III. — CENTRES NERVEUX VASO-MOTEURS

Tous les phénomènes dont il vient d'être question ne proviennent pas seulement de l'action des nerfs vaso-moteurs, mais peuvent aussi se produire dans d'autres conditions. C'est que l'activité même des vasomoteurs, comme celle de tous les autres nerfs, dépend de la vie des parties du système nerveux central d'où ils émanent. A l'état normal, la mise en jeu de l'activité des nerfs par des excitations directes des cordons nerveux eux-mêmes est rarement réalisée ; mais les phénomènes auxquels commandent les nerfs sont provoqués soit par des incitations centrales variées, soit par des irritations réflexes.

1° Bulbe et moelle.

Les nerfs vaso-moteurs ont leur origine dans des régions diverses du système nerveux central. On s'est efforcé de déterminer ces régions.

Avant d'indiquer brièvement le résultat général de ces recherches, il faut se demander si l'on trouve, dans les diverses parties du système nerveux central, à la fois des appareils vaso-constricteurs et des appareils dilatateurs. On va voir tout à l'heure que, en ce qui concerne les premiers, la question ne se pose même pas, résolue qu'elle a été tout de suite par des expériences dont la signification était incontestable. Mais elle se pose pour les centres vaso-dilatateurs et n'est pas encore tranchée aux yeux de tous les physiologistes. C'est qu'en vérité l'intervention de ce nouveau facteur n'apparaît pas comme absolument nécessaire dans la régulation des phénomènes vaseulaires. On pourrait à son sujet répéter, et avec plus de raison encore, ce que Dastre et Moral écrivaient au sujet des nerfs vaso-dilatateurs eux-mêmes : « Reliés à des centres médullaires qui leur dispensent une stimulation moyenne, exagérée ou affaiblie, ces nerfs (les vaso-constricteurs) suffiraient à mettre les vaisseaux dans les états de demi-contraction, de resserrement ou de dilatation qui feraient varier le débit sanguin de toutes les façons et le proportionneraient à toutes les nécessités.

« La réalité n'est pas aussi simple que cette conception ('). » Et les auteurs ajoutent ici ces mots : « 11 y a des nerfs dilatateurs. » Pouvonsnous dire de même : il y a des centres dilatateurs?

Il me semble que l'on peut ramener à trois principaux les arguments qui déposent en laveur de la réalité de ces centres. D'abord, étant donnée l'existence bien établie de nerfs dilatateurs parfaitement différenciés, il est difficile de supposer que ces nerfs n'ont point dans le bulbe et dans la

(') Dastre et Morat, Recherches expér. sur le système nerveux vaso-moteur, Paris, 1884, p. 36.

[17. GLEF.]

LES TROUBLES VASCULAERES.

moelle des noyaux d'origine spéciaux, ne partent point de groupes ou régions cellulaires plus ou moins nettement circonscrits, qui par suite peuvent être considérés comme leurs centres, au sens ordinaire de ce terme, et en jouent le rôle. De plus, il a été démontré que diverses excitations, aboutissant à une région nerveuse plus ou moins bien déterminée, provoquent toujours la même réaction vaso-dilatatrice. Enfin, il a été également démontré qu'une même excitation, d'un nerf sensitif par exemple, donne lieu en même temps à des réactions vasculaires inverses dans des territoires artériels plus ou moins distants les uns des autres ; c'est donc que cette excitation a mis simultanément en jeu l'activité de centres bien distincts, constricteurs et dilatateurs. On pourrait sans doute objecter à cette dernière preuve que le sens opposé de ces réactions dépend seulement de différences d'excitabilité dans les diverses parties du système nerveux bulbo-spinal; mais, pour une condition moyenne et a peu près fixe d'excitabilité de cet axe bulbo-médullaire, et c'est là une condition fréquemment réalisée, il parait bien difficile d'admettre que des parties assez voisines, et souvent très voisines, de l'axe gris se trouvent en un état si profondément différent de réceptivité ou d'irritabilité que les unes soient paralysées (vaso-dilatation par paralysie d'un ou plusieurs centres vaso-constricteurs) et les autres stimulées par une même excitation.

