ANATOMIE MICROSCOPIQUE

renferme nécessairement les éléments de nutrition qu'il apporte au tissu et le détritus de nutrition qu'il en ramène.

Lorsque chez un animal vivant, la grenouille par exemple, on gratte avec une aiguille à cataracte l'épithélium cornéen, le tissu dénudé de la cornée reste constamment lubrifié; chez des animaux de plus grandes dimensions la pression fait sortir du liquide en très petite quantité, il est vrai, mais suffisamment pour être aperçu à l'œil nu, ainsi que Winslow (3U) Favait déjà observé, Laqueur (156) a démontré que, même sans aucune pression, un courant continu de liquide s'opère de la chambre antérieure vers la surface de la cornée sur des yeux énucléés. Il en donna la démonstration par des injections d'une solution de ferro-cyanure de potassium pratiquées aussi bien dans le tissu cornéen môme, que dans la chambre antérieure. Dans le premier cas, le liquide apparut à la surface de la cornée après deux à cinq minutes et vers la membrane de Descemet au bout de cinq à quinze minutes. Pour prouver la présence du liquide à la face antérieure de la cornée il est nécesoaire d'enlever l'épithélium, attendu que celui-ci est imperméable aux liquides employés. Conserve-t-on cette couche, la surface cornéenne se dessèciie simplement et ne laisse suinter aucun liquide; si au contraire on l'enlève, la substance cornéenne propre, même exposée à l'air, reste alors constamment humide, ainsi que nous l'avons fait observer. Sur de pareilles cornées privées d'épithélium chez le veau, le porc, une solution de ferro-cyanure de potassium instillée pénètre après une demi-heure à une heure dans l'humeur aqueuse. En même temps on constatait ce fait étrange que les parties périphériques de cette membrane sont bien plus aisément perméables que les parties centrales. Sur le vivant l'épithélium n'a pas ïin pouvoir d'occlusion aussi absolu, ainsi que le démontre l'elîet rapide des solutions d'atropine qui se produit du reste, suivant Laqueur, aussi sur le cadavre.

Leber (166) a récemment déclaré, en se basant sur de nombreuses expériences fort intéressantes, que l'apparition de liquide à la surface de la cornée, sous forme de gouttelettes, ne serait qu'un phénomène cadavérique, tant que l'endothèle de la membrane de Descemet est intact, il ne se ferait pas de la chambre antérieure une transsudation bien appréciable. Leber a aussi rapporté toute la littérature ayant trait à cette question.

Depuis qu'à l'occasion de lapubHcation de ce travail en allemand (Graefe-Saemisch, t. I, p. 180) je me suis rallié à de Recklinghausen, me prononçant pour cette opinion que le système canaliculaire lymphatique de la cornée méritait en réalité cette désignation' et qu'il était destiné essentiellement à servir dévoie au liquide nourricier, plusieurs travaux relatifs à cette matière sont sortis du laboratoire de de Recklinghausen. A part cela, J. Arnold 13-16), Thoma (29i), Leber et Krûkow (166), L. Gerlach (88), Calberla (35) et Knies (130) ont publié une série d'expériences histologiques qui ont conduit à des conclusions fort différentes. J'avais {loc. cit.) indiqué qu'on pouvait par la pression atmosphérique faire passer des solutions de sels de protoxydede fer à travers la substance fondamentale de la cornée dans la chambre antérieure, et qu'en la traitant par le cyanure de fer et de potassium il était possible d'obtenir une coloration bleue dans les espaces lymphatiques. J'ai cru pouvoir en conclure que le sel ferrugineux avait traversé, dans ces expériences, de préférence les canalicules lymphatiques pour se rendre dans la chambre antérieure.

Leber a répété ces expériences, mais constamment avec un résultat négatif. Chez lui la substance fondamentale se trouvait après V application du cyanure de fer et de potassium toujours colorée en bleu diffus; cet auteur croit donc, en se basant sur une nombreuse série d'autres expériences faites avec diverses solutions, que des liquides traversent pendant la vie la cornée, mais que le passage des diverses substances ne s'effectue pas à travers des canalicules, mais tout d'abord exclusivement à travers la substance cornéenne propre (comp. aussi les travaux plus anciens cités par Leber, de Ruiters, Gosselin, Wysotzky, etc.), et que pendant la diffusion de ces liquides les corpuscules étoilés et les nerfs restent intacts. Pour ce qui regarde donc la résorption de la surface cornéenne on serait porté à nier avec beaucoup de probabilité la participation du système canaliculaire de la cornée. Cet auteur ajoute qu'à la vérité, ces faits n'autoriseraient pas à nier d'une façon générale ce système ; mais jusqu'à présent il n'existerait pas de fait qui prouverait irréfutablement la présence d'espaces de la cornée remplis de liquide. Knies arrive à des conclusions semblables.

Un nouveau jour est jeté sur cette question de voies (en quelque sorte diffuses) charriant le liquide cornéen, par les expériences de J. Arnold, Thoma et Gerlach, auxquelles on peut ajouter celles de de WitUch {Centralb. f. die med. Wissenscli., 58, 1874), celles de Kiittner (ibidem, 41, 1875) et celles d'Exner concernant des injections par ponctions de

l'ovaîrc (Wicn, Acad. Sitzungsberichte, 1875, III Ablli.}, Arnold, Thoiiia et Gnriach ont trouvé, après introduction d'indigo-carmin dans la circulation sanguine et lymphatique, (juc la substance colorante imprègne essentiellement le (ùment entre les cellules épithéliales et endotliéliales; en outre, — et ici il faut surtout consulter les données de (lerlach, — la matière colorante; s(! dépose dans les espaces du cartilage; et s(;s cellules, sans qu'il soit possible de découvrir une trace de canalicules dans la substance |)ropre de ce tissu. Dans ces derniers temps la présence de pareils espaces et canalicules lymphatiques au sein du cartilage hyalin, présence que Bubnoff ait déjà admise, a été confirmée par A. Budgeet Nijkamp. J. Arnold admet pour les capsules cartilagineuses pareils canalicules nutritifs. Nous connaîtrons maintenant par les recherches nouvedles de Tillmanns {Arch. f. microsk. Anal., XI) et Baber (Journ. of anat. andphys., 1875) que le cartilage hyalin est aussi pourvu de fibrilles qui sont réunies par un ciment on une masse homogène. Il paraît donc prouvé que des liquides diffusibles pénètrent avec très grande facilité dans le ciment interépithélial, interendothélial et interfibrillaire, et que c'est par conséquent une des voies par lesquelles s'effectue le passage des liquides nourriciers des tissus.

Avec ce fait concorderaient parfaitement les résultats des expériences de Lcber (;t de Knies (130). Pourtant cette démonstration ne saurait exclure qu'il puisse exister et fonctionner un autre système canaliculaire. Et tout d'abord je crois pouvoir maintenir les résultats de mes propres expériences, quoique je ne saurais dire à quoi tient la réussite ou la nonréussite dans ces sortes d'injections ; car moi aussi je n'ai, dans quelques cas isolés, pu arriver qu'à une coloration diffuse. Les résultats de J. Arnold (loc. cil.) et particulièrement aussi les nouvelles recherches de Foa (78) sont surtout ici à prendre en considération. Aussi J. Arnold insiste sur ceci qu'il a fréquemment rencontré l'indigo-carmin dans les canalicules et qu'il passe de là dans le ciment. Foa a appliqué sur la cornée dénudée d'épithélium une émulsion d'encre de Chine et est arrivé ainsi à remplir le système canaliculaire aussi bien dans la cornée que dans le centre tendineux et la peau, et cela sans aucun appareil spécial.

Si je fais encore appel aux nombreuses injections du système canaliculaire faites anciennement par de Recklinghausen et autres, je crois pouvoir conclure avec certitude que le système canaliculaire sert à charrier le liquide nourricier et d'oit de même livrer passage aux éléments cellulaires (voy. plus loin les cellules migratrices de la cornée).

