dans une partie des canalicules. Si l'on compare ces images, d'une part, avec celles fournies par une cornée examinée dans la chambre humide ou iodée (d'après Rollet) (250), d'autre part avec celles obtenues après la coloration simple avec l'hématoxyline ou le carmin, on ne peut douter que les lacunes lymphatiques et leurs canalicules ne correspondent exactement aux espaces dans lesquels la préparation fraîche ou colorée montre les cellules cornéennes avec leurs prolongements. De même l'argent ne colore pas non plus les canaux nerveux dont il sera question plus loin.
Plus on observera soigneusement les précautions recômmandées par de Recklinghausen (236), plus on obtiendra avec les préparations d'argent des images qui ressembleront identiquement à celles que fournissent les préparations fraîches ou colorées. Je ne çelève ici qu'un point, c'est que pour obtenir de belles images d'argent de la cornée, il est nécessaire qu'au moment de l'imprégnation le système canaliculaire soit dans" un certain état de plénitude, et si l'on désire enlever l'épithélium antérieur, ce qui n'est pas absolument nécessaire pour obtenir l'image, il faudra y procéder avec beaucoup de ménagements. Le réseau des canalicules se dessine d'une façon d'autant plus complète et plus élégante que l'imprégnation a été opérée sur une cornée non séparée de son bulbe, ce dernier plongé tout entier dans la solution; ce qui est facile, par exemple, avec des bulbes de grenouille. En enlevant l'épithélium avec le pinceau, on attaque, vu les dispositions anatomiques, bien moins les couches du tissu cornéen près des bords qu'au centre de la cornée; aussi réussit-on à obtenir de très belles images d'argent plutôt dans la première région que dans la seconde. Cette double expérience, que chacun peut faire, parle, il me semble, assez haut, contre toute interprétation tendant à faire considérer comme un produit artificiel les images des lacunes et des canalicules lymphatiques obtenues par l'imprégnation d'argent.
Nous devons enfin encore faire remarquer, comme de Recklinghausen (236) l'a fait de son côté, que les lacunes et les canaux lymphatiques sont de forme et de grandeur variables dans les différentes couches de la cornée. Les lacunes les plus petites avec les canalicules les plus nombreux se trouvent immédiatement sous l'épithélium antérieur, les plus grandes dans le voisinage de la membrane de Descemet. Cette disposition, qui se présente constamment sur les images d'argent bien venues, est tout à fait incompatible avec l'opinion qu'il s'agirait là de produits artificiels. Le système des canalicules lymphatiques n'est pas seulement démontrable dans les couches antérieures et postérieures de la cornée, mais on peut encore imprégner avec un résultat satisfaisant chacune des lamelles isolées lorsque, ainsi que je l'ai souvent répété, on dissocie en lamelles une cornée fraîche entière. — Quant aux rapports qui existent entre les canalicules et les cellules de la cornée, à savoir, par exemple, si tous les canalicules cachent les prolongements des cellules cornéennes, c'est un point qui sera élucidé plus bas quand nous étudierons celles-ci.
La méthode des injections est venue' fort à l'appui des résultats de l'imprégnation d'argent our confirmer l'existence d'un système de canalicules.
COIINÉE ET SCLÉROTIQUE. 9
On sait que c'est Bowman (27) qui, le premier, injectant du mercure dans la cornée du bœuf, obtint ces figures en tubes allongés qu'il a désignés
Fjg. 4. — Cornée de bœuf injectée; tubes cornéens de Bowman. (Hartnack, système IV,
tube enfoncé.)
i. Dilatation fusiforme correspondant à une lacune et contenant un corpuscule protoplasmatique pourvu d'un noyau. — 2. Réseau de lacunes se dessinant imparfaitement dans une couche plus profonde; fines traces unissantes du ciment interfasciculaire.
sous le nom de tubes cornéens. Plus tard, His (113), de Recklinghaiisen (236), Leber (163), RoUet (250), Boddaert (25) et autres répétèrent ces expériences. Les images ainsi obtenues devaient aussi subir le reproche
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d'êlre des « produits artificiels». Dans ces derniers temps, c'est surtout iîoWei? (250) qui a considéré les tubes cornéens de Bowman comme des fissures engendrées par la dissociation des traînées de fibrilles disjointes. Il se produirait ainsi des espaces artificiels et irréguliers dans lesquels pénètre la masse d'injection.