Considérons maintenant un cas particulier, très important il est vrai, et celui à propos duquel on met surtout en doute l'existence des centres vaso-dilatateurs; je veux parler du mode d'action du nerf dépresseur. Quand Ludwig et Cyon (*) eurent fait la découverte, si grosse de conséquences, de ce nerf, ils expliquèrent son action par la paralysie du centre vaso-constricteur bulbaire; aux raisons qu'ils donnèrent en faveur de cette opinion, Cyon en ajouta plus tard de non moins bonnes (2). A coup sur, la vaso-dilatation réflexe qui se produit à la suite de l'excitation du bout central du nerf dépresseur, peut tenir à la suspension d'activité, causée par cette excitation même, des principaux nerfs constricteurs des artères intestinales, les nerfs splanchniques. Mais n'est-on pas en droit de se demander, maintenant que l'on connaît la présence de fibres vasedilatatrices dans le tronc des splanchniques si le phénomène en question ne dépend pas, dans des cas qu'il s'agira de déterminer, d'une excitation des noyaux d'origine de ces fibres? De fait, Gley a montré que, à la suite de l'injection intra-veineuse de toxine pyocyanique, chez le lapin et

(1) Berichte der sàchs. Gesells. der Wissens. math.-phys. Cl., 1866, p. 507.

(2) Bcitriigc zur Physiol. der Schilddrûsc und des Herzens [Arch. fur die ges. Physiol., LXX, 1898); voir ch. 9, p. 224. Cf., d'autre part, Hemmungen und Erregungcn im Centralsystem der Gefiissncrven [Bull, de l'Acad. impér. des sciences de Saint-Pétersbourg, 2*2 déc. 1870, et Gesammelte physiol. Arbeiten, Berlin, 1888, p. 96).

(5) Voy. en particulier R. Bradford et Dean, Journal of Physiol., X, p. 590, 1889. — François-Franck et Uallion, Arch. de physiol., 5e série, VIII, p. 495, 1896. — Arthur Biedi., Arch. fur die ges Physiol., LXVII, p. 445, 485, 1897. — J.-L. Buxch, Journal of Physiol., XXIV, p. 72-98, 1899. — Idem, Ibid.. XXIV, p. xxvn, 1899. — Camus et Glev (1894 et 1895 ; voy. plus loin, p. 207) ont montré, d'autre part, que ces mêmes nerfs contiennent des fdets dilatateurs pour des vaisseaux lymphatiques, c'est-à-dire en définitive pour des vaisseaux veineux.

CENTRES NERVEUX VASO-MOTEURS

chez le chat, les effets de l'excitation du nerf dépresseur sont considérablement atténués ; et, comme il a observé en même temps que les réflexes vaso-constricteurs n'étaient pas affaiblis, il a été amené à conclure de cette expérience cpie la toxine employée diminue l'excitabilité du centre vaso-dilatateur bulbaire, tout en laissant intacte celle des centres vasoconstricteurs (1). D'autre part, d'après Tschirwinsky (2), le chloral et l'éther, qui diminuent l'excitabilité du centre vaso-constricteur, ne favorisent nullement l'action du nerf dépresseur, ce qui devrait arriver, semblet-il, si cette action consistait en la suspension d'activité du centre vaso-constricteur. Dans d'autres expériences, où ce centre, paralysé, ne réagissait plus à l'asphyxie, Tschirwinsky voit l'excitation du dépresseur amener encore une baisse considérable de la pression sanguine. Ces résultats, joints à ceux de Gley, permettraient donc de trancher la question du fonctionnement du nerf dépresseur. A la vérité, on pourrait encore admettre que celui-ci agit, suivant la nature des excitations qu'il reçoit, suivant aussi l'état des appareils bulbaires, tantôt en supprimant l'activité du centre vaso-constricteur, tantôt en excitant le centre vaso-dilatateur. 11 y aurait alors à rechercher si, dans l'un et l'autre cas, l'effet sur la pression sanguine serait d'égale valeur (3).

Voyons maintenant dans quelles parties du système nerveux se trouvent les appareils producteurs et régulateurs de l'innervation vasomotrice.