Tout autre est la question de savoir si la cornée sert habituellement de principale voie éliminatrice à l'humeur aqueuse. Il suffit de rappeler ici que, suivant les expériences de Leber, l'endothèle de la membrane de Descemct étant intact, il ne passe guère ou même pas du tout de liquide dans des conditions normales à travers cette membrane. L'épithèle antérieur constitue là également (comp. aussi le» expériences de Laqueur) une puissante barrière. Il faut envisager ici bien plutôt les espaces de Fontana près de l'encoignure de l'iris (Leber, Calberla, Knies et autres) et à partir de là le canal de Schlemm les vaisseaux du corps ciliaire et peut-être aussi ceux de l'iris, comme les principales voies éliminatrices ; en faveur de cette opinion plaident aussi les tentatives d'injection faites par Schwalbe dont il sera question plus loin. Knies a trouvé que chez le lapin des liquides passent de la chambre antérieure dans le tissu sclérotical sur une étroite zone annulaire et se déversent de là entre deux lamelles distinctes de la sclérotique formant une étroite fissure, pour se répandre en arrière. Une délimitation exacte de cet espace n'est pas encore donnée.

Les observations de Knies viennent d'être complétées par Weiss (334). Cet auteur a pu suivre la voie lymphatique, que Knies avait décrite dans la sclérotique, jusqu'au pôle postérieur du globe de l'œil. De là, le liquide injecté sortait de la sclérotique en dehors; l'auteur ne nous dit pas par quelle voie. Lorsque le liquide avait été injecté dans le corps vitré ou dans la chambre antérieure, il pénétrait dans la cornée à travers le ciment des cellules endothéliales de la membrane de Descemet (coloration par le bleu de Prusse) et il se trouvait dans l'intérieur des canaux du suc (corpuscules étoilés) de la cornée. Ce dernier point s'accorde parfaitement avec mes propres observations, mais il est en désaccord avec les données de Leber. Le liquide injecté s'écoulait en partie aussi par le nerf optique.

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Au nombre des éléments de la cornée qwi ont le plus donné lieu aux controverses, il faut signaler les cellules de la substance propre de cette membrane; les cellules cornéennes, cellules fixes, ainsi que les appelle Cohnheim, en opposition aux cellules migratrices.

J'évite l'expression autrefois, et encore actuellement usitée de « corpuscules cornécns )), et cela pour diverses raisons : D'une part, ce qu'on désigne par « corpuscule cor-néen de Toynbec Virchow » et qu'on identifie souvent sans plus de préambules avec la cellule cornéennc, ne saurait être toujours interprété dans ce sens, car dans l'état actuel de nos connaissances, il peut être assez difficile de discerner si, en se servant de cette expression, chacun veut désigner les cellules de la cornée même ou simplement les espaces étoilés qui les renferment. D'autre part, je ne vois aucune raison qui nous engagerait à nous départir du nom usuel de « cellule » et de céder à la mode en nous servant partout de l'expression « corpuscule ». Quoique après la chute du schéma cellulaire dans le sens dcSchwann, chute due aux travaux de Beale, Briicke et Max Schultze, le nom de « cellule « soit, pour bien des éléments qu'il doit désigner, mal approprié, il n'en reste pas moins la désignation la plus commode et la plus expressive. Je préfère donc toujours, là où je songe « à ce qu'on appelle une cellule », me servir aussi du nom de « cellule » et réserver en histologie le nom « de corps » ou de « corpuscule » seulement pour des éléments dont la grandeur et la forme comportent mieux cette dénomination encore assez vague pour le moment.

L'étude des cellules cornéennes est une des plus importantes. Chaque fois qu'on a soulevé la question relative aux cellules du tissu cellulaire et celle de leurs rapporj^ avec les divers processus morbides, on a eu recours, comme poitit de mire, aux cellules de la cornée. Aussi l'interprétation de ces cellules s'est-elle rattachée à toutes les phases qu'a parcourues la doctrine du tissu cellulaire en général. Même la plus récente modification que les recherches de Ramier ont fait admettre pour la forme usuelle des cellules du tissu cellulaire a déjà été traduite par Schweigger-Seidel, sur la cornée. On consultera à cet égard la bibliographie, qui rendra compte des phases par lesquelles est passée cette évolution.

Tenons-nous tout d'abord à l'objet le plus naturel de nos recherches, c'està-dire à la cornée fraîche, conservée immédiatement après la mort dans l'humeur aqueuse du même œil, sans avoir fait subir à cette membrane ni pression ni traction d'aucune nature.

Gomme cela a déjà été exposé, nous trouvons ici des figures étoilées d'un reflet mat, munies d'émanations nombreuses fortement ramifiées et s'anastomosant. Voilà ce qu'on aperçoit tout d'abord sur une cornée fraîche. Un premier dessin, quoique non absolument correct, en a été fait par de RecMingliausen (235). Le punctum saliens de toute la doctrine des cellules cornéennes consiste dans l'interprétation exacte de pareilles figures, car il s'agit de savoir si elles représentent les cellules mêmes ou les espaces lymphatiques avec leurs émanations. Je viens déjà (p. 14) d'interpréter ces ligures dans un sens tel, qu'il faut les considérer comme des espaces plus ou moins abondamment remplis d'un liquide lymphatique (séreux), attendu qu'on n'aperçoit les cellules cornéennes mêmes que dans l'intérieur de ces figures. C'est ce point que nous allons discuter tout d'abord.

Eji effet, après un court laps de temps, que l'emploi des bonnes lentilles et d'un éclairage favorable peut encore abréger, on aperçoit dans les dessins clairs sur lesquels les prolongements ramifiés sont confluents, des corps plus opaques ayant l'aspect d'amas protoplasmatiqnes très finement granuleux. Ces amas occupent l'un ou l'autre côté, ou le coin d'une figure dentelée qui se dessine tout d'abord, et ils ne remplissent jamais en entier cet espace anguleux.

A mon avis, il ne saurait persister un doute qu'on doive, à cause de ces faits, que chacun peut aisément vérifier, regarder les élémenls dentelés avec leurs émanations qu'on aperçoit au premier abord, comme des espaces lymphatiques de la cornée, tandis qu'il faut envisager les corpuscules protoplasmatiquesà noyaux, tant qu'ils ne montrent pas de mouvements, comme les cellules fixes de la cornée. 11 faut remarquer ici tout de suite qu'en certains de ces espaces lymphatiques dentelés et clairs on aperçoit aussi des corpuscules migrateurs, dont il a déjà été question, qui montrent sur des préparations fraîches des mouvements très vivaces. Les figures 9 et 10 rendent compte

FiG. 9. — Fragment de la corné.; fraîche de la grenouille conservée dans l'humeur aqueuse. Espaces et canalicules lymphatiques ; cinq cellules cornéennes dans cinq ditTérents espaces, munies en partie de noyaux distincts. Les espaces ne sont pas entièrement occupés par les cellules. (Hartnack, système VIII, tube rentré.)

de ce que nous venons d'exposer. On reconnaît les espaces et canalicules lymphatiques avec leurs contours, et, dans certains espaces, les corpuscules protoplasmatiqnes à limites peu distinctes, avec leurs noyaux, tels qu'ils se montrent dans des préparations fraîches.

Aucun dessin, quelque bien fait qu'il soit, ne saurait rendre la délicatesse et i élégance de ces images ; aucune réaction ne serait capable de faire ressortir davantage leur précision, comme le montrent les préparations de la chambre humide. Je suis toujours revenu à ce mode de préparation, abandonnant tour à tour les méthodes de coloration, l'action des vapeurs d'iode Rollet (249), l'immersion dans une poche lymphatique ou dans la poche de

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membrane nictitante chez la grenouille. C'est en ne soumettant ces préparations à aucune manipulation qu'on obtient encore les meilleurs renseignements sur la façon dont se comportent les cellules cornéennes vivantes.

