CHAPITRE PREMIER PHYSIOLOGIE DU CERVELET

La quantité d'expériences et de théories auxquelles le cervelet a servi de thème est si considérable, qu'il nous a semblé nécessaire, avant d'exposer les lésions de cet organe et leurs symptômes, de faire une étude physiologique de ses fonctions. Renvoyant aux traités classiques pour l'anatomie et pour les opinions connues de certains physiologistes, tels que Flourens, Vulpian, nous insisterons surtout sur les recherches récentes, que nous tâcherons de coordonner. Cette étude est indispensable pour comprendre la symptomatologie des lésions du cervelet : elle nous évitera d'avoir à faire, pour chacun des phénomènes cérébelleux, l'exposé des expériences physiologiques qui en font comprendre la pathogénie. L'ordre historique nous a paru le plus clair et le plus frappant, et nous avons terminé par un résumé de ce qui i-este acquis à l'actif de la physiologie du petit cerveau.

Exposé historique. — Willis, croyant que le pneumogastrique naissait du cervelet, pensa que cet organe présidait aux fonctions de la vie organique et aux mouvements involontaires. Mais depuis cette opinion, depuis la théorie de (îall, qui plaçait dans le cervelet le siège des passions, de l'anaour physique, que de rôles physiologiques lui ont été attribués! Organe intellectuel, siège du sensoriwn commune, organe en rapport avec la vue ou la locomotion, masse enfin sans grande importance pour certains auteurs, physiologistes et pathologistes ont essayé à l'envi de lui attribuer une fonction définie. Moins heureux que la plus grosse portion de l'encéphale qui le recouvre, le petit cerveau, comme l'appellent les Allemands, n'a pas retiré le même bienfait de cette association des expérimentateurs et des cliniciens. Cependant, dans ces derniers temps les recherches physiologiques et pathologiques ont pu être à peu près mises d'accord, et nous verrons, en les contrôlant les unes par les autres, que le rôle du cervelet peut en être déduit.

Les expériences de Flourens, Longet et Vulpian ont prouvé que les animaux privés d'hémisphères cérébraux n'ont plus de volonté, plus de conscience. Ce sont pour ainsi dire des centres d'actes réflexes, ils ne font plus que répondre

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à une excilalion. Mais il leur reste les fonctions d équilibre. la coordination des mouvements, l'expression des émotions. Toutes ces facultés disparaissent si Ton enlève le mésocéphale et le cervelet : de là à conclure qu'elles y résident il n'y a qu'un pas. Or, si l'on veut arriver à déterminer exactement la part qui revient au cervelet, la chose se complique. Est-ce la fonction d'équilibre? — Mais elle n'est sans doute pas l'apanage d'un seul organe : en elï'et. on y voit contribuer bien des sensations périphériques, transmises par des nerfs, centripètes, tactiles, musculaires, visuelles, labyrinthiques. La section des racines postérieures, la lésion des cordons sensitifs dans l'ataxie locomotrice, font voir l'importance de ces excitations. Enfin l'oreille interne, par ses canaux semi-circulaires, contribue à cette fonction : on sait, en effet, que si tous ces canaux sont détruits il n'y a plus d'équilibre, et leur lésion doit être rapprochée du syndrome « vertige de Menière ». Est-ce alors la coordination des mouvements qui dépend du cervelet? — Celle-ci résulte aussi sans doute, non de l'action d'un organe unique, mais du concours non seulement du petit cerveau, mais encore du mésocéphale. de la protubérance, voire même des tubercules quadrijumea:ux, des couches optiques et du bulbe.

L'expérimentation tranche-t-elle la question? D'abord elle prouve les qualités pour ainsi dire négatives du cervelet, qui semble n'être en rapport ni avec la sensibilité, ni avec la pensée, — puis ses qualités positives : les classiques. Flourens, Longet, Vulpian, admettent qu'il contribue à coordonner et équilibrer les manifestations. Bien des expérimentateurs, après Flourens, ont cherché à vérifier ses expériences, et, si on les a reproduites, si I on a reconnu leur exactitude dans les conditions où il les a faites, les résultats ont un peu varié du haut en bas de l'échelle animale, c'est-à-dire cjuand on a pris des animaux où le vermis seul ne constituait plus le cervelet, ainsi qu'il arrive chez les oiseaux et les vertébrés inféi'ieurs.

D'après Ferrier, les lésions de la ligne médiane amènent peu de troubles, alors que celles des lobes latéraux causent des modifications de l'équilibre et de la coordination des mouvements. Les lésions du pédoncule cérébelleux inférieur (corps restiforme) ou d'une olive produisent les mêmes lésions que la destruction d'un lobe latéral du cervelet. Or ces corps restiformes sont la continuation des cordons postérieurs et conduisent des innervations centripètes. Ces dernières semblent donc en grande partie passer par le cervelet, d'où la perte de l'équilibre et de la coordination dans les lésions de cet organe, qui contribuerait par conséquent pour une part importante à ces deux fonctions.

Luciani ('), dans ses expériences sur les chiens, divise en trois périodes les phénomènes observés après l'ablation totale du cervelet. Dans la première période, dite opératoire, il y a incoordination, c'est-à-dire défaut de l'association normale et de la succession des mouvements musculaires nécessaires à l'accomplissement des divers actes volontaires. Cette incoordination cesse dans la deuxième période, pendant laquelle les mouvements musculaires sont sans vigueur et l'on constate des mouvements cloniques continuels de la tète, des membres et de la colonne vertébrale pendant la marche. Les mouvements manquent de mesure et de force, les chutes sont fréquentes, l'animal pose mal le pied. En un mot, il y a ataxie cérébelleuse, dépendant d une asthénie musculaire, d'où tonus imparfait et énergie insuffisante du système nerveux moteur

(') Luciani. Linee generali dclla flsiologia del cervelello. lUcizla spev. di mcd. leg.. 1-2, 188i.

