WALI3EYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE

vuscLiljiiie péri-cornéen cl les vaisseaux conjonctivaux s'anastomosent entre eux.

Les points nodaux des veines et des capillaires de l'anneau péri-cornéen sont en divers endroits remar({uablement larges ; par là l'écoulement du sangest favorisé, quoique son cours se trouve ralenti par suite de la largeur relative du canal qui le contient. Les artères et les capillaires sont immédiatement situés sous l'épithélium, les veines plus profondément. Ces dernières se vident })ar les veines épisclérales dans les veines ciliaires antérieures, et par celles-ci dans les veines musculaires. Le réseau à anses péri-cornéen s'anastomose, comme nous venons de l'exposer d'après Leber, avec le réseau marginal de la conjonctive, et cela de telle manière que de fines branches des artères épisclérales passent dans la conjonctive où elles sont désignées sous le nom d'artères conjonctivales antérieures.

Ces artères forment dans la conjonctive un réseau d'arcades tournées vers la cornée, et s'anastomosant en arrière avec les artères conjonctivales postérieures, lesquelles naissent des artères palpébrales. Les veines, de même nom que leurs artères, suivent un cours semblable chez l'homme, ainsi que chez le lapin ; les anses vasculaires s'avancent peu dans le tissu propre de la cornée, et forment des arcades rondes, planes. Chez le chat elles sont plus à pic et vont plus en avant. Dans les grosses espèces, telles que le bœuf, le cheval, elles dépassent de beaucoup le rebord cornéen, et torment des anses allongées et étroites comme des villosités grêles; chez ces animaux on voit d'une manière réguHère ces anses pénétrer dans le tissu propre de la cornée avec les troncs nerveux un peu plus grands et dépasser ici davantage le bord que cela n'a lieu dans les interstices voisins. Kœnigstein (139) rencontra la même disposition aussi chez l'homme, à l'exception que les anses vasculaires qui accompagnent les faisceaux nerveux sont plus étroites.

Chez le cyprin, d'après une courte remarque de Hoyer (114 les anses s'avancent particulièrement loin dans la cornée. Exceptionnellement il se trouve, d'après Gerlach et Coccius, au bord cornéen des anses isolées qui pénètrent dans la profondeur de la membrane. Leber (Graefe et Saemisch, Handbuch ii, 2, p. 334) les considère de son côté comme les résidus d'anciens processas morbides, tous ces vaisseaux n'offrent rien de particulier dans leur structure. — Quant aux vaisseaux lymphatiques de la cornée, leur union intime avec ceux de la sclérotique et de la conjonctive renvoie naturellement leur étude à celle de ces deux membranes. Pour le canal de Schlemm, voyez la description du bord scléro-cornéen.

Nous devons à Leber (161) les recherches les plus complètes sur les vaisseaux du bulbe. J'ai pu, avec la collaboration de mon ancien assistant^ le docteur Ltiwe, en confirmer presque en tous points l'exactitude chez l'homme (adulte et nouveau-né) en me servant d'injections, ainsi que chez le chat et le lapin. Hyrtl (120) a encore rencontré dans ([luilqncs cas, chez les nouveau-nés, la persistance du réseau pré-cornéen. Chez la taupe le tissu cornéen est, suivant les recherches de Kadyi (367), d'une manière permanente muni de vaisseaux capillaires sans gaines. D'après h Arnold (10), les vaisseaux de nouvelle formation qui apparaissent dans les inflammations, tirent leur origine du réseau épiscléral.

Les nerfs de la cornée ont été, depuis leur découverte par Schlemm (259) et les recherches importantes de Cohnheim (51), l'objet d'un grand nombre de travaux. Malgré que ce dernier ait doté la technique histologique d'un réactif, pour ainsi dire spécifique des nerfs de la cornée (le chlorure d'or), qui donne sur des préparations réussies, des images d'une clarté et d'une perfection comme pour peu d'autres recherches histologicjues, les dessins fournissent un certain nombre de questions restées néanmoins encore en suspens. Pour le moment, il s'agit d'établir : 1*^ si les nerfs de la cornée se terminent dans l'épithélium ou dans la substance propre, soit par des organes terminaux, soit en réseau terminal ou en formant des plexus ; 2" si toutes les fibres nerveuses ou seulement une partie se terminent dans l'épithélium, ou bien sont organiquement unies avec les cellules épithéliales, c'est-à-dire fondues dans une partie de ces cellules ; 3° si dans la substance propre, les nerfs sont unis organiquement aux cellules cornéennes ; 4° s'il se rencontre toutefois des terminaisons nerveuses dans la substance propre ; 5° quels rapports ils affectent avec la membrane de Descemet et son épithélium? 6° enfin, par quelles voies ils se répandent dans le tissu de la cornée ?

Pour ce qui regarde la répartition grossière des nerfs, nous savons depuis quelque temps déjà, que de petits troncs nerveux, au nombre de quarante à quarante- cinq [Saemisch (254)], pénètrent dans la substance propre de la cornée par le bord de cette membrane chez l'homme (1). En ce point, ils sont encore pourvus de leur moelle, mais ils ne tardent pas à s'en dépouiller et se répandent à l'état de cylindres d'axe, et après avoir formé de nombreuses divisions comme fibrilles d'axe les plus fines dans la substance propre et l'épithélium antérieur, ils constituent ici d'une façon à surprendre un très grand nombre de ramifications. Chez l'homme, ces troncs nerveux proviennent des nerfs ciliaires antérieurs et en réalité du cercle- ciliaire en sortant directement de la sclérotique dans la cornée ; mais cette membrane reçoit aussi de la conjonctive des fibres nerveuses grêles et déjà dépourvues de moelle [Hoyer (114a) et Kônigstein (139)]. Les nerfs se divisent dichotomiquement en vortices et forment de riches plexus déjà connus comme troncs nerveux près du bord de la cornée, ainsi que plus loin encore dans le parenchyme de la membrane même. Ici les cylindres d'axe nus se résolvent peu à peu en fibrilles de plus en plus lines, nommées ailleurs par moi fibrilles d'aœe {Zeitschrift fur rationelle medic. 1863), jusqu'à atteindre une finesse telle, qu'ils ne sont plus mesurables.

Il est nécessaire de distinguer les plexus des plus gros troncs, des réseaux de fines fibres et de fibrilles. Ceux formés démailles larges appartiennent chez tous les animaux examinés jusqu'à présent, à la substance propre, et sont situés, suivant le mode de pénétration des nerfs, tantôt dans les couches antérieures,

(1) Chez le bœuf, le pigeon, le cobaye, la grenouille, on compte seulement de 15 à 20 troncs. W. Krause {Allgem. anat.) fixe pour l'homme (?) ce nombre entre 40 et 60 faisceaux nerveux.

48 WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

tantôt dans les couches postérieures de cette substance. D'ailleurs, on ne rencontre guère chez les animaux des couches où ces réseaux à larges mailles feraient défaut. Les plexus ou réseaux à mailles étroites se trouvent au contraii-e chez les différentes espèces en des points tout à fait déterminés, points sur lesquels déjà Cohnheim et récemment surtout Hoyer ont insisté. Ils reviennent sur les préparations bien faites avec des dispositions tellement constantes, qu'on peut chez tous les vertébrés jusqu'à présent examinés ainsi que je le fais, admettre trois sortes de plexus. Je les désigne suivant leur emplacement en plexus à mailles étroites du stroma, en plexus sous-épithélial, et en plexus intra-épithélial (1).

Les nerfs qui partent du réseau à mailles grosses du stroma pour se rendre au plexus à mailles étroites de la substance propre, se dirigent brusquement et directement en avant et se divisent (chez l'homme), au-dessous de la lamelle vitreuse antérieure, par suite d'une segmentation particulière des

Vie. 21. — Coupe oblique de la cornée de l'homme traitée par l'or. Réseau sous-épithélial et intra-épithélial avec les fibrilles rampant le long de la surface. (Hartnack,> IV, tube rentré.)

A. Couches épithéliales inférieures. — B. Substance propre de la cornée,

vortices de leurs troncs, en formant des aréoles. Un certain nombre de leurs branches qui pénètrent tout d'abord dans le tissu cornéen juxtaposé à la membrane anhiste et en ce point moins dense, forme ici un riche réseau mince et isolé {plexus sous-basilaire de Hoyer).

De ce réseau, partent dans une direction verticale, de nombreuses fibres qui se rendent en traversant la lamelle antérieure à des intervalles assez réguliers vers l'épithélium. Ici il se produit de nouveau un réseau étalé et très fin, mais qui n'est presque exclusivement composé que de rares cylindres-axes dépouillés et de fibrilles d'axe. Ce réseau étalé à la base des cellules épithéliales porte le nom de plexus sous-épithélial. Comme Hoyer l'a observé, les fines fibrilles d'axe de ce réseau sont chez l'homme très nombreuses et courent entassées les unes près des autres parallèlement à la surface de la cornée, en conservant sur un long parcours cette direction. De là, partent de

(1) J(> me sers ici du mot plexus, sans préjuger de son sens, car pour le moment il n'est point encore question de décider s'il s'agit de trois véritables plexus sans anastomoses véritables entre les cylindres axes et les fibrilles axes, ou s'il s'agit de véritables réseaux composés (le fibrilles nerveuses qui s'anastomosent.

CORNEE ET SCLÉROTlOUE. ^9

nouveau en sens vertical, des fibrilles (|ui se rendent dans l'épithéliuni pour former le plexus épithélial. La richesse en ramifications de librilles d'axe les plus fines qui se répandent entre les cellules épitliéliales, dépasse tout ce que l'on peut s'imaginer. On peut sur des bonnes préparations voir chaque cellule épitliéliale en quelque sorte enchevêtrée de fibrilles nerveuses les plus fines. Celles-ci qénètrent jusque vers la couche des cellules épithéliales plates et se terminent ici comme nous allons le voir.

Le mode de distribution des fibres nerveuses est semblable chez les mammifères; c'est sur la cornée du cochon d'Inde qu'on peut surtout se procurer de bonnes préparations. Chez la grenouille où les fibres nerveuses deviennent le plus facilement et le plus sûrement apparentes par le chlorure d'or et de potassium, on trouve le réseau h mailles les plus étroites, dans les couches postérieures de la cornée, plus près de la membrane de Descemet. Ce plexus, d'après Hoyer, correspondrait à celui qu'il a décrit chez l'homme et les mammifères sous le nom de plexus sous-b asilaire. En effet, chez la grenouille, les fibres nerveuses partent de ce réseau et se rendent directement dans l'épithélium, sans former pendant ce trajet aucune sorte d'entrelacement plexiforme. Ces fibres sont donc ici plus longues que leurs analogues chez l'homme et les mammifères. Chez les reptiles et les oiseaux, pour lesquels je n'ai pas de recherches propres suffisantes, Hoyer signale une disposition semblable à ce qui existe chez la grenouille. C'est-à-dire qu'un plexus du stroma, occupe de préférence la profondeur de la cornée et que des troncs se rendent d'ici directement vers l'épithélium pour former dans cette couche le plexus sous-épithélial et intra-épithélial.

