Principe de llsodynamie des aliments

Avant d'exposer les résultats fournis par ces méthodes, il convient de compléter les indications données plus haut sur la valeur calorifique des divers aliments dans l'organisme, par la notion de leurs valeurs isodynames. Cette notion si féconde de l'isodynamie a été introduite en physiologie et expérimentalement démontrée par Ruhner ; elle montre bien que la distinction établie au début de ce chapitre, entre les deux ordres de besoins auxquels doit répondre notre alimentation, n'est pas une vue artificielle de l'esprit, mais correspond à des réalités physiologiques.

En effet, si le besoin d'une certaine somme totale de calories existe pour l'organisme, indépendamment du besoin de substances chimiques déterminées, on peut prévoir théoriquement que cette quantité d'énergie pourra, au moins dans une certaine mesure, être empruntée indifféremment à l'une ou l'autre catégorie d'aliments, pourvu que l'énergie totale fournie par la ration puisse couvrir la totalité des dépenses. De plus la substitution d'un aliment simple à l'autre devra être possible dans le rapport des énergies calorifiques que représentent ces aliments. Ainsi, soit un organisme dépensant en vingt-quatre heures 2500 calories; cette quantité d'énergie pourra théoriquement être fournie indifl'éremment par 2500 : 9,5 — 269 grammes de graisse, par 2500 : 4,1 =610 grammes d'albumine, ou par 2500 : 4,1 =610 grammes d'amidon.

Les expériences faites par Ruhner pour véritier cette vue de l'esprit ont fourni des résultats en accord remarquable avec la théorie, avec cette seule restriction, sur laquelle on reviendra longuement plus loin, que pratiquement il y a certain minimum d'albumine, qui ne peut être, en aucune façon, remplacé par les autres aliments. Ces expériences, dont le principe et les détails d'exécution ne sauraient être discutés à fond ici, reposent sur les données que voici (^). Lorsqu'un animal est à jeun depuis quelques jours, ses combustions se font suivant un régime très régulier, ainsi qu'en témoigne la constance des excrétions d'azote et de carbone. Ce régime n'est pas modifié, si l'on donne à l'animal une petite quantité de nourriture, inférieure à celle qu'il demande à ses tissus, dans l'état de jeûne complet. L'animal diminue simplement les emprunts qu'il fait à son organisme d'une quantité équivalente à la quantité de nourriture qu'on lui donne, mais le régime de ses dépenses reste le même; il continue à vivre avec le même bilan total de calories.

On dose donc les pertes en azote et en carbone (par l'analyse de l'urine et des produits de la respiration) subies par un animal d'abord pendant une période déjeune, et on calcule avec ces données la quantité d'albumine et de graisse consommée aux dépens des tissus (voy. p. 65). Puis on fait ingérer par exemple une certaine quantité de sucre, et l'on con-

(^) Pour plus de détails, voyez dans l'Encyclopédie chimique de Frémy : Lambling, Les échanges nutritifs, p. 443.

lE. LAMBLING.^

70 NOTIONS GÉNÉRALES SUR LA NUTRITION A L'ÉTAT NORMAL

State, par Fanalyse des excréta, que Fanimal a pu diminuer d'une certaine quantité l'emprunt de graisse fait aux réserves de l'organisme. On apprend ainsi quelle est la quantité de sucre que l'organisme substitue à un certain poids de graisse tout en maintenant au même niveau ses dépenses totales en calories.

Rubner a déterminé de la sorte que 100 grammes de graisse sont isodynames aux quantités suivantes des autres aliments (on a ajouté dans la deuxième colonne les quantités calculées d'après les données calorimétriques).

Observées. Calculées.

Syntoniiio 225 215

Fécule 252 229

Chair musculaire 245 255

Sucre de canne 254 255

Glucose 256 255

Pratiquement nous pouvons résumer ces résultats par la règle suivante: 100 grammes cV albumine, 100 grammes dliydrate de carbone et 44^M de graisse sont isodynames dans V organisme, c'est-àdire fournissent la même quantité de chaleur, à savoir 410 calories

On voit donc que lorsqu'on établit la valeur calorifique totale d'une ration, en additionnant les valeurs calorifiques des divers composants de cette ration, on fait une opération légitime ; on ajoute les unes aux autres des grandeurs qui, au regard de l'organisme, comme au regard du calorimètre, ont la même signification.