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des muscles de la vie animale. Tous ces phénomènes s'aggravent dans la troisième période, dite de dénutrition, qui amène la mort de l'animal. Continuant ses recherches, Luciani ('), en 1891, considère le cervelet comme un organe indivisible, physiologiquement unique, dont chaque moitié est en rapport pour la fonction et la nutrition avec les deux moitiés du corps. Détruisant séparément le lobe moyen et les deux hémisphères du cervelet, il contredit la théorie de Nothnagel, basée sur les faits cliniques, à savoir qu'il n'y a d'ataxie cérébelleuse que dans le cas de lésion du lobe moyen, et les doctrines de Vulpian et SchifC, disant qu'il n'y a que les lésions cérébelleuses asymétriques qui provoquent des désordres de motilité. Il contredit également les idées de Flourens et Magendie, qui faisaient du cervelet un régulateur des mouvements ou un centre d'équilibration. L'absence totale plus ou moins complète du cervelet ne cause aucune paralysie partielle ou totale des sens, des mouvements ou des fonctions sensorielles ou psychiques. Son action est bilatérale et surtout directe, elle s'exerce sur les muscles des membres et de la colonne vertébrale. Il est homogène, chaque partie de l'organe peut suppléer au manque des autres. 11 augmente l'énergie potentielle des muscles, leur tonicité. Il accélère le rythme des impulsions, et les fusionne.

Saccozzi(-), s'appuyant sur ce fait qu'il a trouvé dans le corps rhomboïdal les deux types de cellules que Golgi a décrites dans les cornes postérieures et antérieures de la moelle, conclut que le noyau dentelé est un organe de mouvement et surtout de sensibilité.

D'après Dupuy('), le seul symptôme observé après l'ablation totale du cervelet consiste en un affaiblissement extrême de la force musculaire de l'individu tout entier.

Au contraire Borgherini et Gallerani(^) n'admettent pas le manque de force musculaire. Pour eux, après l'enlèvement du cervelet, l'animal ne peut plus mesurer, suspendre ou provoquer à temps ses impulsions motrices. Le cervelet influence les actes moteurs volontaires : sa lésion entraîne l'ataxie de ces derniers. Il est à remarquer que, selon ces auteurs, une destruction partielle a les mêmes effets que l'ablation totale, à peu de chose près.

D'autres ont essayé de déduire des connexions du cervelet ses fonctions. Gowers(^) admet que le lobe moyen du cervelet préside à la coordination des mouvements, mais en agissant sur l'écorce motrice de l'hémisphère cérébelleux, puisque les deux tractus qui mettent en communication la moelle avec le cervelet sont centripètes (ce sont les cordons latéro-cérébelleux qui vont au cervelet et le cordon postérieur qui se termine dans la substance grise du noyau postérieur d'origine des faisceaux pyramidaux, noyau relié au cervelet). Les impressions vont aux cellules cérébelleuses et de là aux cellules motrices du cerveau. Le concept de la situation est transmis au cerveau et réglé parle lobe cérébelleux moyen, ce dernier étant le centre régulateur des impulsions centripètes, desquelles dépendent l'entretien de l'équilibre et des autres mouvements. Il est probable que les impulsions émanées du cervelet qui règlent l'action de

(') Le cervelet. Nouvelles études de physiologie normale et patliolof/iijue. Florence. 1X91. (-) Sul nucleo dentalo del cerveletto, par Saccozzi. Riv. sper. di frenialria e di med. leg., voL XIII, lasc. I.

(^) DuPUY. C. R. de la Soc. de bioL, novemljre 1X87.

(*) BonniiEHiNi et Gallerani. Contril)ution à l'ctude de l'activité fonctionnelle du cervelet. Riuisla spcrimentale di frenialria e med. légale, XVII, 5, 1891. (•') Neurolog. CentralblatL, 1890.

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Técorce motrice sont également celles qni provoquent les sensations. Le cervelet présiderait à l'arrêt de l'activité des cellules céi-ébrales. Bechterew('), dans une série de mémoires, combat les opinions de Gowers en se basant sur les trajets des fibres du cervelet et ses connexions avec le mésocéphale et l'encéphale.

De 1895 à 1900 de nombreux et importants travaux ont permis d'édifier, à l'aide de l'expérimentation et de l'anatomie pathologique, des théories physiologiques du cervelet basées sur les connexions de cet organe. Nous passerons en revue les principaux d'entre eux qui, pris dans leur ensemble, vont se confu-mant et se complétant les uns les autres.

Toutefois Courmont et Follet défendent une théorie nouvelle, celle d'un cervelet psychique, qui étonne a priori, mais peut-être en vertu d'un préjugé. Courmont (^) a fait ses expériences sur le rat, animal très impressionnable et choisi à dessein comme tel; après l'ablation du cervelet, il a noté les variations des cinq modes d'expression des émotions de l'animal, attitude, geste, tressaillement, fuite et cri. L'animal opéré reste indilîérent, le bruit ne provoque plus chez lui qu'un mouvement réflexe, sans modalité; il ne fuit plus, ou peu : le cri psychique n'existe plus. Peut-on, de ces expériences, conclure que la grande division fonctionnelle, qui est la base de la physiologie de la moelle, aurait son analogue dans la physiologie de l'encéphale, et le cervelet est-il l'organe de la sensibilité psychique et sensitive"? On peut invoquer à l'appui de cette thèse l'anatomie normale et l'anatomie comparée, les résultats acquis à la physiologie et l'étude des observations : il est digne de remarque que, si cette théorie a rallié peu d'adhésions, elle n'a pas provoqué d'objections sérieuses. D'ailleurs depuis longtemps déjà des troubles psychiques ont été étudiés dans les affections du cervelet: Bourneville, en 1872 signalait, chez les individus porteurs de lésions cérébelleuses anciennes des troubles du caractère, des idées mélancoliques avec dépression physique. Très nombreuses sont les observations de lésions cérébelleuses où l'on retrouve ces troubles psychiques : De Blasi('') les étudie chez une enfant de 12 ans, chez laquelle existait un ramollissement de la partie inférieure du cervelet, hémisphères et vermis. Charon {') rapporte un cas de démence vésanique chez une malade athéromateuse atteinte de ramollissement du cervelet. On peut donc se demander si, de même que la lésion de cet organe produit des phénomènes de déficit dans le système moteur par suppression de ses actions sthéniques, toniques et trophiques,elle ne pourrait pas causer également des phénomènes de déficit dans la sphère psychique.

