II. — NERFS VASO-MOTEURS

La découverte des nerfs vaso-moteurs donna la raison de tous ces changements du calibre des vaisseaux (*).

1° Existence de deux sortes de nerîs vaso-moteurs.

C'est là certainement la découverte capitale, après celle d'Harvey, qui ait été faite sur la circulation. Car, une fois déterminée la direction générale du cours du sang, il n'était guère moins important de savoir que la répartition du sang dans les différentes parties du corps n'est pas constamment la même, mais au contraire très variable, et que l'accès du sangdans les différents organes est réglé par les mouvements des vaisseaux, resserrements et dilatations, soumis à l'influence du système nerveux; c'est, en face de l'idée de la circulation générale, toute la conception des

(1) On trouve dans Marey, La circulation du sang, Paris, 1881 et surtout dans R. Tigerstedt, Lehrbuch der Physîol. des Kreislaufes, Leipzig, 1895, un exposé clair et complet de nos connaissances sur l'élasticité artérielle. Pour l'application de ces données i la pathologie et au sujet des modilications de cette propriété dans diverses cenditions morbides, consulter S. M. Lukjanoff, Grundzûge ciner allg. Pathologie des Gefâsssy stems, Leipzig, * 1894, 5e leçon.

(2) Voy. H. Milne-Edwards, Leçons sur la physiologie et Vanatomie comparée, IV, Paris, 1859, 54e leçon. Pour l'étude dos divers excitants de la contractilité vasculaire, voy. Yulpi.yx, Leçons sur l'appareil vaso-moteur, I, 2e leçon, Paris, 1875.

(5) Henle, Wochensch. fur die ges. Heilkunde, 1840; Allqenieinc Analomie, Leipzig, 1841.

v4) Stilling, dés 1840 (Physiol. Unters. uber die Spînalirritation, Leipzig, 1840), supposa l'existence de ces nerfs dans le système sympathique, et il en prévit assez nettement le rôle pour leur donner leur nom de vaso-moteurs.

circulations locales. « La seule circulation générale telle qu'elle était connue depuis Harvey, écrivait Claude Bernard en 1867 (*), — et il n'y a rien à changer à cette proposition, — ne donnait point l'explication des variations circulatoires si nombreuses qui surviennent dans les organes suivant l'état de fonction ou de repos, et suivant l'état normal ou pathologique. La découverte des circulations locales et du rôle des nerfs vasomoteurs vient nous expliquer comment chaque organe, chaque élément peut avoir, pour ainsi dire, sa circulation indépendante, sa nutrition spéciale, et, par suite, son fonctionnement distinct de celui de son voisin. »

Depuis la fameuse expérience de Claude Bernard (2) concernant les effets de la section du sympathique cervical et celle de Brown-Séquard (3) sur l'effet de l'excitation galvanique du bout céphalique de ce même nerf, les données relatives à l'innervation des vaisseaux se sont accumulées. Les propriétés générales et le mode d'action des nerfs vaso-constricteurs ont été déterminées et la distribution de ces nerfs dans les différentes parties du corps a été étudiée avec soin.

En même temps les nerfs antagonistes étaient découverts. Dès 1856 Schiff(4) avait remarqué que, si on coupe le sympathique cervical sur un lapin ou sur un chien et qu'on laisse l'animal en vie, des excitations physiologiques diverses peuvent faire rougir l'oreille du côté correspondant au nerf coupé beaucoup moins que l'oreille du côté opposé; théoriquement, les vaisseaux de celle-ci n'auraient pas dû pourtant se dilater plus que les vaisseaux de la première, paralysés par la section du nerf; aussi avait-il conclu que la dilatation des vaisseaux n'est pas un phénomène absolument passif et qu'il existe des nerfs susceptibles de produire des congestions indépendantes de toute stase veineuse. Cette remarquable observation ne devait trouver son explication définitive que vingt-cinq ans plus tard, quand Dastre et Morat eurent démontré par des expériences systématiques et précises la fonction vaso-dilatatrice du sympathique cervical. Et l'attention des physiologistes et des médecins fut attirée seulement par l'importante découverte de Claude Bernard (c), à savoir que l'excitation du bout périphérique de la corde du tympan amène la dilatation des vaisseaux de la glande sous-maxiilaire. Dès lors, on put admettre qu'il y a deux sortes de nerfs vaso-moteurs. Cependant, malgré

(*) Rapport sur les progrès et la marche de la physiologie générale en France, Paris, 1867, p. 67.