Qu'en réalité ces figures nettement délimitées et étoilées se rapportent au système canaliculaire de de Recklinghausen, cela ressort des considérations suivantes : Tout d'abord il faut songer à leur parfaite identité avec les dessins des imprégnations d'argent, — comparez à cet égard figures 3 et 5 avec 9 et 10 ; — en outre il importe d'insister sur le mouvement progressif qu'exécutent dans ces espaces dentelés les corpuscules migrateurs, et en dernier lieu on ne doit pas oublier que les préparations fraîches aussi bien que celles qu'on a colorées montrent les corpuscules protoplasmatiques à noyaux sus-mentionnés. Nous ajoutons, pour dissiper tous les doutes, que ces corpuscules qui n'occupent que les 2/3 des espaces lymphatiques bien remplis, montrent souvent, outre le noyau, encore un nucléole.

A part les corpuscules protoplasmatiques à noyau que nous appellerons dorénavant € cellules cornéennes », et, abstraction faite de rares cellules

FiG. 10. — Préparation d'une cornée humaine (une heure après la mort) examinée dans de l'humeur aqueuse. Quatre espaces lymphatiques; deux renferment dos cellules cornéennes qui ne remplissent pas les espaces, (tiartnack, système VIII, tube rentré.)

migratrices, les espaces étoilés renferment à l'état frais un liquide albumineux, parfaitement transparent. Il résulte de cette disposition, d'une part, que chaque fois que la cornée manque de liquide, ces espaces doivent s'affaisser et prendre un aspect fusiforme , — les prétendues cellules fusiformes de cette membrane sont par conséquent toujours un produit artificiel; — et, d'autre part, que tous les réactifs qui déterminent dans les liquides albumineux une coagulation, produisent aussi nécessairement cet effet dans les espaces et canalicules décrits. Ce sont ces faits qui doivent nous engager à user de la plus grande prudence dans l'interprétation des préparations de la cornée qui ne sont pas absolument fraîches et qui ont été soumises à des réactifs. Avec quelle facilité ne doit-on pas en venir à regarder comme corpuscule protoplasmatique un coagulum, finement granulé, qui s'est fait dans un canalicule lymphatique? Mais je reviendrai sur ce fait en parlant des préparations avec le chlorure d'or.

Lorsqu on arrive à voir les cellules cornéennes fraîches en les observant dans les espaces lymphatiques,. la pièce étant établie sur un plan, ou que Ton

réussit à les isoler sur une préparation fraîche ou conservée, soit dans le liquide de MûUer, soit dans de faibles solutions d'acide chromique, soit enfin dans d'autres liquides peu altérants, elles se montrent constamment comme des éléments aplatis très délicats, munis de courts prolongements et renfermant un noyau, et le plus souvent aussi un nucléole. La figure 11 G montre une cellule cornéenne isolée sans nucléole. Fréquemment la zone limitante de ces cellules fines et plates est tout à la fois homogène, tandis qu'il se rencontre constamment, en outre, autour du noyau une certaine quantité de protoplasme finement granulé, ainsi que Grûnhagen {Arch. fur microsk. Anat. j IX) l'a encore récemment démontré pour les cellules tendineuses plates.

FiG. IL — A et B. Espaces lymphatiques avec les cellules cornéennes qu'ils renferment. (Préparation au carmin, Hartnack, système VIH, tube rentré.) — L Mince plaque cellulaire finement granulée. — 2. Large portion cellulaire fortement teintée ayant l'apparence d'un noyau. — 3. Noyau. — 4. Nucléole. — C, Cellule isolée aplatie de la cornée humaine. Noyau et plaque protoplasmatique munie de petits prolongements. (Hartnack, système X , tube rentré.)

A part les prolongements filiformes que montrent les cellules cornéennes, on enrencoQtre beaucoup qui sont munies d'appendices lamellaires très ténus, de soi-disant « plaques appendices », telles que je viens de les décrire (305) pour les cellules plates et fixes du tissu connectif, en général. Cette conformation compliquée des cellules cornéennes s'explique en partie de la même façon que Ranvier l'a indiquée pour les cellules tendineuses (voy. Nouvelles recherches sur la structure et le développement des tendons, in Arch. de phys. norm.et path., 1874, p. 181).

Gomme le ciment se trouve entre les faisceaux de fibrilles s'entre-croisant à angle droit, il est clair que la configuration des espaces lymphatiques contenus dans le ciment doit dépendre de la disposition de ces fibrilles. Comme les cellules cornéennes se moulent sur ces espaces dans lesquels elles reposent et qu'elles remplissent en entier pendant l'évolution de la cornée, elles doivent nécessairement reproduire la forme de ces espaces. Il s'ensuit que les cellules en question doivent nécessairement présenter en divers sens des arêtes et des appendices en plaques.

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Les noyaux des cellules fraîches de la cornée paraissent le plus souvent

FiG. 12. — Cellules cornéennes isolées avec ailettes latérales sous forme d'appendices.

ronds ou elliptiques et, vu la grandeur des cellules, sont peu développés, fine-

FiG. 13. — Neuf cellules cornéennes isolées d'après le procédé de L. Koenigstein; nombreuses émanations très fines, qui en différents points font communiquer des cellules avoisinantes.

ment s^ranulés el d'un reflet mat. Beaucoup de cellules fraîches renferment des nucléoles simples ou doubles. Ils ne se trouvent pourtant plus dans

CORNEE ET SCLÉROTIOUE.

toutes les cellules, comme Lipman l'a admis, suivant des prcparalions avec de l'or.

Pour ce qui regarde les noyaux et les nucléoles, en général, les données et les dessins des divers auteurs varient beaucoup, ainsi que le montre, par exemple, la comparaison de ceux de Kïlhne, Iloijer et Rollet. — Kiihne dessine souvent autour du noyau un double contour, que je n'ai jamais rencontré et qu'on recherche aussi vainement dans les dessins de Rollet; Kraiise, de son côté, parle de nouveau d'un double contour. Les grands éléments nucléolaires , de forme si variée, que donnent souvent les préparations d'or {lig. 14), ainsi que l'emploi de l'hématoxyline ou du carmin, sont fort curieux, et ont jusqu'à présent été donnés dans les dessins sans hésitation comme noyaux des cellules corneennes, Ranvier (loc. cit.) rapporte aussi cette conformation des noyaux, ainsi que les crêtes et les appendices des cellules, au moulage de ces éléments sur les faisceaux hbrillaires ambiants {Crêtes cVempreiyite de Ranvier).

En réalité, les noyaux des cellules cornéennes sont-ils des éléments de forme aussi variable, ou 1 mterprétation de ce qu'il faut appeler ici noyau est-elle peu exacte, ou, enfin, les reactits, en particulier le chlorure d'or, si fréquemment usité, nous fourniraient-ils des produits artificiels? Ce qui ne fait aucun doute pour moi, c'est que dans les cellules iraicnes de la cornée les noyaux apparaissent bien moins grands que dans les préparations d or. Aussi, dans celles obtenues par la coloration avec du carmin et de l'hématoxyline, tout ce qui apparaît coloré et foncé ne doit pas tout de suite être envisagé comme noyau. Je distingue dans la cellule cornéenne fixe la plaque cellulaire très ténue et presque homogène, ne montrant généralement pas de grumeaux; en outre, la partie protopiasniatique, dans laquelle repose le noyau et le nucléole, qui n'apparaît pas toujours uisunctement, mais qui, lorsqu'il se montre, se dessine comme un petit corps globuleux

FiG. 14. - Ramification des nerfs dans la substance propre de la cornée d'une grenouille Le système canaliculaire apparaît complètement rempli de substance protoplasmatique (Préparation au chlorure d'or. Hartnack, système VIII, tube rentré.) *

La partie protoplasmatique prend souvent près du noyau cette coloration foncée e nombre de ces grands noyaux fragmentés, qu'on voit maintenant si souvent représentés r.Hnn n , ^^^^'^^ '^''^ rapportés à cette illusion, produite par la colo-

lation. Outre cela, les préparations faites avec le chlorure d'or me paraissent presque conf'pnT! '"''"f,"'' gonflement du noyau. Senftlehen (343) vient de nier ce fait, attendu .nrnlf f f d'injections de carmin dans des Pomm. Ji '^^^^ grandeur de noyaux et la même conformation,

comme s il s était servi de chlorure d'or.

crmt M I''n'''"/^' r^'' ''''^^'^''^^ préparations avec du chlorure <l'or, du

nr^r.n. . 1 ^/ematoxyline donnent constamment des images qui feraient croire à la présence d un reseau de cellules protoplasmatiques continu remplissant en entier tout le

WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

système canaliculaire (voy. fig. 14-), et qu'il se formerait ainsi un réseau protoplasmatique complet dans le sens de H eitzmaj m {comp. Wiener acad. Stizungsber., Abth. III, 1875).