Chez les poissons, les données peu complètes de Hoyer sont seules en présence, car ici le traitement par l'or offre certaines difficultés. Cependant il a pu voir que les trois plexus, celui du stroma, ainsi que les plexus sous et intra-épithélial avec leurs fibres nerveuses, présentent les mêmes dispositions que chez les vertébrés. Le plexus du stroma se rapproche ici encore plus près des couches antérieures de la cornée.

Chez la grenouille, les fibres nerveuses s'entre-croisent à angle presque droit, dans les différentes couches superposées de la cornée (voy. fig. 22). Cette disposition concorde avec celle qu'affectent les faisceaux fibrillaires, dont elles suivent souvent le cours. Quant aux voies que parcourent en général les nerfs, les plus gros troncs sont contenus dans les espaces canaliculaires l)ropres nommés par de Recklinghausen crtWfti^o; nerveux; les troncs les plus minces se répandent souvent ainsi dans les cavités lymphatiques, ou fréquemment encore sur une grande partie de leur parcours dans des canaux indépen dants qui, comme les canaux lymphatiques, sont creusés dans l'épaisseur de U\ substance du ciment. H doit être d'ailleurs difficile d'établir une séparation nette comme l'a déjà montré de Recklinghausen, les canaux nerveux communiquent avec les canaux lymphatiques librement de telle sorte, qu'il est possible trinjecter ces derniers par les premiers. On peut cependant, à bon droit, coîisidérer comme des can;nix nerveux, ceux qni ne rontiennen

Uli WECkEil ET LANDULT. 11. — i

50 WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

que des ii(;rls, et dont le trajet s'exécute en ligne droite sur une longue étendue.

Le traitement par l'argent décèle dans l'intérieur des canaux nerveux de plus grand calibre, des cellules plates qui forment comme une espèce de revêleiiicntendothélial à ces canaux. Ils nous apparaîtraient donc par suite de cette disposition, en dehors des résultats donnés par les injections, comme des espaces lymphatiques. Je reviendrai d'ailleurs plus loin sur cela à propos des vaisseaux lymphatiques. On trouve aussi souvent les mêmes cellules plates aux points nodauxdes ramifications nerveuses, mais je n'ai jamais rencontré de cellules ganglionnaires. Pour ce qui regarde la disposition histologique des ramilications nerveuses, il est tout d'abord nécessaire de faire remarquer que les

FiG. 22. — Plexus de cylindres-axes et de fibrilles d'axe des couches postérieures delà cornée de la grenouille. Entre-croisement des fibres, leur parcours en ligne droite. (Hartnack, système Vil, tube rentré.)

hbres nerveuses n'affectent pas, pour la plupart, le caractère de cylindres d'axe et de fibrilles dépouillés de toute enveloppe. Même sur les plus fines fibrilles, on trouve encore souvent une mince gaine d'une substance finement granuleuse analogue par exemple à celle qui remplit l'intérieur des corpuscules de Pacini. Cette enveloppe doit être considérée comme la continuation de la gaîne de myéline, malgré qu'elle n'ait pas les caractères de celle qui entoure ses plus grosses fibres à double contour. Cette même substance, finement granuleuse, se retrouve comme masse interfibrillaire, interposée entre les troncs formés par plusieurs fibrilles d'axe et surtout par plusieurs cylindres d'axe. Sur les })i'éparations au chlorure d'or, les plus fines fibrilles paraissent nettement variqueuses. Ces varicosités sont si régulières et si constantes, que je ne puis les regarder seulement comme des particules d'or

COMÉE ET SCLÉROTIQUE. 51

adhérant aux fibres nerveuses, mais bien comme faisant partie de la structure de ces fibres. Peut-être sont-elles le résultat de l'accumulation en gouttelettes de cette substance finement granuleuse qui accompagne les fibrilles. Ce résultat ne se produit que sous l'action des réactifs. J'ai observé la même disposition dans le limaçon de Voreille. Ces varicosités ne se rencontrent pas sur les nerfs des cornées fraîches préparées dans l'humeur aqueuse. Engelmann (73) et Hoyer (i l4«) ont fait comme moi cette remarque. Contrairement à ce qu'affirme Klein (132), je les ai toujours rencontrées moins visibles dans le plexus épithélial que dans le plexus du stroma.

Hoyer (114 ^i) a longuement agité la question de savoir, si, comme le veut Klein (132), ces fibres nerveuses forment un véritable réseau ou constituent

FiG. 23. — Distribution grossière et fine des ramifications nerveuses dans la substance propre de la cornée de la grenouille. Rapport des nerfs avec les cellules cornéenncs. Préparation au chlorure d'or. (Hartnack, système 17/7, tube rentré.)

1. Tronc nerveux composé de plusieurs cylindres-d'axe s;uis moelle. — 2, Bifurcation avec cellule adossée, — 3. Fibrille d'axe variqueuse de la plus fine espèce munie en apparence d'une extrémité libre. — 4, 4. Le système canaliculaire de la cornée semble être entièrement rempli, d'après la préparation au chlorure d'or d'un réseau protopîasmatique. On voit dans les lacunes les larges éléments cellulaires tels qu'ils apparaissent après la préparation au chlorure d'or.

seulement des plex:us. Bans ce dernier cas qu'il admet avec W. Krause, les cylindres d*axe ou fibrilles d'axe ne se souderaient pas entre eux, mais là où cette apparence se présente, ils chemineraient simplement contigus, en s'entreeroisant sous différents angles ou bien en s'infléchissant tout à coup pour suivre la direction d'autres fibres. Je partage l'opinion de Hoyer pour ce qui concerne les fibres nerveuses du stroma et du plexus sous-épi thélial. Mais dans l'épaisseur même de l'épithélium on ne saurait nier qu'elles s'anastomosent certainement entre elles en formant un véritable réseau. Par conséquent, je suis forcé d^admettre la présence d'un véritable réseau inter épithélial qui, composé de fibrilles d'axe les plus fines, représente un des modes de terminaison des nerfs de la cornée. Sur toutes les préparations au chlorure d'or, on voit surtout dans les plexus du stroma des filets nerveux se terminant en

52 WALDEYEH. - ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

apparence, mais on ne saurait cependant, sans plus ample informé, les considérer comme des bouts libres, car ce réactif, qui seul peut être employé pour la rechercbe de ces fibrilles d'axe les plus fines n'est pas infaillible, et l'on peut toujours arguer que son action ne se soit pas étendue jusque vers la véritable terminaison. Je n'ai jamais vu les fibrilles nerveuses se terminer au-dessus de l'épithélium antérieur, soit par des extrémités libres, soit par des nœuds terminaux (Golinheiin). Je n'ai pas non plus pu trouver qu'elles fussent en union intime avec les cellules épithéliales et en particulier avec leurs noyaux ou encore avec les cellules endothéliales de la membrane de Descemet. J'en dirai autant })our les organes terminaux décrits par Inzani (124) (voy. plus loin).

FiG. 21. — Coupe oblique de la cornée de l'homme, préparée au chlururc d'or. Ramilication nerveuse, (Hartnack, V, tube rentré.)

A. ËpitlicIiLua avec les plexus et réseaux intra-épithéliaux. — B. Substance i)roprc de la cornée. — G. Faisceaux de cylindres d'axe ramifiés et se divisant en ombcUc pour s'épanouir. Division d'un cylindre d'axe isolé en fibrilles d'axe variqueuses ; passage des cylindres d'axe et des fibrilles d'axe dans répitliélium. — U. Subdivision de quelques cylindres d'axe du stronia-plexus superficiel. — • 1 et 2. Union transversale de deux fibrilles d'axe dans l'intérieur de l'épithélium.

Au premier abord, il peut paraître étonnant qu'il soit dévolu à la cornée une si grande ricbesse d'éléments nerveux, car un plexus nerveux aussi abondamment divisé ne se rencontre dans aucun autre organe. Lorsque Ton examine pour la première fois une préparation bien réussie avec le réactif d'or, on doit éprouver quelques doutes avant de considérer comme des fibrilles nerveuses tout ce que décèle le clilorure d'or, mais une pareille hésitation ne peut persister, car sur de bonnes préparations, il est toujours facile de poursuivre un grand nombre des plus fines fibrilles et de les voir se continuer avec des fibres dont on ne saurait méconnaître le caractère. En outre, les recherches de \V. Kuhne et de Engelmann sur des préparations fraîches viennent pleinement coiilirmer ce fait, Il me paraît d'ailleurs que cette disposition anatomique des nerfs de la cornée et de la conjonctive (voy. t. I,

CORNÉE ET SCLÉnOTinilE.

I*. T. I, p. 11) f"^^ (Mitièrement conforme au nMe phys uiogiquc de ces deux membranes. N'était-ce pas en effet nécessaire qu'à l'endroit qui doit livrer j)assage à la lumière, il se trouve un appareil sensible des mieux iléveloppéS; afin d'avertir par action réflexe et mettre en action l'appareil protecteur des paupières, dès qu'une intluence étraiii^ère et contraire à la fonction normale intervient? Ce n'est aussi probahleuient que par cet arrangement qu'il était possible d'arriver à entretenir le clignement involontaire el répété des paupières qui est indispensaljle pour le fonctionnement des yeux. De même s'explique la ramification si riclie des nerfs dans le stroma, car pour maintenir constante une parfaite limpidité de la cornée, une répartition uniforme, aussi régulière et complète que possible, est indispensable. Il serait possible que les rayons lumineux eussent eux-mêmes une certaine action sur les nerfs, dont l'eft'et serait de provoijuer des mouvements réflexes de l'appareil visuel, question qu'on pourrait résoudre expérimentalement.

Dans l'espace do peu d'années la littérature des nerfs do la cornée s'est onricliie, comme un coup d'œil sur le mémoire si méritoire de Hoyer(llirt) le démontre, d'un grand nombre de travaux, à ce point que peu de chapitres spéciaux de l'histologie ne sauraient à cet égard être mis en parallèle. Aux cinquante mémoires cités par Hoger, je puis ajouter son propre mémoire si précis ; en outre, il faut y joindre les recherches ultérieures de Lavdowsky dans le huitième volume des Archives de Max Schultze, celles d'Inzani, de Jullien fltîi), Durante (G6), Thanhoffer (i28i.), W. Krausc (iAS), Konigstein (139), Bogoslovsky (33), Calomhrun-Morcure (34.), Ditlevsen (324), L. Lowe (342), Izquierdo (326, ,327).

Schlemm (259), qui a découvert les nerfs de la cornée, ne put les poursuivre que jusqu'aux environs du rebord de cette membrane. Hueck (115 a), Engol (72j, Beck (18) et Fr. Arnold (G) ne les reconnurent pas, cependant ce dernier les admit plus tard (7). Guère au delà de ce qu'avait fait Schlemm, atteignirent les recherches de Boclidalek (23) et Valentin (299). Plus tard, Bochdalek (24) représente déjà un réseau à larges mailles de la cornée, et se rapproche ainsi de ses prédécesseurs immédiats, Pappenheim (222, 223) et Purkyne (230), qui avaient les premiers fait mention d'un « réseau nerveux ». Ce dernier croit à un réseau fermé de tous côtés ; Pappenheim voyait déjà des fibres nerveuses dans les couches les plus antérieures de la cornée, et acceptait en outre les mailles terminales indispensables à cette époque pour toute terminaison nerveuse chez l'homme. Ce fat lui aussi qui, le premier, signala dans les fibres nerveuses la présence de noyaux qui depuis y ont été reconnus par la plupart des auteurs, parmi lesquels en première ligne il faut placer Coccius.