Déjà de Recklinghausen (236) a indiqué les différences qu'il y a entre les tubes cornéens du bœuf, d'une part, et ceux de l'homme et du cobaye, d'autre part. Au lieu d'employer le mercure, comme Bowman, il s'est servi de liquides oléagineux qui ne peuvent faire gonfler les substances cornéennes. Après un très grand nombre d'injections faites avec toutes sortes de substances, de préférence huileuses, je ne puis que corroborer l'opinion défendue par de Recklinghausen et Leber, que, seuls, des espaces et des canalicules préformés sont remplis par une injection poussée avec précaution. Chez le bœuf on obtient, comme cela est connu (voy. fig. 4), des dessins représentant des canaux droits allongés et rectilignes, et présentant, de place en place, des dilatations fusiformes. La plupart de ces « tubes cornéens » s'entre-croisent dans les différentes lamelles superposées. Dans la zone marginale qui sépare les parties injectées de celles qui ne le sont pas, les canaux sont accusés par des traits très fins et délicats : les dilatations correspondent comme grandeur exactement aux lacunes dévoilées par l'imprégnation d'argent, et un examen attentif de la préparation permet de reconnaître dans l'intérieur de ces renflements des corpuscules protoplasmatiques renfermant des noyaux (fig. 4). Avec les injections d'huile, que l'on doit préférer à toutes les autres, il semble que ces amas de protoplasma nagent sur la masse injectée. Il est vrai qu'il doit sembler étrange que pour qui regarde l'injection de cornées de veau, les figures produites affectent constamment des lignes droites se continuant dans un seul sens dans la même lamelle. Il en est de même chez le lapin et la grenouille. Si la masse injectée était en réalité contenue dans i l'intérieur du système des Saftlïicken, on serait fondé à croire que l'injection f fera apparaître les mêmes figures étoUées que révèle l'imprégnation d'argent. il Du reste, il faut ajouter que, chez le bœuf aussi, on parvient assez souvent à obtenir des espaces étoilés d'où rayonnent des canaux dans plusieurs direc- ! lions, images qui correspondent exactement aux lacunes lymphatiques des préparations fraîches et des préparations imprégnées par l'argent. Pour cela
11 faut seulement faire l'injection aussi doucement que possible, en fi'ottant j plutôt la surface de la cornée après avoir fait pénétrer les premières gouttes ! qu'en exerçant une forte pression avec la seringue. |
Qu'on ne veuille pas oublier non plus ici que les canalicules lymphatiques d'un certain diamètre ont de préférence dans la cornée du veau une direction rectiligne et allongée, comm.e le démontrent déjà les parties marginales et j pigmentées indiquant le parcours que prend ici l'imprégnation pigmentaire. ' De ce fait que les divers espaces lymphatiques communiquent surtout au moyen de petits canaux droits, il résulte que ce sont de préférence les cana- ;| licules rectilignes d'un certain calibre qui se trouvent le plus facilement injec-
CORNÉE ET SCLEROTIQUE. H tés, on se montrant çà et là entrecoupés par des espaces lymphatiques tusiformes.
Lorsqu'on pousse l'injection avec une certaine force, on voit la masse qui sert à injecter se répandre aussi dans les directions les plus variées; mais des préparations pareilles, où une pression a dû être mise en jeu, ne peuvent, en *^énéral, plus servir, attendu qu'avec l'extensibilité que présente le tissu cornéen, les espaces injectés se dilatent en produisant des dessins déformés qui ne peuvent donner lieu à aucune interprétation utile. C'est alors qu'il se produit véritablement les espaces fendillés de Rollett ; car il est évident qu'un pareil fendillement ainsi que des déchirures doivent nécessairement se pro- (hiire, lorsqu'on pousse avec une certaine violence une injection dans un tissu mou.
