EXPÉRIENCES SUR LES NERFS PÉRIPHÉRIQUES
$ 1. — De l'influence des courants continus sur les nerfs moteurs,
Nous posons d’abord les principes suivants :
Quand on électrise des nerfs mixtes en communication avec la moelle, les contractions peuvent être réflexes ; 1l est donc nécessaire, pour bien distinguer ce qui est dû à l'influence dérecte du nerf moteur, de séparer le nerf de la moelle. Il est mutile de dire qu’il faut au contraire que le nerf soit relié à la moelle, lorsqu'on étudie l'influence de l'électricité sur les nerfs sensitifs.
A. Courant direct, centrifuge ou descendant. — Lorsque sur un nerf, le sciatique par exemple, on place les électrodes d’une pile, de manière que le pôle positif soit placé au-dessus du pôle négatif, on observe une contraction au moment où l’on ferme le circuit, et dans certains cas, au moment où l’on cesse le courant. Pendant tout le temps que le courant circule, il n’y a pas de contraction, à moins qu'il n'y ait des variations d'intensité. |
Si l'on emploie un courant très-faible, ou si la grenouille est déjà épuisée, on n'obtient de contraction qu'au moment de la fermeture et rien à l'ouverture du courant.
Si le courant est moyen, ou même avec un courant assez faible et st la grenouille est très-vivace, on obtient une contraction à la fermeture et à l'ouverture du courant. La contraction produite à l'ouverture du courant est toujours plus faible que celle qui a lieu à la fermeture.
B. Courantinverse, centripète ou ascendant. —Si, sur un nerf, on fait agir un Courant inverse ou ascendant, on n'ob-
tient de contraction qu’à l'ouverture du courant, lorsque le courant est faible.
Lorsque le courant est fort, on obtient des contractions comme dans le cas d’un courant direct, à la fermeture et à l'ouverture.
En mesurant au dynamomètre les contractions dues à l'application d’un courant électrique sur le nerf, on reconnaît que la contraction éveillée par l’introduction du courant direct dans un nerf, est toujours notablement plus forte que celle qu’éveille dans les mêmes conditions le courant inverse (Matteucci).
En opérant d’abord avec un courant assez faible pour ne produire aucune excitation sensible, puis, en augmentant graduellement l'intensité du courant, on obtient pour premier phénomène la contraction au moment où le courant direct commence à passer; le courant Imverse, pour produire une contraction au moment où il cesse de passer, nécessite un courant un peu plus fort (Matteucci).
Le courant direct agit donc sur la contraction musculaire plus énergiquement que le courant imverse. Cette loi explique pourquoi, dans l'expérience de Marianini, en faisant passer un courant d'un bras à l’autre, c’est dans le bras en contact avec le pôle négatif que la contraction a le plus d'énergie. C’est en effet dans ce membre que le courant est direct. Ni
La même raison explique la plupart des faits observés par M. Chauveau.
Ce physiologiste à voulu poser en loi que le courant électrique n’agit qu'en son point de sortie, c’est-à-dire du côté du pôle négatif. Dans ce cas encore, il doit y avoir des filamenis nerveux parcourus par le courant direct, ce qui dé-
termine évidemment des contractions plus énergiques dans les muscles situés près du pôle négatif.
Nous pouvons conclure de tous ces faits que /e courant direct ou descendant est celui qui agit le plus énergiquement sur le nerbmoteur.
$ 2. — De l'influence des courants continus sur les nerfs sensitifs.
L’excitation des nerfs sensitifs ne peut avoir pour conséquence que des phénomènes de douleur ou des contractions par action réflexe. Dans tous les cas, pour que lesnerfs sensitifs puissent fonctionner ou déterminer une action résultant de leur excitation, il est nécessaire qu’ils soient reliés à la moelle. Ils sont, pour ainsi dire, à l’égard de la moelle ce que les nerfs moteurs sont pour les museles ; ils transmettent leur excitation aux cellules nerveuses de la moelle, de même que les nerfs moteurs la transmettent aux muscles, et tous deux mettenten activité les éléments auxquels ils aboutissent et dont ils sont les excitants naturels.
À. Courant direct. — Le courant direct agit fort peu sur les nerfs sensitifs, sur les nerfs mixtes, il éveille surtout, comme nous venons de le dire plus haut, des contractions dans les muscles qui reçoivent les branches du nerf moteur. En général, il détermine fort peu de phénomènes de sensibilité au moment de Ja fermeture, mais très-souvent le contraire a lieu au moment de l'ouverture. Nous aurons à revenir sur cette dernière action lorsque nous étudierons, au point de vue physiologique, les courants de polarisation.