(2) Comptes rendus de la Soc. de biologie, 1851, p. 163.

(5) Philadelphia médical Examiner, août 1852, et Leçons sur les nerfs vaso-moteurs, Paris, 1872.

(4) Active Gefasscrwciterung [Schriften der Berner Naturf. Gcscllschaft, 1856, p. 69). Yey. aussi Schiff, Unters. ùher die Zuckerbildung in der Leber, Wûrzburg, 1859 et Gesammcltc Beilrâge zur Physiol., Lausanne, 1894, Bd I, p. 139.

(5) Comptes rendus de VAcad. des se, 16 août 1880; Comptes rendus de la Soc. de biol. 1880 et 1881; Arch. de physiol., 2e série, IX, 1882.

(6) Journal de la physiol., 1858.

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les recherches d'Ëckhard (*) sur les nerfs érecteurs, de L'épine (2) et de Vulpian (r>) sur le glosso-pharyngien, de Prévost et Jolyet (4), de Jolyet (3), de jolyet et Laffont (6) sur le nerf maxillaire supérieur, l'existence générale des vaso-dilatateurs et leur présence dans tous les cordons sympathiques ne furent établies qu'à la suite des travaux de Dastre et Moral, (7). Sans doute, une des conséquences principales de ce travail, la notion du mélange de fibres antagonistes dans le même cordon nerveux sympathique, résultait déjà de l'observation, mentionnée plus haut, de Sehiff; et c'est ce que Vulpian avait parfaitement compris : « D'après Schiff, disait Vulpian (8), le cordon cervical du grand sympathique contiendrait à la fois des fibres vaso-dilatatrices et des fibres vaso-constrictives. Ces dernières seraient les plus nombreuses ; on ne doit donc pas s'étonner si l'électrisation de ce nerf détermine constamment une constriction des vaisseaux de l'oreille. Mais dans certaines circonstances, des excitations physiologiques pourront agir isolément sur les libres vaso-dilatatrices du nerf, et une congestion plus ou moins vive de l'oreille se produira. Il est probable qu'au point où se trouve leur origine médullaire, ces deux ordres de libres se séparent et, de la sorte, on comprend qu'un même cordon nerveux puisse être excité, par l'intermédiaire de la moelle épinière, à produire tantôt des actions vaso-dilatatrices, tantôt des actions vaso-constrictives. » Si le pénétrant esprit critique de Vulpian a pu apercevoir presque toute la portée de cette donnée, il n'en est pas moins vrai que celle-ci était alors à peine connue et qu'elle fut plus tard vivement combattue, quand les expériences de Dastre et Moral la remirent au jour; ce sont donc ces expériences qui en ont montré l'importance, tant théorique que pratique, et en ont fait une vérité incontestable. — De nos jours s'achève la topographie des nerfs vaso-moteurs (9).

Une remarque essentielle est à présenter au sujet des actions vaso-dilatatrices directes ou réflexes. Dans la détermination de ces actions il y a une précaution indispensable à observer. On ne doit jamais oublier qu'une élévation de la pression aortique, quelle qu'en soit la cause, suffit à produire la dilatation passive des vaisseaux périphériques. Or, une telle élévation est de règle, par exemple, sous l'influence des excitations sensitives, de beaucoup d'excitations cérébrales ou d'un grand nombre de

(*) Eckhard, Deitrdgc zur Anat. und Physiol., III, 1865.

(-) Berichte der sâchs. Gesellsch. der Wissenschaften, matli.-phys. Cl., 1870.

(3) Comptes rendus de l'Acad. des se., 1873 et 1875.

(4) Prévost, Recherches anat. et physiol. sur le ganglion spheno-palatin [Arch. de physiol., 1, p. 231, 1808).

(5) Gazette médicale, 16 novemhre 1878.

(6) Comptes rendus de la Soc. de biologie, 1er février 1870.

(') Recherches expér. sur le système nerveux vaso-moteur, Paris, 1884. (s) Leçons sur l'appareil vaso-moteur, t. I, p. 150, Paris. 1875.

(!)) Par exemple, la détermination des vaso-moteurs pulmonaires, dont la connaissance n'est pas moins importante pour le pathologiste que pour le physiologiste, s'est faite seulement dans ces dernières années. La question est hien exposée dans deux mémoires de Fraxçots-Fraxck, Nouvelles recherches sur l'action vaso-constrictive pulmonaire du grand sympathique {Arch. de physiol., 5^ série, VII, p. 744-759 et 816-830, 1805).