Les publications de Biircke (31), non plus que celles plus anciennes de KôUiker (J38), Gerlach (87), Luschka (184), Strube (280), Rahm (232) et Coccius (50), n'apportent rien d'essentiellement nouveau. Il faut seulement faire observer que Luschka se prononce contre les mailles terminales de Pappenheim, qu'il nie de même l'existence de fibres nerveuses dans les couches postérieures de la cornée, et qu'en môme temps il signale le passage dans la conjonctive bulbaire des nerfs sur la cornée, fait qui fut confirmé bientôt par Coccius et KôUiker (135). Ce dernier arrive au résultat le plus important de ses recherches, c'est-à-dire à démontrer la présence d'un réseau de fibres nerveuses sans moelle dans la couche la plus antérieure de la substance propre , lequel réseau provient de divisions dichotomiques (découverte du réseau sous-basale) ; au contraire, il nie la présence de fibres nerveuses dans la membrane de Descemet, et dans le tiers postérieur de l'épaisseur de la cornée. Il ne veut se prononcer catégoriquement quant aux extrémités libres.

Les publications ultérieures de His (113), Henle (106), W. Krause (142), Coccius (48), Fr. Arnold (7), Saemisch (254) et Ciaccio (40) traitent principalement de l'existence d'un véritable réseau terminal de fibres sans moelle et de la présence de ganglions aux points d'intersection des mailles. His défend cette double disposition que conteste Remak dans une courte notice additionnelle. J. Arnold, Leydig (172), Saemisch et Ciaccio se prononcent en faveur d'un réseau terminal qui est nié par Henle et W. Krause. Les éléments

WALDEYER. - ANATOMIE MICROSCOPIOUE,

désignés par His comme dos cellules ganglionnaires sont manifestement les noyaux de Pappenheim, que j'ai dit plus haut, ainsi que le pensent du reste presque tous les auteurs appartenir aux cellules plates contigiirs aux nerfs. Coccius, Lightbody (173) et en dernier lieu Lavdowsky (159, IGOj les reconnaissent comme des cellules ganglionnaires, tandis que Durante (CG) leur refuse de nouveau ce caractère. Il y a lieu encore de faire remarquer dans le travail de Saemisch, la mention qu'il fait d'éléments utrieulaires au niveau du réseau terminal (souris, lapins, rats) et de nerfs qui ne feraient que traverser la cornée. D'après Hoyer (114 «), ces utricules seraient les canaux dans lesquels cheminent les nerfs perforants pour gagner Tépithélium. W. Krause parle de deux observations qu'il a faites de fihres nerveuses se terminant par des renflements.

Ciaccio prétend que les nerfs ne se subdivisent point ; cette apparence serait causée par la simple séparation de deux fibrilles nerveuses adossées l'une à l'autre.

Deux importantes découvertes ont été faites par Hoyer (113 a) et Cohnheim (51), qui ont constaté le passage des nerfs à travers la membrane basilaire et leur entrée dans l'épithélium ; en outre, Kiihne (150) indiqua l'union intime de chaque fibrille avec une des cellules cornéeuncs ; il considère ces fibrilles comme motrices de ces mêmes cellules dont il a démontré, comme on sait, la faculté de se mouvoir. La découverte de Hoyer et de Cohnheim est bientôt généralement confirmée, depuis surtout que ce*dernier nous donne dans le chlorure d'or un des réactifs les plus précieux de la technique histologique. Mais (le nouvelles questions de litige surgirent; il s'agissait de décider si les nombreuses ramifications nerveuses que cet agent décèle dans la cornée et dans l'épithélium forment ou des plexus ou des réseaux. Se prononcent pour ce dernier mode de distribution : Lightbody, Cohnheim (pour les nerfs situés d'après eux dans la lamelle de Reichert), KoUikcr (137) (pour les fibres sus-épithéliales), Tolotschinow (288), Petermoller (225), Lipmann (175), Lavdowsky (159), et particulièrement Klein (132) et Durante (66), Les auteurs qui croient à un simple entrelacement sans anastomoses véritables, sont Hoyer (il4 a), Engelmann, Cohnheim (pour les fibres situées au-dessous de la lamelle de Reichert), W. Krause (142) et Rollett (250). Ce dernier, sans être complètement affirmatif, doute cependant beaucoup de l'existence de véritables réseaux.

Pour ce qui regarde l'emplacement des nerfs, c'est à Hoyer que revient le mérite d'avoir le premier définitivement démontré le passage des plus gros troncs nerveux à travers la lamelle de Reichert, lamelle qu'il admet aussi chez la grenouille, le cobaye, le lapin, oîi d'autres auteurs l'ont niée. Je partage complètement sa manière de voir à cet égard. Après lui c'est Engelmann qui a le mieux décrit ce passage et a nommé pores nerveux les canaux nerveux. Dans son premier travail, Hoyer ne s'exprime pas encore explicitement touchant les rapports des nerfs avec l'épithélium, Cohnheim nous apprend le premier que les plexus ou réseaux sont constitués par des fibrilles d'axe qui proviennent de la division des cylindres d'axe. Il leur donne par erreur pour siège la lamelle de Reichert, qu'il ])roposc de nommer pour cela stratum nerveux. Récemment Lavdowsky accepte cette manière de voir, lorsqu'il place le plexus que nous appelons sous-épithélial dans les couches les plus antérieures de la membrane basilaire. En outre, Cohnheim décrit la marche des nerfs dans le stratum épithélial jusque dans les couches les plus supérieures. L'existence (fune lamelle homogène étant admise sur les cornées des différentes espèces qui ont servi aux recherches, on est autorisé à se demander quels sont les rapports des nerfs avec cette lamelle. Ici Kolliker (137) a le premier démontré que les plexus situés, d'après Cohnheim, [dans l'épaisseur de la membrane basilaire étaient en réalité juxtaposés à cette lamelle immédiatement sous l'épithélium, et que les fibres nerveuses qui la traversent sont encore des faisceaux de cylindres d'axe et non les plus fines fibrilles variqueuses, comme Cohnheim le veut. Il admet aussi les fines ramifications nerveuses situées dans les couches postérieures de la cornée de la grenouille, ramifications décrites d'abord par Kiihne, Hoyer a, dans sa plus récente publication (114 a) surtout, étudié à fond la répartition des nerfs et est arrivé à des résultats analogues à ceux de Rollett et W. Krause, que je puis aussi confirmer de mon côté ; seulement j'ai cru utile, afin que toutes les descriptions s'accordent quand il s'agit des vertébrés, de remplacer le nom de j)lexus sous-basilaire par celui de plexus du stroma. La première désignation paraissait trop indi- (]uer que les trames nerveuses se trouvent toujours juxtaposées à la lamelle homogène.

Entre autres détails appartenant au môme sujet, il est nécessaire de faire observer que Cohnheim et Kolliker ont les premiers décrits les fibres horizontales qui rampent dans les couches les plus supérieures de l'épithélium, et que ce dernier a vu des fibres verticales ascendantes en dépasser le niveau, et des fibrilles nerveuses s'y terminer par des renfle-

monls (boutons terminaux). Cos assertions n'ont pas été jusqu'ici eonfimiéos. Klein, qui j)araît avoir olitcnu les préparations des nerfs d'épithélium les plus détaillées, accepte deux plexus inlra-épithéliaux superposés.

Pour ce qui regarde l'importante indication de Kiiline, concernant la terminaison des nerfs aux cellules de la cornée, Lipmann et tout dernièrement Tiianhoffer et Konigstein (chez la grenouille) ont appuyé les vues de Kiihne. Lipmann admet la terminaison des fibrilles nerveuses aux noyaux des cellules et aux cellules de l'endotliélium de la membrane de Descemet. Lavdowsky confirme le fait touchant les cellules cornéennes. Par contre, Moseley (20i) reste dans l'indécision. Liiwe (3i^) décrit dans la couche épithéliale antérieure de la cornée des cellules particulières qui se colorent moins par le carmin et les envisage comme cellules nerveuses. D'une manière analogue, Ditleoseu (32i) trouve la terminaison des n(U'fs cornéens en cellules terminales d'une conformation particulière , cellules munies d'un noyau remarquablement grand. Lowc prétiMid même avoir une lois vu se terminer une fibre nerveuse dans le, noyau iVuna pareille cellule terminale. Tous les autres observateurs se sont prononcés contre Kiilinc. Sur des préparations au chlorure d'or, d'après le procédé de Kiinigstein, que m'a soumises le de Koukol, on voyait nager avec des cellules cornéennes isolées de longues fibres variqueuses, mais il ne nous était pas possible de nous prononcer, ce qui est d'ailleurs plus flifficile qu'on ne le croit, s'il s'agissait là d'une fusion organique entre les fibres nerveuses et les cellules cornéennes , ou bien si ces fibres nerveuses s'entremêlaient ou se soudaient avec les prolongements de ces mêmes cellules, ainsi que Konigstein l'admet. Pourtant les recherches que j'ai faites avec Izquierdo (326, 327) sur des oiseaux m'ont convaincu qu'en réalité une grande partie des cellules cornéennes sont en communication avec les nerfs cornéens, et je suis, par conséquent, forcé d'admettre aujourd'liui [le faif si capital signalé par Kuhne que Konigstein a aussi confirmé. C'est Kiinigstein qui a donné la plus récente et la ])liis complète description des nerfs cornéens dans toutes les espèces animales (Konigstein, 139). — Un certain nombre d'auteurs, Engelmann, Hoyer, Kolliker et d'autres admettent une terminaison libre des nerfs sans des organes spéciaux de terminaison. Cependant, ainsi que nous l'avons dit plus haut, le doute peut subsister à cet égard. Indépendamment des renflements terminaux de Krause et de Cohnheim, Inzani, Jullien (124) et Lavdowsky ont décrit des corpuscules triangulaires et campaniformes dans lesquels se perdaient les fibres nerveuses. Peut-être ne s'agit-il ici que des noyaux de Pappenheim. Encore un autre mode de terminaison intra-épithéliale est celui signalé par de ThanhofTer, qui considère comme des corpuscules du tact, de petits éléments brillants ressemblant à des cellules et situés immédiatement au-dessus de la couche des cellules cylindriques. Il n'admet pas d'autres modes de terminaison. D'après Thanhoffer, les cellules cornéennes en connexion avec les nerfs ne seraient que des éléments intercalés. — Durante (66), de Thanholïer (284, Fuchs (338) et Konigstein (139) ont décrit récemment aux canaux nerveux un revêtement endothélial, que j'admets de même, tout en faisant remarquer que Ptccklinghansen {loc. cit.) et Ranvier (Recherches sur l'histologie et la pliijsiologie des nerfs, 'n\ Archiv. de physiol. normale et pathologique, iSTi) avaient déjà mentionné la gaine cndothéliale des nerfs cornéens de la grenouille et du lapin. — Bogoslovskoy (33) a porté ses recherches sur la régénération des nerfs de la cornée et l'a démontrée, en employant le chlorure d'or.