On peut aussi voir se produire encore d'une autre façon des images d'un réseau continu de cellules protoplasmatiques, ainsi que Kùhne (150), Engelmann (73), Stricker (276) et Rollet (250), l'ont admis. Il en est ainsi , par exemple , lorsque les canalicules dans lesquels se trouvent les cellules cornéennes s'affaissent ; ce qui survient lorsqu'on traite la cornée avec des réactifs violents, ou qu'on ne l'examine qu'après un certain temps après l'avoir excisée. Les vapeurs iodées, que Rollet (250) a recommandées, doivent ici être rangées parmi les réactifs les plus puissants, et le réseau protoplasmatique, que Rollet (250) représente à la figure 379, se rapporte à une cornée de grenouille qui avait séjourné pendant vingt-quatre heures dans la poche nictitante. De pareilles images se trouvent en contradiction formelle avec ce que nous montre l'examen de cornées fraîches , et certes ce ne sont que ces dernières qui peuvent nous fournir des renseignements concluants. Aussi bien que le sel d'or, le carmin et l'hématoxyline peuvent aisément, ce qu'il importe de considérer, provoquer des précipités dans le liquide lymphatique que renferment les fins canalicules. Outre cela, des préparations colorées montreront facilement les canalicules de couleur foncée, dès que la substance fondamentale n'aura pas pris une teinte intense.

Pourtant je n'ai nulle tendance, après avoir repris ces recherches en me servant de cornées d'espèces variées, à nier absolument que des prolongements de cellules cornéennes voisines ne puissent s'anastomoser les uns avec les autres, mais certainement cela n'a pas lieu pour tous les prolongements de ces cellules.

De RecMinghausen a démontré que les corpuscules migrateurs ou amibiformes sont des éléments constants dans la cornée. La locomotion de ces corpuscules a été en premier lieu découverte par lui dans la cornée, et il montrait leur grande importance physiologique et pathologique. Sur des cornées fraîches, apparaissent tout d'abord ces corpuscules comme des cellules d'aspect plus luisant et grumeux, contenues dans la substance fondamentale. On les voit très facilement sur une cornée de grenouille, examinée dans le sérum à la chambre humide (5-15 minutes), en ayant soin, bien entendu, d'éviter, autant que possible, toute pression sur la préparation. On peut favoriser es mouvements de ces cellules en chauffant le porte-objefc de 36° à 40°. Comme de RecMinghausen et Gêner sich, j'ai trouvé qu'elles se mouvaient exclusivement dans les canalicules lymphatiques. On les voit aussi s'avancer dans les voies servant au passage des nerfs, lesquels sont d'ailleurs, ainsi qu'on l'établira plus bas, en connexion avec ces canalicules.

Genersich (86), ayant réintroduit dans le cul-de-sac de la membrane clignotante des cornées de grenouilles préparées par l'argent, vit alors les corpuscules mobiles, accumulés en grand nombre dans les lacunes et les canaux décelés par l'argent, ne se mouvoir qu'exclusivement dans ces espaces.

Bien entendu, les corpuscules mobiles de la cornée ne diffèrent en rien des cellules migratrices observées dans d'autres régions; voici aussi pourquoi je n'en tracerai pas une description détaillée. Les cellules mobiles qui ressemblent à des leucocytes se distinguent des cellules fixes de la cornée par leur volume moins considérable, leur forme, constamment variable, leur éclat plus brillant et leur locomotion. Il est impossible d'en évaluer le nombre qui, sans doute, oscille dans des limites assez larges, et chez la grenouille on rencontre ordinairement de cinq à six cellules migratrices dans le champ visuel du microscope.

Afin d'élucider d'une façon complète ces importantes questions de la constitution des cellules cornéennes et de leurs rapports avec les lacunes lymphatiques, il est indispensable d'entrer dans quelques détails historiques. C'est en remontant à ces faits que nous arriverons le mieux à isoler les points qu'il s'agit, dans l'état actuel de nos connaissances, d'approfondir de préférence.

Les premiers travaux sur les éléments cellulaires de la cornée qui peuvent encore être utilisés actuellement sont ceux de Valentin (i298), Ilenle (105), Pappenheim (221). A cette époque, on considérait ces formations comme des noyaux. Pappenheim trouva chez le bœuf « dans les fibres cornéennes, des noyaux allongés », et il ajoute plus loin (p. 58) qu'il voyait que « les faisceaux de libres de la cornée étaient garnis de noyaux ovalaires à extrémités effilées ». Huschke (Splanchnologie) et Toynbee (289) émirent à ce sujet des idées plus conformes à la vérité , qui furent comme un acheminement aux travaux ultérieurs de Virchow et Donders. Huschke parle de corpuscules d'oii partent des prolongements filiformes, corpuscules qu'il compare à ceux qu'il a trouvés dans la sclérotique, et qu'il a désignés comme corpuscules de couleur crayeuse. Jusqu'à quel point Toynbee considère-t-il ces corpuscules cornéens comme des cavités anastomosées entre elles, attendu qu'il les compare aux corpuscules osseux, je n'ose pas le dire.

Avec les recherches de Virchow (302) et de Donders (57) sur les corpuscules du tissu conjonctif en général, et particulièrement avec les travaux sur la cornée sortis du laboratoire de Virchow par His (113) et Strube (280), commença une époque nouvelle, à partir de laquelle cette membrane devint le champ d'investigation privilégié de tous les travaux sur le tissu connectif. Le travail de His expose ce qui est encore aujourd'hui l'idée capitale de Virchow (Pathologie cellulaire, édit., cap. vu). Au lieu de simples noyaux décrits jusqu'alors, on reconnaît à la cornée des cellules à noyaux, lesquels apparaissent sous deux aspects différents, suivant qu'on les examine sur une coupe verticale ou horizontale. Dans le premier cas, elles sont fusiformes; dans le second, étoilées. D'après Virchow, ces figures étoilées, bien connues, que fournissent toutes les préparations de cornées (les corpuscules de Toynbee) , ne sont autre chose que les cellules cornéennes elles-mêmes, pourvues dans tous les plans de prolongements au moyen desquels elles s'anastomosent.

Si, d'une part, il avait déjà été réalisé par Virchow un progrès sérieux dans la question des cellules cornéennes et des cellules du tissu cellulaire en général, en démontrant la persistance de véritables « cellules » dans le tissu arrivé à parfaite maturité ; d'autre part, il faut considérer aussi comme un progrès l'hypothèse que ces cellules, ainsi que leurs émanations, étant creuses, la cornée, aussi bien que le tissu cellulaire en général, se trouve pourvue d'un système canaliculaire (cellulaire). La cellule creuse, il est vrai, a dû bientôt disparaître, grâce aux travaux de Henle, Max Schultze, de Recklinghausen et E. Neumann; mais le point principal, le système canaliculaire, a été acquis, quoique fournissant encore actuellement de nombreux matériaux de controverse (1).