PATHOLOGIE GÉNÉRALE. — 111. 2e ]). 10

substances toxiques. François-Franck (*) a beaucoup insisté sur cette cause d'erreur, en fixant avec précision les cas dans lesquels elle se produit, excitation directe d'un nerf vaso-constricteur à territoire étendu, comme les splanchniques, excitation directe des nerfs toni-cardiaques, excitations sensitives élevant la 'pression artérielle et augmentant le travail du cœur, etc. Dans tous ces cas la méthode des explorations volumétriques simultanées de plusieurs organes, associée à l'inscription de la pression aortique, méthode si heureusement employée par cet expérimentateur depuis plusieurs années, lui a permis d'établir le caractère passif des dilatations vasculaires qui se produisent en même temps que s'élève la pression artérielle. Il faut donc, pour admettre la réalité d'une vaso -dilatation de nature active, par intervention des appareils vaso-dilatateurs, que celle-ci se produise sans que varie la pression aortique, ou bien avant que cette dernière ait subi une augmentation notable, ou bien encore que, malgré l'élévation de la pression aortique, on ne l'observe plus après section des nerfs vaso-dilatateurs. En ce qui concerne la détermination des nerfs vaso-dilatateurs proprement dits, leur recherche doit être faite sur des animaux anesthésiés et à bulbe sectionné.

2° Effets de l'excitation des nerfs vaso-moteurs.

De cette masse de résultats expérimentaux se dégagent aisément les notions principales qu'il suffira de rappeler ici.

On observe des actions vaso-motrices de deux sortes : les unes consistent dans le resserrement, les autres dans la dilatation des vaisseaux.

L'excitation électrique du bout périphérique d'un nerf vaso-constricteur provoque un resserrement des vaisseaux de toute la zone où se distribue ce nerf; des effets caractéristiques s'ensuivent : l'élévation de la pression du sang en amont du point resserré dans l'artère afférente et l'abaissement de la pression au delà de ce point (dans la veine efférente) ; d'autre part, la diminution de la vitesse du courant sanguin dans les vaisseaux resserrés (2); enfin, l'augmentation de fréquence des contractions rythmiques propres des artères (ondulations vaso-motrices de Sigmund Mayer) (3). — Quelques particularités sont a noter : l'élévation de la pression ne se produit pas instantanément, mais après un temps perdu qui n'est pas

(*) Arch. de physiol., 5e série, V, p. 729-759, 1895.

(2) Sur la question de savoir si la vitesse et la pression du sang dans l'artère afférente du réseau capillaire contracté sont exactement inverses l'une de l'autre à toutes les phases du phénomène, on consultera avec fruit le mémoire d'ARLoixo, .Sur les rappoiis de la pression à la vitesse du sang dans les artères (Arch. de physiol., 5e série, I, p. 115, 1889).

(5) Il ne faut pas confondre ces oscillations périodiques très lentes de la pression intra-artérielle, ondulations vaso-motrices proprement dites, avec les ondulations de Traube-Hcring, qui ne sont que des variations de la pression sanguine d'origine respiratoire, dépendant de l' excitation des centres vaso-moteurs due aux mouvements de la respiration (élévation de la pression à l'expiration). Voy. sur ce point L. Frédéricq, "YVas soll man unter Trauhe-llering'schen Wcllen verstehen [Archiv f. Anat. and Physiol, physiol. Ahth., 1887, p. 551).

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moindre d'une seconde et souvent plus, et atteint graduellement son maximum; elle persiste quelque temps après que l'excitation qui l'a provoquée a cessé; elle est suivie d'une variation inverse, plus ou moins considérable, légère en général, de la pression. — Quant aux résultats de cette vaso-constriction, ils sont manifestes : la pâleur de l'organe dont les vaisseaux se resserrent, l'abaissement de la température de cet organe et la diminution de son volume.

Les effets de l'excitation d'un nerf vaso-dilatateur et leurs résultats sont nécessairement inverses des précédents : la pression du sang s'abaisse dans les artérioles relâchées, elle s'élève dans les veines, par une conséquence, purement mécanique, pense-t-on, de l'augmentation dans ces vaisseaux de l'afflux sanguin qui résulte de l'élargissement des artères; en même temps la vitesse du courant sanguin dans les artères dilatées s'accroît, et leurs contractions rythmiques propres tendent à disparaître. Les organes dans lesquels ces phénomènes se passent deviennent plus rouges, leur volume augmente et leur température s'élève.