On sait que le principal centre vaso-moteur se trouve dans le bulbe (4) ; ce fait a été démontré par quelques expériences très simples ; ainsi l'excitation de la région du calamus scriptorius détermine l'élévation de la pression sanguine par suite du rétrécissement de toutes les artères, dû à l'excitation du centre vaso-constricteur; au contraire, la section sousbulbaire de la moelle, supprimant la fonction de ce centre, amène la dilatation de toutes les artères et une baisse profonde de la pression sanguine. C'est là l'effet soit de l'excitation, soit de la paralysie du centre vaso-constricteur, absolument prédominant clans ces conditions grossières de mise en jeu de l'activité bulbaire. Mais, sous l'influence de diverses excitations sensitives ou de nature toxique, c'est le centre vaso-dilatateur, situé dans la même région, qui réagit, alors que d'autres excita tions de même nature provoquent l'activité simultanée des deux ordre> d'appareils, vaso-constricteur et vaso-dilatateur. Ce dernier résultat

(*) A. Charrin et E. Gi.ey, Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 28 juillet 1890, el Recherches expérimentales sur l'action des produils solubles sécrétés par le bacille pyocyanique sur le système nerveux vaso-moteur [Arch. de physioL, 5e série, II, p. 724, 1890).

(2) A. Tsciukvvinsky, Uebcr die Bcziehung des N. depressor zu den vaso-motorischen Centrer) [Centralblatt fur PhysioL, X, p. 65-69, 2 mai 1896).

(5) Au sujet des centrés vaso-dilatateurs, voy. encore plus loin, p. 185.

(4) Dittmar, Berichlc der sâchs. Gesclls. der Wissensch., mat.-phys. Cl., 1870 et 1875. — Ovsjan.mkoff, ibidem, 1871. — Les faits fondamentaux constatés par ces chercheurs dans le laboratoire de Ludwig ont été vérifiés et développés par beaucoup de physiologistes. Voy. pour tout cet historique Tigerstedt, Lehrbuch der PhysioL des Kreislaufes, Leipzig-, 1895, p. 529 et suiv.

us

par exemple, s'observe encore dans les cas d'irritation du bulbe par l'asphyxie : dans telle région de l'organisme les vaisseaux se resserrent, dans telle autre ils se dilatent. On reviendra plus loin sur ces faits (voy. p. 180).

Les mêmes phénomènes peuvent se produire à la suite de l'excitation, non plus du bulbe, mais de la moelle. Schiff (*) avait cru que la suppression du bulbe amène la disparition du tonus artériel et de tous les réflexes vasculaires. Cette opinion n'est plus considérée comme exacte (2), étant donnés les résultats des nombreuses expériences qui ont établi que des sections ou des hémisections successives de la moelle déterminent des élévations de température des deux membres inférieurs ou du membre du même côté (par suite de la dilatation paralytique des vaisseaux, tenant à la suppression des centres vaso-constricteurs) et vu les résultats aussi des excitations de la moelle qui amènent une élévation de la pression dans les vaisseaux de la région correspondant au segment de la moelle excitée ; on prouva d'ailleurs que ces élévations de pression sont indépendantes de toute action cardiaque. Des expériences analogues conduisirent à admettre l'existence dans la moelle, à côté des centres vaso-constricteurs, de centres vaso-dilatateurs (3). Enfin, on reconnut que des excitations sensitives peuvent faire entrer en action les centres vasomoteurs médullaires; l'excitation du bout central d'un nerf seiatique, par exemple, amène le resserrement des vaisseaux de la patte du côté opposé; l'excitation d'autres nerfs sensibles, tels que le nerf auriculaire postérieur, ou le nerf dorsal du pied, provoquent un réflexe vaso-dilatateur (4). L'étude de ces réflexes vaso-moteurs n'a pas été seulement importante pour la détermination des centres médullaires vaso-moteurs, mais aussi pour la connaissance générale du rôle de ces centres. Il conviendra de revenir tout «à l'heure sur cette question.

Quelle est l'importance respective des centres bulbaires et médullaires? Sur ce point, les documents expérimentaux sont rares. Cependant, Kowalewsky et Adamùk (s), Luchsinger (6), Konow et Stenbeck (7) ont vu que la vaso-constriction, causée par l'excitation asphyxique, se produit et atteint

(*) Schiff, Unters. zur Physiol. des Nervensystems, Frankfurt a. M., 1855. Celte importante question de l'origine bulbaire et de l'origine médullaire des vaso-moteurs a été très bien exposée par Vulpian, Leçons sur l'appareil vaso-moteur, Paris, 1875, t. I, 7e et 8e leçons et, plus récemment et non moins clairement, par Tigerstedt (Lehrbuch der Physiol. des Kreislaufes, Leipzig, 1895, p. 529 et suiv.). On trouvera dans ces deux ouvrages toutes les indications bibliographiques nécessaires pour l'étude de la question.