Théorie de Chauveau. — La théorie de l'isodynamie, telle qu'elle a été posée par Rubner, revient cà admettre que les albumines, les graisses et les matières hydrocarbonées peuvent être substituées les unes aux autres dans le rapport de leur pouvoir calorifique. En d'autres termes le pouvoir nutritif des aliments se confondrait avec le pouvoir thermogène ou dynamogène, ou encore les poids de 1 gramme de graisse, de 2^', 5 7 d'albumine et de '2^'', 3 7 de sucre de canne représentel aient des quantités non seuleuîent isoënergétiques, mais encore isotrophiques (^).

Chauveau conteste cette identité des poids isoénergétiques et isotrophiques des aliments, et spécialement pour la graisse et le sucre. En ce qui concerne d'abord la dépense d'énergie sous la forme de travail musculaire, on sait, dit-il, que la graisse ne participe jamais à la prodi-iction du travail musculaire qu'après s'être transformée en glycogène. Or, cette

(1) Ou encore 1 gramme de graisse, 2?' ,27 d'albumine et 2?' , 27 d'hydrate de carbone peuvent être substitués les uns aux autres dans l'organisme.

(2) On a pris ici les nombres de Chauveau calculés avec les chaleurs de combustions exactes. Ils sont un peu différents de ceux de la note ci-dessus, calculés avec les nombres arrondis et moyens, 9,5, 4,1 et 4,1 adoptés dans cet exposé.

LA RATION D-ENTRETŒN CHEZ L'HOMME

transformation s'accompagne nécessairement de la dépense d'nne partie de l'énergie de la substance transformée, d'où il suit que les poids isotroplîiqnes de ces deux substances ne peuvent pas se confondre avec leurs poids isoénergétiques.

Voici les poids isotrophiques que la théorie permet de prévoir. Quand on essaie de construire une équation hypothétique de la transformation de la graisse en glucose, on arrive à ce résuUat que 1 gramme de graisse peut fournir environ 1^',61 de glucose, équivalant thermiquement à 1^',52 de saccharose. Donc, tandis que les poids isoénergétiques de la graisse et du sucre de canne sont 1 et 2,57, les poids isotrophiques doivent être a priori 1 et 1,5*2.

La vérification expérimentale a consisté à s'assurer, par une pesée régulièrement faite chaque matin , si la nutrition d'un chien a été influencée par l'addition à une ration fondamentale de viande d'une cei taine quantité de graisse pure ou au contraire de sucre de canne. Le résultat a été que le sucre et la graisse, introduits alternativement dans la ration à doses isoénergétiques, ne se sont pas montrés isotrophiques. En effet, là où la quantité de graisse était juste suffisante pour maintenir l'animal h son poids, la quantité isoénergétique (ou isodyname) de sucre provoquait une augmentation de poids, et quand la dose de sucre était telle que l'animal fût à peu près maintenu à son poids la substitution au sucre d'une quantité isoénergétique de graisse faisait descendre le poids de l'animal. Lorsque, au contraire, les deux aliments étaient substitués l'un à l'autre dans le rapport des poids isotrophiques (1 : 1,5*2), prévus par la théorie, ils maintenaient le chien dans le même état. Ce résultat a été obtenu tant avec l'animal fournissant un travail mécanique considérable (*25-'26 kilomètres de parcours horizontal dans une roue) qu'avec l'animal au repos (*).

Or, 1 gramme de graisse et 1^',52 de sucre de canne sont capables de fournir, la première par oxydation, la seconde par hydratation, la même quantité de glucose, donc aussi la même quantité de glycogène. Ainsi le sucre de canne et la graisse possèdent le même pouvoir nutritif, quand on administre, de l'une et de l'autre, non pas des quantités thermiquement équivalentes, mais des poids propres à former la même quantité de glucose ou de glycogène. Les poids isotrophiques de ces deux substances se confondent avec leurs poids isoglycogénëtiques.