Henle (107, 108) s'opposa, dès le début, à la manière de voir de Virchow, d'après laquelle les dessins étoilés de la corp.ée (et aussi des tendons) représentaient les cellules elles-mêmes, et formula les arguments les plus sérieux. Pour lui, ces figures étaient des espaces, c'est-à-dire les interstices entre les faisceaux de fibrilles du tendon ou des lamelles, qu'il admettait pour la cornée. C'est dans ces espaces étoilés qu'il fallait, selon lui, rechercher les éléments cellulaires. Pourtant il n'arriva pas, quant à ces derniers, à des résultats concluants. De même qu'autrefois, dans de nombreuses citations de ses rap-

(1) Il faut dire que Virchow lui-même parle à certains endroits (302) de « lacunes, de cavités et d'espaces du tissu cellulaire dans lesquels, comme dans les espaces des os et des cartilages, se trouvent renfermées des cellules » ; mais il appuie néanmoins toujours sur ce point que les cellules elles-mêmes, étant creuses, forment un système canaliculaire et anastomotique. De Recklinghausen (235), pages 50, 51, a donc déjà pu insister sur ce fait que, de cette manière, le tissu cellulaire devrait renfermer deux systèmes canaliculaires enchâssés l'un dans l'autre, les espaces anastomotiques et les cellules creuses communiquant entre elles. Ce dernier système doit être abandonné.

WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

ports annuels (107, 108), et aussi dans sa plus récente publication (106) sur ce sujet, il ne fait, à l'instar de Classen{A4}, rien de plus que de regarder les éléments en forme de corpuscules renfermés dans les espaces comme des noyaux. Henle déclare les corpuscules étoilés de Toynbee identiques aux espaces interlamellaires qu'il a décrits. — Nous venons de voir que Henle est parfaitement dans le vrai lorsqu'il regarde les corpuscules cornéens de Virchow comme des espaces, mais qu'il fait erreur en prenant les éléments persistants dans ces espaces comme de simples noyaux.

La théorie de Virchoiv concernant les cellules creuses et correspondantes fut très sérieusement ébranlée par les travaux de Max SchuUze et de de RecJdinghamen. Max Scliultze, et simultanément avec lui Bruche et Beale, indiquent qu'il fallait renoncer à envisager, d'après la théorie cellulaire de Schiuann, les cellules comme des vésicules remplies de liquides, et réalisèrent ainsi un des plus sérieux progrès en histologie. Par l'adoption de leur manière de voir l'idée d'un réseau de cellules creuses ne pouvait qu'être difficilement soutenue plus longtemps. Cela devint de plus en plus difficile, après les travaux de de Recklinghausen (235, 236, 237). Comme nous l'avons exposé, c'est lui qui démontra, au moyen des imprégnations par l'argent et des injections, que les dessins étoilés de la cornée sont dus à un système d'interstices du tissu pourvu de nombreuses petites anastomoses canaliculaircs. Il diffère de l'opinion de Henle, en ce sens que son système d'espaces lymphatiques ne représentait pas simplement des interstices interlamellaircs de la cornée, mais un réseau de canaux creusés dans le ciment de cette membrane ne dépendant pas de l'arrangement des lamelles et des faisceaux fibrillaires. Il soutint, en outre, que ces espaces renfermaient non seulement des noyaux, mais des cellules à noyaux, celles-ci, en réalité, ne comblant nullement ces espaces. Il faut, en outre, regarder comme très importante la démonstration des corpuscules mobiles et migrateurs qui rampent, en quelque sorte, dans les espaces lymphatiques et leurs émanations. C'est par leur constatation qu'on parvint à bien différencier les cellules cornéennes fixes.

Un dernier refuge resta aux défenseurs du système canaliculaire formé par des cellules : c'était la possibilité d'isoler, au moyen d'acides minéraux, des corpuscules étoilés de la cornée. C'est dans ce sens que Floppè-Seijler, His, H. Millier, A. Fôrsier et autres avaient surtout dirigé leurs travaux. On se flattait d'avoir ainsi irréfutablement démontré l'identité des figures étoilées de la cornée et des cellules, et d'avoir ainsi confirmé la présence d'un réseau de cellules creuses s'anastomosant entre elles. Les résultats des travàux de E. Neumann (Ein Beitrag zur Kenntnis des normalen Zahnbein — und Knochengewebes. Leipzig, 1863) ont enlevé aux méthodes d'isolation toute leur puissance démonstrative. Neumann prouva que, pour les os et le tissu des dents, on peut, après une cuisson prolongée dans les alcalis caustiques, isoler encore pour les dents des éléments tubulaires, pour les os des corpuscules étoilés, tout aussi bien que si l'on s'était servi de préparations fraîches. Il en concluait que ces éléments étoilés, isolés de cette manière, ne pouvaient, à aucune condition, être des cellules, attendu qu'il est prouvé que la cuisson dans des alcalis et la macération détruisent les cellules. Ce qui est vrai pour les os peut, avec la plus grande probabilité, être aussi admis pour les éléments qu'on isole avec des acides des tissus cellulaires mous. (Que l'on compare ce qui a été dit plus haut en parlant de l'isolement des parois du système canaliculaire.)

Les travaux de de Recklinghausen ont été suivis de ceux de Kûhne et Engelmann, qui tous deux examinaient surtout des cornées fraîches. Kiihne (150) suit les données de de Recklinghausen, en ce sens qu'il admet des cellules cornéennes complètes avec un corps protoplasmatique renfermant un noyau et un nucléole, et remplissant en entier des espaces lymphatiques étoilés et ramifiés. Suivant lui, un réseau protoplasmatique parcourrait la cornée dans tous les sens, ne laissant guère d'espace pour la circulation d'un liquide lymphatique; les espaces et canalicules ne seraient, en quelque sorte, autre chose que les matrices de ce réseau protoplasmatique solide. — Une attention particulière fut dirigée par Kûhne vers l'étude de la motilité propre des cellules cornéennes (fixes) et de leurs rapports avec les nerfs, qu'il croyait pouvoir démontrer partout. Nousi aurons à revenir sur ces deux derniers points.

Th. W. Engelmann (13) s'éloigne plus que Kûhne de la manière de voir de de Recklinghausen. D'après ses observations, il n'y aurait ni espaces lymphatiques ni canalicules, que Kûhne admet, quoique les croyant remplis en entier de masses protoplasmatiques. Les cellules cornéennes se trouveraient simplement placées dans les interstices des faisceaux de fibrilles qui composent la cornée et rempliraient en entier ces interstices. Les émanations de ces cellules formeraient un réseau protoplasmatique traversant par ses anasto-

inoscs la totalité de la cornée. Là où ce réseau manque, du li({uidc se trouverait entre les fibrilles. Aussi, les corpuscules mii^ratcurs et la lymphe m\ se propai^eraient pas dans des espaces préformés, mais se chercheraient ou se creuseraient cux-inèmes leur chemin, de façon que, par exemple, les corpuscules migrateurs écarteraient les fibrilles. Les conclusions importantes qu'il faut tirer des travaux de Kïihne et Emjelmann sont évidentes.

Il est clair qu'il y aura une grande différence si le système d'esi)aces (soit préformé, soit constitué par l'arrangement des fibrilles) est rempli en entier ou seulement en partie par les cellules protoplasinatiqucs, si la lymphe se meut dans des voies déterminées, ou libremont à travers les tissus. Il ne faut pas non plus oublier que, suivant la doctrine de Kïihne, la terminaison des nerfs aux cellules de la cornée implique nécessairement l'existence d'un réseau protoplasmatique qui comble les espaces cornéens.

Pendant ce temps, Ranvier nous a fait connaître la présence fort répandue d'un genre de cellules dans l'intérieur même d'organes composés de tissus cellulaires, que jusqu'alors on n'avait rencontré que sur le revêtement endothélial des cavités séreuses et des espaces vasculaires : c'est la forme de cellules plates où la plus grande partie du protoplasma s'est transformée en plaque homogène mince, ne laissant persister qu'une minime partie de ce protoplasma intact autour du noyau. Tandis que Ranvier avait choisi surtout les tendons et le tissu cellulaire sous-cutané comme objet de ses recherches, SchiueUjger-Seiclel, Scinualbe, Michel, BoU, Flemming et autres ont retrouvé ces cellules en [tlaques dans d'autres genres de tissu connectif : le premier les rencontra surtout dans la cornée; Schwalbe et Michel les observèrent aussi dans d'autres membranes de l'œil, principalement la sclérotique.