Le courant inverse détermine des phénomènes de sensi-
bilité, et de plus, des mouvements musculaires dans le dos et dans les membres supérieurs. Au moment de son appli-
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5 ri. pi
cation, l’animal pousse souvent des cris, et chez la grenouille, comme chez les chiens et même chez l’homme, il y à, sous le rapport de la sensation et de la douleur, une différence très-grande entre le courant descendant et le courant ascendant.
Quand le nerf est très-épuisé, le courant inverse ne détermine sur le nerf sensitif que fort peu d'action, et son excitabilité disparaît bien avant celle du nerf moteur.
Nous avons cherché à isoler complétement l'influence de l'électricité sur les nerfs sensitifs des membres. Pour cela, l’un de nous a cherché à profiter des propriétés du curare, qui laisse au moins pendant quelque temps les nerfs sensitifs intacts, et qui ne paralyse point les nerfs moteurs d’un membresi l’on empêche par une ligature la circulation artérielle, et par conséquent l'apport du poison dans les tissus de ce membre.
En empêchant l'accès du sang dans la jambe droite chez une grenouille tuée par le curare, nous avons ainsi, dans toutes les parties du corps, des nerfs sensitifs capables de transmettre les impressions; mais il n’y a de nerfs moteurs intacts que dans la jambe droite À (fig. 40). Les contractions des muscles de cette jambe seront donc purement réflexes, si l’on excite les nerfs de la jambe opposée 2, qui reste complétement immobile.
En appliquant un courant descendant p x sur le nerf sciatique de la jambe paralysée, on obtenait dans la jambe saine opposée des contractions à la fermeture du courant et rien à l'ouverture.
Un courant ascendant, p' à n', déterminait des contractions à l’ouverture et rien à la fermeture. Cependant, dans les premiers instants de l'expérience, le courant ascendant déterminait surtout des contractions dans la jambe saine À, au moment de la fermeture du courant; mais ces contractions disparaissaient assez rapidement (1).
Nous en avons conclu que des contractions réflexes étaient déterminées par l'excitation électrique des nerfs sensitifs au moment de la fermeture du courant descendant, et au moment de l'ouverture du courant ascendant. Depuis, répétant ces mêmes expériences, nous avons décou-
(1) Des actions réflexes délerminées par les courants électriques constants
et continus, par E. Onimus (Journ. de l'anat. et de la physiol., juillet 1867).
vert dans le mode opératoire une condition importante à signaler et qui nous avait induits en erreur. Nous avions pris toutes les précautions pour nous mettre à l’abri des courants dérivés; nous avions essuyé le nerf, nous l’avions placé sur un morceau de verre parfaitement sec, nous avions complétement séparé l’un de l’autre les deux nerfs sciaiiques, et par conséquent, nous nous croyions dans les meilleures conditions pour
Fic. 40.
obtenir des contractions purement réflexes. Eh bien ! malgré toutes ces précautions, la plus grande partie des effets obtenus étaient dus à des courantsdérivés, comme nous nous en sommes aperçus plus récemment. Les deux cuisses, au lieu d’être complétement séparées, comme elles sont représentées dans la figure ci-jointe, étaient restées réunies à leur partie supérieure par l'os du bassin, Cela suffisait pour que le courant
pût circuler de la jambe électrisée à l’autre, et pour y déterminer des courants dérivés qui amenaient des contractions. En coupant en effet le bassin et en séparant complétement les deux jambes, comme cela se trouve représenté dans la figure, on n'obtient plus ces mêmes contractions, et il suffit, pour le voir ÉppaIeRe, de placer de l’une à l’autre un fil humide.
Nous aurons à revenir sur l'importance des courants dérivés; mais nous voulons tout de suite constater dans ce paragraphe que nous avons eu tort en annonçant que le courant descendant déterminait sur les nerfs purement sensitifs des contractions à la fermeture, et que le courant ascendant en déterminait à l'ouverture. C'est le contraire qui a heu, et les seules contractions réflexes que nous obtenions dans ce cas sont celles qui avaient lieu au moment de la fermeture du courant ascendant.
Sur les nerfs des sens, les courants électriques déterminent des effets différents selon la nature du nerf; mais les effets produits durent souvent pendant tout le temps du passage de l'électricité.