Telle est la théorie défendue par l'école de Chauveau. Le problème qu'elle a soulevé est d'une importance fondamentale pour toute la connaissance des échanges nutritifs chez les animaux, et l'on voit, d'autre

(1) Chauveau, C. R., t. GXXV, p. 1070, et t. GXXVi, p. 795 et 1118. — Chauveau a comparé aussi la viande et l'amidon chez le chien qui travaille. On peut prévoir hypolhétiquement que 1 gramme d'alhumine donne 0s'',815 de glycogène ; d'autre part l'amidon doit fournir à peu près son poids de glycogène. Or, l'expérience a montré que la viande et l'amidon alternativement ajoutés à la même ration fondamentale de viande ont montré tous deux une valeur nutritive de très peu inférieure à celle de la quantité isotrophique de sucre de canne. (Chauveau, C. R., t. CXXVI, p. 1072.)

[E. LAMBLING.

NOTIONS GÉNÉRALES SUR LA NUTRITION A L'ÉTAT NORMAL

part, toutes les questions d'intérêt général, touchant à la fois à l'hygiène alimentaire et à l'économie politique, qui doivent être posées en même temps. Toute l'alimentation de l'ouvrier, du soldat en campagne, celle des animaux de trait — avec les questions fiscales qui s'y rattachent — seraient à étudier sous un angle nouveau, s'il était définitivement démontré que le sucre a le rôle particulier et prépondérant que Chauveau lui attribue.

En ce qui concerne la critique de la théorie, on se bornera ici à quelques indications très sommaires. Pour ce qui regarde le côté théorique des choses, on peut objecter que les équations de transformation de la graisse et de l'albumine en glucose sont entièrement hypothétiques, surtout en ce qui concerne la production de glucose aux dépens de la graisse (^). Pour la critique interne des expériences de Chauveau, nous renverrons le lecteur au récent travail de Zuntz (^). Il est impossible dans l'état actuel des choses de se prononcer d'une manière définitive (;).

3. — Résultats. — Causes et grandeur du besoin total de calories

dans Fétat de repos.

Il est intéressant de déterminer d'abord les causes et la grandeur du besoin de calories à l'état de repos, d\me part parce que le problème se présente de cette façon avec le moindre degré de complication possible, et ensuite parce qu'à cet état correspond un besoin minimum, qu'il importe de connaître en premier lieu, avant d'étudier les facteurs physiologiques sous l'influence desquels on voit grandir ce besoin.

Causes du besoin total de calories à l'état de repos. — Notons en premiei' lieu trois facteurs d'importance secondaire et que l'état de repos ne saurait éliminer complètement. Ce sont : i° le travail du cœur et de la circulation qui, d'après les calculs de Zuntz, absorberait de 5 à 10 pour 100 de la dépense totale en calories; 2° le travail des mouvements respiratoires. C. von Noorden estime qu'à ces deux facteurs réunis correspondent environ 10 à 20 centièmes de l'énergie totale dépensée. Il faudrait tenir compte en troisième lieu du travail constant des glandes, qu'il est impossible d'évaluer, mais qui sans doute n'est pas considérable.

Restent donc environ 80 à 90 centièmes, c'est-à-dire la fraction de beaucoup la plus considérable de l'énergie fournie, qui se trouve être nécessairement utilisée sous la forme de chaleur. Cette conclusion est-elle

(^) Voy. à ce sujet les observations de Bertmelot, C. li., t. CXXYII, p. 491. (2) Zuntz, Arch. fur P/njsioL, 1898, p. 207.

[^) La théorie de l'isodynamie, telle qu'elle a été posée par Pvubner, continue à être généralement admise par les physiologistes; nous l'avons conservée pour l'exposé qui suit, d'autant plus que cet exposé se compose surtout de travaux parus en Allemagne où la théorie de Rubner régne encore en maîtresse.

LA RATION D'ENTRETIEN CHEZ L'HOMME

réellement justifiée, et la therinogenèse domine-t-elle à ce point toul r ensemble des échanges nutritifs de Vorganisnie?