Bonardi (") va plus loin : il pense que le cervelet est un organe éminemment psychique et qu'il est, de concert avec les plus profondes couches de l'écorce cérébrale, le siège de la réserve psychique, le substratum de cette précieuse mine d'idées et de sentiments accumulés dans les siècles par les générations précédentes, représentant l'expérience psychique de l'espèce et qui prend le nom de cérébration inconsciente. Un organe ayant les connexions cérébrales, périphériques et sensorielles du cervelet « un organe destiné au tonus, à la statique du corps, à la dynamique de la marche, chargé de donner l'unité du

(») Neurolog. Centmlblalt., 1890.

(-) Courmont. Le cervelet, organe psychique et sensitif, 1894, Alcan, éd.

Études cliniques et thermométriques sur les maladies du système nerveux. Paris, 1872. ('') De Blasi. Gazzetta degti ospedali e délie clinische, 12 juillet 1903, n" 8. (°) Charon. Arch. de neurol., avril 1896.

(") Édouard Bonardi. Ataxie tabétique et litubalion cérébelleuse selon la doctrine des neurones. Revue neurologique, 15 novembre 1901, n° 21, 9° année (nouvelle série) p. 1037.

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résultat, rharmonie aux actions motrices cérébro-spinales, précisément de la même façon que les sons harmonieux des instruments musicaux et de la voix humaine convenablement gi'oupés arrivent à donner la symphonie, un organe, dis-je, ayant un véritable contrôle des actes les plus éminents du système nerveux, ne peut être qu'un organe très élevé dans la dilTérenciation du système nerveux: ses fonctions, bien que restant en dehors de la conscience, appartiennent à l'ordre des fonctions psychiques de réserve, des fonctions de défense et de protection individuelle et spécifique, provenant de la cérébration inconsciente ».

A un autre point de vue, Luciani qui pense que l'activité physiologique complexe du cervelet n'est pas une activité spécifique, mais une activité commune pour ainsi dire fondamentale, de tout le système nerveux, Luciani avait comparé le cervelet à un gros ganglion rachidien; pour cela, il se basait sur les dégénérations observées par Marchi à la suite des lésions cérébelleuses expérimentales et les comparait à celles que Rossi et Oddi ont décrites après la section des racines postérieures; dans les deux cas, la dégénération est bilatérale et pi'édomine du côté lésé ; elle s'étend le long du névraxe en montant et en descendant ; elle s'accompagne de sclérose dans quelques groupes de cellules nerveuses. L'action trophique indirecte serait la même, et les troubles dystrophiques consécutifs aux lésions cérébelleuses seraient comparables à ceux que l'on a observés après la section des racines postérieures. Bien plus, le ganglion rachidien jouerait vis à-vis de la moelle un rôle analogue à celui que le cervelet joue vis-à-vis du cerveau, c'est-à-dire qu'il exercerait une action à la fois sthénique, tonique et statique, transmise par lui à la moelle et de la moelle aux nerfs moteurs, puis aux muscles.

Résultats des expériences récentes sur le cervelet. — Risien Russell (*) a fait de nombreuses expériences sur des chiens et des singes; il conclut que les deux moitiés du cervelet sont indépendantes au point de vue fonctionnel : une moitié du cervelet exercerait son influence sur les centres de la moelle du côté correspondant et sur les centres cérébraux du côté opposé. Les résultats de ses expériences, qui, dans leur ensemble, représentent ceux de tous les expérimentateurs, peuvent être résumés de la façon suivante :

Lorsqu'on enlève une moitié du cervelet, on constate : 1" de la rotation suivant l'axe longitudinal vers le côté opposé; 2» de la titubation vers le côté opposé; 5" une rotation de la colonne vertébrale, de telle sorte que le côté de lu face correspondant au côté de la lésion est directement dirigé en haut, la colonne vertébrale s'incurvant du côté de la lésion; 4" une incoordination des mouvements, surtout dans les membres du côté de la lésion ; 5" une contracture plus marquée dans les membres, surtout l'antérieur, du côté de la lésion; 6" une exagération des réflexes tendineux plus marquée du même côté; 7" une parésie motrice, affectant les deux membres du côté de la lésion et le membre postérieur du côté opposé; 8" une analgésie et une anesthésie de même distribution que la parésie motrice; 9° une déviation de l'œil du côté opposé en bas et en dehors, alors que celui du côté de la lésion n'est que légèrement dévié; 10° un nystagmus latéral vers le côté de la lésion cérébelleuse.

Si on enlève le cervelet en totalité, on observe : i" une incoordination gén*'--

(') R. Russell. I. Association méd. britannique, 01" réunion à Newcaslle on Tyne, 1893. II. Expei'iinenlal Researches into the funcLions of the cerebellum. Philosopliical Transact. of llic royal Soriely of London, V, vol. 185, 1894.

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raie; 2" une contracture des menabres plus marquée dans les pattes de devant; 5" une exagération des réflexes tendineux; 4° une parésie motrice des quatre membres, surtout des deux postérieurs avec de l'analgésie et de l'anesthésie; b° les globes oculaires sont légèrement déviés en bas et ils présentent du nystagmus.

La contracture et l'exagération des réflexes montrent que le cervelet exerce sur la moelle une action modératrice. On peut aussi se rendre compte que chaque moitié du cervelet a une influence directe sur Thémisphère cérébral du côté opposé. L'excitabilité de l'écorce cérébrale est modifiée par la destruction d'un lobe cérébelleux : dix à quinze minutes après l'opération, l'hémisphère du côté opposé à la lésion est plus excitable que l'autre, et cette différence persiste encore trois mois après l'extirpation du cervelet. De même, si on fait des injections intraveineuses d'huile essentielle d'absinthe à un animal auquel on a enlevé une moitié du cervelet, les convulsions sont beaucoup plus intenses du côté où le cervelet a été lésé. Ces observations ont été en grande partie confirmées par Luciani, mais celui-ci, ayant constaté des différences dans l'excitabilité des divers points de l'hémisphère cérébral opposé à la lésion cérébelleuse, admet que les rapports du cervelet sont surtout, mais pas uniquement croisés. Au contraire. Blanchi n'a pas constaté que la destruction partielle ou totale du cervelet eût une influence sur les réactions motrices déterminées dans les membres par l'excitation électrique de l'écorce du cerveau; cependant le cervelet pourrait être remplacé dans sa fonction par le cerveau, et ceci expliquerait la disparition progressive des troubles chez les chiens à qui on a enlevé tout ou partie du cervelet; seule, la force musculaire reste diminuée, et la fatigue survient rapidement.