Ainsi l'action de ces deux sortes de nerfs vaso-moteurs s'oppose exactement l'une à l'autre.

o° Mode d'action des nerfs vaso-moteurs.

Il existe d'ailleurs, dans leur fonctionnement même, des différences essentielles.

Au fur et à mesure que les phénomènes vaso-moteurs ont été étudiés plus complètement et d'une façon plus approfondie, une ressemblance étroite s'est révélée entre les actions des nerfs du cœur et celles des nerfs qui commandent aux mouvements des vaisseaux. Par cela même la nature et le mode d'action des nerfs vasculaires ont été mieux compris. C'est que, si fonctionnellenient, au point de vue de la mécanique de la circulation, il y a antagonisme entre le cœur et les vaisseaux, des analogies profondes, que les études anatomiques et embryologiques ont nettement montrées, n'en existent pas moins entre ces deux appareils : le cœur n'est qu'une partie dilatée, spécialisée, de l'appareil vasculaire. Or, l'influence du système nerveux sur le cœur se manifeste de deux façons différentes : à l'inverse des nerfs (sympathiques) dont l'excitation accélère les contractions cardiaques et peut en même temps augmenter leur force, agissent en effet les nerfs (pneumogastriques) dont la fonction est de ralentir le cœur en relâchant en même temps ses fibres (*) ; ce qui d'ailleurs ne veut

(*) Tous les physiologistes, il est vrai, n'admettent pas cette action inverse des accélérateurs' cardiaques et des modérateurs sur la force des contractions du cœur. Dernièrement encore, E. de Cyon, dans son remarquable article Innervation du cœur du Dictionnaire de physiologie de Richet, reprenant les faits et les idées qu'il avait anciennement exposés (E. et M. Cyon, Arch. fur PhysioL, 1867; Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1867), soutenait que le pneumogastrique, en ralentissant le cœur, augmente la force de ses contractions. N'ayant point à entrer ici dans la discussion de cette question, je n'examinerai pas les expériences, déjà rcla-

pas dire, on le sait pertinemment, que ces nerfs soient en un constant antagonisme et que de l'exact balancement de leurs actions dépende le jeu normal de l'organe; en réalité, ces influences nerveuses ne sont pas productrices, mais seulement modificatrices, des mouvements du cœur, dont la cause première est ailleurs, soit dans les propriétés des cellules ganglionnaires intra-cardiaques, soit plus probablement, du moins d'après beaucoup de physiologistes contemporains, dans une propriété du muscle même, et elles n'interviennent qu'accidentellement, très souvent il est vrai. De même, l'excitation des nerfs vaso-constricteurs augmente la tonicité des parois musculaires des vaisseaux (phénomène qui se traduit par l'élévation de la pression du sang à l'intérieur du vaisseau soumis à une exploration manométrique) et celle des nerfs vaso-dilatateurs diminue ce tonus vasculaire (d'où chute de la pression sanguine dans les vaisseaux qui se laissent distendre); mais, en même temps que se resserrent ou se dilatent les vaisseaux, les contractions rythmiques très lentes, que leurs parois présentent normalement (ondulations de Sigmund Mayer) ('), deviennent plus fréquentes (excitation des vaso-constricteurs) ou plus

livement anciennes, de Coats (1869), de Gaskell (1881-1882), de Heidenhain (1882) et de beaucoup d'autres; je rappellerai seulement celles, plus récentes et faites à l'aide de procédés plus précis, de François-Franck [Arch. de physiol., 1891, p. 470 et 575, et 1895, p. 85) ; dans les deux mémoires dè cet auteur on trouve des tracés très démonstratifs de l'action cardio-alonique des nerfs vagues (voy. particulièrement les figures 2, 5 et 4, p. 578, 579 et 581 des Arch. de physiol., 1891 et la ligure 4, p. 88, du même recueil, 1895). En ce qui concerne l'action syslolique des accélérateurs, opposée à cette action relâchante, diastolique, des modérateurs, elle est également et non moins vivement contestée par E. de Cyon (loc. cit.) avec d'ingénieux arguments ; je n'ai pas non plus à étudier ici cette autre partie de la question; je signalerai cependant la valeur des données expérimentales recueillies sur ce point, toujours au moyen de la méthode exacte de l'inscription des pressions intra-ventriculaires, par Fraxçois-Fraxck [Arch. de physiol., 1890, p. 810; voy. surtout les tracés 4 et 8, p. 814 et 819;— ibid., 1895, p. 729: voy. la ligure 5, p. 755; — Analyse expérimentale de faction de la digitaline, in Clinique méd. de la Charité, parC. Potain, Paris, 1894; voy. le paragraphe 2 duchapitre VII, comparaison entre la tachycardie par intoxication digitalinique et la tachycardie [accélération et renforcement d'énergie du cœur] par excitation des nerfs accélérateurs, p. 666, et particulièrement les figures 61 et 65, p. 668 et 671). Toutes ces données sont favorables à la théorie de l'action systolique des nerfs accélérateurs.

