ANALOGIE DES CELLULES FERMEN^TS ET DES CELLULES DE NOS TISSUS

Cette analogie est complète, tant au point de vue de l'alimentation extérieure de la cellule qu'à celui de sa nutrition intérieure.

En ce qui concerne d ahord V alimentation extérieure de la cellule, c'est-à-dire l'opération qui correspond au travail digestif préparatoire chez les animaux supérieurs, le mécanisme est le même. La cellule ferment sécrète des diastases qui se diffusent dans'^le milieu alimentaire pour y transformer', dissoudre ou liquéfier les aliments solides ou coagulés. Ainsi la levure de hière sécrète la sucrase (invertine) qui transforme le sucre de canne en un mélange de glucose et de lévulose, sucres fermentescihles. Le penicillum glaucnni. V aspey^gillus niger, poussant sur du lait, coagulent la caséine par le moyen d'une présure et redissolvent le caillot à l'aide d'ime caséase. Il est très prohahle que les microhes qui envahissent les matières alhuminoïdes sécrètent des trypsines. On pourrait multiplier ces exemples.

Les différences que l'on peut noter ne sont relatives qu'au degré de complication de cette opération préliminaire. L'homme, omnivore, a hesoin d'un appareil complet de sécrétions digestives. La cellule ferment, plus difficile sur le choix de son aliment, est munie d'un outillage diastasique plus étroitement spécialisé. Mais de part et d'autre le prohlème est résolu par un mécanisme identique.

Le travail de nutrition intérieure est résumé aussi de part et d'autre par la même forumle et est opéré par l'intermédiaire des mêmes agents.

En ce qui concerne d'ahord l'acte en lui-même, on a vu plus haut qu'il

(1) DucLAux, Diastases, toxines et venins. Traite de microbiologie. Paris, 1899, t. II, p. 758. — Tout l'exposé qui suit, relativement aux diastases, est extrait de l'ouvrage de M. Duclaux, auquel nous renvoyons le lecteur pour toutes les indications bihliograpliiques qui ne sauraient trouver place ici.

consiste en un travail de complication moléculaire qui élève une partie de l'aliment à un niveau d'organisation supérieure, et que l'énergie dépensée pour cette opération est fournie par la chute d'une autre partie de Taliment, qui descend l'échelle des destructions organiques et se rapproche de l'état d'eau, d'acide carbonique, et d'azote ou d'ammoniaque. Or cette double opération, caractéristique la plus générale de la vie, est commune à toutes les cellules. V aspergillus nige7% poussant sur du liquide de Raulin, dans lequel il ne trouve d'autre matière organique que le sucre candi et l'acide tartrique, brûle une partie des matériaux combustibles dont il dispose, et édilie, d'autre part, des tissus composés d'albumines, de graisses et d'hydrates de carbone, et cette double opération de destruction et de complication moléculaire se retrouve chez les animaux supérieurs (voy. p. 150). De part et d'autre aussi ce double travail se réalise par les mêmes opérations d'oxydation, d'hydratation, de dédoublement, de synthèse.

Enfin, toutes les cellules effectuent ce travail chimique par l'intermédiaire des mêmes agents, les diastases. A la vérité, les diastases dont se servent les cellules ferments sont bien mieux connues que celles qui interviennent dans la nutrition cellulaire de nos tissus. Mais comme aucune différence essentielle ne peut être établie entre la cellule microbienne qui vit isolément, et la cellule de nos tissus, simplement reliée à un tout, par un lien fédératif plus ou moins étroit, les observations faites sur les opérations diastasiques de la première peuvent être étendues à la seconde, dans ce qu'elles ont de général. Ajoutons que l'étude des diastases qui opèrent dans les tissus végétaux fournit aussi des inductions précieuses sur ce qui se passe probablement dans nos tissus, en même temps qu'elle achève de montrer la grande généralité du phénomène.

Voyons quelles sont les diverses opérations que peuvent effectuer les diastases. Duclaux les réunit, sous ce rapport, dans les groupes naturels qui serviront de cadre à la suite de cet exposé.