Les résultats expérimentaux de David Ferrier et Turner (') concordent avec les précédents et les complètent. Ferrier a opéré sur des singes et a constaté toujours Clq Vastasie, ou manque de fixité de la tête, du tronc et des membres : ceux-ci sont agités d'un tremblement fin et constant, ou bien ils présentent, pendant les mouvements volontaires, des oscillations comparables à celles de la sclérose en plaque ; ces tremblements sont unilatéraux si la lésion a porté sur une moitié du cervelet et ils sont alors confinés au côté du coi'ps correspondant à la lésion. Si on détruit le lobe moyen ou si on le sectionne d'avant en arrière, les troubles observés sont bilatéraux et analogues à ceux qui suivent l'ablation complète du cervelet; ils semblent prédominer plus sur la tête et le tronc que sur les membres et ont une tendance à disparaître au bout de quelques mois.

La section des pédoncules cérébelleux produit des effets analogues à ceux que détermine la section d'un des lobes latéraux, et ces effets sont limités au côté correspondant du corps; les animaux prennent uue attitude caractéristique, courbure du rachis avec concavité du côté de la lésion, adduction et flexion des membres du même côté, sans raideur, et abduction et extension des membres du côté opposé à la lésion; le menton est toujours dévié vers le côté sain. Lorsqu'un des pédoncules cérébelleux est sectionné, l'animal présente des mouvements de roulement. Conformément à l'opinion de Magendie et de Hitzig, contrairement à celle de Luciani, Ferrier a constaté que ces mouvements se font du côté de la lésion ; mais la divergence avec Luciani peut tenir à la manière dont cet auteur se place pour apprécier le sens du roulement. Ces phé-

(') David Ferrier. Récent work on llic cerebelluin, ciz. Drain, jiart. LXV, 1894, p. 2j.

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nomènes ne sont pas dus à l'asthénie et à l'atonie, comme le pense Luciani, car, après l'ablation du cervelet, on observe une augmentation des réflexes rotuliens et non pas une diminution ou une abolition. Comme Luciani, jNIarchi et Russell, Ferrier étudie les connexions de cet organe avec les autres centres cérébraux et la moelle.

Cependant les rapports du cervelet avec les hémisphères cérébraux, le mésocéphale et la moelle, malgré les importants travaux des auteurs que nous venons de citer, ne paraissaient pas encore bien déterminés. A. Thomas ('), dans une remarquable étude anatomique et physiologique, fit faire un progrès considéi'able à la question. Nous n'insisterons pas sur les expériences de cet auteur, expériences dont les résultats sont analogues à ceux que nous avons déjà exposés, mais nous donnerons les conclusions auxquelles les destructions expérimentales et les recherches cliniques sur l'atrophie du cervelet l'ont conduit.

Il faut distinguer, dans le petit cerveau, deux organes : Vécorce cérébelleuse et les noijaux gris centraux.

h'écorce du verrais reçoit des fibres venant de la moelle soit par le faisceau de (iowers, soit par le faisceau cérébelleux direct, soit par les cordons postérieurs et leurs noyaux : ces rapports sont surtout croisés. Uécorce des liéuiisplirre^ cérébelleux reçoit les fibres venant de la substance grise du pont de Varole, surtout du côté opposé; la substance grise du pont est aussi en rapport avec des fibres qui suivent la voie du pédoncule cérébral, fibres ayant leur origine dans l'écorce cérébrale et se terminant entre les cellules de la substance grise du pont; la comparaison du pédoncule cérébral et de la pyramide démontre suffisamment l'existence d'un grand nombre de fibres pédonculaires qui doivent se terminer dans la protubérance, en particulier dans la substance grise du ])ont, de sorte que le pédoncule cérébelleux moyen est une voie d'association entre l'écorce d'un hémisphère cérébral et celle de l'hémisphère cérébelleux du côté opposé, avec l'interposition d'un neurone dans la substance grise du pont, (^ette dernière substance reçoit aussi quelques fibres venant des deux hémisphères cérébelleux. Enfin, des fibres venant de l'olive inférieure (olive bulbaire) paraissent se terminer dans l'écorce du vcrmis postérieur et dans les lamelles de la partie des hémisphères immédiatement contiguës à ce vermis.

En résumé, par ces différents systèmes de fibres, l'écorce du cervelet reçoit des excitations ou des impressions venant en grande partie de l'écorce cérébrale et de la moelle, et ces rapports sont surtout croisés.

L'écorce cérébelleuse, ainsi mise en rapport avec le cerveau et la moelle, se trouve aussi en rapport avec les noyaux centraux du cervelet : il existe entre elle et ces noyaux un double système de fibres de projection, les unes ayant leur origine dans l'écorce et se terminant dans les noyaux, les autres prenant leur origine dans les noyaux pour se terminer dans l'écorce. L'action de l'écorce cérébelleuse se concentre sur le noyau du toit et sur le noyau dentelé. L'écorce cérébelleuse ne fournit, en effet, que quelques fibres au corps restiforme ; elles se terminent surtout dans le noyau du cordon latéral et dans le noyau externe du faisceau de Burdach.

Des noyaux gris centraux partent les véritables voies efféren tes du cervelet, qui les relient à d'autres centres; ce sont : 1" le faisceau cérébelleux descen-

(') A. Thomas. Thèse de Paris, I8l>7.

TBAITÉ DE MÉDECINE, i' é(li(. — IX. 23

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danL; 2» les faisceauxcérébello-vestibulaires et le système cérébello-vestibulaire : 5" le pédoncule cérébelleux supérieur.