Théoriquement la vérilicntion de cette proposition est très simple. Gomme les évaluations faites plus haut pour les dépenses relatives au cœur et à la respiration sont très largement étabh'es, et que d'ailleurs une partie du travail dépensé par le cœur se retrouve, par le fait des frottements, sous la forme de chaleur, on peut conclure a priori que chez un animal au repos la quantité de chaleur cédée pendant un tcmj^s donné au calorimètre doit être à peu près égale à la quantité de chaleur que Ton peut calculer d'autre part d'après la valeur thermique de la ration consommée. C'est sous une forme un peu différente le problème que s'étaient posé Lavoisier etLaplace, et après cuxDulonget Despretz, dans leurs expériences bien connues sur l'origine de la chaleur animale. Seulement comme le calcul a priori de la quantité de chaleur produite se faisait d'après les seuls produits de la combustion respiratoire, et que, d'autre part, la technique présentait plus d'une défectuosité, la quantité de chaleur calculée n'a représenté que les 68 à 90 centièmes de la chaleur réellement cédée au calorimètre pendant le même temps (voy. Lambling, Des origines de la chaleur et de la force chez les êtres vivants, thèse d'agrégation. Paris, 1886, p. 24).

Depuis cette époque la question n'avait plus été reprise, sans doute parce que l'on estimait que la loi de la conservation de l'énergie n'avait nul besoin d'une vérification par la voie biologique, où l'expérimentation est toujours si difficile. Il était pourtant intéressant de savoir jusqu'à quel point nos prévisions théoriques sont confirmées par l'expérience. C'est pourquoi nous tenions à citer ici un travail récent de Rubner(^), où, avec toutes les ressources de la technique moderne, la chaleur recueillie par le calorimètre, pendant des journées entières, a été comparée à la valeur calorifique des aliments dépensés, ou, pendant le jeûne, à celle des tissus détruits durant le même laps de temps.

Yoici un résumé des résultats obtenus sur des chiens, observés à l'état de repos complet.

' Durée

Chaleur calculée

Chaleur

d'après

recueillie

l'observation

les dépenses

par

Alimentation.

en jours.

de l'organisme.

le calorimètre.

1 logeai.

Viande et oraiss!'. .

Viande

La concordance est remarquable, et l'on touche ici à cette loi physiologique fondamentale, à savoir que la deînande totale de calories que

{^) RuBNER, Zeilschrift f. Biol., t. XXX, p. 75, 1895.

[£7. LAMBLING.}

NOTIONS GÉNÉRALES SUR LA NUTRITION A L'ÉTAT NORMAL

chaque organisme adresse à sa ration est presque uniquement commandée par les besoins de sa calorification générale. Comme le dit très bien C. von Noorden, ce n'est point parce qu'il dispose, du fait des combustions intra-organiques, d'un excès de chaleur, que l'organisme en abandonne constamment par sa périphérie. C'est, au contraire, d'après les pertes de chaleur qu'il subit par sa surface, que l'organisme règle la grandeur de ses décompositions chimiques.

Cette relation de dépendance trouve une expression frappante dans cette loi des surfaces, si fortement imposée à l'attention des physiologistes par Ch. Richet(*). On savait depuis longtemps, et notamment par les recherches de Regnault et Reiset, que chez les petits animaux les combustions sont beaucoup plus intenses par unité de poids que chez les animaux de grande taille. Cela tient à ce fait que les premiers, ayant par rapport à leur poids une surface plus grande, perdent, dans le même temps, des quantités de chaleur relativement plus considérables. Ils ne peuvent donc maintenir leur température qu'à la condition de porter leurs échanges nutritifs à un taux très élevé. Mais si l'on rapporte le nombre de calories produites dans un temps donné, non plus à Funité de poids, mais à l'unité de surface du corps, on obtient des résultats remarquablement constants (voy. plus bas). De toutes les causes du besoin total de calories, la grandeur des surfaces de refroidissement est donc de beaucoup la plus importante, et l'on voit finalement que tout cet ensemble de réactions chimiques que nous résumons sous l'expression d' « échanges nutritifs » ou de « mutations de matières » a, pour plus des 9/10, comme but physiologique une production de chaleur aux dépens de l'énergie chimique des aliments.

Grandeur du besoin total de calories. — Les deux tableaux cidessous donnent une idée de la grandeur de ce besoin, en même temps qu'ils démontrent la loi des surfaces exposée plus haut(^). Le premier est extrait d'une série d'expériences de Rubner (^). Les résultats sont exprimés en calories nettes (c'est-à-dire fèces déduites).

Dépense

Calories

Surface

Calories

totale

par

par mètre carré

de caloi-ies.

kilogramme.

centimètres carrés, de surface.

Enfants

le 4,03

viloj;r. .

