DÉPENSES
Par l'urine 15,8 gr. d'azote et 8,0 de carbone.
Par les excréments 1,2 — 5,0 —
Par la respiration . — — 25G,5 —
Total 15,0 gr. d'azote et 2G0,5 de carbone.
L'organisme a donc retenu 16,0 — 15,0=1 gramme d'azote et 299,5 — *269,5=:50 grammes de carbone.
Si l'on admet avec Voit que l'organisme a restitué tous les déchets azotés correspondant h la période considérée, il faut conclure que cette quantité d'azote a été fixée à l'état d'albumine. Or, 1 gramme d'azote représente 6^'' , 25 d'albumine, et comme l'albumine renferme 55,6pour 100 de carbone l'organisme a retenu, dans ces 6^''',*25 d'albumine, 5^', 35 de carbone.
Il reste donc 50 — 5,55 =^ 26^'\65 de carbone qui ont été retenus sous la forme de composés non azotés, hydrate de carbone (glycogène) ou graisse. On admet en général, avec Yoit, que ce surplus de carbone a été fixé à l'état de graisse, par la raison que les réserves de glycogène créées par l'organisme sont relativement peu abondantes et surtout que, pour une même alimentation, ces réserves ne subissent d'un jour à l'autre que des variations très faibles. Or, la graisse contenant en moyenne 76,5 pour 100 de carbone, chaque gramme de carbone correspond à P'',507 de graisse.
Les 26^''', 65 de carbone retenus par l'organisme valent donc 26,65 X 1,207 = 54^"%85.
L'organisme a donc économisé sur la ration qui lui avait été offerte :
Albumine . . . 0,25 gr. = 25,6 cal.
Graisse 54,8 gr. ~ 325,6 —
549,2 cal.
La consommation réelle, nécessaire à l'entretien de l'organisme, a donc été de 5018 — 549,2 = 2668,8 calories.
Cas de V organisme à Vétat cV inanition. — Lorsque l'organisme est à l'état de jeûne depuis quelques jours, il vit exclusivement aux dépens de ses réserves de graisses et d'albumine. En dosant par conséquent l'azote et le carbone dans les urines et dans l'air expiré, onpeut calculer les quantités de matériaux consommées par l'organisme et en déduire la
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?sOTIO>S GÉNÉRALES SUR LA NUTRITION A L'ÉTAT NORMAL.
dépense totale de calories. L'expérience suivante de Rankc (/ ) nous fournit un exemple de calcul pour le cas de l'inanition totale chez l'homme. Un sujet d'un poids initial de 69^^' , 6 est soumis pendant 48 heures à un jeûne complet. Il élimine pendant la 2^ période de *24 heures, en tout :
Azote 8s%024
Carbone IS/i^^o
Les 8='',0'24 d'azote correspondent à la destruction de 8,024x6,25 = 50^", 15 d'alhumine, lesquels contiennent 8,024 X 5,55 = 26°', 88 de carhone. Il reste donc, comme provenant de la destruction des graisses, 184,5 — 26, 88 == 157, 62 de carhone, qui représentent 157,62x1,507 1=206^'" de graisse. L'organisme a donc fourni pendant cette deuxième journée de jeune :
Albumine 50^M5 ou 50.15x4,8(2)= 240,7 caL
Graisse 206^%0 ou 206,0 x 9,5 = 1915,8 —
Total 2150,5 caL
Le poids final du sujet ayant été de 68^'°', 5, il vient, pour le poids moyen de 69^^'" :
2156,5 , -g^=.ol,l.
calories par kilogr. de poids vif.
Méthode par l'étude des échanges gazeux respiratoires. — Cette méthode, particulièrement précieuse pour étudier les variations rapides de la dépense de calories sous des influences diverses, est fondée sur l'ohservation des quantités d'oxygène consommé et d'acide carhonique dégagé pendant un temps donné, et dérive des données physiologiques que voici :
On sait (|ue la quantité d'oxygène consommée par un organisme dans un temps donné est, dans de très larges limites, indépendante de la quantité d'oxygène offerte aux tissus par la respiration. Déjà Lavoisier, et plus tard Regnault et Reiset, se trouvaient avoir étahli cette loi physiologique le jour où ils démontrèrent que la consommation d'oxygène reste la même dans l'oxygène pur ou dans l'air ordinaire. Mais la portée de ces expériences était restée en général méconnue, ainsi qu'en témoigne encore aujourd'hui la persistance avec laquelle se maintient la pratique absolument illusoire des inhalations d'oxygène dans les maladies où il y a menace
(1) Ranke, Die Ernàliruiuj des Menscheii, Munich, 1876, p. 210; cité d'aprcs Kœnig, Chem, d. menschl. ISahrungs- und Genussnnltel, 5"^ éd. Berlin, 1889, t. I, p. 110, Le calcul a été refait en prenant pour les graisses la composition moyenne admise dans l'exemple précédent, laquelle est un peu différente de celle qu'adoptait Kœnig.
i^) ^oy. p. 29 la justification de l'emploi du coefficient 4.8 au lieu de 4,1, dans ce cas particulier.
LA RATION D'ENTRETIEN CHEZ LTIOMME
d'asphyxie C'est tout près de nous (pie Plliioer et Voit ont rnppelé l'attention sur ce fait, et posé cette loi pliysiologiquc fondamentale, à savoir que ce n'est point ta quantité d'oxygène offerte aux tissus qui règle V intensité des combustions et par suite la consommation d'oxygène-, celle-ci est uniquement déterminée par les besoins des éléments cellulaires, c'est-à-dire par l'intensité du travail chimique qui s'accomplit dans les cellules (-). La quantité d'oxygène consommée pourrait donc, d'après cette loi, servir de mesure de la désagrégation organique accomplie dans un temps donné, c'est-à-dire de la dépense d'énergie effectuée par l'organisme.