(2) Aducco cependant [Arck. ital. de biol., XIV, p. 575, 1891) a encore soutenu que l'abclition de l'activité du bulbe entraîne la suppression de tous les réflexes vasculaires.

(5) Ces faits ont été réunis par Tigerstedt (loc. cit., p. 550). Vulpian [loc. cit., p. 219, 220 ) avait déjà fait sur ce point des observations intéressantes.

(4) On trouve dans l'ouvrage cité de Tigerstedt, p. 518-528, l'indication détaillée des réflexes vaso-moteurs connus.

(5) Centralblatt f. die med. Wissensch., 1868. («) Archiv f. die ges. Physiol., XVI, 1878.

(7) H. G. Konow et Thûr Stenbeck, Ueber die Erscheinungen des Blutdruckes bei Erstickung {Skand. Archiv f. Physiol., I, 405-441, 1889).

CENTRES NERVEUX VASO-MOTEURS

plus vite son maximum quand le bulbe est intact, que lorsque la moelle cervicale a été sectionnée. Konow et Stenbeck ont particulièrement montré que les centres vaso-moteurs médullaires sont plus difficiles à exciter par l'asphyxie que le centre bulbaire. On peut admettre, d'une façon générale, que les réactions vasculaires dépendant du bulbe sont plus rapides et souvent aussi plus énergiques que celles qui dépendent de la moelle. 11 s'ensuit que l'influence vaso-motrice bulbaire est plus importante que l'influence médullaire. — Pathologiqucment, cette donnée paraît se vérifier; les troubles vasculaires, liés à des altérations du bulbe compatibles, au moins pendant un certain temps, avec la vie, sont plus graves que ceux qui tiennent à des lésions médullaires.

Quoi qu'il en soit du reste, le fait essentiel, résultat de l'existence d'appareils vaso-moteurs dans le bulbe et dans la moelle, c'est que toutes les influences qui s'exercent incessamment sur ces parties de l'axe cérébrospinal peuvent agir plus ou moins sur les centres vaso-moteurs comme sur les autres appareils bulbo-médullaires. L'étude de ces influences sera faite plus loin (p. 151).

L2° Ganglions.

Cependant les fibres vaso-motrices, celles qui sortent du bulbe directement, comme celles qui viennent de la moelle et, après avoir traversé les racines antérieures (*), gagnent les cordons sympathiques, toutes, avant de se répandre dans les nerfs périphériques, passent par des ganglions ; de plus, une fois même qu'elles se sont engagées dans ces nerfs, elles n'abordent pas immédiatement les vaisseaux auxquels elles se distribuent, mais elles trouvent sur leur trajet terminal de nouvelles cellules ganglionnaires. Toutes ces cellules n'ont-elles pas un rôle dans les actions que transmettent les nerfs qui sont en rapport avec elles ? Au point de vue embryologique, les ganglions, sympathiques ou autres, ne sont que des portions du système nerveux central, qui s'en sont séparées au cours de l'évolution organique. Ce fait, tout important qu'il est, ne suffirait pas à prouver que cette portion, pour ainsi dire aberrante, des centres nerveux, eût conservé quelque chose des pouvoirs qui appartiennent à ceuxci ; car bien des formations fœtales ne gardent plus tard aucune impor-

(*) Les fibres vaso-motrices suivent en effet la loi dite de Magendic : tous les filets moteurs passent par les racines antérieures. Il n'y a d'exception connue que pour les fibres dilatatrices des vaisseaux du membre inférieur, qui empruntent le trajet du nerf sciatique ; c'est ce que Stricker avait soutenu dès 1876 (Untersuchungen ùber die Geflissnerven VVurzeln des Iscbiaticus [Sitz-b. de»' k. Akad. der Wis^ensch. zu Wien, juillet 1876]), ce que Gartner (Ibidem, 1890) a montré aussi, ce que Morat, malgré la critique qu'il avait faite avec Dastre {Recherches sur le système nerveux vaso-moteur, 1884, p. 48 et suiv., p. 328) des expériences de Sricker, a reconnu lui-même (Les fonctions vaso-motrices des racines postérieures [Archives de physiologie, 5e série, IV, p. 689-698, 1892]), ce que Werziloff (Centralblatt fur PhysioL, X, p. 194-198, '27 juin 1896) a vérifié à son tour dans une longue série d'expériences.

tance fonctionnelle (*); il ne constituerait donc qu'une présomption en faveur de cette idée. Mais les physiologistes ont, de leur côté, montré que ces ganglions possèdent une activité propre.