Homme

Je 67,0

(^) Ch. Richet, Arcli. de plnjs., 50 sept. 1885, n" 7, p. 268. — La dialeur animale, Paris, 1889.

(-) On s'en est tenu ici à l'espèce humaine. Ch. Richet a réuni un grand nomhrc de résultais relatifs à diverses espèces animales, et qui sont du plus haut intérêt au point de vue de la physiologie comparée.

(5) Rubner, Zeitschrift f. BioL, t. XXI, p. 596, 1885.

{'*) La dépense par mètre carré apparaît plus faihle chez l'enfant que chez l'adulte, sans doute

LA RATION D'ENTRETIEN CHEZ L'HOMME

Pour les adultes, la même relation se retrouve, à travers des variations de poids et de taille considérables; on peut appliquer ici la formule de Meeh qui permet de calculer la surface S du corps d'après le poids P au moyen de la formule :

On obtient ainsi, en utilisant un certain nombre d'expériences où l'état d'équilibre avait été réalisé exactement, les résultats que voici, cités d'après Lapicque et Ricliet (loc. cit.) :

Poids

Calories

par

Auteurs.

sujet.

la ration (').

mètre carré

Ouvrier de Voit et Pettenkofer. . .

Hirschfeld

Kumagava

Soldat japonais, 1». Mori

Etudiant japonais, Tsuboi et Murato. .

Sujet n° 2 de Lapicque el Marotte .

Rubner

Ainsi pour des sujets dont le poids variait de 46 à 75 kilogrammes et qui n'exécutaient pas de travaux mécaniques considérables, le nombre de calories, par mètre carré de surface, s'est maintenu entre 1400 et 1600 environ. Notons encore que pour des liommes vivant entre les tropiques (Abyssins, Malais, Européens vivant à Batavia), Lapicque et Eijkmann ont constaté une dépense de 1160 à 1240 calories par mètre carré. On saisit ici l'inlluence d'une température extérieure plus élevée, laquelle se traduit par une diminution d'environ 500 calories par mètre carré, sur la dépense moyenne nécessaire dans un climat tempéré.

Il faut remarquer en outre que les calculs effectués d'après la formule de Meeh, s'ils conduisent, dans des recherches de physiologie effectuées en longue série, à des conclusions moyennes suffisamment exactes, sont sujets à caution lorsqu'on les applique dans la pratique des cas isolés. 11 est certain, comme le dit C. von Noorden, que la surface d'un homme de 70 kilogrammes pourra être très différente selon que cet homme est petit et gros, ou au contraire grand et maigre. M. Bouchard s'est assuré par des mesures directes que la formule de Meeh n'est exacte que pour des sujets masculins très maigres. Pour les hommes gras et pour les femmes, elle donne des valeurs très inexactes. Les mêmes difficultés se retrouvent d'ailleurs si l'on rapporte la dépense de calories à l'unité de

parce qu'à aucun âge le refroidissement périphérique n'est évité avec autant de soin que chez l'enfant (Rubner). Au surplus, Camerer a mesuré chez un enfant de quatorze mois, pesant 10''s,515, une dépense totale de 790 calories en vingt-quatre heures, soit 1409 calories par mètre carré de surface [Zeitschr. f. BioL, t. XXIX, p. 227, 1895).

(^) Il s'agit ici de la ration ingérée, et non point de la ration réellement absorbée et utilisée. Il y aurait donc à faire la correction proposée par Rubner, soit une déduction de 8,11 pour 100 (voy. p. 28).

[E. LAMBLING.1

NOTIONS GÉNÉRALES SUR LA NUTRITION A L'ÉTAT NORMAL

poids, puisque les réserves adipeuses représentent, au point de vue des échanges nutritifs, des masses inertes, bien qu'elles entrent d'autre part comme composante dans le poids. Ce sont là des restrictions qu'il ne faut point perdre de vue, quelle que soit d'ailleurs l'unité à laquelle on rapporte la dépense totale d'énergie.

Pour des évaluations plus précises on devra se servir des formules qui ont été établies par M. Bouchard pour la détermination de la surface et de la composition du corps de l'homme.

En ce qui concerne d'abord la surface, M. Bouchard (^) a établi pour l'homme normal la formule suivante, dans laquelle P désigne le poids du corps en kilogrammes, H et C la taille et le tour de taille en décimètres et S la surface en décimètres carrés :