DIASTASES DE COAGULATION ET DE DÉCOAGULATION

D'une manière générale ces diastases apparaissent comme des instruments permettant aux organismes de mettre en circulation ou au contraire d'immobiliser, comme réserves, dans les protoplasmes, les matériaux dont ils disposent. C'est là du moins le rôle le plus important quon puisse leur attribuer(^). Ces diastases varient selon qu'elles s'adressent aux matières albuminoïdes ou aux hydrates de carbone.

Les diastases coagulantes et décoagulantes des ynatières albuminoïdes sont h présure, qui coagule la caséine du lait et h plasniase qui préside

(*) Pcut-ùtre en ont-t'lles d'autres encore, par exemple un rôle de défense comme celui qui parait revenir à la diastase de la coagulation du sang-.

lE. LAMBLING.}

NOTIONS GÉNÉRALES SUR LA NUTRITION A L'ÉTAT NORMAL

à la coagulation du sang. Chacune d'cUes a respectivement sa contre-partie dans la caséase qui redissout le caillot donné par la présure et dans la fihrinasej diastase anti-coagulante, dont on doit provisoirement admettre rexistence dans le sang (Duclaux). Comme diastase décoagulante des albumines, Duclaux compte encore Xdipeps 'me, la trypsine et lu. papaïne, dont l'action de dissolution serait donc purement physique Beaucoup de plantes, outre le Carica papaya, contiennent de la papauie, laquelle préside sûrement aux transmigrations des albuminoïdes.

Les diastases coagulantes et décoagulantes des matières cellulosiques sont moins bien connues. La pecfase transforme le jus de certains fruits en une gelée dont la trame est de nature cellulosique. La cytase, au contraire, liquéfie la cellulose. Brown et Morris ont saisi la sécrétion d'une cytase dans des conditions particulièrement intéressantes pour nous. Il s'agit du mécanisme de la nutrition de l'embryon du grain de blé ou du grain d'orge aux dépens des réserves accumulées dans rendosperme(^).

Dans le grain de blé ou d'orge, l'embryon est séparé de l'endosperme nutritif par une sorte de bouclier, le scutellum recouvert d'un épithélium à cellules en palissade. Ces cellules ont un contenu hnement granuleux et un nucléus très visible. Sitôt que la germination est commencée, les granulations protoplasmiques augmentent en nombre et grossissent, et le contenu de la cellule devient obscur, mais loi'sque les réserves de l'endosperme ont disparu, les cellules reprennent leur aspect transparent. Or, ce sont là les modifications que subissent les cellules des organes de sécrétion chez les végétaux et chez les animaux, et que l'on retrouve, par exemple, dans les glandes qui sécrètent la pepsine dans l'estomac ou la trypsine dans le pancréas.

C'est que cet épithélium est, en efïet, un organe sécréteur. Il produit une cytase qui va dissoudre les enveloppes cellulosiques, protectrices des réserves d'amidon. Ajoutons immédiatement qu'il sécrète aussi une amylase chargée de dissoudre cet amidon. Brown et Morris ont montré que si l'on isole l'embryon par une dissection délicate et qu'on le dépose avec son scutellum sans épithélium sur une tranche de pomme de terre, celle-ci reste intacte. Avec son épithélium, au contraire, l'embryon dissout la cellulose de la tranche et s'y moule en y faisant un trou. Cette cytase et cette amylase peuvent être précipitées d'un extrait de malt, au moyen de l'alcool. 11 existe certainement plusieurs variétés de cytases.

Les diastases apparaissent donc ici très nettement comuie les instruments de la nutrition cellulaire.

Les matières amylacées oui aussi leurs diastases de coagulation et de

(*) La pepsine et la trypsine sont certainement des mélanges de diastases. On peut considérer coHuïie démontré que la pepsine notamment contient une diastase décoagulante qui liquéfie la fibrine sans changement chimique, et une diastase hydrolisante qui la peptonise. Le phcnomènc est analogue à celui que présente l'orge germée. Ce qu'on appelle couramment amylase est un mélange d'une diastase Uqucfiaiite et d'une diastase saccliari fiante. Déjà Dubrunfaut avait très bien dissocié ces deux phénomènes.