Sur l'un ou l'autre des points soumis à un excès de pression, le ciment mollasse qui, dans des conditions ordinaires, résiste parfaitement en formant une paroi continue pour les canalicules, cède au choc du courant injt>cté, et alors peuvent évidemment se produire dans le tissu cornéen les déchiquetures les plus variées et les dessins les plus arbitraires. Un nombre respectable des corneal tubes de Bowman pourra bien avoir aussi pris naissance, et les choses doivent se passer de cette façon, si l'on considère que les lamelles de la cornée sont constituées par des faisceaux primitifs ayant une direction parallèle (voy. p. 3 et 4), entre lesquels repose le ciment interfasciculaire qui cède à la pression qu'exerce le courant d'injection; néanmoins, je nie que les figures qu'on obtient toujours d'une façon identique, en se servant, comme il a été dit plus haut, d'une douce pression sur la cornée du veau, ne soient que l'expression de fissures artificielles qui se seraient produites. Par cela même, je ne crois pas avoir donné une explication satisfaisante des causes qui font que dans les cornées de certains animaux la masse injectée ne se répand de préférence que dans un certain sens et dans certains canalicules, à savoir ceux qui affectent une direction rectiligne; mais je pense avoir prouvé que cette particularité n'autorise pas à douter de l'identité d'une bonne partie de ces tubes avec des canalicules lymphatiques rectilignes et de l'identité de leurs parties dilatées avec des lacunes.
Tandis que la manière dont se comporte, relativement aux résultats des injections, la cornée du veau, et, d'un autre côté, les effets obtenus par l'imprégnation avec l'argent ne se laissent que difticilement mettre en harmonie, par contre, la cornée humaine et celle du cochon d'Inde fournissent un terrain des plus propices pour démontrer, sans grande peine, que la masse injectée ne fait que remplir exclusivement un système canaliculaire préexistant^ à condition toutefois qu'on procède avec les précautions nécessaires. Je compte surtout parmi ces précautions le choix d'une substance à injecter bien appropriée. Les produits qui se prêtent le mieux à ces injections sont l'essence de térébenthine colorée à l'alkanna (racine d'orcanette), ou une solution de laque d'asphalte dans du chloroforme, ou enfin l'extrait éthéré d'anacardium. Apart cela, il faut se servir de cornées fraîches et ayant conservé leur
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degré de tension normale. L'injection réussit mieux si Ton pénètre près du bord de la cornée, et qu'on ne pousse qu'une faible quantité, quantité sur laquelle on ne se renseigne que par l'expérience, et sous une faible pression. Prenant alors une baguette de verre arrondie et lisse ou ayant seulement recours au doigt, on tâche par de douces pressions de faire avancer la masse injectée. On voit alors constamment vers les parties marginales de la zone injectée se présenter les canalicules remplis sous forme de figures étoilées (fig. 5). Dans le cas où les cellules de la cornée, dont il sera question plus loin, sont devenues apparentes, elles se montrent dans toutes les dilatations des canaux injectés. En outre, on aperçoit comment la masse injectée n'ayant pénétré qu'à moitié dans certains canalicules et certains espaces, cette pénétration incomplète permet de les reconnaître encore au delà distinctement, et l'on peut ainsi se convaincre que leur configuration et leurs contours sont identiques à ceux remplis par la masse injectée dont ils
FiG. 5. — Canalicules lymphatiques de la cornée humaine injectés au moyen de l'essence de térébenthine rougie à l'alkanna (racine d'orcanette), les contours des figures rouges sont seuls rendus. (Hartnack V, tube enfoncé.)
a. Canal nerveux injecté aussi par la masse rouge. — b, b, b. Cellules cornéennes comprimées par la substance occupant les espaces lymphatiques; dans l'une des cellules s'aperçoit encore le noyau.
ne sont que la continuation. On arrive même à faire avancer sous le microscope, par une faible pression, la masse injectée, et l'on aperçoit alors comment elle ne se propage que dans les voies qu'on avait déjà aperçues auparavant, voies qui renferment aussi des cellules cornéennes, et dont les bonnes préparations par imprégnation nous fournissent une si exquise démonstration.
