II. — INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES VEINES

Cette propriété, comme la propriété similaire des artères, n'est-elle pas sous la dépendance du système nerveux? Par ce fait que les parois des

(1) Nysten, Recherc/ics de chimie cl de physiologie pathologiques, p. 335 et suiv., cil é par Milne-Edwards, Leçons sur la plnjsiol. et Vanat. comparées, IV, p. 303, 1859.

(2) Koluker, Zur Lchre von der Contraelililat mensclilicheu BluL- und Lymphgefiisse (Zeils. fur wissensch. Zool., I, p. 249, 1849).

(s) Gublek, Contractilité des veines [Comptes rendus de la Soc. de biol., I, p. 49, 1849).

(4) Béclard, Traité élément, de physiol., 7° édit., I, p. 277, 1880.

(5) Warthon Jones, Discovcry that the veins of the bat's wings are endowed with rhythmical contractility (Phîlosoph. Trans., 1852, p. 131).

(6) Luchsinger, Von den Venenherzen in der Flughaut der Fledermâuse (Arch. fur die ges. Physiol., XXVI, p. 445, 1881).

('7) Schiff, Arch. fur die ges. Physiol., XXVI, p. 456, 1881.

(8) v°y- l)0ur ^cs principales indications a ce sujet Milne-Edwards, loc. cit., IV, p. 504 et suiv., 1859, et Marey, La circulation du sang, p. 407-408, Paris, 1880.

LES TROUBLES YASCULAIRES.

veines contiennent des fibres musculaires (/), on était en droit de supposer que ces libres reçoivent des fdets nerveux. Stilling (*), qui donna aux nerfs des vaisseaux, avant même d'ailleurs qu'ils fussent découverts,, le nom de « vaso-moteurs », croyait que les veines, comme les artères, en sont pourvues. « La tunique moyenne de ces vaisseaux, écrivait Vulpian trente-cinq ans plus tard, contient des éléments musculaires; elle reçoit des libres nerveuses, évidemment vaso-motrices ». (5) Ce n'est pourtant qu'en 1892 que l'on a commencé de démontrer d'une façon positive l'action des nerfs sur les vaisseaux veineux.

4° Du tonus veineux.

Déjà, il est vrai, grâce aux importantes recherches de Goltz (•*), on admettait depuis longtemps que les veines se trouvent dans un état de demi- contraction permanente, analogue au tonus artériel; que ce tonus veineux est sous la dépendance du système nerveux central (moelle) et qu'il n'est pas moins important que le tonus artériel pour le maintien de la circulation générale. « On ne peut guère douter, écrit Vulpian en 1875, que cette tunique (la tunique moyenne des petites veines) ne soit soumise d'une façon continue, comme celle des artères, à une excitation ayant les centres nerveux vaso-moteurs comme points de départ (5). » Et plus loin (p. 344) il admet toute la valeur des expériences de Goltz concernant la réalité du tonus veineux. Plus particulièrement, Kronecker (6) montra que le tonus du système porte est très élevé.

2° Démonstration de l'existence de nerfs vaso-moteurs veineux.

Ces expériences et l'idée qui les inspira reçoivent une remarquable confirmation des résultats de plusieurs travaux récents qui ont enfin établi d'une manière directe l'action du système nerveux sur les veines. Il s'agit des recherches de Mail, de Thompson, de E. Cavazzani et Manca, de Bayliss et Starling.

Mail a montré que, l'aorte étant liée au-dessous de l'origine de l'artère

(*) Haule, Allgemeine Anat., Leipzig, 1841.]

(2) Stilling, Physiol. Unters. ùber die Spinalirritalion, Leipzig-, 1840. — Il qualifie le sympathique de nerf « vaso-moteur » et le considère comme un nerf qui « die Bcwcgungen, den Tonus, die lebendige Zusammenziehung der Capillargefiisse und der Gefiisse ûberhaupt, arterieller wie venoser, zu crhalten hat ».

(3) Vulpian, Leçons sur V appareil vaso-moteur, I, p. 556, Paris, 1875.

(4) Goltz, Ucber den Tonus der Gefiisse und seine Bedeutung fur die Blutbewegung [Arch. fùrpath. Anat., XXIX, p. 594-432, 1864).

(5) Vulpian, loc. cit., t. I, p. 556.

(6) Kronecker, Ueber den Tonus des Pfortadersvstems [Tagebl. der Naturf. Versamm. zu Heidelberg, 1889).