D'après la description de Schiueigger-Seidel (268), les cellules intercalées dans les espaces lymphatiques de la cornée sont des plaques à noyaux extrêmement ténues, plissées ou recourbées. La substance propre de ces plaques est parfaitement translucide, sans trace de grumeaux et, comme le prouveraient les plis qui se trouvent souvent, elle serait élastique. Les noyaux sont ovales, parfois très allongés ou irrégulièrement incurvés. Il arrive aussi qu'une cellule renferme deux noyaux juxtaposés, mais qui sont alors généralement plus petits. Le nucléole qui est le plus souvent nettement accusé est simple ou double. ScJiiveigger-Seidel fait ressortir que toutes ces particularités sont communes aux éléments cellulaires des revêtements endothéliaux des cavités séreuses. Pourtant il est bon d'ajouter que déjà antérieurement Hoyer (112a) avait, dans un mémoire remarquable, décrit des cellules plates de la cornée. — Dans quelques espaces lymphatiques de la cornée se trouvent aussi, suivant Hoger, Schiueigger-Seidel et de Thanhojfer, plusieurs de ces cellules les unes à côté des autres, et, suivant Hoijer, leur accouplement expliquerait, dans les images argentées négatives claires, les lignes noires, qui ne seraient autres que les limites cellulaires indiquées par l'argent, et représentant évidemment une transition aux vaisseaux lymphatiques. Des cellules isolées montrent de trois à cinq prolongements étroits, par lesquels elles s'attachent à des cellules voisines. — Ce qu'il importe surtout de faire ressortir de la description de Schweigger-Seidel, c'est qu'il nie absolument la persistance dans ces cellules à plaques de la moindre trace de protoplasme inaltéré. Ce qu'on voit dans les espaces lymphatiques de corpuscules protoplasmatiques étoilés serait, suivant lui, très probablement du ciment interfibrillaire extravasé, coagulé ou altéré, en quelque sorte, ciment qui, parfois, pourrait aussi, çà et là, se concentrer autour des noyaux et donner alors l'impression de cellules. — A part cela, Schiueigger- Seidel s'élève contre l'interprétation des images négatives (obtenues par l'argentation) dans le sens d'un système d'espaces et de canalicules lymphatiques, ainsi que de Recklingliausen le veut; mais les conclusions qu'il formule sont si vagues et si embrouillées, qu'il semble que Schweigger-Seidel lui-même n'ait pas été bien sûr des renseignements que devaient lui fournir ses préparations.

Cette interprétation de Schweigger-Seidel sur la nature des cellules cornéennes comme l»laques endothéliales sans protoplasma munies de noyaux, a été combattue par Rol- /e^ (250) qui revient, à proprement parler, à l'opinion de Kiihne d'après laquelle le système canaliculaire de de Recklinghausen serait rempli en totalité par un réseau protoplasmatique. Dans les nœuds de ce réseau se trouveraient les corps des cellules munies de noyaux et de nucléoles. Kraiise est en général du même avis (148).

Les communications toutes récentes de de Thanhoffer (281-284) et Thin (290-293), ainsi ({uc de L. Kônigstein (139), ont de leur côté soulevé une nouvelle série de questions auxquelles il ne serait pour le moment guère possible de répondre. De Thanhoffer et Thin admettent que le système de lacunes et de canalicules de la cornée renferme deux genres de cellules :^à savoir des cellules endothéliales plates garnissant les parois des

WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

divers espaces et outre cela les cellules fixes qu'ils décrivent comme des éléments étoiles s'anastomosant entre eux. Il y aurait donc avec les corpuscules migrateurs trois ordres de cellules dans la cornée. Aussi Henle décrit dans la nouvelle édition de sa Splanchnologie ces deux variétés de cellules comme essentiellement différentes, mais il n'insiste pas sur les rapports qu'elles peuvent avoir entre elles et avec le tissu cornéen même.

Celui qui s'est le plus catégoriquement prononcé dans ce débat est Thin, en étendant ce double genre de cellules à tous les tissus conncctifs en général. Pourtant Priestleij (229) se montre déjà comme son adversaire déclaré. Aussi Alexander (de New-York) n'a pas pu arriver par ses travaux exécutés à l'Institut anatomique de Strasbourg (qui seront publiés plustard),à confirmer les données de Thin. Dans le cas où l'on en obtiendi^aitla confirmation, le système canaliculairc de la corn-ée ne serait autre chose qu'un groupement de canaux cndothéliaux qu'il faudrait tout de suite ranger dans le système des vaisseaux lymphatiques.

C'est ici l'occasion de se rappeler les opinions que Kraiise et Henle ont émises sur le système lymphatique de la cornée. Us considèrent comme tel un réseau de canaux garni de cellules endothélialcs, susceptible d'être injecté, ce qui, du reste, a déjà été décrit par tous les auteurs précédents qui se sont occupés d'injecter la cornée. Ainsi Thin et principalement de Thanholfcr décrivent de pareils canaux d'un plus grand calibre, mais qu'il font communiquer directement avec les véritables canalicules de de Recklinghauscn. Pourtant Krause différencie expressément les canalicules de de Recklinghauscn, qui renferment les cellules fixes de la cornée, des canaux cndothéliaux de plus grand calibre qu'il désigne comme vaisseaux et espaces lymphatiques de la cornée, et qu'il laisse communiquer avec la gaîne lymphatique périneurotique (voy. plus loin) ; par contre il nie que les canalicules étroits (de Recklinghauscn) se comportent de la même façon, en expliquant les images argentées négatives, d'accord avec les adversaires d'un système canaliculairc, comme résultant du défaut de coloration des cellules cornéennes, c'est-à-dire en d'autres termes les espaces et canalicules lymphatiques ne seraient que la matrice des cellules. — Stricker (278) et dans le dernier temps Swaen (337), Hassloch (362) et Raelilmaûn (333) se renferment aussi dans cette façon de voir; pourtant Stricker m'accorde que dans des préparations fraîches il apparaît dans les figures étoilées des parties grumeuses et des parties homogènes, mais ces dernières feraient aussi partie de cellules et ne devraient pas être interprétées comme des parties du système canaliculairc rempli de liquide.

De plus récents essais nous ont encore fait connaître des procédés d'isoler les cellules de la cornée, ainsi que Ilis l'avait déjà tenté avec succès. Ces procédés consistent pour cleBrunn, dans la solution d'alcali à la façon de Rollet; pour Le6er, dans remploi de l'hypermanganate de potasse; pour A'omgfsfem, dans l'usage d'un mélange d'acide chlorhydrique du commerce et d'eau, à parties égales, après avoir préalablement doré les préparations. De Thanhoffer dilacère des cornées teintées avec l'hématoxyline après les avoir fait macérer pendant deux à trois jours dans de l'eau. Tous ces observateurs obtiennent aussi des corpuscules ctoilés à nombreux prolongements. C'est surtout Konigstein qui décrit de nombreuses anastomoses de ces cellules isolées, ce que je peux aussi confirmer pour ce qui concerne les préparations de mon élève, le D"" Koukol (voy. les figures p. 24). il/. Altmann [3^9) a tout récemment tenté, de son côté, de préparer les espaces et canalicules lymphatiques par un procédé de corrosion. Il imprégnait la cornée avec un mélange d'huile d'olive et d'alcool et la corrodait ensuite au moyen de l'eau de Javelle. De cette manière il obtint un dessin de figures à ramifications très nombreuses qu'il déclare être la reproduction du remplissage du système caniculaire.