En outre, nous disposons encore d autres moyens qui nous prouvent à l'évidence que les canalicules dévoilés par l'argentation et les voies démontrées par injection sont identiques. Ainsi, j'ai argenté des préparations préalablement injectées, et j'ai réussi plusieurs fois à faire apparaître indubitablement en divers points des canalicules et des espaces lymphatiques qui contenaient de la masse injectée. A part cela, si l'on pousse cette substance vers la limite sclérale, on voit qu'elle se propage dans les mêmes voies qui renferment aussi des cellules pigmentées. J'ai souvent réussi à injecter de la
cornée les caiialicules lymphatiques de la sclérotique contigus, et, chaque fois, il se rencontrait sur une seule et même préparation, à côté de la masse injectée, des cellules pigmentées (comp. hg. G) ; l'injection pénètre donc évidemment ici dans les voies préexistantes.
FiG. 6. — Fragment de la sclérotique du bœuf au voisinage de la limite cornéenne. Injection de cette cornée avec de l'essence de térébenthine rougie à l'alkanna. (Hartnack III, tube enfoncé.)
a, a. Espaces lymphatiques de la scle'rotique munis de cellules pigmentées, se trouvant comprimés par la masse injectée qui a dilaté les espaces. — b. Espaces lymphatiques normaux non dilates, remplis en entier par des cellules lymphatiques. — c. Espaces lymphatiques remplis de gouttes luisantes de térébenthine et ne montrant pas de cellules.
D'après ces résultats obtenus au moyen de mes essais d'injection, je dois me ralliera ceux qui, commeBowman (27), de Recklinghausen{'^3Q), Leber (163), et récemment Boddaert (25), admettent qu'au moyen d'une ponction de la cornée, on arrive à injecter des voies régulièrement formées, qui sont identiques au système de canalicules de de Recklinghaiisen, et qui renferment aussi les cellules cornéennes. Je tenais à démontrer ici qu'au moyen de ces ponctions on réussit aussi à faire voir qu'il existe dans la cornée un système de lacunes et de canaux qu'on peut remplir aisément et qui s'identifient avec ceux qu'on démontre au moyen de l'argent. Notre appréciation, que nous avons soutenue plus haut, à savoir, que la cornée renferme un système canaliculaire nettement délimité, et non pas de simples espaces interstitiels dans lesquels seraient placées les cellules cornéennes, trouve ainsi un appui solide.
Ainsi que je l'ai déjà dit, on peut se convaincre également de l'existence d'un système canaliculaire sur des cornées fraîches conservées quelque temps dans la chambre humide. Si l'on examine de pareilles cornées avec de fortes lentilles, ayant soin d'éviter toute pression, on peut voir, sur de bonnes préparations, qu'elles fournissent des images surprenantes et qui dépassent comme variété de dessins et arrangement gracieux les meilleures images argentées.
Les figures ci-dessous en diront plus que ne saurait le fairela description la plus détaillée. La tigure 7 représente une cornée de grenouille dessinée à la chambre claire : la préparation a été faite après six heures d'immersion dans l'humeur aqueuse ; la figure 8 représente une préparation prise sur une
H WALDEYER. — ANATOMIE MICROSGOPIQUE.
cornée humaine examinée dans l'humeur aqueuse une heure après la mort. Ces deux dessins nous montrent des figures étoilées, richement anastomosées par un grand nombre de fins prolongements, figures qui se manifestent
FiG. 7. — Fragment d'une cornée de grenouille conservée fraîche dans Thumeur aqueuse. Lacunes et système canaliculaire. Cinq cellules cornéennes dans cinq lacunes différentes; le noyau est visible dans quelques-unes. Les cellules ne remplissent pas toute la cavité de la ', lacune. (Hartnack, système VIII, tube enfoncé.)