Lorsqu'on applique du côté de la tête un courant continu de moyenne intensité, et chez les personnes nerveuses un courant même faible, on éprouve dans la bouche, pendant tout le temps que le courant circule, un goût métallique tres-prononcé. La plupart des personnes comparent ce goût à celui du fer, et souvent le conservent plusieurs heures après l'électrisation. Il est difficile d'expliquer la production de ce goût spécial. Est-ce une influence particulière sur les nerfs du goût, ou se forme-t-il dans ce cas une légère décomposition chimique du fer renfermé dans certains élé-
ments de l'organisme ?
Appliqués dans le voisinage dunerfacoustique, lescourants
voltaïques donnent lieu à des phénomènes de bourdonnements, surtout chez les personnes qui ont un peu de surdité ; ces bourdonnements durent également tout le temps que le courant passe.
CéS phénomènes sont importants, parce qu'ils prouvent que les courants continus agissent sur les nerfs sensitifs pendant toute la durée de leur passage, et non pas seulement au moment de leur fermeture et de leur ouverture.
Le nerf optique ne donne le phénomène des phosphènes qu'au moment de l'application et de la cessation du courant.
Les faits que nous avons rapportés au commencement de ce paragraphe, qui seront d’ailleurs confirmés par ceux que nous allons étudier dans les paragraphes suivants, nous permettent d'établir la loi suivante:
Le courant inverse ou ascendant est celui qui agit le plus énergiquement sur les nerfs sensitifs.
$ 3. — De l'inffuence des courants continus sur les nerfs mixtes,
Dans un nerf mixte, nous devons retrouver les deux lois précédentes, car nous agissons ainsi à la fois sur les nerfs moteurs et sur les nerfs sensitifs. Aussi on obtient à la fois les contractions que nous venons de mentionner et des phénomènes de sensibilité, des signes de douleur et des
.Contractions réflexes dans d’autres muscles. Les phénomènes de sensibilité ont lieu surtout à la cessation du courant direct et à la fermeture du courant inverse.
En préparant une grenouille à la manière de Galvani et en faisant plonger chacune des pattes dans un verre rempli d’eau ordinaire en rapport avec un des pôles de la pile, on peut trés-bien étudier l'influence de la direction des courants
sur les contractions musculaires. Dans cette expérience, en effet, l’une des pattes, celle qui plonge dans le verre où se trouve le pôle positif, est parcourue par un courant ascendant, l’autre, au contraire, par un courant descendant. Dans ce cas, comme l'ont vu depuis longtemps Aldini, Marianini, Ritter, etc., on obtient dans les premiers instants des contractions dans les deux jambes au moment de la fermeture et de l'ouverture du courant. Les contractions de la fermeture sont toujours plus énergiques que celles qui ont lieu à l'ouverture.
Lorsque le courant est très-faible et surtout lorsque le nerf a perdu un peu de son excitabilité, on n'obtient plus que des contractions à la fermeture dans la jambe parcourue par le courant direct et à l'ouverture dans la jambe parcourue par le courant inverse.
Ces contractions sont bien dues à l'excitation des nerfs qui unissent les deux jambes ; c’est-à-dire que le courant électrique agit sur la fonction nerveuse et que les nerfs ne servent pas simplement de conducteurs. En effet, nous avons fait la même expérience avec une grenouille empoisonnée par le curare ou à laquelle on a écrasé les nerfs, on n’obüent plus ces alternatives, et à moins d'employer un courant plus fort et d’humecter les nerfs, on ne remarque aucune contraction musculaire. Cette expérience est en même temps une des plus concluantes pour montrer. combien la substance nerveuse est un mauvais conducteur de l’électricité ; car, dans ce cas, son excitabilité étant détruite, elle ne doit agir que comme corps conducteur ; si l’on remplace le nerf par tout autre tissu ou par un fil de soie humide, on obtient des contractions musculaires bien plus énergiques.