Le faisceau cérébelleux descendant s'étend du noyau dentelé aux cellules ganglionnaires des cornes antérieures de la moelle du même côté. Les laisceaux cérébello-vestibulaires unissent le noyau dentelé et le noyau du toit à deux colonnes de substance grise qui reçoivent en même temps les terminaisons du nerf vestibulaire ; ce sont le noyau de Deiters et le noyau de Bechterew: ce^ relations sont directes et croisées. Le système cérébello-vestibulaire constitue un lien plus intime du noyau dentelé et du noyau du toit avec le noyau de Deiters et le noyau de Bechterew du même côté. Le pédoncule cérébelleux supérieur se termine tout entier dans le noyau rouge et le thalamus du côté opposé. Par conséquent un noyau dentelé agit principalement sur la moitié du corps du même côté, soit directement sur la moelle par le faisceau cérébelleux descendant, soit indirectement par l'intermédiaire du pédoncule cérébelleux supérieur, du thalamus et de l'écorce cérébrale, ou encore par l'intermédiaire des noyaux du vestibulaire, faisceaux cérébello-vestibulaires et système cérébello-vestibulaire.

« Le cervelet doit donc être considéré comme un organe se développant comme les A-oies de la sensibilité avec lesquelles il entre en effet en rapport chez l'adulte par plus d'un faisceau ; il enregistre des excitations périphériques et des impressions centrales et réagit aux unes et aux autres; il n'est pas le siège d'un sens particulier, mais le siège d'une réaction particulière, mise en jeu par diverses excitations: cette réaction s'applique au maintien de l'équilibre dans les diverses formes d'attitudes ou de mouvements, réflexes, automatiques, volontaires; c'est un centre réflexe de l'équilibration. »

Une voie cérébelleuse directe descendante dans la moelle épinière avait été admise par Marchi; mais elle n'est pas directe en réalité. Cette dégénération descendante ne se produit qu'après la lésion du noyau de Deiters et des fibres qui en proviennent ('). Il est probable que le cervelet agit continuellement sur le noyau de Deiters et par lui sur les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière qui sont en intime relation avec les muscles dont ils maintiennent le tonus. La perte du tonus musculaire est l'effet de la lésion de la voie cérébelleuse ascendante de la moelle, et elle peut se produire alors que les voies pyramidales sont intactes. Après avoir sectionné le corps restiforme, Russell fit prendre de l'absinthe aux animaux opérés et remarqua que la contracture musculaire manquait du coté opéré, bien c[ue le faisceau pyramidal n"eùt pas été lésé; ce fait était dû à l'interruption de la voie cérébelleuse ascendante, qui amène constamment au cerveau les impressions sensitives périphériques.

Déductions plijjsiologiqices. — Si nous essayons de tirer, de ce long, mais nécessaire, exposé des expériences et opinions diverses auxquelles le cervelet a fourni matière, les conclusions qu'il peut donner, nous considérerons d'une part ce qui est acquis de sa fonction par les expériences physiologiques, d'autre part ses connexions et les voies suivies par les excitations qui lui arrivent et celles qui en partent.

L'action du rrrvelet se peut déduire des faits observés soit après excitation, soit après destruction. L'excitation du cervelet provoque uniquement des phénomènes moteurs de divers groupes musculaires et ces phénomènes rappellent

(') F. W. MoTT. Les voies aff '■rentes de la moelle au cervelet chez les singes. Monalsclir. fur Psycliialrie und neurologie, Bd L Heft 2, p. 104, 1897.

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ceux qui surviennent à la suite de l'excitation de Técorce cérébrale, c'est-à-dire qu'ils consistent en contractions toniques ou cloniques de groupes musculaires isolés. Il existe sur le cervelet une zone motrice (') ; les courants faradiques appliqués sur le verrais et les hémisphères cérébelleux provoquent des mouvements de la tête, des yeux et des membres, alors que la zone motrice corticale du cerveau a déjà perdu son excitabilité faradique. La moitié droite du corps dépend de l'hémisphère droit du cervelet et la moitié gauche de l'hémisphère gauche; le lobe moyen se rapporte aux deux moitiés du corps, et plus spécialement le verrais supérieur se rapporte aux membres postérieurs, alors que la partie postéro-supérieure du verrais agit sur les extrémités antérieures. Le cervelet commande aussi aux muscles de la peau(-).

Les mouvemen ts des globes oculaires sonl plus particulièrement sous l'influence du cervelet, et différents points de l'écorce cérébelleuse président aux divers mouvements des yeux, qui sont toujours conjugués. Toute excitation cérébelleuse détermine du nystagraus, et souvent aussi de la saillie ou du retrait des globes oculaires : il y a tantôt augraenlation, tantôt diminution du clignottement palpébral et les troubles congestifs de la conjonctive et de la cornée s'observent également.

Le cervelet a des rapports étroits avec les centres moteurs corticaux et ces rapports sont croisés : l'hyperexcitabilité de l'écorce cérébrale d'un côté se manifeste après l'ablation du lobe latéral opposé du cervelet et l'hyperexcitabilité d'un hémisphère du cervelet se montre à la suite de l'ablation des centres corticaux de l'hémisphère cérébral du côté opposé. L'ablation des centres corticaux ou d'un hémisphère du cervelet ne modifie pas les fonctions du reste du système nerveux : elle augmente leur intensité. Les rapports du cervelet avec l'écorce cérébrale sont encore prouvés d'une part par le fait que les grosses lésions cérébrales s'accompagnent d'atrophie de la moitié du cervelet du côté opposé ('■) et d'autre part par les lésions de l'écorce cérébrale consécutives aux mutilations du cervelet. Christiani ('') a étudié les dernières lésions, chez trois animaux décérébellés depuis un an et demi : les lésions des cellules et des fibres étaient considérables, surtout dans la zone motrice, puis dans les lobes frontaux. Elles expliquent et confirment le rôle du cervelet en tant qu'organe de coordination. Elles pourraient aussi rendre compte des troubles psychiques observés dans les lésions atrophiques ou autres du cervelet.