C'est ainsi que d'expériences déjà anciennes il résulte qu'ils exercent sur les vaisseaux de la région où ils se trouvent une influence tonique manifeste; sur un animal (grenouille) dont on a détruit le bulbe et la moelle jusqu'en arrière de l'origine des nerfs brachiaux, les vaisseaux de la langue et de la paroi buccale sont dilatés (effet de la suppression des influences nerveuses centrales sur le tonus vasculaire); si, sur cet animal, on arrache le premier ganglion cervical d'un coté, les vaisseaux susindiqués de ce même côté se relâchent encore plus. La propriété contractile de ces vaisseaux était donc encore jusqu'à un certain point conservée, grâce à l'activité ganglionnaire. Dastre et Morat ont fait la même démonstration pour le même ganglion et pour le premier thoracique chez le chien. 11 est inutile de rapporter ici un plus grand nombre de faits établissant la réalité de cette fonction tonique des ganglions.

Leur fonction inhibitrice n'est pas moins bien prouvée. L'expérience fondamentale à ce sujet, duc à Dastre et Morat (2), consiste en ce fait, que l'excitation d'un même cordon nerveux produit des phénomènes vasculaires inverses, suivant qu'elle est pratiquée en amont ou en aval des ganglions situés sur son trajet ; ainsi, l'excitation du sympathique thoracique, chez le lapin, au-dessous du premier ganglion thoracique, a pour effet une dilatation considérable des vaisseaux de l'oreille; cette excitation, portée au delà du ganglion, amène la constriction des mêmes vaisseaux. On peut dire que les cellules ganglionnaires constituent en quelque sorte un rouage sur le trajet des nerfs vaso-dilatateurs; ce sont les organes par lesquels se produit le mécanisme du phénomène de la dilatation vasculaire, par excitation directe d'un nerf à son origine ou sur son trajet. 11 ne résulte pas de là, bien entendu, que le mouvement qui déclenche ce mécanisme ne provient pas du système nerveux central. Nous avons déjà examiné plus haut cette question des centres vaso-dilatateurs.

Le rôle des ganglions, en tant qu'appareils nerveux centraux, se révèle plus hautement encore par la propriété qu'ils possèdent de transformer des excitations centripètes en réactions motrices. Cette question, si importante au point de vue de la physiologie générale du système nerveux, a été posée par la célèbre expérience de Claude Bernard (3) (1865) sur le pouvoir réflexe du ganglion sous-maxillaire. 11 n'y a pas lieu de la soumettre ici à un examen approfondi, il s'agit seulement de savoir si, sous l'influence d'excitations centripètes arrivant à un ganglion, peuvent partir de ce ganglion des impulsions centrifuges déterminant des mouvements

(M v°y- Sigjiund Mayer, article Système nerveux sympathique, in Hermanns Handb. der Physiol, 1879.

(~) Recherches expér. sur h système nerveux vaso-moteur, Paris, 1884, p. 257, 7)26. (s) Journal de la physiologie, 1863, p. 400,

CENTRES NERVEUX VASO-MOTEURS

de la paroi contractile des vaisseaux. À cette question répondent les expériences de Roschansky el de François-Franck. Roschansky (4), après avoir détruit la moelle, excite le bout central du nerf splanehniquc : la pression artérielle s'élève ; mais ce réflexe vaso-constricteur est supprimé par la section du cordon sympathique thoracique entre le 9,! et le 10e ganglion. François-Franck (2) sépare le ganglion premier thoracique de ses connexions avec la moelle, puis il excite le bout central (allèrent au ganglion ) de la branche antérieure de l'anneau de Yieussens (excitation des filets cardio-pulmonaires sensitifs qui aboutissent à ce ganglion); il voit se produire l'accélération du cœur, la dilatation de la pupille, la constriction des vaisseaux de l'oreille, de la glande sous-maxillaire et de la muqueuse nasale du même côté. L'excitation n'a pu mettre en jeu les filets accélérateurs cardiaques, irido-dilatatcurs et vaso-constricteurs passant par la branche postérieure de l'anneau de Vieussens qu'en se modifiant dans un appareil cellulaire réflexe. Dans cette expérience, en effet, François-Franck semble bien s'être mis à l'abri de la cause d'erreur tenant à la propagation de l'excitation à travers le ganglion (3).