I/eusemble de cette importante question a été bien exposé par R. Tigersledt (Lehibuch der Physiol. des Kreislaufes, Leipzig, 1895, p. 245, 268 et 272). Cet auteur semble assez porté à admettre (Cf. aussi son Lehrbuch der Physiol. des Menschen, Leipzig, 1897, Bd I, p. 168) qu'il peut exister quatre sortes de nerfs cardiaques, les accélérateurs, les modérateurs, les toniques ou systoliques [vcrstàrkende) et les antitoniques ou diastoliques ou relâchants {schivàchende), c'est-à-dire qu'à côté des nerfs qui agissent sur le rythme, il y en aurait qui agissent sur la force des contractions. C'est là une idée dont Pavloff (Arch. fur Physiol., 1887) avait été le promoteur par sa supposition de l'existence dans le tronc du pneumogastrique de fibres ayant pour fonction, les unes de diminuer, les autres d'augmenter la force des battements du cœur. Et c'est à une conception analogue qu'il serait peut-être permis de ramener l'opinion même de E. de Cyon, puisque celui-ci reconnaît la présence dans le tronc des vagues de fibres ayant pour fonction de diminuer la tonicité du muscle cardiaque et que, d'autre part, il considère les pulsations renforcées [Aclionspulse) comme étant le résultat de l'excitation de nerfs dynamiques (Actionsnerven) (E. de Cyon, loc. cit., passim et surtout p. 120, 149-150); ces nerfs peuvent se trouver aussi bien dans le tronc du pneumogastrique que mêlés aux filets sympathiques.

Quoi qu'il en soit, on voit par conséquent que le schéma de l'innervation vasculaire peut rester superposable au schéma de l'innervation cardiaque. C'est ce qu'il importait de montrer ici.

(!) Voy. sur ce point ta note 5 de la page 158.

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[Ai

lentes encore ou même disparaissent (excitation des vaso-dilatateurs); ces nerfs agissent sur le rythme, comme sur le tonus artériel. Ainsi le système nerveux « ne peut agir sur le fonctionnement cardiaque qu'en modifiant à la fois le rythme du muscle et sa force contractile : l'influence nerveuse sur le rythme est celle qui apparaît d'emblée; le système nerveux agit sur le fonctionnement vasculaire en modifiant aussi la propriété rythmique et la force contractile des vaisseaux, mais ici c'est le changement survenu dans la contractilité des muscles vasculaires qui est surtout frappant» (François-Franck, article Sympathique du Dictionn. encyclop. des se. méd., 1884). Toutefois il faut remarquer que le changement d'état du muscle, soit cardiaque, soit vasculaire, constitue la modification la plus importante.

Mais, quelque profonde que soit Panalogie entre les nerfs du cœur et ceux des vaisseaux, leur fonctionnement n'est pourtant pas de tous points identique. Alors que les nerfs vaso-constricteurs, comme le prouve la simple expérience qui consiste à sectionner l'un de ces nerfs et amène ainsi d'une façon générale la paralysie des vaisseaux correspondants, exercent sur les parois contractiles dans lesquelles ils se terminent une influence tonique permanente (r), leurs analogues, les accélérateurs cardiaques, n'ont que des actions passagères et accidentelles. Inversement, les vaso-dilatateurs n'agissent nullement d'une façon continue (2), mais seulement par occasion, sur les vaisseaux, tandis que le pneumogastrique parait avoir une influence constante sur les mouvements du cœur, puisque la section des deux vagues augmente considérablement la fréquence de ces mouvements. A la vérité, d'après Landois (1865) (3), le pneumogastrique ne posséderait réellement pas cette influence (*) . Quoi qu'il en soit, il ressort déjà de cette comparaison qu'il existe entre l'activité des deux sortes de nerfs vaso-moteurs une différence importante.