Eu ce qui concerne l'anatomie comparée de la cornée, il importe avant tout de compulser les travaux de Leuckart (en Graefe, Saemisch)', pour ce qui regarde la cornée des poissons, Émery (348) vient d'en donner une description détaillée.

Les propriétés physiques et chimiques du tissu cornéen sur lesquelles je n'ai pas fait de recherches spéciales, ont été particulièrement étudiées par His (1 13 ). J'insisterai ici seulement sur quelques particularités physiques de ce tissu qui sont son grand pouvoir de se gonfler, sa solidité, son élasticité, sa transparence, sa réfringence et les phénomènes de polarisation qu'il présente. Il doit en grande partie sa transparence à l'arrangement régulier des fihrilles de sa substance et à la répartition régulière des liquides physiologiques qui le

remplissent (1). Quant à la faculté de polariser la lumière pour laquelle il est utile de consulter Brewster (Pfiilos. trans., 1810), Willi. Millier (Zeltsch f. Rat. medic, 3 Reihe, Bd X, p. J73); de Lang (151 Valentin (301) et Roilett (250), la substance fibrillaire de la cornée est biréfringente, puis elle perd cette qualité en se gonflant par imbibition d'eau. Les membranes limitantes anbistes sont aussi réfringentes, ainsi que les lacunes cornéennes. Les cornées, prises en totalité, montrent sous le microscope à polarisation, un anneau clair à leur bord qui est interrompu par quatre points foncés (His), ou aussi, d'après Brewster et Valentin, elles présentent une croix sombre qui ne* change pas de place pendant la rotation de la cornée sur un axe qui est placé verticalement au sommet de cette membrane. D'après His, sur une coupe de cornée entre deux prismes croisés de Nicol, les faisceaux coupés transversalement restent sombres dans tous les azimuths, tandis que les fdjres longitudinales et obliques apparaissent alternativement claires et sombres, il faut nécessairement en conclure que la direction méridionale est prédominante dans l'arrangement des fibres de la cornée et que les axes optiques sont parallèles à la direction de ces fibres.

Pour ce qui regarde la consti'tution chimique de la cornée, la révélation de Jean Mûller (206) offre un intérêt particulier, à savoir : que, par une cuisson de plusieurs heures dans de l'eau distillée, la cornée fournit un licjuide qui ne renferme pas de gélatine, mais de la chondrine. De plus, les récentes recherches faites par Kûhne {Lehrbuch der physiol. Chemie), His (113), Schweigger-Seidel (268) et Bruns (in Hoppe-Seylef s med.-chemischen Unters., Hft 2, 1867) et Fubini (Moleschotts Unters.) ont encore signalé diverses différences entre cette dissolution cornéenne, la soi-disant colle cornéenne, et la chondrine, de manière qu'à cet égard la cornée se différencie encore des deux grands groupes de tissus qui fournissent de la colle. De fait, nos connaissances sont de ce côté encore bien incomplètes, voilà aussi pourquoi je me suis contenté de citer simplement les travaux originaux à consulter. Bruns et plus tard Schweigger-Seidel ont extrait de la myosine de la cornée, Kidine, de la paraglobuline, Funke (Lehrb. d. Physiol., 4 Aufl., Il, p. 198), de l'albumine, de la caséine et de l'albuminate de soude. Bruns a aussi retiré d'un extrait aqueux de la cornée un albuminate de potasse. De son coté, Piollett a montré qu'on détruit très probablement, au moyen de rbypermanganate de potasse, les corps albuminoïdes de la cornée, attendu ((lie dos fragments de cette membrane, ainsi traités, ne donnent plus de réaction xanthoprotéique. Je viens d'admettre, avec Schweigger-Seidel, que la myosine de l;i cornée provient du ciment interfibrillaire, tandis que Bruns le fait dériver des cellules cornéennes. Il est nécessaire d'observer à cet égard (jue, en extrayant la myosine au moyen d'une solution de chlorure de sodium à 10 pour 100 (Schweigger-Seidel), on conserve les cellules en question.

(l) Los plus rrcciUos rocliorclios de Lcbcr (lOG) démontrent que la cornée s"imbibe et s'opacitie aussi par suite de l'ablation de l'endolbélinm de la cbambre antérieure.

COirXKf': Kï Si:LKi!()TI(}L'I':

Nous trouvons encore, cliez Al. Schiuidt celle remarque intéressaule

(jue la substance cornéenne, aussi bien (|ue l'iiumeur aqueuse, présente des ))ro|)rirl('s librinoplastiques.

SCLKROTIorE.

La substance liistoloi^ique fondamenlale de la sclérotique est consliture par un tissu cellulaire à fdirilles fines, dont les faisceaux ou trames de faisceaux sont entrelacés de la miniière la plus variée, à l'instar de ce qu'on rencontre pour tous les autres téguments fibreux et résistants, tels que la dure-mère, le périoste, le stroma cellulaire du derme, etc. Entre ces faisceaux sont situées de fines fibres élastiques réunies en réseaux, mais qui ne représentent qu'une faible fraction du tissu scléral.

Nous distinguons, comme pour la cornée : a, le tissu fondamental fibrillaire; — h, la substance interfibrillaire ; — c, l'appareil conducteur de la lymphe; — et (/, les éléments cellulaires que ce dernier renferme. Nous pouvons distinguer ces diverses parties comme « éléments constituants » de la sclérotique. A leur description nous ajoutons un court exposé concernant les vaisseaux et les nerfs, ainsi que quelques remarques sur certaines variantes de l'enveloppe résistante de l'œil et les variétés de structure qu'elle présente chez les divers vertébrés.

Eléments constituants de la sclérotique. — Les fibrilles extrêmement fines qui forment la masse principale de la sclérotique sont réunies par une petite quantité de substance interfibrillaire pour former des faisceaux d'épaisseur variable. Ces faisceaux s'entrelacent dans les directions les plus variées, parmi lesquelles celles en sens équatorial et méridional (le globe oculaire étant envisagé comme sphère) prédominent. Il ne se rencontre pas de faisceaux transversaux ou verticaux qui traverseraient par conséquent la sclérotique soit d'avant en arrière, soit de haut en bas; mais on rencontre de nombreuses trames affectant une direction diagonale à l'épaisseur de cette membrane, et qui doivent cette disposition à ce que beaucoup de faisceaux méridionaux etéquatoriaux après un court trajet, et, étant entrés dans un autre plan, changent de direction, s'enlacent avec des faisceaux allant en un sens différent.

Il n'existe pas dans la sclérotiqne des faisceaux de fibres ayant la même direction dans toute l'étendue de la membrane; aussi je ne saurais m'associer à la manière de voir de Hcnle (lOGj qui fait prédominer dans les couclies externes, en général, les faisceaux méridionaux et les équatoriaux dans les couches internes. D'après ce que je vois, il se trouve, |)ar exemple, autour de l'entrée du nerf optique, dans les couches internes de préférence, des traînées méridionales, et par contre, en dehors, beaucoup de fibres équatoriales. Vers le milieu de la circonférence oculaire se rencontrent partout presque autant de fibres ('■quatoriales que méridionales. Vers le bord cornéen, les tendons des muscles apportent beaucoup de fibres méridionales externes ; et tout près du canal de Schlemm réapparaissent de nouveau, en plus grand nombre, des faisceaux équatoriaux.

Les faisceaux de fibrilles se réunissent de deux manières différentes. D'une part, de nombreuses petites traînées fibrillaires se détachent des faisceaux principaux pour se joindre à des faisceaux voisins et prendre une autre

58 WÂLDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

direction; d'aiitro part, tous les faisceaux sont souciés par la morne substance inlerfihrillaire, qui maintient aussi les diverses fibrilles. Cette soudure des faisceaux (accollement) est moins solide que celle des fibres entre elles.

On trouve creusées dans le ciment, à l'instar de la cornée, des lacunes avec leurs canalicules. Ces lacunes renferment les cellules scléroticales, soit pigmentées, soit non pigmentées, ainsi que de rares cellules migratrices et (le la lymphe transparente. Ces dispositions ressemblent, en général, complètement à ce qui a été exposé en détail pour la cornée. Je puis donc me borner ici à l'exposition de quelques particularités et k indiquer les différences avec ce qui a déjà été décrit. Tout d'abord, je ferai remarquer, pour ce qui concerne la récente description de Michel (197), qui remplace le système de canalicules lymphatiques par de simples espaces interfasciculaires, ({u'il est toujours aisé de présenter constamment dans les mêmes formes les espaces et les canalicules de la sclérotique humaine par l'imprégnation avec l'argent. Au moyen de la coloration avec l'hématoxyline, il est alors possible de rendre apparentes dans les espaces lymphatiques les cellules sclérales. De Recklinghausen (236) compare les espaces lymphatiques de la sclérotique aux espaces à forme irrégulière, tels qu'on les rencontrait dans les couches moyennes cle la dure-mière. Je dois dire que j'ai parfois obtenu, sur un court trajet de la sclérotique humaine, un système canaliculaire aussi régulier et aussi élégant que cela se voit pour la cornée.

Les cellules sclérales non pigmentées (cellules fixes) se comportent identiquement comme les cellules de la cornée. Elles représentent de minces plaques endothéliales, dont le noyau est le plus souvent contourné par un léger reste de proioplasma grumeux. Le nucléole ne s'aperçoit pas toujours. Dans quelques espaces de plus grand calibre, se rencontrent plusieurs cellules plates. Ici, elles sont partout accolées à l'une ou l'autre paroi de l'espace lymphatique. Si l'on déchire ou dilacère le tissu sclérotical avec des aiguilles, on obtient beaucoup de préparations dans lesquelles les cellules plates sont adossées aux faisceaux fibrillaires ainsi isolés. Il doit en être ainsi, aussi bien s'il existe un système canaliculaire régulier que si l'on n'admet que la présence d'un système d'espaces quelconques formant interstices entre les faisceaux fibrillaires.

Dans la sclérotique humaine, les cellules pigmentaires ne sont que fort rares; elles ne se rencontrent d'une façon plus régulière que près de l'entrée du nerf optique et à l'entour de la cornée dans les couches scléroticales profondes. Par contre, on les constate très fréquemment chez les animaux, chez lesquels, autant que je sache, elles se trouvent dans la totalité de la sclérotique et parmi toutes les espèces. Ici, elles présentent des formes variées. Chez le jeune bœuf, elles se montrent, par exemple, sous la forme de corps allongés, munis de prolongements en forme d'arêtes , comme on peut parfaitement s'en convaincre en examinant les cellules près du bord de la cornée. Le chat présente, par contre, plutôt des cellules plus courtes, d'une forme étoilée plus régulière. Isole-t-on ces cellules, elles apparaissent

CORNÉK ET SCI.KIÎOTIOUK. ' 59

comme les mêmes éléments plats qu'otTrentj les autres cellules scléroticales non pigmentées : le pigment adhère ici partout au protoplasma granuleux qui, dans ces cellules pigmentées, se trouve en plus grande abondance et envoie même quelques prolongements.