Voilà donc des fonctions caractéristiques du système nerveux central, actuellement reconnues aux ganglions de la chaîne sympathique (4). Mais ces fonctions doivent-elles être également attribuées aux cellules nerveuses disséminées dans la paroi des vaisseaux (formations ganglionnaires périphériques)? Cette question se pose d'autant plus que l'on sait que des organes glandulaires, tels que les glandes de la muqueuse stomacale, le foie, etc., continuent à sécréter pendant un certain temps, et peut-être longtemps après que leurs nerfs afférents ont été sectionnés et ont dégénéré, et que des organes à parois contractiles, comme l'utérus, se contractent parfaitement dans les mêmes conditions. Or, dans tous ces organes, on trouve des réseaux ganglionnaires. En ce qui concerne les vaisseaux, on ne possède pas beaucoup de données positives sur le rôle des éléments cellulaires qui se trouvent dans leurs parois, sur le trajet des filets nerveux qui s'y rendent. Cependant, la réalité de leur influence

(4) Centralblatt far PhysioL, III, p. 111, 1889.

Ç2) Fondions réflexes des ganglions du grand sympathique. Nouveaux faits relatifs à l'activité réflexe du ganglion thoracique supérieur [Archives de physiologie, 5e série, VI, p. 717-723, 1894).

(5) Sciuff, qui a toujours été, comme on sait, l'ardent adversaire de la théorie du pouvoir réflexe des ganglions, a essayé d'expliquer le fait étudié par François-Fraïvck et d'autres analogues, par ce qu'il appelle l'irradiation ganglionnaire [gangliôse Irradiation). Cf. m. Sciiiff, Gesammelte Beitràge zar PhysioL, Bd II, p. 519-525, Lausanne, 1894.

(4) Parmi les faits qui étahlissent la valeur fonctionnelle des ganglions sympathiques, on ne peut pas ne pas signaler les résultats des recherchesde 0. Langendorff [Centralbl. fur PhysioL, V, p. 129, 6 juin 1891) et de Langley et Diekiuson [Proceedings of the Roy. Soc., XLVI, p. 423, 1889, et XLVII, p. 379, 1890; Journal of PhysioL, XI, p. 235, 1890, et p. 509; Ibid., XII, p. 375, 1891 [mémoire de Langley seul]). En particulier, les expériences de paralysie d'un ganglion par badigeonnage local de nicotine, qu'ont exécutées ces deux derniers physiologistes, ont bien montré que les fibres nerveuses ne traversent pas simplement le ganglion, mais qu'à ce niveau il y a discontinuité dans leur trajet et que les cellules avec lesquelles elles sont en rapport engendrent des actions qui sont de là portées aux organes.