comme des lacunes et des canaux transparents^ entre lesquek la substance cornéenne s'accuse par un aspect homogène plus sombre. Si on les compare
FiG. 8. — Cornée humaine examinée dans l'humeur aqueuse une heure après la mort. Quatre des plus grandes lacunes anastomosées : deux Contiennent des cellules cornéennes, qui ne remplissent pas la lacune. (Hartnack, système VIII, tube fermé.)
avec celles que donnent l'imprégnation d'argent et les injections (comp» fig. 3 et 5), aucun doute ne saurait subsister sur leur parfaite identité ; et pour prévenir toute fausse interprétation, je puis immédiatement faire observer, ainsi qu'il résulte tout de suite de l'examen de ces figures, que ce qu'on appelle, à proprement parler, cellules cornéennes ne concorde réellement, ni comme forme ni comme contours^ avec les figures arborescentes des cor-
cohnép: et sclérotique. 15
nées fraîches. Ces cellules ont plutôt l'apparence de corpuscules plats à prolongements peu nombreux et insignifiants, et paraissant appliqués contre Tune ou l'autre paroi de la lacune lymphatique.
Afin de prévenir toute objection possible contre un système de canalicules bien limités, je dois encore une fois revenir ici sur le ciment déjà décrit, et les rapports qu'il affecte avec les canalicules lymphatiques ainsi que sur les figures obtenues par les injections. Si entre les faisceaux fibrillaires et les fibrilles elles-mêmes il existe un ciment analogue au protoplasma, si les injections poussées dans cette substance remplissent les canaux lynq)hatiques en cheminant dans la cornée des veaux presque régulièrement, on devrait^ comme C. F. Millier {^Ob), ne pas admettre Texistence de cavités lymphatiques, dans le sens où le prend de Recklinghausen.
Cependant la présence d'un ciment interfibrillaire, relativement mou, n'est pas, en y réfléchissant, inconciliable avec notre manière de comprendre le système des lacunes et leurs rapports avec le tissu de la cornée. On conçoit facilement qu'un tissu mou, composé de faisceaux fibrillaires unis entre eux par un ciment qui remplit les espaces laissés libres, puisse être creusé de cavités propres à loger des cellules, et qu'il peut se faire une circulation lymphatique; que dans les espacosqui comportent normalement une forme et des dimensions précises, il puisse s'engager un liquide et peut-être des cellules libres qui ne s'y peuvent mouvoir librement dans des conditions ordinaires que dans des voies tracées d'avance, tandis que sous l'influence d'une pression élevée, telle que la fournit l'injection, la masse qui limite les lacunes et les canalicules cède à une place ou à une autre, et la masse injectée fuse alors de préférence le long des amas des ciments, longeant les faisceaux où elle se fraye une voie, en repoussant, en quelque sorte, devant elle ce ciment» Chez le bœuf, une bonne partie des canaux a probablement été ainsi formée en créant des voies dans le ciment même. Chez l'homme et le cochon d'Inde, ce ciment, qui entoure les espaces lymphatiques, paraît plus résistant que chez le bœuf, attendu que dans les cornées on obtient les figures correspondantes aux canaux lymphatiques préexistants.
Maintenant il faut nous occuper de savoir si le système des canaux lymphatiques possède, oui ou non, une paroi propre.
De Recklinghausen (236) et C. F. Mûller (205) le contestent; His (113) et Lebev (103), après macération dans les acides, ont isolé des corpuscules étoiles qui, dans mon opinion, ne correspondent pas aux cellules cornéennes, mais bien aux lacunes et, en partie, à leurs émanations (canalicules). Du moins ai-je réussi à voir dans ces corpuscules isolés étoilés de la cornée, ainsi que ceux des os, des masses rudiinentaires finement granulées avec un noyau que je dois considérer comme les cellules propres de la cornée. Leher (163), auquel se rallie Lavdowsky, a pu isoler, après injection préalable, de longs tubes de Bowman et des corpuscules étoilés. On pourrait conclure, d'après cela, que les lacunes lymphatiques possèdent des parois propres ; mais je crois que ce serait aller un peu trop loin.