On ne rencontre que fort rarement, dans le tissu frnis de la scléroti([ne, des corpuscules migrateurs. Il est naturel que, vu le défaut de transparence (in tissu, on ne saurait se renseigner avec précision sur les voies dans les- (pielles ils se meuvent. Les dispositions que nous montre la cornée font supposer que ces corpuscules se rencontrent et se meuvent de même dans un système canaliculaire.

Vaisseaux de la sclérotique. — Pour ce qui regarde les voies circulatoires de celte membrane, nous avons à distinguer les vaisseaux nourriciers de ceux qui la traversent simplement. Les premiers dérivent des artères ciliaires postérieures courtes et longues, ainsi que des artères ciliaires antérieures. Ces vaisseaux traversent l'espace supra-vaginal (Schwalbe, Michel), ainsi ({u'ultérieurement l'espace de Tenon, dont il sera question plus loin. La réunion anatomique que les artères ciliaires postérieures courtes affectent avec le réseau capillaire dérivé de l'artère centralis retiiiœ, dans la région de la lame criblée (circulus Zinnii), est digne d'être notée. Il n'existerait pas ici, d'après Leber {Graefe-Saemisch, t. II, 2, p. 306), de veines qui correspondraient aux branches anastomosantes des artères ciliaires susmentionnées. H. Mûller (211) a décrit pour les artères ciliaires une gaine propre, munie de fibres élastiques et de noyaux allongés que Michel (197) n'a pu retrouver de la même manière. Il indique, comme je l'ai confirmé, que l'adventice des artères est enlacé de faisceaux de tissu cellulaire, enfeutrés, qui renferment un petit nombre de cellules de tissu connectif plates. Les veines, les capillaires et les nerfs ciliaires ont une gaine cellulaire particulière (Michel), formée de cellules endothéliales, qui sont, ainsi que je le constate, plus riches en protoplasma que les cellules endothéliales ordinaires. Je suis disposé à désigner cette gaine, avec Eberth, comme <( gaîne périthéliale )>,etje rappelle ici, ainsi que je l'ai ailleurs démontré (Archives de VircJwiv, t. LV, p. 48), que les cellules du périthèle (cellules plasmatiques) peuvent dans certaines régions du corps, comme par exemple dans le lissu intermédiaire du testicule, acquérir un développement particulier en formant de grandes cellules protoplasmatiques. Ces mêmes cellules périthéliales, je les retrouve, quoique un peu moins développées que dans le testicule, aux vaisseaux nourriciers propres de la sclérotique. Ces vaisseaux, représentoant de petites artères, veines et capillaires, sont rares et se ren- ( outrent principalement dans les couches superficielles, dans les régions antérieure et postérieure de la sclérotique. Des préparations à l'hématoxyline permettent souvent d'apercevoir le réseau vasculaire de la sclérotique d'une manière complète. Il sera ultérieurement question des vaissoaux du bord scléro-cornéen. Pour ce qui regarde le réseau à anses, du bord de la cornée, voyez page 44

60 ^VALDEYEn. — ANATOMIE MICUOSCOPIQUE.

Commo vaisseaux perroraiils, nous avons à ciler les troncs des artères ciliaircs qui se rendent à l'intérieur de l'œil, et les venœ verticosœ. Il est îi jcinni quor ici que les artères ciliaires longues et les antérieures, ainsi que les rcnw rerlicosœ, et principalement ces dernières, traversent la sclérotique très obliquement. On i)eut parfaitement se rendre compte de cette obliquité (le leur li'ajol, en examinant les yeux des grands animaux, par exemple ceux (iu jeune bœuf et du cheval. Dans le canal qui sert de passage aux vaisseaux, se trouve un peu de tissu conncctif lâche avec de nombreuses celhdes. En outre, comme l'a démontré Schwalbe (265), les venœ verticosœ sont entourées d'espaces lymphatiques périvasculaires qui font communiquer l'espace périchoroidien avec celui de la capsule de Tenon. Il ne se trouve j)as autrement de vaisseaux lymphatiques garnis de parois dans la scléroti(pie. Poui' ce qui concerne les voies lymphatiques de cette membrane, il en sera ultérieurement question dans un article qui comprendra l'étude des voies lymphatiques de la cornée.

Nerfs de la sclérotique, — Les recherches sur les nerfs de la sclérotique n'ontjusqu'à présent conduit qu'à des résultats négatifs, ou du moins fort peu satisfaisants. Moi-même, je n'ai pu, sur des préparations au chlorure d'or qui avaient rendu très apparents les gros troncs nerveux de la cornée, ainsi que les tins réseaux, apercevoir, nijdans les parties moyennes, ni dans les régions postérieures de la sclérotique, des réseaux de fines fibres nerveuses composées de cylindres d'axe ou de fibrilles d'axe. Par contre, j'ai réussi, sur plusieurs préparations de sclérotique humaine, tà poursuivre, près du bord cornéen, de fines fibrilles d'axe, provenant de la segmentation d'un cylindre d'axe, sur un assez long trajet dans les couches superficielles de la sclérotique, où elles enlaçaient parfois les vaisseaux sanguins qui s'y trouvaient. Pourtant il ne m'a pas été possible de me renseigner comment ces fibrilles se terminaient dans les éléments composant les parois vasciilaires ; plusieurs fois on pouvait apercevoir des extrémités libres très fines ; mais bien enlendu qu'il est impossible d'affirmer, en pareil cas, si une fibrille, qui paraît se terminer en pointe effilée, représente aussi, en réalité, la terminaison nerveuse.

Hftlfrcicli (lO;!) est. jusqu'à présent le soul qui décrit, sans liésitaliou, un réseau lormiual ricliouicnl garni et répandu dans la sclérotique ; il est vrai qu'il ne s'appuie que sur des préparations peu nombreuses. D'après sa description, ces nerfs fins qu'il envisage comme nerfs propres de la sclérotique, dérivent, chez la grenouille, de i — 5 petits troncs qui se rendent à côté du nerf optique et courent dans la gaine du tissu cellulaire du glol)e de l'd'il. il ne parvint pas à reconnaître de quel tronc principal ils dérivent. Près de l'entrt'e du nerf optiqiu', ces petits troncs forment un entrelacement en cercle et se dirigent de là, après uiu^ division dicliotoiuique multiple, en avant, jusqu'à ce qu'ils perdent l)rus(iuement leur moelle. Les fines fibres ainsi dépourvues de moelle, forment un riche plexus, — de véritables soudures en réseau ne pouvant pas être constatées. — Les extrémités libres en forme do pointe effilée se rencontrent, com.me je l'ai aussi vu chez l'homme, au voisinage du bord conjonctival, ou dans la région de la sclérotique même. Nulle part les nerfs ne pénètrent dans la couche cartilagineuse de la sclérotique de la grenouille. Nulle part il n'était possible de constater la réunion avec des cellules (1(^ la sclérotique. — Les premières recherches des nerfs de la sclérotique ont été faites par Hochdalek (^-i) et Fr. Arnold lO, 7); mais ces auteurs ne donnent aucune indication

œUNÉE ET SCLÉKOTIQUE.

précise sur les trruiiuaisous uervcuses. Ku tout cas, couune les rcciierclies (1(^ IlelfrcH-li aussi bien que les miennes, ne se rapiiorti'uL ({u'à des faits isolés, de nouvelles investigalions restent à faire.

Coiiiine particulièrenieiiL dignes de li.ver noire atleiitioii, il faul signaler zones limita nies de la sclérotique^ qui sont les surfaces inti riu; et externe de la sclérotique, l'entrée du nerf o|)ti(jue et la limite scléro-cornéeiinc.

A peu près jusque vers l'insertion des muscles droits, et encore un peu plus en arrière, la sclérotique se trouve recouverte par la conjonctive bulbaire. Les faisceaux lâches du tissu cellidaire sous-conjoiictival se réunissent ici directement avec ceux de la scléroticpie, de manière que des traînées librillaires, qui appartiennent au tissu cellulaire sous-conjonctival, continucid, en pelile partie au moins, à cheminer dans le ((;rriloire de la sclérotique; une délimitation a])solue n'existe j)as et ne saurait exister, vu la conq)lète identité histologique des tissus contigus. Plus on avance vers la limite cornéenne, plus le tissu sous-conjonctival devient dense, moins il se dis'.ingue de la sclérotique sous-jacente, et plus aussi est nombreuse la ({uantité de traînées hbrillaires qui s'eniremèlent. Nous reviendrons avec plus de détails sur ce sujet en traitant de la limite sclérocornéenne.

Pour c(; qui concerne le rapport des tendons musculaires avec la sclérolique, les preniiers se différencient très neltement sur des coupes par les traînées fibrillaires, qui affectent la même direction dans le tissu sclérotical andjiant. Les fibres tendineuses ne courent pas exactement parallèlement à la surface scléroticale, mais sont inclinées sous un faible angle vers celle-ci. Il est intéressant de savoir (ju'arrivées à la surface de la sclérotique, les libres tendineuses ne se superposent pas simplement aux fibres scléroticales pour les doubler, mais qu'elles s'enfoncent, à l'instar d'un cône, dans le tissu scléral, de manière qu'une couche externe de fdjres scléroticales entre-croisées, et ayant tout à fait le môme aspect que le restant de cette membrane, vient couvrir le tendon du muscle, et que celui-ci peut encore être poursuivi et reconnu dans lestroma sclérotical, par la direction particulière qu'alfectentles libres tendineuses. Celles-ci prennent, comme Loewig ( 178- 1 79j Ta explicitement décrit, pour ce qui concerne les muscles droits, la direction des faisceaux fibrillaires méridionaux, et, pour les tendons des muscles obliques, celle des faisceaux équatoriaux.

Derrière l'insertion des muscles, la sclérotique est délimitée en dehors par la mince couche de tissu cellulaire qui constitue le revêtement interne de res[)ace de Tenon [feuillet interne de la capsule de Tenon (Schwalbe, ^65)\ Cette couche se réunit à la surface scléroticale. Gomme Schwalbe l'a démontré, elle se montre, après imprégnation avec l'argent, recouverte d'une couche endothéliale, qui constitue, par conséquent, le revêtement interne de l'espace de Tenon; les cellules endothéliales adhèrent de façon à constituer une pellicule. Il ne faut pas oublier ici que l'endothélium ne repose pas directement sur la sclérotique, mais sur une mince couche de tissu connecti

WALDEYEU. - ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

lâche, tissu épiscléral qui, uni à l'endotlièle, forme, à proprement parler, la liinile iiilcriie de l'espace de Tenon.

l'(Hir co qui regai'dc res|)ace de Tenon rt la soi-disant capsule de Tenon, il est nécessaire de donner (luelques indications que j'emprunte pour la plupart aux recherches si exactes de Schwalbe ("Hh^), recherches que je ne puis que confirmer. Ces indications feront mieux saisir les dis})usitioii.s topographiques et mieux comprendre aussi la conformation des voies lymp]iati(iucs (ju'il nous reste à décrire. La capsule de Tenon est composée de deux feuillets : un interne très mince, appelé épiscléral, et un externe, nommé sousmusculaire (l). Le feuillet interne repose directement sur la sclérotique et s'étend en avant, partout, là où les tendons des muscles s'insèrent, jusque vers cette insertion, se réunissant plus intimement en ces points avec la sclérotique, et se réfléchissent au-dessous des points d'attache des nuiscles sur leur surface inférieure dans le feuillet sous-musculaire. Dans les interstices, entre les muscles, le feuillet interne de la capsule avance encore plus jusque près du bord scléro-cornéen où il se réunit à la conjonctivite scléroticale et se réfléchit en arrière pour se continuer dans le feuillet externe de la capsule.