En plaçant la grenouille, préparée à la manière de Gal-
vani, à Cheval sur deux verres où plongent les rhéophores d’une pile, outre les alternatives de contraction que nous venons de signaler, on observe un phénomène qui a une grande valeur. Voici en quoi il consiste: en prolongeant l’action du courant, on voit bientôt disparaître toute contraction dans le membre parcouru par le courant direct, tandis que la contraction devient plus forte dans le membre parcouru par le courant inverse. La contraction qui, dans le commencement, se faisait à la fermeture dans le membre où circule le courant direct, ne se produit plus, même à la fermeture, et pour le membre parcouru par le courant Inverse, la contraction qui n'avait lieu qu’à l’ouverture du courant se produit maintenant, non-seulement à l’ouverture, mais encore à la fermeture. De plus, en agissant directement sur les nerfs avec un courant électrique ou un excitant mécanique ou chimique, on constate toujours que
le nerf qui a été parcouru par le courant direct a perdu son excitabilité, tandis que l’excitabilité du nerf de la jambe « opposée qui était sous l'influence d’un courant inverse a à non-seulement été conservée, mais même notablement augmentée.
Donc, l’excitabilité des nerfs est diminuée par un courant Î chrect ou descendant et elle est augmentée par un courant ! inverse ou ascendant. |
Comme conséquence de cette loi, nous avons encore la. proposition suivante, qui est confirmée d’ailleurs par l’expérience : un nerf fatiquêé par le courant descendant regagne de l'exciabilité par le courant ascendant, et un nerf dont l'excitabilité a été augmentée par le courant ascendant perd fl son excitabililé par un courant descendant (Nolta, ÊereS | Marianini).
Sur les grenouilles très-vivaces, qui ont été assujetties pendant un certain temps au passage du courant, il arrive souvent que la contraction éveillée dans lemembre inverse à l'ouverture du circuit, n’est pas un phénomène instantané, mais un état télanique qui dure plusieurs secondes (Ritter). Il suffit, dans ce cas, pour arrêter ces contractions tétaniques, de rélabhr le courant primitif.
La cause del’augmentation de l’excitabilité des nerf, sous l'influence d’un courant ascendant, dépend à la fois du nerf et de la moelle.
Dans la grenouille préparée à la manière de Galvani, les nerfs des membres inférieurs restent reliés à la moelle et l’excitabilité des nerfs du côté du membre parcouru par le courant ascendant peut donc tenir à une influence du centre spinal. Cette influence est réelle, comme nous avons pu nous en assurer. En détruisant complétement la moelle au moÿen d'un stylet et en faisant passer dans ces conditions un courant d’un membre à l’autre, on observe encore une
-excitabilité plus grande dans le nerf parcouru par le courant
inverse que dans celui parcouru par un courant direct, mais son excitabilité est bien moins augmentée que dans le cas où la moelle est intacte.
L'influence de la moelle agit donc pour augmenter l’exci-
. tabilité des nerfs périphériques parcourus par un courant . inverse ; mais cette augmentation est également due à une
action directe des courants électriques sur les nerfs. Matteucci a fait l'expérience suivante : sur une grehouille qui présente manifestement un état Létanique dansle membre à l’ouverture d’un courant inverse, aprèsavoir laissé le circuit fermé pendant quelque temps, il coupe le nerf ou près de la moelle épinière, ou, au contraire, au point où
il entre dans les muscles de la cuisse. Dans le premier cas, l'interruption du cireuit ainsi produite éveille comme d’ordinaire la contraction tétanique, tandis qu’il n’arrive rien quand le nerf a été enlevé tout entier. Cette expérience prouve Que la présence du nerf est nécessaire pour produire ce phénomène, et de plus, que la modification directe éprouvée par le nerf est la cause de cet état téianique.
Ajoutons ce fait que nous avous constaté et qui est important dans l'explication du phénomère, comme nous le verrons plus loin, que lorsqu'on coupe le nerf entre deux pôles, il ne survient pas de contraction, ou tout au moins Jamais de contraction tétanique.
$ 4. — pe l'influence des courants continus agissant à la fois
sur les nerfs et sur les muscles,
Jusqu'à présent nous avons étudié l'influence des cou-
rants électriques dans les cas où l’on met directement en
contact les rhéophores avec les nerfs dénudés. Ce sont ià des conditions très-simples d’expérimentation, mais qui
n'ont jamais lieu dans les applications médicales, car on n'applique jamais les courants électriques directement sur les nerfs, ceux-ci étant toujours recouverts d’une couche plus ou moins épaisse de différents tissus.
On peut, dans l’électrisation de l’homme, distinguer
deux cas : celui où l’on place les rhéophores suivant ie trajet
d’un nerf et dans des régions où il est très-superfciel, et celui où l’on place l’un des rhéophores sur le trajet du nerf et l’autre sur les muscles auxquels se distribue ce nerf. Dans le cas où l’on place les rhéophores sur le trajet du nerf, on. rentre en grande partie dans les conditions d’une action di-
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