WALDEYEK. — ANATOMIE xMlCROSGOPlQUE.
IJ en sera ici de même que pour les os et pour l'os dentaire. Pour ces tissus, E. Neumann a montré que l'on peut isoler aussi les lacunes osseuses et les canalicules dentaires. J'ai interprcié ce fait dans ce sens que ces lacunes et ces canalicules seraient entourés d'une couche limitante plus résistante que le reste de la substance fondamentale. C'est ainsi que dans la cornée les couches de cimen voisines des espaces lymphatiques se transformeront, à une certaine période de la vie, en une masse plus résistante aux acides, se rapprochant du tissu élastique, masse qui se conserve lorsque les fibrilles et le restant du ciment qui n'a pas subi cette modification se dissolvent, et qu'on réussit ainsi à séparer les espaces et canalicules lymphatiques comme des éléments isolables. Il ne m'est donc pas possible de croire à la présence de véritables parois des canalicules; mais je dois admettre que le cimentcontinu aux espaces lymphatiques acquiert et présente une résistance plus considérable (comp. avec ces données Henle, SplanchnoL, 2' édit., p. 626, et W. Krause, 148, p. 145).
Le fait que des grumeaux de pigment introduits dans la cornée peuvent s'y fixer a gagné de l'intérêt par les récents essais de tatouage faits avec succès pour des leucomes de la cornée.
Le pigment peut être directement inoculé dans le tissu cornéen ou y être transporté par le courant sanguin. Autant qu'il en résulte des expériences de de Recklinghausen (235), le pigment se dépose de préférence dans les corpuscules migrateurs, mais il se rencontrait aussi dans « de grosses cellules ramifiées et peu mobiles, » et dans d'autres points semblerait même libre.
Si Ton est habitué à comparer les diverses espèces des tissus, on a de la difficulté à comprendre comment ce système canaliculaire de de Recklinghausen rencontre encore aujourd'hui des incrédules. Les doutes reposent, à en juger par la manière dont on les a émis, plutôt sur la méfiance qu'on apporte à toute grande découverte nouvelle que surune appréciation exacte des faits. Et n'avons-nous pas dans le lissu osseux le paradigma d'un pareil système canaliculaire? Depuis les travaux de Purkinje, Deutsch, de Jean Midler et principalement de Ebner (70), cette importante question n'a-t-elle pas été résolue de manière qu'aucun doute ne puisse persister? Qu'un tissu soit mou ou dur, la chose est indifférente pour admettre la présence d'un système canaliculaire, car ces questions de consistance n'ont qu'une importance relative. Dans l'un aussi bien que dans l'autre tissu peuvent exister des espaces primitivement constitués, destinés à renfermer des cellules ou du liquide, pourvu que ce liquide l'enfermé ne puisse ni gonfler, ni ratatiner les masses limitantes voisines. La forme des éléments cellulaires qui se trouvent dans les espaces interosseux (corpuscules osseux des auteurs), ne concorde pas plus que dans la cornée avec les espaces; le tissu osseux se compose de fibrilles non ossifiées et de ciment ossifié, et dans ce dernier se trouve imbriqué le système des espaces (corpuscules) osseux (comp. Ebner, loc. cit., p. 33). Si nous disposions d'un moyen propre à durcir la cornée de façon à lui faire acquérir la consistance de l'os, et cela sans modifier les canaHcules lymphatiques, on obtiendrait alors sur des coupes sèches et remplies d'air des images à peu près analogues à celles des coupes polies de tissu osseux.