Entre ces deux feuillets se trouve compris un espace en forme de fente, Vespace de Tenon (Schwalbe), qui envoie en avant autant d'appendices en queue qu'il y a d'interstices entre les muscles droits. Ces deux feuillets, ainsi que l'espace qu'ils comprennent, se continuent près du pôle postérieur de l'œil sur la gaîne du nerf optique, vont jusqu'à l'entrée du canal optique et se comportent dans cette région, relativement à la gaîne du nerf optique et aux portions postérieures des muscles, identiquement comme il a été décrit pour les tendons de ces muscles et la sclérotique. L'espace qui se forme ic entre les deux feuillets est Vespace supra-vaginal, ainsi désigné par Schwalbe. Je reviendrai sur la communication qu'affecte cette continuation de l'espace de Tenon avec l'espace sous-arachnoïdien. Chez les animaux qui, comme le porc par exemple, en dehors de ra[»pareil musculaire antérieur, jouissent encore d'un appareil musculaire postérieur le rélracJeur du globe, l'espace de Tenon, près de l'insertion de ce muscle à la scléroti([ue, est interrompu, sauf quelques ouvertures en fente qui font communiquer les deux grandes divisions de cet espace. Le feuillet externe de la capsule de Tenon est, comme l'indique Schwalbe, généralement séparé du retractor bulbi par une couche graisseuse.

Quant à la structure liistologique de la capsule, il a déjà été question de son revêtement endothélial qui fait ainsi acquérir à la capsule tous les caractères d'un sac lymphatique et de la réunion bien lâche du feuillet interne de la capsule avec la sclérotique. Notons enfin que les deux feuillets sont essentiellement composés d'un tissu cellulaire à fines fibrilles entremêlées de nombreuses fibres élastiques très ténues. Dans l'espace de Tenon même se trouvent tendues des trabécules de tissu cellulaire garnis d'endothèle et qui se rendent d'un feuillet à l'autre.

La description que nous venons de donner se trouve en apparence en contradiction avec celle de Henle et Merkel (Graefe-Saemisch, I, p. 56), qui admettent comme capsule de Tenon, non un sac tout à fait clos, mais un anneau large contournant la région équatoriale de l'œil et ouvert en avant, au bord cornéen, et en arrière, près de l'entrée du nerf optique. Dans cette description, il manquerait en quelque sorte le feuillet épisclérale de la capsule. L'anatomie macroscopique confirme en réalité cet exposé de Henle, car avec le couteau et les pinces on ne réussit à préparer que le feuillet externe (pariétal) de la capsule, comme constituant une véritable paroi. Il devient, par contre, impossible de démontrer ainsi (|uc cette paroi se recourbe pour former un feuillet viscéral. Au contraire, rexamen microscopique fait voir qu'aux points susdécrits le revêtement endothélial se continue du feuillet externe sur la sclérotique et la recouvre d'une mince couche de tissu connectif épiscléral à surface lisse. 11 n'en résulte pas néanmoins la formation d'un espace simple absolument clos compris entre les deux lames endothéliales, car, d'une part, il est subdivisé par des trabécules de tissu cellulaire, et, d'autre part, cet espace communique en divers points, principalement en arrière, avec d'autres espaces lymphatiques

(1) Il ne peut être que nuisible pour la compréhension facile de cette région anatomique de designer, ainsi ([ue Schwalbe, le feuillet interne comme « fascia de Tenon et le feuillet )) externe comme capsule de Tenon ». Je supprime donc ces désignations, tout en me ralliant parfaitement à la description de Schwalbe.

CORNÉE ET SGLÉKOTIOUE. .63

La surface interne de la sclérotique qui rei^arde la choroïde est, comme la surface externe de cette dernière, i^aniie, à partir de l'entrée du nerf optique jus(iu'au l)ord scléro-cornéen, d'un revêtement d'endotlièle à larges cellules, ainsi que l'a constaté Schwalbe (265). Entre la choroïde et la sclérotique se trouvent tendus des vaisseaux et des brides formés d'un tissu particulier, composé de minces pellicules élastiques, dans lesquelles sont tissées des fibres élastiques. Par ce fait, les deux membranes sont lâchement unies entre elles. Les pellicules élastiques se trouvent, ainsi que Henle (106) l'a démontré le premier, réunies aux réseaux de fibres élastiques placés entre les faisceaux scléroticaux eux-mêmes. Cet espace, en fente sphérique, mais entrecoupé, placé entre la sclérotique et la choroïde, que Schwalbe appelle <c espace périchoroïdal , représente, par conséquent, la conformation d'un espace lymphatique, et doit, comme nous le dirojistout à l'heure, être aussi envisagé comme tel. Néanmoins, je ne saurais admettre chez l'homme un revêtement endothélial non interrompu de cet espace périchoroïdal. Les cellules endothéliales sont ici remarquablement grandes ; leurs noyaux se trouvent placés vers l'un ou l'autre angle de la cellule, et l'on se rend aisément compte qu'elles sont placées au-dessus des cellules pigmentaires.

La façon suivant laquelle la sclérotique est disposée autour de l'entrée du nerf optique mérite particulièrement d'attirer notre attention. D'après les données ordinaires, la gaine du nerf optique passerait partout directement dans la sclérotique en s'épanouissant, en quelque sorte, comme le nerf optique dans la rétine, sous forme de demi-sphère, dans l'enveloppe résistante du globe oculaire. A l'endroit même du passage du nerf, il n'existerait pas une ouverture complète, mais des faisceaux de la sclérotique la traverseraient d'un côté à l'autre, formant quasi des ponts. Par la macération, en éloignant les fibres nerveuses, on mettrait à nu ce treillage de ponts fibrillaires, se contournant en de nombreuses mailles et représentant la lame criblée des auteurs.

En y regardant de plus près , la disposition ne se montre pas tout à fait aussi simple. On peut distinguer, à la gaîne du nerf optique, en allant de dehors en dedans, trois et même quatre couches différentes : 1° la gaîne fibreuse externe ; 2° l'espace lymphatique intervaginal, avec son système particuher de trabécules (espace subvaginal de Schwalbe). Cet espace, ainsi que la gaine fibreuse externe, se subdivise, à la rigueur, de nouveau en deux portions, attendu que l'arachnoïde du cerveau se continue aussi le long du tronc du nerf optique [Axel Key et Retzius (126 et 328)]. Par conséquent, la gaîne externe doit être divisée en deux feuillets : un épais « gaîne durale » et l'autre mince « gaîne arachnoïdale ». Chez l'homme, il se trouve entre ces deux gaines une fente très étroite, la continuation de l'espace subdural. Entre la gaîne arachnoïdale et la gaîne interne du nerf désignée ci-dessous (3°) est alors placé un autre espace plus large, qui est une continuation de l'espace subarachnoïdal. Ces deux espaces forment ensemble l'espace lymphatique intervaginal. Vient alors, 3% la gaîne interne du nerf optique ou « gaîne piale J),

64 WALDEYEU. — ANATOMIE MIGROSCOPIUUE.

inais qu'on peut, elle aussi, subdiviser en deux^couches différentes, savoir : une couche voisine de Tespace lyinphatiiiue, et dans laquelle, au moins près de la sclérotique, prédominent les fibres circulaires, et une couche interne la plus voisine des fibres du nerf qui, elle, renferme des fibres fines et longitudinales. Cette dernière couche rej)résenle, en quelque sorte, le névrilème du nerf optique.

De chacune de ces trois couches, ou des quatre, si l'on subdivise la dernière décrite, des fibres se rendent dans la sclérolique. Dans cette membrane, on peut, à proximité de l'entrée du nerf optique, distinguer une couche externe, dans laquelle prédominent les fibres équatoriales, et une interne, plus riche en traînées méridionales, et qui paraît sensiblement plus solidement tissée et })lus résistante. La gaine externe du nerf optique se rend directement dans la couche externe de la sclérotique. Immédiatement avant de se réfléchii' dans la sclérotique, cette gaîne se laisse aisément subdiviser en plusieurs feuillets; il ne s'en rencontre peut-être pas aussi régulièrement quatre que l'indique Michel (197), mais on en obtient assez souvent trois ou cinq feuillets.

La gaine interne (piale) s'étend de la même façon d'une manière continue dans la couche interne et solide de la sclérotique, et cela principalement avec sa couche de fibres circulaires qui change ainsi peu à peu la direction de ses libres en traînées méridionales. La couche la plus interne, celle du névrilème, se rend en partie dans la couche la plus interne de la sclérotique ; mais, en majeure partie, elle fournit les fibres des faisceaux de la lame criblée. Pourtant il n'est pas exact de nier, comme le veut Wolfring (319), toute participation des autres portions de la gaîne et de la sclérotique tà la formation de la lame criblée et de ne laisser dériver ses trabécules qu'exclusivement du névrilème propre du nerf optique. Il m'a été possible, à différentes reprises, de voir des traînées de fibres partir des couches internes de la sclérotique pour se mêler aux faisceaux de la lame criblée, observation qu'a pu aussi faire Schwalbe.

L'espace lymphatique intervaginai s'étend chez les divers individus différemment loin en avant, ordinairement encore assez loin pour s'insinuer sous forme de fente étroite sur un court parcours entre les deux couches sclérales, l'interne et l'externe. Parfois, il pénètre aussi assez loin dans la région sclérolicale propre. Les trabécules de conformation particulière qui le traversent se rattachent, sans choix propre, aux deux feuillets scléroticaux, et cela peu à peu entre les traînées de fibres de ces derniers. Les gaines endothéliales de ces trabécules ne sont nullement partout non interrompues, ainsi que cela a été soutenu particulièrement par Schwalbe. Cet auteur trouve aussi dans tous les espaces lymphatiques du globe déjà décrits, que les cellules endothéliales sont intimement réunies entre elles, formant ainsi des membranes qu'il appelle « pellicules endothéliales », de façon qu'en dilacérant les préparations on n'obtient que des fragments de membranes et pres(iue jamais des cellules isolées. Michel et Leber lequel, le premier,

a décrit les i,^aînes endothéliales des trabécules de l'espace intervaginal, ne sont pas l un et l'autre fixés pour résoudre tout de suite la question de la continuité de ces gaines. Panas (347) décrit les trabécules des espèces lymphatiques du nerf optique comme composés d'une double couche, Tune interne, formée d'un tissu conjonctif, l'autre, corticale, d'une masse vitreuse. Il indique l'endothèle comme étant en continuité, ainsi que Schvvalbe, Key et Retzius l'ont fait.