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES VEINES

sous-clavière gauche, de façon que toute circulation soit interrompue dans les organes abdominaux, l'excitation du nerf splanchnique détermine une augmentation de la pression dans la veine cave et dans l'avant-train de ranimai : il pense que ce phénomène est du à la contraction des parois de la veine porte, amenant le déversement du sang du foie dans la veine cave et de là dans le cœur!1). Cette excitation du splanchnique peut déterminer une telle contraction de la veine porte, que la lumière du vaisseau disparait presque.

Thompson (*) a étudié les modifications de calibre présentées par les veines du membre inférieur chez le chien et chez le lapin, sous l'influence de l'excitation du nerf seiatique, et a constaté que les veines superficielles subissent alors un resserrement qui persiste quelque temps après que l'excitation a cessé; il a vu aussi que les veines de la paroi abdominale chez le lapin se contractent par l'excitation de la moelle cervicale, audessous de la deuxième racine, (les résultais ont été confirmés par F. W. Bancroft ( ") qui, dans un travail fait sous la direction de W. T. Porter, a étudié les mouvements des veines du membre inférieur chez le chat et le lapin sous l'influence des excitations du nerf seiatique et qui a déterminé avec beaucoup de soin les origines médullaires de ces libres motrices des veines.

Les expériences de Bayliss el Starling(A) et celles de (lavazzani et .Manea( ) concernent, connue celles de Mail, l'innervation de la veine porte. Les auteurs anglais, après avoir mis la veine spléniquc sectionnée en rapport avec un manomètre pour suivre les variations de la pression latérale dans la veine poiie et cherchant d'où arrivent aux splanchniques les filets constricteurs dans celte veine, excitent les racines de la moelle dorsale ; celte excitation, quand elle s'applique aux racines comprises entre la troisième et la neuvième principalement, amène l'élévation de la pression. 11 faut donc admettre qu'il existe dans ces racines des nerfs vaso-constricteurs pour le système porte.

Cavazzani et Manca ont employé une méthode toute différente; ils ont établi une circulation artificielle d'eau salée dans le système porte, l'aorte ayant été préalablement liée dans le thorax, ainsi que la veine caver au-dessus de l'embouchure des veines rénales; une canule est, d'autre part, introduite dans la veine cave près du cœur, du côté du foie, de telle sorte que Ton puisse mesurer aisément le liquide qui s'écoule de ce

(*) Mall, Die molorischcn Nerven der Portalvcne [Ârch. fur Physiol., 1890, suppl. Bd) ; Der Einfluss des Systems der Venaportœ auf die Vertheilung des Blutes [lbid., 1892, p. 409).

(2) W. II. Thompson, Ueber die Abhangigkeit der Gliedervenen von motorischen Nerven [Arch. fur PhysioL, 1895, p. 102).

(3) F. W. Bancroft, The vasomotor nerves of the hind limb [Amer. Journal of physiol. I, p. 477-485, 1898).

(4) W. M. Bayliss and E. H. Starling, On the origin from the spinal cord of the vaso-constrictor nerves of the portai vein [Journal of physiol., XYII, p. 120-128, 1894).

(5) E. Cavazzani et G. Manca, Contributo allo studio délia innervazione del fegato. I nervi vasomotori délie diramazioni portali epatiche [Arch. per le scienze mediche, XVIII, p. 427- 448, 1894).

PATHOLOGIE GENERALE. — III. 2e p. 14*

IE. GLEY.J

LES TROUBLES VASCliLAIRES.

viscère. Ces deux physiologistes ont vu d'abord que l'asphyxie détermine le rétrécissement des rameaux portes, effet qui disparaît si Ton a sectionné le nerf splanchnique droit; l'excitation directe de ce nerf diminue d'ailleurs, en règle générale, l'écoulement. Au contraire, l'excitation de l'un des nerfs vagues provoque la dilatation des vaisseaux du système porte; deux fois seulement sur quatorze cette excitation a donné lieu à un phénomène de vaso-eonstrietion . De leurs recherches, Gavazzani et Manca ont conclu que les nerfs constricteurs de la veine porte s'engagent dans le splanchnique et que les dilatateurs passent par les pneumogastriques, encore que cette répartition ne soit pas tout à fait absolue.

François-Franck (') ne considère pas la méthode des expérimentateurs italiens comme suffisante pour que les résultats acquis puissent être, sans plus de recherches, tenus pour absolument sûrs. Il confirme d'ailleurs lui-même (2), au moyen de l'exploration volumétrique du foie associée à la mesure de la pression latérale dans l'artère hépatique ou dans la veine porte, le lait matériel de l'augmentation de pression dans le segment hépatique de cède veine sous l'influence de l'excitation du bout périphérique d'un nerf splanchnique; et il prouve que l'on peut dissocier assez aisément les effets vaso-constricteurs artériels intra-hépatiques des mêmes effets veineux.