La destruction expérimentale du cervelet montre que, après la résection du lobe moyen ou du cervelet entier, le symptôme principal est le trouble de l'équilibre général : ce trouble est limité à la moitié du corps correspondante après la destruction d'un seul hémisphère. C'est un phénomène complexe : il tient à l'atonie et à l'asthénie musculaire d'une part et au défaut de l'action compensatrice du cervelet de l'autre. L'action du cervelet sur la moelle n'est pas une action frénatrice : en effet, si cela était, une lésion bilatérale du cervelet devrait entraîner des altérations du raouvement deux fois plus intenses que celles que provoque une lésion unilatérale : il n'en est rien, et, ainsi que Schiff l'a montré après Vulpian, les troubles de la coordination sont beaucoup moins considérables après les lésions absolument symétriques du cervelet. L'atonie et

(') MoRiTZ Prodst. Monalsclirift fiir Psycliiatrie und neurologie, 1890, t. VI, p. 91 (-) N. Wkrziloff. Soc. de neurol. et de p^ychiat. de Moscou, 27 novembre 1898. ("') Proust. Anatoraie et physiologie du cervelet, ylrc/iù'. fiir Psychiatrie, l. XXXV, l'.Z. 1901. (*) Christian!. Le fine allei'azionl délia corleccia cérébrale consécutive a mutilazioni cerebellai'i. La clinica inodcrna, n" 1. p. 4, 5 janvier 1900.

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l'asthénie musculaire sont précédées de phénomènes spasmodiques (contractures). L'ablation du cervelet ou d'une partie de cet organe augmente l excilabilité réflexe (exagération des réflexes), et on observe, en outre, des tremblements, des mouvements oscillatoires de la tête et du corps qui augmentent pendant les mouvements volontaires et rappellent le tremblement intentionnel de la sclérose en plaques ('). Chaque moitié du cervelet est en rapport strict avec la moitié correspondante du corps et le lobe moyen avec les deux moitiés. Le cervelet n'a aucun rapport avec la sensibilité cutanée. Quelque intense que soit le trouble de l'équilibre, il est passager et il ne persiste plus tard qu'une tendance exagérée à la fatigue rapide. Le rétablissement de la coordination des mouvements et de la marche est dù à la suppléance du cerveau; il est puissamment aidé par la vue, car les animaux aveuglés avant l'extirpation du cervelet restent incapables de marcher bien plus longtemps que ceux chez lesquels la vision est restée intacte (-). L'ablation du cervelet détermine enhn un amaigrissement qui peut se terminer par la mort.

Les connexions anatomiquea du cervelet peuvent se déduire de ce que nous avons exposé plus haut sur les dégénérations diverses observées à la suite de l'enlèvement de tout ou partie de cet organe. Elles sont admises dans leur ensemble telles qu'André Thomas les a exposées et les travaux ultérieurs n'en ont modifié que des points de détail.

Le cervelet est en l'apport avec le cerveau, la moelle, l'appareil veslibulaire, les yeux, les nerfs crâniens sensoriels, dont il reçoit des renseignements divers et avec lesquels il échange des impulsions. Nous avons suffisamment insisté déjà sur les connexions avec le cerveau et la moelle pour ne pas revenir sur ce sujet. Toutefois nous ferons remarquer la très grande place que prend le noyau de Deiters comme intermédiaire entre le cervelet et les autres parties des centres nerveux : comme on l'a vu, ce noyau est une sorte de carrefour où viennent aboutir la majorité des renseignements dont le cervelet a besoin et par où passent en grande partie les renseignements et les excitations que le cervelet envoie au cerveau et à la moelle. D'après Probst(^),en effet, il n'y aurait pas de fibres directes allant de l'écorce cérébelleuse à la moelle et aux couches optiques : toutes les fibres centrifuges de cette écorce passent par les noyaux (noyau dentelé, noyau du toit, noyau de Deiters).

Le noyau de Deiters de chaque côté est constitué par de grosses cellules qui ressemblent beaucoup à celles des cornes antérieures de la moelle : par suite de sa situation au-dessus et en dehors du noyau principal de l'acoustique, on l'a considéré comme un noyau acoustique accessoire ; mais les fibres qui en naissent et qui rejoignent l'acoustique, pour se terminer dans les canaux semi-circulaires, ne sont qu'une petite partie des fibres émises par lui : il envoie encore à la moelle deux faisceaux nerveux. L'un de ces faisceaux se divise en deux branches qui se joignent, l'une au faisceau pyramidal' antérieur, l'autre au faisceau pyramidal latéral : l'autre faisceau se termine en pinceaux nerveux qui enlourent les grosses cellules de la corne antérieure de la moelle.

Or nous pouvons, dans ses connexions avec la moelle, considérer le cervelet comme le centre d'un arc réflexe auquel arrivent les fibres centripètes de la

(') Verziloff. Loc. cit. — Probst. Lor. cit.

(2) D. B. RoNCALi. Inlorno ail' influenza dclla visla nel riprisLinarsi dolla lunzione deambulatoria, etc. Il Policlinico, vol. VI-c, fasc. Il, 15 iii>\enibre p. i'T. (') Probst. Archiv fiir Psychiatrie, t. XXXV, f. 5, I90'2.

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moelle, et d'où partent les fibres centrifuges de cet organe, toutes ces fibres passant par les pédoncules cérébelleux inférieurs. L'arc spino-cérébelleux pourra donc être complété de la façon suivante : d'une part, des fibres croisées venues de l'olive vont au noyau dentelé du côté opposé et de là à l'écorce du vermis; et, d'autre part, les deux faisceaux de fibres spinales vont au noyau de Deiters, qui, à son tour, envoie des fibres au noyau du toit, ce dernier relié luimême à l'écorce du vermis. La lésion de ce faisceau spino-cérébelleux ne provoquera aucun trouble sensitif ou douloureux, mais agira fortement sur le sens musculaire en interrompant l'arc réflexe. Le noyau de Deiters a encore deux importantes connexions : l'une avec les noyaux oculomoteurs, l'autre avec le noyau du moteur oculaire externe du même côté. On voit donc l'importance du noyau de Deiters et quel trouble sa lésion ou celle de ses connexions provoquera dans le fonctionnement des faisceaux spinaux et oculaires du cervelet; toutefois les lésions symétriques peuvent rester latentes (').

Les noyaux d'origine de la plupart des nerfs crâniens sensitifs semblent être mis en rapport avec le cervelet par un tractus nucléo-cérébelleux, voie cérébelleuse sensorielle indirecte : les fibres en prennent naissance dans la région du toit et se terminent dans les noyaux sensitifs d'origine de peut-être tous les nerfs crâniens, mais sûrement dans ceux du vague, du glossopharyngien, de l'acoustique et vraisemblablement de la 5" paire C^).