La légitimité d'une telle méthode de mesure serait immédiatement certaine, si l'organisme hrùlait toujours la même suhstance, par exemple la graisse, avec production des mêmes déchets, eau et acide carbonique. Mais nous consommons au moins trois catégories d'aliments, et la même quantité d'oxygène oxyde des quantités très différentes de ces trois aliments. Ainsi 100 grammes d'oxygène transforment 55 grammes de graisse en eau et en acide carbonique avec production de 525 calories, ou bien 84^'', 4 d'hydrate de carbone en eau et acide carbonique avec production de 546 calories, ou enfin 74^%4 d'albumine en eau, acide carbonique et urée, avec production de 562 calories. La quantité d'oxygène consommée ne renseigne donc ni sur la quantité de combustible détruite, ni sur la somme d'énergie libérée.
Les classiques recherches de Regnault et Reiset, tant de fois confirmées après eux, ont heureusement montré que l'observation du quotient respiratoire permet de conclure à la qualité du combustible consommé par nos tissus (voy. plus haut, p. 25). Lorsque la combustion porte principalement sur les hydrocarbonés, le quotient respiratoire se rapproche de l'unité ; il est au contraire sensiblement égal à 0,75 pour une alimentation carnée (^) et à 0,70 lorsque l'emporte celle des graisses. Or, l'observation montre que, en dehors de certaines conditions particulières, le quotient respiratoire se maintient remarquablement constant pendant plusieurs heures, ce qui indique que la nature du combustible ou des combustibles utilisés est restée la même pendant ce temps. Conséquemment la quantité d'oxygène consommée pendant cette période peut servir de mesure de la grandeur des combustions, ou, en d'autres termes, de la dépense d'énergie effectuée par l'organisme, et toute variation rapide
(1) Voy. sur cette question L.-G. de Sal\t-M.vrtl\, Recherches expérimentales sur la respiration. Paris, 1895, p. 96.
(-) Pour plus de détails, voy. Lamelixg, Le sang- et la respiration. Encycl. de Fréniy, Chimie des liquides et tissus de Vorganisme, 5'' partie, l'"'" fasc, p. 558 et 565.
(^) Ce chiffre de 0,75 est notablement différent du chiffre théorique prévu plus haut (p. 25). Gela tient à ce fait que dans l'organisme on n'assiste jamais à la combustion d'un seul aliment, mais nécessairement à la désagrégation simultanée de plusieurs combustibles. En second lieu l'aliment considéré ne se défait pas nécessairement conformément aux équations théoriques de la page 25. On en verra plus loin un exemple frappant à propos des sucres qui peuvent fournir un coefficient respiratoire supérieur à l'unité, ce que n'explique pas l'équation théorique de la combustion du glucose.
[r. LAMBLING.'i
^OTm^ GÉNÉRALES SUR LA NUTRITION A L'ÉTAT NORMAL.
de cette quantité pourra être mise légitimement sur le compte du facteur que l'on aura fait intervenir.
Exemple : Un homme à jemi et à Tétat de repos consomme 255 centimètres cubes d'oxygène par minute; après ingestion d'un déjeuner au pain, il en consomme 290 (Henrijean). Le travail mécanique et physiologique du tube digestif a donc provoqué une augmentation des combustions — c'est-à-dire des besoins en énergie de l'organisme — de 24 pour 100.
Cette méthode présente cet inconvénient que, dans les conditions ordinaires, la consommation d'oxygène varie considérablement d'un individu à l'autre et, chez un sujet donné, d'une heure ou même d'une minute à l'autre. La comparaison des résultats devient donc très difficile. Zuntz(^) a montré qu'on peut tourner la difficulté de la manière suivante : Chez tout sujet, la consommation d'oxygène atteint un minimum lorsque deux conditions sont réalisées : repos absolu et vacuité complète du tube digestif. Cette valeur minima (Schiuelleniverth) ou valeur correspondant à l'état de jeûne [Niichterniverth) sert non seulement de point de comparaison pour les expériences faites sur le même individu, mais encore pour celles qui sont faites sur des sujets différents. Elle est remarquablement constante pour un même individu, ainsi que le démontrent notamment les déterminations de Richet et nanriot(^). Presque tous les résultats, obtenus sur un grand nombre de sujets, sont compris entre les valeurs que voici :
Pour l'oxygène absorbé 5'%0 et 4'% 5
Pour l'acide carbonique exbalé . . , 2"%5 et 5", 5
les volumes gazeux étant réduits à 0 degré et 760 millimètres de pression en mercure, et rapportés à 1 kilogramme de poids vif et à 1 minute. La moyenne de tous les résultats connus est, d'après C. von Noorden, à qui nous empruntons cet exposé (^) :
Pour l'oxygène 5", 81
Pour l'acide carbonicjue 5", 08
Ces chiffres représentent donc une valeur étalon à laquelle on peut rapporter les résultats que l'on obtient sous l'influence de divers facteurs. On citera plus loin un grand nombre de données physiologiques obtenues à l'aide de cette méthode C^).
(i) ZuNTZ, Berl. Idin. Wocheusclir., 1887, p. 450.
(^) Richet et Hanriot, Comptes rendus, t. CVI, p. 490, 1888.
(5) C. Yox NooiiDEX, Pathologie des Staff weclisels. Berlin, 1893, p. 95.
(*) Nous ne pouvons plus que signaler ici les avertissements que Bertlielot adresse aux physiologistes en ce qui concerne la considération du quotient respiratoire. (Berthelot, Clialeur animale, t. I, p. 154, 159, 141, 144, etc. (Encyclopédie Léauté).
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