Les premières recherches exactes sur le passage de la gaînc du nerf optique dans la sclérotique ont été faites par Donders (59j et E. Jaeger (123). Ce dernier expose surtout les rapports de l'espace intervaginal avec la sclérotique. Des éclaircissements sur la constitution de cette région, allant jusqu'aux moindres détails, ont été récemment fournis par Schwalbe(265), Axel Key et Retzius{m}, Michel (197) etWolfring(319). Pour ce qui regarde les travaux de ce dernier auteur, je fais observer que je n'ai jamais vu chez Tadulte un nombre quelque peu important de corpuscules lymphatiques entre les faisceaux du nerf optique. Leuckart {Organologie, in Graefe-Saemisch, Han lbuch, t. II, p. 194) indique que chez certains animaux, entre autres la tortue, des fibres de la sclérotique se rendent à la choroïde. Schwalbe, de son côté, fait passer une faible portion de la gaine piale dans le tissu choroidien, mais on exposera de préférence tous ces détails, en traitant de l'histologie du nerf optique. La plus complète description des gaines du nerf optique et de son passage dans les menbranes de l'œil a été donnée par Kulint (369). J'en saisis le fait que l'auteur de ce travail confirme ma description de la gaine piale comme composée de deux couches, une externe et circulaire, et une interne longitudinale. Quant à la membrane suchoroïdienne, qui comprend aussi la lamina fusca des auteurs, elle est composée, d'après la description de Schwalbe, abstraction faite des vaisseaux, de minces lamelles élastiques couvertes de tous côtés de cellules endothéliales. Les lamelles se trouvent constituées d'une substance fondamentale hyaline que Schwalb déclare être identique avec la substance fondamentale du tissu connectif ou avec le ciment interfibrillaire, et dans laquelle reposeraient encore des fibres élastiques et des cellules pigmentaires. Henle (106) note, comme parties constituantes de la membrane supra-choroïdale de l'homme, deux sortes de cellules : d'incolores et de pigmentées. Il dit des premières (loc. cit., p. 616), qu'on les rencontre aussi bien isolées que réunies en groupes ressemblant à des fragments d'un épithélium. Les cellules, réunies en groupes, seraient anguleuses ; les isolées, sphériques ou elliptiques en partie, ne dépasseraient pas en grandeur le noyau qu'elles renferment; celles du plus grand volume auraient un peu plus que le double de cette grandeur, etc. Il est évident que Henle a aussi déjà décrit les cellules endothéliales de Schwalbe, tout en n'appréciant pas leur importance. Axel Key et Retzius (126 et 328) parlent d'un endothèle de l'espace périchoroïdien à plusieurs couches. Les cellules pigmentaires de la membrana suprachoroidea qui, par leur aspect varié et leurs nombreuses émanations ramifiées, comptent parmi les formes cellulaires les plus remarquables et les plus intéressantes de l'organisme, ont été aussi décrites par Henle, avec une précision digne d'être notée, et je puis confirmer la présence, chez l'homme, de cellules presque indemnes de pigment qui, comme formes et caractères, se rattachent à ces cellules pigmentées.

L'enveloppe dure du globe montre dans la série des espèces diverses variétés histologiques dignes de remarque que nous ne voulons qu'effleurer ici. Tous les mammifères, à l'exception des monotrèmes, ont une sclérotique exclusivement composée de tissu connectif dont les éléments histologiques sont sensiblement les mêmes, c'est seulement, pour ce qui regarde la richesse en pigment, ainsi que l'épaisseur de la membrane et son union plus ou moins intime avec la choroïde, qu'il se présente des différences notables. Comme étant très riche en pigment, il faut citer la sclérotique des chevaux, des bœufs, des cochons d'Inde. Particulièrement dense et solide,

WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

se montre la sclérotique des cétacés et des bœufs, tandis que le cheval laisse voir sur un œil de grandeur presque égale une enveloppe bien plus mince. En général, l'épaisseur de la sclérotique décroît en raison directe de la grandeur du mammifère; ainsi, par exemple, chez la souris, la sclérotique paraît à peine plus forte que la choroïde. Ici la désignation de « membrane oculaire blanche » n'est plus applicable, car la membrane pigmentaire se voit partout à travers la sclérotique, même si celle-ci est plus ou moins pigmentée. Relativement intime, se montre la réunion de l'uvéa avec la sclérotique chez le porc et chez la souris, tandis qu elle est lâche chez l'homme, le bœuf et le cheval.

Les oiseaux portent vers la périphérie antérieure de leur sclérotique généralement un anneau osseux recouvert sur ses deux surfaces de tissu connectif fibrillaire. Chez certaines espèces, il se rencontre encore un second anneau osseux postérieur. Chez les Batraciens anoures , la sclérotique est à substance fondamentale cartilagineuse , tandis que chez quelques batraciens à queue (la salamandre par exemple), la sclérotique est, suivant les indications de Leydig (172), purement composée de tissu conjonctif. Les sclérotiques cartilagineuses sont couvertes d'un revêtement interne et externe de tissu conjonctif. Les reptiles se rapprochent par l'apparition d*un anneau sclérotical osseux, plus ou moins ferme des oiseaux. Langhans (155) nous rapporte que dans la classe des poissons il se rencontre de nombreuses différences histologiques pour ce qui concerne la structure de la sclérotique. Je renonce à entrer en pareils détails, attendu qu'ils n'ont pas, jusqu'au moment où l'on ne connaîtra pas en même temps les rapports de la sclérotique à l'orbite et aux muscles, etc., de valeur particulière; ce sont ces rapports et leur appréciation qui permettront peut-être d ese rendre compte de la diversité de structure histologique de la sclérotique.

C'est bien chez Zinn (321) que nous trouvons les premières indications sur la flne structure de la sclérotique. Il admet la présence de nombreuses lamelles qui s'entre-croisent, et parle aussi de fibres dont serait constitué le tissu scléral. Aussi le passage de cette membrane dans la cornée est explicitement décrit, en rapportant assez complètement la littérature ancienne. Henle (105) se borne ù quelques courtes observations, parmi lesquelles il faut noter qu'il a rencontré à la surface interne de la sclérotique des traînées fibrillaires qui se faisaient remarquer par leur résistance à l'acide acétique. Le parcours des fibres a surtout été étudié par Valentin (298), Pappenheim (221), Erdl (71) et Lœwig (179). C'est chez Briickc (31) que nous trouvons les premières données sur les rapports des fibres é((uatorialcs et méridionales. L'histologie comparée a été traitée par H> Millier (215), Leydig (172) et Langhans (155). Il a été fait mention plus haut des travaux de Schwalbc Michel et VV^olfring sur les zones limitantes de la sclérotique.

Ilannover (;i35) a récemment décrit, sous le nom de cordon sclérotical {funiculus scleroticus) un faisceau de fibres de tissu connectif qui se distingue nettement des autres fibres de la sclérotique. Il a la forme et à peu près l'épaisseur d'un fll, et il traverse la sclérotique dans la direction d'avant en arrière. Commençant à l'endroit de la fovea de la rétine, il se dirige de là en arrière, en bas et en dedans, à travers l'épaisseur de la sclérotique, la plupart du temps en ligne droite, parfois cependant en ligne légèrement courbe ou ramifiée. On reconuaît sa présence par une petite fossette, visible à la surface interne et externe de la sclérotique. — Quelquefois on trouve des traces de vaisseaux dans le cordon. 11 est nettement visible dans l'œil du nouveau-né. Ilannover le constata aussi dans l*œil

CORNÉE ET SCLEROTIQUE.

de quelques singes. — Ce même auteur le considère comme le reste de la fente oculaire, oblitérée, dont la trace peut ainsi être retrouvée dans la sclérotique.

La région du bord scléro-cornéen est, sous bien des rapports, anatomiquement et physiologiquement, une des plus importantes du globe de l'œil. Toutes les membranes oculaires changent en ce point plus ou moins complètement de structure et de disposition. C'est ici que se trouve l'appareil musculaire de l'accommodation ; ici est placé le cercle d'insertion de l'iris; ici le cristallin trouve, quoique indirectement, son attache; c'est encore cette région qui se signale par un arrangement particulier des vaisseaux et par un passage très considérable de nerfs se rendant à l'iris et à la cornée. On peut donc, à juste titre, en partant de cette région, subdiviser l'œil en deux grandes parties, en globe antérieur et globe postérieur. Môme au point de vue embryologique, cette division a une certaine raison d'être, attendu que par Tinversion du cristallin ces différences sont essentiellement établies.

Nous avons ici successivement à étudier : IMa transition de la substantia propria cornex en tissu connectif propre de la sclérotique ; 2° le passage de la conjonctive sur la cornée ; 3^ la portion postérieure du bord cornéen avec les parties périphériques de la membrane de Descemet, le réseau à mailles de Fontana (l'espace de Fontana), le canal de Schlemm, ainsi que l'inser*tion du muscle ciliaire et les dispositions histologiques de la Caméra oculi anterior.

BORD CORNÉO-SCLÉRAL.

1** La transition de la sclérotique en cornée est, pour ce qui regarde le tissu fondamental cellulaire des deux membranes, continue et directe. Les faisceaux de tissu cellulaire de la sclérotique passent sans interruption ni séparation avec leurs fibrilles dans les faisceaux, ou les fibrilles de la sclérotique; les espaces lymphatiques, ainsi que les canalicules de la cornée et de la sclérotique, communiquent directement les uns avec les autres à la limite des deux membranes. Les cellules scléroticales ne se différencient particulièrement en rien des cellules cornéennes. Il n'existe de changements dans le parcours et dans le détail de l'arrangement des faisceaux de fibres, ainsi qu'on peut le constater, autant qu'il me parut, que pour ce qui concerne laformedes espaces et des canalicules, des modifications insignifiantes, mais qui n'ont aucune importance relativement à l'union des deux membranes. Pour la plupart, ces différences ont été indiquées (voy. p. 57); elles ne peuvent, certes, pas établir une différence histologique entre les deux membranes. Il ne se trouve donc pas ici, soit au point de vue macroscopique, soit dans l'état microscopique, une limite précise ; sous un faible I grossissement, se dessine un contour un peu indécis d'une largeur relativement grande qui, sur une coupe méridionale, prend une direction médiolatérale. C'est ce contour indécis (voy. fig. 25) qui indique la ligne de

WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

démarcation, c'est ici que les fibrilles scléroticales passent dans le parcours plus régulier des fibrilles de la cornée, et les espaces lymphatiques se serrent un peu plus.

D'après Rollett (250), un passage direct des fibres scléroticales en fibres cornéennes ne serait pas probable. Sur des préparations injectées, par ponction de la cornée, l'injection allant jusque vers le bord scléro-cornéen, et les pièces étant débarrassées ensuite de la masse injectée, on verrait le tissu cornéen d'apparence spongieuse s'amincir en faibles feuillets qui s'imbriqueraient dans d'étroites couches plus denses de tissu sclérotical. En outre, la constitution chimique, différente des deux membranes, ferait, en ayant recours au double procédé de teinture avec le carmin et l'acide picriquc, que la cornée apparaîtrait jaune et la sclérotique rouge, distinction qui rendrait peu probable une transition directe. D'un autre côté, Rollett admet que des coupes, ainsi que des préparations par (lilacération, donnent l'impression du passage non interrompu des fibres. Je crois quil faut s'appuyer ici surtout sur les données embryologiques et sur ce que nous offrent les préparations par dilacération. Les premières nous démontrent une origine commune de la moyenne partie de la substance propre de la cornée et de la sclérotique; les secondes laissent voir le passage continu des fibres de la région cornéenne dans la sclérotique, et inversement. Bien entendu que ces fibres ne parcourent pas toute l'étendue des deux membranes à la fois, mais cela n'est nullement nécessaire pour déniontrer leur unité, ce qui nous importe seulement de prouver ici.