Les rapports du cervelet avec l'appareil veslibtdaire sont importants et ont permis d'attribuer à ce dernier un grand rôle dans le maintien de l'équilibre ("). Il existerait en effet dans les centres nerveux un appareil d'équilibre dont le segment centripète se trouve dans le nerf vestibulaire, le centre dans le noyau de Deiters et le segment centrifuge dans les connexions du noyau de Deiters avec les noyaux des muscles oculaires et avec les cornes antérieures de la moelle épinière; c'est ce qu'on pourrait appeler V appareil vestibulaire. Le cervelet aurait une action d'arrêt sur le tonus réflexe, car il agit comme modérateur des mouvements réflexes provoqués par l'appareil vestibulaire. Lorsque les connexions des noyaux du vermis avec les noyaux de Deiters sont interrompues, cette action modératrice du cervelet n'a plus lieu : l'appareil vestibulaire travaille sans régulateur, les mouvements réflexes deviennent excessifs et le symptôme de l'ataxie cérébelleuse se manifeste.

Le cervelet paraît donc être un organe de sensibilité spéciale et non pas un organe moteur. L'étude liistologique de ses éléments nerveux permet encore de le concevoir tel : les grandes cellules de Purkinje.ont une ressemblance extrême avec celles de la colonne de Clarke qui paraissent jouer un rôle sensitif; les granulations arrondies correspondent jusqu'à un certain point aux couches granuleuses de la rétine et les petites cellules de la couche moléculaire ressemblent à celles de la corne postérieure de la moelle (').

(') Al. Bruce. The localisation and symptoms of disease of llie cerebolliini. Tninsaclioitit of the Edinburgh medico-cliirurg. Socicly, janvier 181)9.

(*) Edinger. Analomisclie und vcrgleichend anatomische Unlersuchungen iiber die Verbendung der sensorischen Hirnnei'veii mil dem kleinhirn, etc. Neuroioqischcr CciUntllilatt, 15 octobre 1899.

(') ÂDLER. Uebei' der Vostibulapparat nnd die Bcziehnngen des Kleinliirns zu diesem und zum Reilextonus. Monal. fiir Psycli. und Neurol., t. VIII, p. 459, décembre 1900.

(*) Henry ,I. Berkley. The cerebellar cortex of liie dog. The John Hopinus Hospital Reports, vol. Ill, n'" 4. 5 et 6, 189.j. — Atihas. Recherelies sur l'histogénèse du cervelet. Thèse <lc Paris, 1897. — Sancte de Sanctis. Unlersuchungen ùher den Baù und die Markscheidenbildung des Menschlichen-Kleinhirns. Monat. fiir Paychiat. und Neurol., vol. IV, 1898.

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MALADIES DU CEIUELET.

D'autre pari, le ilévuloppemcnt embnjoJofjiqiic montre que le cervelet se développe comme les voies de la sensibilité (') : et, si l'on étudie le développement histologique de l'écorce cérébelleuse dans ses rapports avec la faculté de marcher et de se conduire, on voit que chez l'enfant, à l'époque de la naissance, l'écorce cérébelleuse possède de nombreux caractères embryonnaires qui se perdent peu à peu, et que cette écorce prend sa forme définitive à mesure que se développe l'aptitude à la marche (-). Au contraire, chez les animaux qui marchent aussitôt nés, la myélinisation du cervelet est complète dès la naissance. Les éléments qui se développent avec le plus de régularité au fur et à mesure que se manifeste l'aptitude à la marche sont les cellules de Purkinje, qui semblent ainsi avoir un grand rôle dans le jeu réflexe du cervelet.

Résumé. — Le cervelet est donc un organe central, soumis à l'iatluence des centres scnsitivo-moteurs du cerveau et réagissant à son tour sur eux. Il reçoit des impulsions centripètes de la périphérie par les organes sensilifs musculocutanés, les canaux semi-circulaires, les noyaux bulbaires. Il transmet ces impulsions aux voies centrifuges, qui vont à la moelle, et aux muscles par les cornes antérieures. Il renforce ainsi le tonus et l'énergie contractile, et régularise l'activité musculaire dans les divers déplacements du corps et de la tète, qu'ils soient volontaires, automatiques ou réflexes.

Aucun organe périphérique, sensitif ou moteur, ne se trouve sous la dépendance directe du cervelet, tandis que tous les groupes ganglionnaires encéphalomédullaires, tous les centres nerveux s'y trouvent, directement ou secondairement. C'est pour cela que l'excitation du cervelet produit les efl'ets les plus complexes et les plus variés. Les influences tonique, sthénique et statique ne sont que les trois faces d'un même phénomène qui se présente sous plusieurs aspects parce que les centres nerveux sur lesquels il agit le transforment suivant leur propre fonction.

Organe énergétique pour les centres nerveux de l'axe cérébro-spinal (■'), organe réglant la tonicité musculaire, en somme appareil de régulation des actes musculaires qui entrent en jeu dans la station et la locomotion, dans les mouvements volontaires, automatiques ou réflexes, le cervelet est un organe de perfectionnement, non indispensable, mais pouvant être suppléé par d'autres organes auxquels il épargne cette tâche en temps habituel.

Action du cervelet. — Dans tous nos mouvements le centre de gravité du corps se déplace, et certains groupes musculaires doivent agir d'une façon coordonnée pour maintenir l'équilibre : pour cela le tonus de ces groupes de muscles doit être augmenté. Là est le rôle du cervelet : en même temps qu'il reçoit les sensations de position du corps par ses voies de la sensibilité, il règle automatiquement le tonus par le noyau de Deiters et le faisceau antérolatéral, par le noyavi du toit et le noyau dentelé, la voie rayonnante du cervelet, les fibres allant au noyau du faisceau latéral, et le faisceau thalamo-cérébelleux. Le cervelet produit cette régulation du tonus surtout dans les muscles du dos et du cou : si une moitié de l'organe est détruite, la moitié conservée agit sur

(') A. Thomas. Le cervelet, 1897, p. 551.