Il ressort de cet exposé historique des opinions les plus importantes sur la nature des cellules de la cornée, ainsi que sur leurs rapports avec la substance propre de cette meinbrane, qu'actuellement il y aurait encore principalement à résoudre les questions suivantes :

1° Les images argentées négatives qu'on obtient par le procédé de de Recklinghauscn se rapportent-elles en réalité à un système d'espaces et de canaux de la cornée, et ce système est-il le même que celui qui renferme les cellules cornéennes?

2" Existe-t-il encore, à part le système canaliculairc de de Recklinghauscn, un autre système consistant dans des canaux plus larges (vaisseaux

lymphatiques de W. Krause), et quels seraient les rapports de ces deux systèmes?

3° Les cellules cornéennes renfermées dans les espaces et canalicules forment-elles, au moyen de leurs émanations, un réseau protoplasmatique anastomotique complet, remplissant en entier tous ces espaces et ces canaux? Par conséquent, ces derniers ne représenteraient-ils, en quelque sorte, que les matrices de ce réseau protoplasmatique, ou ce réseau revêt-il un caractère indépendant, les cellules de la cornée n'en occupant qu'une partie?

4*^ Les cellules de la cornée sont-elles des corpuscules protoplasmatiques ronds ou aussi aplatis, mais protoplasmatiques, ou s'agit-il ici d'éléments plats sans ou avec très peu de protoplasme, munis d'émanations en plaques, semblables comme structure aux cellules tendineuses , endothéliales, corpuscules du tissu connectif de Ranvier en général, ou existe-t-il deux variétés de ces sortes de cellules?

5° Les cellules de la cornée sont-elles des corps cellulaires contractiles ou représentent-elles des éléments absolument immobiles, des cellules fixes, suivanf la véritable expression du mot, cellules ne répondant par aucun retrait aux diverses excitations, et ne manifestant aucune fonction de vitalité active?

6° Enfin, quel est le rapport des cellules cornéennes fixes avec les cellules migratrices ?

Il a déjà été suffisamment question du système canaliculaire de la cornée et de sa démonstration au moyen du traitement par l'argent. Aussi supposerai-je la première question comme maintenant élucidée. Pour ce qui regarde la description quelle Thanhoffer et VF. Krause ont donnée de canaux d'un plus fort calibre, et que, duresie j de Recklinghause7i et autres avaient déjà reconnus, je dois observer qu'ils existent, autant que j'ai pu le constater chez l'homme, principalement dans les couches antérieures ; ces canaux communiquent directei ment avec le véritable système lymphatique, ainsi qu'avec la gaîne lymphatique périnévrotique, et doivent être envisagés comme des voies lymphatiques de la cornée qui, vers le bord de cette membrane, se déversent aussi dans les vaisseaux lymphatiques sous-conjonctivaux (voy. plus bas, pour ce qui concerne leurs rapports, là descr iption du stjstème ly mphatique). La présence de ces espaces garnis d'endothèle ne jure en rien avec la description du système lymphatique tel que je l'admets. Nous avons, pour ce qui regarde la cornée, la répétition de ce qui se rencontre dans tous les tissus connectifs en général, et particulièrement pour le centre tendineux du diaphragme, les petites lacunes lymphatiques convergent insensiblement vers des espaces plus vastes revêtus d'un endothélium continu.

Pour ce qui concerne la troisième question, il faut pour l'élucider avoir I recours à l'embryogénie. Chez les embryons les cellules de la cornée se trou- I vent tellement entassées, et s'anastomosent avec un si grand nombre d'éma nations, qu'il est impossible d'admettre qu'il se rencontrerait dans la cornée des canaux qui ne contiendraient pas des émanations de cellules. En outre,

32 WALDEYER. - ANATOxMlE MICROSCOPIQUE.

si l'on considère combien sont nombreuses les fines émanations que présentent les jeunes cellules du tissu connectif, ainsi que Va principalement décrit Boll {Arch. f. microsk. Anat., t. VII), il en existe une telle quantité, qu'évidemment chaque canalicule lymphatique doit paraître avoir été formé autour d'une pareille émanation cellulaire.

Il en est de même pour les ostéoblastes, comme jeunes cellules osseuses, et du rapport de celles-ci avec la substance osseuse qui se forme à l'entour, ainsi que pour les canalicules dentaires et les libres dentaires qu'ils renferment. Les plus jeunes parcelles osseuses et les plus récents fragments de l'os dentaire contiennent dans chaque canalicule osseux ou dentaire une émanation protoplasmatique de cellule. Je ne saurais dire autre chose de mes observations de cornées embryonnaires.

Il n'en est plus ainsi à une époque ultérieure. De même que pour les os et les dents, nombre de fines émanations cellulaires s'atrophient aussi dans la cornée; cette atrophie gagne certaines émanations jusque vers le corps de la cellule même; d'autres n'en sont atteintes que partiellement. Il en résulte que nombre de canalicules, et principalement les plus fines anastomoses entre les émanations des lacunes, ne renferment plus du tout de trace de protoplasme ou ne contiennent que des émanations cellulaires métamorphosées.

L'exactitude de ce que nous venons d'émettre ressort de la description des préparations fraîches de la cornée. Je résume donc ma manière de voir en ce qui concerne les rapports des canalicules et des cellules avec leurs émanations ainsi : Les lacunes et canaux ne sont, il est vrai, au point de vue embryogénique, partout que des réceptacules des cellules, et leurs émanations les matrices du réseau protoplasmatique de la cornée; mais ultérieurement une partie de ces émanations disparaît et les cellules s'atrophient partiellement, tandis que, très proboablement, les canalicules, ou tout au moins la plus grande partie, persistent, le liquide qui y circule les maintenant béants. Le système canaliculaire acquiertjaussi plus tard une certaine indépendance vis-à-vis du protoplasme des tissus qui lui faisait défaut au début, et à cet égard la cornée se comporte d'une façon analogue aux os durs et à l'os dentaire.

Pour ce qui regarde la forme des cellules de la cornée, nous avons vu qu'elles ressemblent aux cellules endothéliales plates, garnies de prolongements en ailes ou en crêtes; mais elles renferment constamment encore du protoplasme finement granulé, réuni autour du noyau. Les appendices des cellules qui sont, suivant mes dernières recherches, plus nombreux que je ne le croyais autrefois, partent des bords des plaques cellulaires, représentent des plaques mères ou plaques adventices, et se rattachent en grande partie aux prolongements des cellules voisines. Les cellules en plaques simples, que Henle, de Thanhoffer et Thin ont décrites, n'appartiennent qu'au revêtement endothélial des canaux lymphatiques et nerveux de plus grand calibre, ainsi que cela a du reste déjà été exposé par Hoyer et de Recklinghausen; en outre, on peut les rencontrer dans quelques espaces lymphatiques plus vastes, princi-

paiement chez l'homme et chez le chat; mais elles font ahsolument défaut dans les espaces d'étendue moindre, ainsi que je le dois affirmer catégoriquement avec Priestley. On ne rencontre ici que des cellules migratrices et les cellules cornéennes fixes susdécrites. Je puis donc, pour ce qui concerne la conformation des cellules de la cornée, me rallier en général à Schweigger- Seidel; mais je suis en désaccord avec lui s'il soutient que ces cellules ne renferment plus trace de protoplasma. Ma façon de voir peut donc servir de trait d'union entre celle de Kûhne et Rollett, admettant un réseau protoplasmatique qui comble les canaux, et l'opinion diamétralement opposée que Schweigger-Seitlel a émise.

Pour ce qui concerne le pouvoir contractile des cellules fixes de la cornée, nous possédons une série d'indications qui plaident dans ce sens, tandis que d'autres faits le démentent [de Recklinghausen (235, 236), Kûhne (150), Engelmann (73), Slricker (276) et Rollet (249, 250)]. De Recklinghausen trouve qu'en se servant d'une solution de phosphate de potasse à 4 0/0 les cellules rétractent leurs prolongements, tandis qu'elles conservent leur conformation lorsqu'on se sert de solutions plus concentrées. En ayant recours à de faibles courants tétanisants pendant un court espace de temps, il vit sur la cornée fraîche de grenouilles que les cellules luisantes qui ne montraient pas de noyau devinrent instantanément mates et finement granuleuses en projetant dans les canalicules, à une courte distance de prolongements, et en laissant voir un pâle noyau finement granulé.