Une autre différence, non moins importante, consiste dans le mécanisme suivant lequel agissent ces nerfs. Les vaso-constricteurs déterminent directement la contraction des fibres musculaires disposées autour des vaisseaux. Mais le mécanisme de la dilatation reste encore obscur. Dans le phénomène de la vaso-dilatation, dite active, ce n'est pas le muscle qui est actif, mais seulement le nerf. On admet très généralement

(') « L'appareil vaso-moteur est en état d'activité permanente.... Il en résulte que la tunique musculaire des vaisseaux est toujours dans un état de demi-contraction. Cet état de. demi-contraction a reçu un nom particulier, il s'appelle tonus vasculaire. » (Vulpian, Leçons sur l'appareil vaso-moteur, Paris, 1875, t. I, 8e leçon, p. 524.)

\2) Rœver a prétendu [Krit. und e.rper. Un fers, des Nervcnein fiasses auf die Erweiteritng und Verengerung der Blutgefâsse, Rostock, 1869) que le nerf vaso-dilatateur de la glande sous-maxillaire possède une activité tonique. Vulpian [Arch. de physiol., 1874) conteste ce fait.

["■) Voy. Landois, Traité de physiol. hum., p. 746, trad. fr. sur la 7e édition allemande, Paris, 1895.

(4) Cette question du tonus des nerfs cardiaques et du tonus des nerfs vaso-moteurs est exposée clairement, d'après les travaux récents, par Tigerstedt (Lehrbuch der Physiol. des Kreislaufes, Leipzig, 1895, p. 252, 295, 472, 542).

[JET, GLEY

que celui-ci, excité, agit sur le nerf vaso-constricteur pour le paralyser temporairement, pour suspendre son activité tonique; il s'ensuit que les parois musculaires des vaisseaux se laissent distendre passivement sous l'effort de la pression sanguine. Et les nerfs vaso-dilatateurs ne seraient donc que des nerfs d'arrêt. Sans doute il est à cette explication une difficulté, à savoir que la dilatation vasculaire, produite par l'excitation d'un nerf vaso-dilatateur, est plus grande que celle qui résulte de la paralysie des vaso-constricteurs, telle que la réalise expérimentalement leur section. A cela on a fait observer que le tonus vasculaire ne dépend qu'en partie du système nerveux central, qu'il dépend aussi pour une autre part de l'activité de centres périphériques (ganglions et cellules ganglionnaires situés à la périphérie) (*). Ce qui le prouve (Goltz, 1874), c'est que, après la section d'un nerf constricteur, les vaisseaux, au bout de quelques semaines, et sans que le nerf, bien entendu, se soit régénéré, recouvrent leur tonus. Or, l'excitation d'un nerf vaso-dilatateur vient suspendre toute l'activité des vaso-constricteurs et naturellement aussi l'influence de ces centres périphériques; rien d'étonnant par conséquent à ce que son effet soit plus considérable que celui de la simple section du nerf vaso-constricteur. Aussi bien, les vaso-dilatateurs n'abordent jamais les organes dans lesquels ils se terminent sans passer par des cellules ganglionnaires; c'est là ce que l'on a appelé la loi de Rouget (2) ; et ces cellules jouent un rôle nécessaire dans la suspension d'une activité nerveuse sous l'influence de l'excitation d'un autre nerf (5).

Déductions pathologiques. — Si telle est la nature du fonctionnement de ces nerfs, il s'ensuit des conséquences intéressantes, surtout au point de vue pathologique. Ainsi, tandis que la diminution de l'afflux sanguin (toutes choses égales, bien entendu, du côté du cœur, et abstraction faite aussi des obstacles mécaniques à la circulation artérielle, compression d'une artère par une tumeur, ligature d'une artère, etc.) dans un territoire organique ne peut résulter que du resserrement des vaisseaux dû à l'excitation des nerfs constricteurs de ces vaisseaux, l'augmentation de l'afflux sanguin et les troubles qui en dépendent, congestions, hyperémies, hémorragies (abstraction faite des obstacles mécaniques à la circulation veineuse, causes possibles de congestions dites passives), sont déterminés aussi bien par la paralysie de nerfs vaso-constricteurs (dilatation passive, par suppression de l'activité tonique de ces nerfs) que par l'excitation de nerfs vaso-dilatateurs (dilatation active).

(1) Cette notion est due surtout aux travaux de Goltz (Archiv f. die ges. Physiol., IX, 1874; XI, 1875).

(2) Yoy. Rouget, Introduction aux Leçons sur le diagnostic et le traitement des 'principales formes de paralysies, par Browx-Séquard, trad. fr., Paris, 18G5.

[z\ Il sera parlé plus loin de ce rôle (p. 147 et suis .).

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