(-) AuRELio Lui. Rioista s péri mentale di frenialria, 189-i, fasc. IL — Alcune osservazioni sullo sviluppo islologico, etc. Riforma medica, 1894. — Osservazioni sullo sviluppo istologico délia corteccia cerebellare, etc. Rivisla di frenialria. anno XXXIIL vol. VIL fasc. I.

(^) G. Pagano. Rivista di Patologia nervosa e mentale, vol. VIL fasc. LIX, avril 1902. — Études sur la fonction du cervelet. Archives italiennes de biologie, vol. XXXVIII, fasc. 2, 1902.

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la musculature du même côté et donne lieu aux mouvements de rotation du corps. Cette action régulatrice entre particulièrement en jeu pour les muscles qui fixent les articulations : vient-elle à faire défaut, l'ataxie cérébelleuse apparaît.

Du rôle des yeux dan^ rèiiuilibre. — Le nMe des yeux dans la fonction d'équilibre a été diversement interprété.

Pour le professeur Brissaud, le cervelet est directement relié aux yeux par les fibres optiques cérébelleuses, de la façon suivante (') : un système de fibres sensitives, issues de la rétine à la face postérieure du globe oculaire, traverse l'hémisphère cérébral pour prendre fin dans la région occipitale du cerveau : ce sont les fibres optiques des radiations de Gratiolet. ]\lais, chemin faisant, n\\ certain nombre d'entre elles, au voisinage du tubercule quadrijumeau supérieur, s'enfoncent dans le pédoncule cérébelleux supérieur pour aller s'épanouir dans l'écorce du cervelet. Ces dernières fibres constituent les fibres opli)/ues cérébelleuses, auxquelles correspondent les fiJjres oculomotrices cérébelleuses qui portent aux cellules des noyaux oculo-moteurs l'excitation venue par les fibres optiques cérébelleuses. L'incoordination cérébelleuse, c'est-à-dire la déséquilibralion avec titubation ébrieuse, résulte de l'interruption des fibres optiques cérébelleuses. En etîet, les noyaux oculomoteurs subissent deux influences : l'une cérébrale, volontaire, qui ne s'exerce que dans la fixation directe ou latérale, l'autre cérébelleuse, réflexe, qui ne s'exerce que quand nous ne fixons pas. Aussi le cérébelleux regarde-l-il devant lui un point fixe pour éviter la titubation. « Le fait qu'il se déplace en marchant explique que le point fixe se déplace relativement à son axe visuel. De là l'état vertigineux. » Mais lorsqu'il est couché et que son regard est fixe, le A'ertige disparaît. Ce qui le sépare du tabétique, c'est qu'il a conscience de l'intensité, de la direction et de l'amplitude de tous les mouvements qu'il fait volontairement.

Pour M. André Thomas (^), la sensation vertigineuse peut être expliquée chez le cérébelleux par l'absence de coordination des mouvements des muscles oculaires, par l'instabilité continuelle des globes des yeux, qui rend la fixation d'un point impossible pour l'animal dont le cervelet a été détruit partiellement ou totalement. Il considèi'e comme hypothétique non seulement le rôle, mais même l'existence des fibres optiques cérébelleuses : il s'appuie sur le fait que, chez l'animal privé de cervelet, pas plus que chez le cérébelleux pathologique, l'occlusion des yeux ne modifie pas la station et la marche, qu'elle n'augmente, ni ne diminue les désordres.

Nous pensons cependant qu'on doit admettre l'existence et le rôle des fibres optiques cérébelleuses de Brissaud ; si l'occlusion des yeux ne modifie pas la station et la marche du cérébelleux, peut-être est-ce dù à ce que ces fibres optiques ne remplissent déjà plus leur fonction, qu'elles sont interrompues. Nous savons d'autre part que, lorsque l'animal décérébellé a été rendu aveugle avant l'enlèvement du cervelet, les troubles de la marche durent bien plus longtemps que • chez l'animal dont les yeux ont gardé leur fonction visuelle avant et après l'exérèse du cervelet. Un chien rendu complètement aveugle, qui, trois mois plus tard, subit l'extirpation du lobe médian, n'est pas en état de se maintenir debout 63 jours après cette dernière opération. Au contraire les animaux non aveuglés au préalable, à qui l'on a enlevé le lobe médian du cervelet marchen!

(') E. Brissaud. Leçons sur les malailics nerveuses. Salpêtrière, 189.5-1894.

(^j André Thomas. Le cerveIeL Elude aitalomique, clinique et pnlholoijique. Paris, 1897.

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(le 9 à 14 jours après cet enlèvement. Cette constatation prouve quïl existe, entre le système visuel et le cervelet, des connexions intimes : si celles-ci ne sont pas encore complètement démontrées par la clinique et l'anatomie pathologique, l'expérimentation met leur existence hors de doute. Ces connexions ont pour but la transmission au cervelet d'impressions lumineuses quel'organe utilise pour l'accomplissement de ses fonctions. Ce n'est pas à dire que ce petit cerveau soit un centre sensoriel, mais seulement que, lorsqu'il est le siège d'une lésion, il a besoin des sensibilités de la vue pour maintenir tant bien que mal l'équilibre du corps dans la station et la marche.

Le cervelet est un organe réflexe maintenant Féqullibre et le iliriyeant dam le sens du déplacement dic centre de gravité du corps, la direction de ce déplacemoU lui étant indiquée par les canaux semi-circulaires. C'est le centre réflexe de l'éf/uilibration.

Mais en résumant dans cette formule l'action que le cervelet exerce sur l'association des mouvements, et en particulier sur l'association des actions muscu laires nécessaires à l'équilibre, nous ne prétendons pas dire que le cervek^t n'a que cette unique fonction. La physiologie nous prouve qu'il possède sûrement celle-ci; mais elle ne nous dit pas qu'il n'en ait pas d'autres qu'une étude plus approfondie nous fera reconnaître, et l'on doit peut-être faire quelques réserves à propos du rôle psychique plus ou moins conscient dont nous avons dit (juelques mots dans l'historique.

Allons-nous retrouver dans l'examen des symptômes des lésions pathologiques de l'organe qui nous occupe, des données concordant avec celles de la physiologie? Certes, car en y regardant attentivement, nous allons constater comme symptôme capital de ces lésions des troubles de la motilité et plus particulièrement de l'équilibre.