[E. GLEY.J

tonique est bien établie par ce simple fait, déjà signalé tout à l'heure (voy. p. 142), que l'activité tonique des nerfs, qui disparaît quand on les a sectionnés, n'est pas pour cela définitivement supprimée, mais que, au bout de quelque temps, le tonus vasculaire se rétablit, les cellules ganglionnaires périphériques suffisant peu à peu à l'entretenir. D'autre part, les expériences de Huizinga (*) paraissent avoir montré que l'activité de ces centres périphériques est bien réelle, puisqu'elle peut être diminuée par le nitrite d'amyle (effet vaso-moteur local de cette substance). Enfin, des expériences de Gley (2) prouvent que cette activité est également susceptible d'être renforcée. Gley détruit complètement la moelle sur des mammifères, comme le chien, sans provoquer d'hémorragie, au moyen d'un courant d'eau chaude; si cette eau est un peu trop chaude, il est clair que les ganglions de la chaîne sympathique se trouveront bientôt profondément altérés, sous l'influence de la chaleur transmise à travers les parois osseuses du canal vertébral; néanmoins, dans cette condition, les vaisseaux se contractent encore énergiquement, à la suite d'une injection de strophantine ou d'anagyrine, substances dont l'action vaso-constrictive est très puissante; mais, si l'on a préalablement chloralisé l'animal en expérience, dans le but de supprimer l'activité des cellules ganglionnaires (une très forte dose de chloral est nécessaire), cet effet ne se produit plus. — H y a plus; l'activité de ces amas ganglionnaires paraît pouvoir être mise enjeu d'une façon réflexe. Des expériences déjà anciennes de H. Weber ont montré que, même après la section de tous les nerfs qui se rendent à la membrane interdigitale de la grenouille, il peut se produire dans cette membrane, par irritation directe, des phénomènes de congestion. Ce fait a été vérifié par Vulpian (3) ; et voici ce qu'en pensait ce savant : « Ce résultat... montre bien que des congestions peuvent avoir lieu, dans une région limitée du corps, sous l'influence d'une irritation de cette région, et par la médiation exclusive des ganglions vaso-moteurs sur lesquels les nerfs centripètes excités se mettent en rapport durant leur trajet. Je ne crois pas qu'on puisse admettre une autre interprétation et supposer, par exemple, que l'irritation, dans ce cas, agit directement sur les vaisseaux. L'irritation porte, non sur les vaisseaux eux-mêmes, mais sur la surface du tégument cutané de la palmure interdigitale, et, par conséquent, il est infiniment probable que l'action vaso-dilatatrice est due à l'excitation des nerfs centripètes de la peau. » Et Vulpian ajoutait : « 11 me parait hors de doute que l'activité des ganglions, situés sur le trajet des nerfs vaso-moteurs, peut être exaltée ou déprimée par des excitations centripètes provenant de la région

(*) Unters. ùbcr die Innervation der Gelasse in der Sehwimmhaut des Froschcs [Archiv /'. die ges. Phys., XI, p. 207, 1875).

(2) Comptes rendus de la Soc. de biol., février 1889, p. 110; Recherches sur les actions vaso-motrices de provenance périphérique {Arch. de physioL, 5e série, VI, p. 702-716, 1894).

(5) Vulpian, Leçons sur l'appareil vaso-moteur, Paris, 1875, t. II, p. 472-473. Vov. aussi t. I, p. 171.

FONCTIONNEMENT DES APPAREILS NERVEUX VASO-MOTEURS

aux vaisseaux de laquelle se distribuent ces nerfs. Elle est exaltée, par exemple, lorsqu'on soumet à de faibles excitations la surface de la peau. Si I on frotte très doucement avec un instrument mousse la surface cutanée d'une région quelconque, on voit se produire une traînée pâle, anémique, dans toute l'étendue de la surface excitée. Si l'excitation est plus intense, l'effet est tout différent : il y a alors affaiblissement de l'activité tonique des ganglions dont nous parlons, et, par suite, une congestion au niveau des points irrités. »

Ainsi les ganglions, quelle que soit leur situation, possèdent une activité propre en vertu de laquelle ils sont à même d'exercer sur les vaisseaux de très réelles et diverses influences.

o° Déductions pathologiques.

Les perturbations de cette activité ne peuvent-elles occasionner des troubles vasculaires? L'origine de ces troubles apparaît dès lors comme étant très complexe. Une lésion ou une irritation d'un cordon nerveux ou d'une racine médullaire, du bulbe ou de la moelle, ou enfin d'un ganglion peut les faire naître ; mais la section d'un nerf ou sa compression par une tumeur sont des accidents relativement rares, et, en tout cas, infiniment moins fréquents que les irritations et les lésions, à tous les degrés, des centres nerveux ; il n'est guère, en effet, d'excitation sensitive ou d'émotion, pas plus que d'intoxication, qui ne donne lieu à des phénomènes vasculaires, en même temps qu'à des réactions motrices et sécrétoires. Là, dans ces irritations si variées, passagères ou presque continues, et dans les lésions persistantes du bulbe ou de la moelle, doit se trouver le plus souvent la cause des troubles vasculaires.

Pour pouvoir déterminer exactement les conditions d'origine et de développement de ces troubles, il faut donc connaître les conditions d'activité des appareils vaso-moteurs.