2" Pour ce qui concerne le passage de la conjonctive bulbaire sur la cornée, il ne peut tout d'abord pas exister de doute que l'épilhélium cornéen ne soit la continuation directe de celui de la conjonctive. Juste à la limite de la cornée, l'épithélium paraît un peu plus élevé et mieux développé; mais le nivellement s'opère des deux côtés d'une manière tout à fait insensible. La membrane basale antérieure se termine dans cette région tout à fait progressivement en s'effilant et en prenant de plus en plus un aspect fibrillaire. On iTon trouve plus de trace au delà du bord cornéo-scléral, mais il est facile de constater que les fibres dans lesquelles se dissocie la membrane basale se rendent directement dans les couches conjonctivales un peu plus denses qui sont juxtaposées à l'épithélium et qu'on désigne par tunica propria de la conjonctive. Les fibres du tissu conjonctival lâche ne se délimitent pas non plus d'une manière nette, mais envoient des fibres qui se continuent exactement sous la membrane anhiste antérieure de la cornée. Il est aisé de détacher avec une aiguille à cataracte ces couches antérieures de la cornée humaine de la substance propre sous-jacente et de la soulever en d'assez larges lambeaux; mais ces lambeaux ne se détachent pas du limbe conjonctival, autrement dit de la conjonctive scléroticale dans laquelle ils se continuent de la façon qne nous venons d'exposer. Cette disposition se voit encore bien mieux sur la cornée du porc ; ici la partie antérieure de la cornée qui se trouve en connexion directe avec la conjonctive se différencie même souvent assez nettement des parties sous-jacentes par une constitution histologique différente (des espaces lymphatiques plus vastes et une texture fibrillaire plus accusée). Cette couche supérieure peut aussi très aisément être détachée de la substance propre de la cornée qui se trouve réunie à la sclérotique et prend par la coloration au carn in une teinte remarquablement différente.

CORNÉE ET SGLÉROTIOUE. 69

J'ai déjà plus haut insisté brièveuieut (p. 1), au point de vue ennbryoloo-idue sur l'existence d'une couche conjonctivaie, autrement dite cutanée,

de la cornée.

Dans les travaux récents sur cette nncmbranc, ce sont surtout Jul. Arnold (8) et KoUiker(135, 13G) qui se prononcent pour la continuation directe de la partie de tissu connectif de la conjonctive sur la cornée, et insistent sur la présence d'un « feuillet particulier de la conjonctive » appartenant à la cornée, « couche sous-épilhéliale » de Jides Arnold, et qni n'est autre chose que ce que nous avons décrit plus haut. Le fait rapporté par Jules Arnold, qu'on peut isoler la couche sous-épithéliale de la cornée et la maintenir en continuité avec la conjonctive scléroticale sur de minces coupes qu'on chaulTe faiblement dans de l'acide nitrique dilué, nous engage, aussi bien que les particidarités exposées plus haut, à regarder les couches les plus externes de la cornée comme la continuation histologique de la conjonctive; toutes les parties de la conjonctive passent en se réduisant sur la cornée. Du reste, je ne saurais citer un seul exemple dans l'histologie, où des tissus similaires, se trouvant adossés ou superposés, se termineraient par une délimitation nette sans passer l'un dans l'autre. Au point de vue de l'embryologie, de l'anatomie comparée et de l'histologie générale, cette question présente encore un certain intérêt. Rollett ne se rallie pas à cette manière de voir et ne veut pas admettre une conjonctive cornéenne,

3° Gomme offrant plus de difficultés pour l'exposition, il faut signaler les parties périphériques de la membrane de Descemet, ainsi que les tissus qui s'y rattachent : le réseau de trabécules caverneuses dans l'encoignure de l'iris, et les espaces assez étendus qu'il renferme, le canal de Schleîum et celui de Fontana.

L'angle aigu, qui est formé par le détachement de l'iris des parois oculaires, qui prend une position frontale, angle placé entre l'iris et la jonction scléro-cornéenne, représente une région particulièrement intéressante que nous désignerons dorénavant, pour abréger, par « angle iridien ». Si nous appelons la partie périphérique de l'iris qui s'attache au corps ciliaire, « racine de l'iris », il se rencontre dans l'angle iridien : l*' la racine de l'iris ; 2° la partie fondamentale du tissu cellulaire du corps ciliaire ; 3° la musculature de l'accommodation; 4° les parties les plus postérieures et les plus périphériques de la cornée et de la membrane de Descemet, ainsi que leur endothèle; 5° la sclérotique. Au point de jonction de toutes ces parties se développe, par la confluence de leur substance fondamentale et connective propre, un tissu caverneux particulier qui, suivant son plus ou moins grand développement, remplit et arrondit plus ou moins l'angle iridien. La membrane de Descemet, se dissociant par un changement particulier de sa texture, passe entièrement dans ce tissu caverneux, mais on ne saurait prétendre que celui-ci est de préférence formé par la membrane de Descemet, car aussi bien le tissu cornéen propre, que la sclérotique, qu'enfin le tissu fondamental et connectif du corps ciliaire et de la racine de l'iris, toutes ces parties envoient de tous côtés des fibres dans l'amas de trabécules qui compose le tissu caverneux en question.

Gomme Henle (106) et principalement Schwalbe (-265) l'ont récemment démontré, la masse fondamentale de ce tissu ^caverneux est composée de

70 WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE,

trabéciiles aplatis, élastiques, qui prennent parfois, et cela principalement vers la membrane de Descemet, le caractère de lamelles fenêtrées. Si nous étudions particulièrement la part que prennent les tissus environnants à la

FiG. 25. — Section méridionale à travers le bord cornéo-scléral d'un homme d'environ trente ans. — Conjonctive sclérotique, cornée avec leurs régions limitantes : muscle ciliaire, iris, procès ciliaires, tissus de l'angle iridien avec le canal de Schlemm et les lacunes homologues de l'espace de Fontana. (Hartnack, III, tube rentré).

A. Épithélium conjonctival et cornécn. — B. Conjonctive scléroticale. — C. Sclérotique. — D. Membrane suprachoroidea. — E. Re'g-ion du muscle ciliaire. — F. Tissu de la choroïde et des procès ciliaires, — G. Tapetum nigrum et pars ciliaris retinœ. — H. Corne'e (substance propre). — I. Iris, — K. Faisceaux méridionaux du muscle ciliaire. — L. Faisceaux équatoriaux du muscle ciliaire. — M. Faisceau du muscle ciliaire qui s'attache en arrière à la sclérotique (homologue du M. Cramptonianus des oiseaux). ^ N. Tissu de l'angle de l'iris. — 0. Angle de l'iris. — P. Racine de l'iris. — 1. Lamelle anhiste anté-

CORNÉE ET SCLÉROTIOdE.

formation de ce reseau de trabéciiles, ce sont, suivant mes propres recherclies chez l'homme, les tendons élastiques et le tissu cellulaire iutra-muscu laire du muscle ciliaire, très fortement développé chez l'homme, comme on le sait, qui y contribuent de préférence. Comme le montre la figure 25, toute la partie méridionale du muscle ciliaire passe avec son tendon dans ce tissu trabéculaire, de façon qu'il reposé en quelque sorte avec une large base sur ce muscle. Aucun autre des dessins dont nous disposons ne donne une idée exacte de cette disposition.

Schwalbe (2G5) a démontré que le tissu de l'angle iridien renferme deux traînées de faisceaux en forme d'anneau, faisceaux qu'une coupe méridionale sectionne obliquement. Cet auteur les désigne comme anneaux délimitants antérieur et postérieur. L'anneau antérieur (voy. fig. 25, n° 9, et fig. 25, n° 10) naît immédiatement à la périphérie, près de la partie verruqueuse de la membrane de Descemet, à laquelle s'attachent les trabécules les plus externes du soi-disant lig. iridis pectinatum , dont il sera question tout à l'heure. Cet anneau est composé de fibres qui naissent dans la substance homogène de la portion postérieure de la membrane de Descemet, prennent une direction circulaire. L'anneau délimitant postérieur (fig. 25, n° 10) se trouve situé vers l'angle postérieur, près du canal de Schlemm, et est formé par la réunion des plaques élastiques percées qui se trouvent au voisinage du canal et forment en partie sa paroi interne. Par suite de cette réunion, il se forme^une masse solide et épaisse, dans laquelle se montrent aussi bien des fibres de tissu connectif que des fibres élastiques. C'est à cet anneau postérieur que sont, suivant Schwalbe, attachées les fibres du muscle ciliaire.

La membrane de Descemet, en se dissociant vers la périphérie en plaques et fibres élastiques, prend une seconde et principale part à la formation du réseau trabéculaire dont nous traitons. Une quantité égale de fibres est aussi envoyée par les parties juxtaposées de la cornée. Les fibres de la sclérotique, au proche voisinage du canal de Schlemm, sont, de leur côté, aussi en continuation directe avec le réseau trabéculaire, et il est remarquable qu'en cet endroit se montre dans la sclérotique un nombre surprenant de fibres circulaires (voy. fig. 25, n°7). Chez l'homme, l'iris, en perdant son pigment, n'entre que pour une part relativement minime dans la constitution de ce réseau trabéculaire. Tout à fait restreint est le concours que prête à sa formation le

riiniredela cornée. — 2. Membrane de Descemet avec l'endothèle de la chambre antérieure;^ celui-ci se Loatimic d'une manière non interrompue sur le tissu de l'angle de l'iris et la surface iridienne. — 3. Des lacunes d'une certaine étendue dans le tissu trabéculaire de l'angle iridien. Homologue des espaces de Fontana. Les trabécules juxtaposés allant vers l'angle iridien et qui séparent ces lacunes de cet angle sont les prolongements iridiens de Rollett. — 4. Canal de Schlemm, garni d'endothèle. —«5. Vaisseaux qui s'ouvrent dans le canal de Schlemm. — 6. Vaisseaux sanguins du plexus ciliaire de Leber. — 7. Forts faisceçiux équatoriaux do la sclérotique à l'entour du canal de Schlemm, faisceaux garnis de vastes espaces lymphatiques qui communiquent avec ceux de l'angle iridien. — 8. Faisceaux de la sclérotique coupés obliquement.*— 9. Anneau terminal antérieur du muscle ciliaire (fibres coupées transversalement). — 10. Anneau terminal postérieur (insertion des faisceaux méridionaux du muscle ciliaire). — 11. Coupe transversale de vaisseaux sanguins conjonctivaux et scléraux. — 12. Coupe transversale d'une artère ciliaire.