On peut donc admettre comme démontrée l'existence de nerfs constricteurs de la veine porte et de ses branches intra-hépatiques et de leur origine dans la moelle dorsale. Ce même vaisseau reçoit probablement aussi des filets dilatateurs (CaVazzani et Manca).

Ce n'est évidemment pas là une particularité du système porte. Les autres veines doivent avoir leurs nerfs moteurs. Les recherches de Thompson et celles de Bancroft sur les veines superficielles du membre inférieur ont déjà été mentionnées plus haut. Ranvier (5), par une expérience liés simple, a établi l'existence de nerfs constricteurs dans les veines de l'oreille du lapin. Cependant Ph. Knoll (*) soutient que le système vaso-moteur des veines de la grande circulation n'est pas influencé par les excitations réflexes ou asphyxiques du centre vaso-moteur bulbaire.

3° Nerfs sensibles des veines.

Enfin les veines n'auraient-elles pas, comme les artères, leurs nerfs sensitifs? D'expériences pratiquées sur la veine saphène du chat, Welikij (B) a conclu que la forte contractilité de ce vaisseau, à l'état

(1) Arch. de physiol, 5e série, VIII, p. 908 et 912, 189G.

(2) Ibid., p. 933-955.

(3) Comptes rendus de VAcad. des sciences, 7 janvier 1895. (*) Arch. fur die ejes. Physiol, LXVIII, p. 71-87, 1898.

(3) Protoc. der Gesellsch. der Naturf. und Aerzte in Tomsk, 1895 (en russe). Analysé in Hermanns Jahresb. der Physiol., N. F., IV, p. 54 et 70, 1890.

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normal, dépend en partie de réflexes transmis aux centres vaso-moteurs par des filets sensibles. Ainsi le tonus veineux serait sans doute entretenu, partiellement au moins, par des excitations sensitives venues des parois mêmes des veines. On peut se demander si l'origine de ces excitations ne devrait pas être cherchée dans les changements de pression qui se produisent à l'intérieur de ces vaisseaux, comme des artères, et par lesquels, nous l'avons vu, l'excitabilité des nerfs sensitifs de ces dernières est mise enjeu. La question, en tout cas, mérite d'être étudiée.

Conséquences physiologiques et déductions pathologiques. — L'intérêt de ces faits ne tient pas seulement à leur signification propre, mais aussi à leur portée; car on peut légitimement penser maintenant que la détermination d'autres nerfs suivra plus ou moins vite ces premières recherches et que la topographie de l'appareil nerveux des veines sera peu à peu établie, comme l'a été celle des appareils nerveux artériels.

Par contre, il est à prévoir que nos idées sur la genèse et sur le développement d'un grand nombre de phénomènes vaso-moteurs se modifieront en partie. Gley a déjà été amené à remarquer (*) que c'est à tort peut-être que l'on considère les variations de la pression du sang dans les veines, inverses de celles de la pression intra-artérielle, comme étant toujours et nécessairement passives pour des raisons d'ordre mécanique; et qu'il pourrait au contraire se faire que, en vertu d'un mécanisme nerveux associé, au moment même où survient une élévation de la pression artérielle, dans un réseau plus ou moins étendu, par vaso-constriction d'origine centrale, il se produisît une chute de la pression veineuse par relâchement des parois des veines sous une influence nerveuse dilatatrice. De même l'excitation des vaso-dilatateurs artériels pourrait être sinon constamment, du moins dans des circonstances variées, fonctionriellement associée à la mise en jeu des vaso-constricteurs veineux.

S'il en était ainsi, on conçoit aisément que le sens et les effets des diverses réactions vaso-motrices se trouvent changés, si le fonctionnementdes appareils nerveux des deux suites de vaisseaux cesse de présenter cette harmonique opposition. Que, par exemple, au moment où un réseau artériel se dilate, les veines se relâchent aussi, il est clair que les effets de la vaso-dilatation artérielle ne se produiront guère et l'activité d'un organe, d'une glande, par exemple, en sera d'autant diminuée; ou bien que, quand la pression s'élève dans une artère, elle s'élève aussi dans les veines correspondantes par suite d'un resserrement actif des parois de ces vaisseaux, des troubles circulatoires en résulteront sans doute; le premier à craindre sera l'exagération du travail du cœur, à moins que la

(') Voy. L. Camus et E. Gley. Recherches concernant l'action de quelques substances toxiques sur les vaisseaux lymphatiques (Arch. de pharmacodynamie, I, p, 487-511, 1895).