Ce n'est pas sans intention que je me suis arrêté si longtemps à la question de l'existence des espaces et canalicules lymphatiques, attendu qu'elle est sans contredit une des plus importantes, non seulement pour ce qui regarde cette membrane, mais aussi pour l'étude du tissu conjonctif en général. Nul doute que la démonstration du système canaliculaire dans les variétés molles du tissu cellulaire répondant aux corpuscules osseux des auteurs doit être envisagée comme une des découvertes les plus importantes de l'anatomie moderne
CORNÉE ET SCLÉROTiOlîE.
el cela à un double point de vue. D'une part, la démonstration d'un pareil système est venue jeter la lumière sur la question des rapports des éléments cellulaires avec la substance fondamentale des tissus en nous apprenant que ces cellules reposent dans un système vacuolaire de cette dernière ; d'autre part, elle nous conduit à la solution de celte question : Quel est le rapport de la lymphe avec les espaces? Sont-ils ses récipients normaux et peut-être exclusifs, et doit-on envisager ce système canaliculaire comme les racines des systèmes lymphatiques mêmes ? Comme la cornée est un des endroits où ce système canaliculaire se présente à l'observateur le plus clairement et avec le moins de difficultés, en donnant aussi peu que possible prise aux contestations, je croyais, dans l'intérêt de l'anatomie générale même, devoir approfondir ici un peu plus ces questions. La cornée est en quelque sorte un terrain classique pour résoudre les problèmes les plus importants. Il me suffit de rappeler ici l'étude de la génération épithéliale et de la formation de nouveaux vaisseaux, la question de l'inflammation, les discussions sur les corpuscules du tissu cellulaire, etc. — Ce terrain a-t-il été choisi avec une égale opportunité pour toutes ces controverses? je m'abstiens de le résoudre, mais pour ce qui est de la doctrine du système des canaux lymphatiques, sans contredit, le choix en a été des meilleurs.
La partie la plus importante de la substance propre de la cornée est le contenu de son système canaliculaire. A part ce qu'il peut accidentellement renfermer des molécules pigmentaires , entre autres, ce système contient un liquide et trois sortes de cellules : les cellules cornéemieSj des leucocytes et quelques cellules pigmentées.
Pour ce qui concerne les cellules pigmentées de la cornée, M, de Recklinghausen m'a montré des préparations provenant de la paupière inférieure de la grenou ille, préparations dans lesquelles le pigment grumeux introduit dans le courant circulatoire s'était déposé librement dans le tissu de la paupière longeant les vaisseaux, sans se trouver retenu dans des cellules. Il se montrait entassé vers la paroi vasculaire et allait en diminuant à partir de cet endroit En outre, le pigment se rencontrait aussi renfermé dans des cellules.
Le dépôt ibre des molécules pigmentaires semble ici important pour ce qui touche la question à résoudre comment il quitte les vaisseaux. En examinant de pareilles préparations, on ne saurait nier qu'il puisse d'emblée traverser les parois vasculaires. Il s'ensuit que la présence d'un pigment grumeux dans les cellules mômes du tissu, résultant d'une injection de masse pigmentaire dans les voies circulatoires, ne saurait en aucune façon autoriser à admettre que, par exemple, ces cellules proviennent du contenu des vaisseaux et les auraient traversés chargées de pigment.
Walb (303) a constaté qu'une sslution de carmin injectée par ponction dans la cornée de lapins vivants colore exclusivement les cellules cornéennes et que cette coloration se maintient pendant des mois avec une égale intensité. Ce môme fait a été confirmé dans notre laboratoire d'anatomie par le docteur Lorent.
Le contenu fluide des espaces et canalicules cornéens qui sont, pendant la vie et sous une tension normale, toujours remplis, doit avoir essentiellement la même composition que celui de la chambre antérieure, attendu que la cornée ne possède pas de vaisseaux propres et que le contenu de cette chambre peut constamment et avec facilité transsuder à travers la substance cornéenne. Ce liquide a, du reste, tous les caractères d'un liquide séreux et
WALDEYER.