De plus amples informations nous sont fournies par Kûhne ; suivant cet auteur, les cellules fraîches montreraient des changements de forme spontanés, de même que sous l'influence de toute espèce d'irritation électrique qui peut faire contracter la cuisse de la grenouille, la contractilité des cellules cornéennes de la grenouille se maintiendrait à une température peu élevée jusqu'à vingt-quatre heures. Il se produirait aussi des changements de forme sous l'influence d'irritations mécaniques.

Engelmann (1) (73) contredit formellement ces observations de Kûhne, principalement pour ce qui concerne l'irritabilité électrique et mécanique. Je crois qu'ici aussi on doit avoir mal interprété les faits, attendu que Kûhne parle de régions étendues de la cornée qui seraient dépourvues de nerfs, et qui étant soumises à l'irritation ne firent voir aucun phénomène de motilité, celle-ci se manifestant constamment sur des cellules de préparations prises dans des parties pourvues de nerfs. Actuellement, nous savons — consultez à cet égard la partie concernant les nerfs — qu'il n'existe aucune région de la cornée qui soit privée de nerfs dans le sens que l'entend Kûhne. Engelmann insiste avec raison sur cette contradiction flagrante.

Stricker et Norris (276) confirment d'anciennes observations de de Recklinghausen. Ils ont aussi vu sur des cornées cautérisées un mouvement lent

(1) M. Hosch (UOa) élève de Engelmann, vient d'étendre cette négation aussi aux données de Rollett.

m WECKEU ET LANDOLT. II. — i{

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des cellules ramifiées, et ils ajoutent qu'en humectant constamment avec du sérum frais du sang on arrive à activer et à accélérer ce faible mouvement.

RoUett, se servant de la secousse de quelques courants d'induction violents, rapidement interrompus, constata que des cornées qui avaient paru parfaitement homogènes ou dans lesquelles il n'existait que de faibles traces de corpuscules étoilés, montrèrent instantanément des espaces nettement délimités et étoilés garnis de nombreux canalicules clairs. Dans ces espaces se voyaient alors des corpuscules protoplasraatiques à noyaux avec de rares émanations très ténues et courtes. RoUett interprète ces phénomènes en ce sens que les secousses d'induction auraient contracté le protoplasma des cellules qui, à l'état de repos, comblerait sur des cornées fraîches le système canaliculaire en entier, et que cette action ferait ainsi apparaître les espaces et canalicules partiellement vides. Il s'appuie sur cette expérience comme la meilleure preuve de l'existence du système canaliculaire de de Recklinghausen et du remplissage en totalité de ce système par de la masse protoplasmatique.

J'ai opposé à toutes ces descriptions concernant la contractilité des cellules cornéennes, à l'exception des données de de Recklinghausen, cette considération que, comme je l'ai dit plus haut, les cellules ne remplissent amais sur des cornées fraîches, et à l'état de repos en entier, les espaces et canalicules, et qu'un réseau protoplasmatique complet , dans le sens de Kûhne, Rollett et Engelmann, n'existe pas. Sur des cornées absolument fraîches de la grenouille, si l'on a réussi à se procurer une préparation réellement bonne, on ne reçoit du premier coup, au moment où apparaissent les cellules, jamais d'autres images que celles que Rollet (250) a dessinées (voy. sa figure 385), et le plus souvent les cellules montrent encore des embranchements et des émanations qui se rendent dans les canalicules en bien plus grand nombre que ses dessins ne l'indiquent. Par conséquent, il n'est besoin d'aucun appareil d'irritation pour obtenir ces images.

En me bàsant sur les communications de Rollett, je ne saurais me prononcer s'il admet que ces corpuscules protoplasmatiques qui, selon lui, se trouveraient dans un état actif de contractilité, et apparaissent ainsi dans le système d'espaces canaliculaires, seraient encore capables de montrer d'autres changements de forme. Ce n'est que dans ce cas que ma manière d'envisager les cellules cornéennes et les rapports qu'elles affectent avec les espaces canaliculaires, me permettrait de regarder leur pouvoir contractile comme démontré; mais je ne trouve (250) que cette courte remarque : a après un repos d'une certaine durée, l'image due à l'irritation de la préparation se dissipe peu à peu pour réapparaître si on la soumet à une nouvelle irritation. »

Pour ce qui concerne cette question, je puis citer plusieurs observations positives. Ainsi, si l'on a obtenu sur des cornées de grenouilles l'apparition des cellules et espaces, ainsi que le rend le dessin fig. 9, on aperçoit, en tétanisant ou en chauffant rapidement la préparation, distinctement des changements très lents, mais apparents, que subit la forme des cellules

contenues dans les espaces. Des parties auparavant grêles se gonflent, d'autres au contraire se rapetissent, de courts prolongements rentrent tandis que d'autres sortent. Les cellules changent par là de place, se meuvent sur de très petites étendues dans les espaces lymphatiques.

Enfin, si je touche ici la cinquième question, concernant les rapports des cellules fixes avec les corpuscules migrateurs, ce n'est que pour démontrer la possibilité de soutenir une similitude entre ces deux genres de cellules. Il est possible d'émettre la probabilité que les corpuscules migrateurs peuvent finir par devenir à la longue des cellules stables de la cornée et que cellesci arrivent progressivement à disparaître de façon qu'il s'opérerait ainsi insensiblement un renouvellement continuel des matériaux cellulaires de la cornée. A la vérité, je ne saurais apporter pour le moment des preuves irréfutables à l'appui de cette opinion que nombre de micrographes admettent pour les tissus les plus divers. D'un côté, on ne saurait nier que des substances pigmentaires grumeuses, introduites dans le courant sanguin, sont finalement déposées dans la cornée. D'autre part, il existe des observations de de Recklinghausen (235), et principalement de Stricker et Norris (276), auxquelles j'ajoute celles de Rollett (250), qui rendent plausible ceci : que des cellules devenues stables puissent dans certaines circonstances reconquérir leurs mouvements propres, par exemple, à l'occasion de l'infiammalion de la cornée. Suivant nos opinions actuelles sur la structure des cellules cornéennes, on serait forcé d'admettre que le noyau avec la petite portion de protoplasma qui l'entoure quitterait la plaque homogène et inactive et acquerrait un degré plus considérable de motilité (voy. les données récentes de J. Kollmann sur les cellules du tissu cellulaire, in Centralbl. f. die med. Wissensch., 1876), si l'on ne veut supposer que cette masse homogène se métamorphoserait en protoplasma vivant.

De la présence constante d'une petite quantité de protoplasma des cellules cornéennes, et du pouvoir contractile qui lui est propre, nous sommes autorisé à conclure que ces cellules, même si elles s'atrophient à une période ultérieure en constituant des plaques endothéliales, conservent pourtant encore des matériaux vivants en quantité suffisante pour réagir aux diverses irritations et pour pouvoir prendre une partie active à des processus pathologiques, par exemple à des inflammations. C'est là le point cardinal de la question (1).

Il est connu que, contrairement à cette manière de voir, Cohnheim et ses adeptes nient toute participation des cellules cornéennes à la production du pus. Pourtant un des plus récents travaux sortis du laboratoire de Cohnheim, publié par Senftleben (343), admet le pouvoir régénérateur des cellules cor-

(1) Telle n'est pas, ainsi qu'on le verra dans la partie clinique, l'opinion du traducteur de ce passage. Gomme clinicien^ il refuse aux cellules cornéennes toute participation active à l'inflammation, et, au point de vue de l'histologie, il pense qu'il est permis de douter de cette résurrection miraculeuse des centres protoplasmatiques des cellules.