(2) Duclaux, Op. cit., t. II, p. 45.

décoagulation, dont le rôle, dans la circulation des réserves amylacées chez les végétaux, est sans doute considérable. Les botanistes ont montré que lorsque l'amidon subit des translocations dans une plante, on le voit se dissoudre peu à peu d'un côté pour se reformer d'un autre, à l'intérieur ou au contact de certains granules réfringents, les amyloplastes. Duclaux admet que le premier de ces phénomènes est Fœuvre d'une diastase liquéfiante, analogue à celle de l'orge germée(^), tandis que les amyloplastes seraient des centres de production d'une diastase coagulante, faisant la contre-partie de la diastase liquéfiante (-). Un grand nombre d'espèces microbiennes sont aptes aussi à Hquéfier l'amidon; enfin le pancréas, le foie, le sang fournissent chez les animaux des diastases qui liquéfient et saccharifient l'amidon, mais la dissociation de ces deux phénomènes est à peine ébauchée.

DIASTASES d'hydratation ET DE DÉSHYDRATATION

On connaît mal l'action des diastases qui hydratent les matières albuminoïdes par la raison que le point de départ, la molécule albumine, est de structure chimique inconnue ou mal connue, et que le point d'arrivée, c'est-à-dire les produits que l'on désigne sous le nom de peptones, est aussi très mal défini. La peptonisation se fait sous l'influence de la pepsine stomacale ou de la frypsine pancréatique. Elle commence par la liquéfaction physique de l'albumine et se continue sans doute par une hydrolyse, mais sans qu'on sache bien où se place cette réaction dans la série des produits intermédiaires que l'on a distingués, ni où elle s'arrête. 11 semble bien que pour la trypsine elle va plus loin que pour la pepsine, et qu'elle aboutit notamment à formation d'acides amidés, comme la leucine et la tyrosine. Dans le règne végétal, les papaïnes doivent être sans doute assimilées aux trypsines, et dans le monde des cellules ferments la production de diastases capables de peptoniser des albumines est aussi un fait très général. Ainsi les microbes de la putréfaction des albumines, la levure de bière, les microbes de la tuberculose et de la fièvre typhoïde (Hahn) sécrètent des trypsines (^).

Les diastases qui hydrolysent les matières amylacées, et surtout celles qui s'attaquent aux sucres , sont très nombreuses.

La diastase que l'on appelle communément amylase est sans doute un mélange d'une diastase liquéfiante (que Duclaux propose d'appeler amylase) et d'une diastase saccharitiante. La première conduit l'amidon au terme dextrine, transformation que Duclaux envisage comme étant d'ordre purement physique; la seconde, la dextrinase, transforme l'amidon en maltose. Là où Fhydrolyse va jusqu'au glucose, on a sans

(*) Voy. la note 1 de la page 158.

(-) Duclaux, Op. cit., t. II, p. 27.

(3) Duclaux, Op. cit-, t. II, p. 625, 636, 661 •■

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NOTIONS GÉNÉRALES SUR LA NUTRITION A L'ÉTAT NORMAL

doute un mélange (glucase de Cuisinier) de dextrinase, conduisant la dextrine au maltose, et de maltase conduisant le nrjaltose au terme glucose (M- J^es amylases sont extrêmement répandues dans le règne végétal, et celles d'entre les plantes qui contiennent de Tinuline en place d'amidon, sont pourvues d'une diastase spéciale, Vinulase, qui transforme l'inuline en lévulose. On trouve aussi des amylases dans un grand nombre de cellules ferments : ïaspeiYjilIiis niger, \e pénicillium glaucum^ les bacilles du charbon, de Koch, de Prior, de Fitz, etc., en fournissent de grandes quantités. On connaît enfin des amylases animales. Celle delà salive est probablement d'origine microbienne, mais le pancréas, produit sûrement une maltase. Quant aux diastases sacchari fiantes du sang, du foie, du rein et de l'urine, elles varient en quantité avec ralimentation et sont sans doute d'origine extérieure (D^jbourg).

Les diastases liydrolysantes des siwres sont les mieux connues. Là, en effet, le point de départ et le point d'arrivée sont également bien déterminés au point de vue chimique. Ces diastases ont toutes pour elîet de dédoubler des bi-saccharides ou des tri-saccharides, sucres en C^^ et en C*\ en mono-saccharides, sucres en C% qui semblent être la seule forme utilisable par les êtres vivants, Ainsi la siicrase, la maltase , la tréhalase, la lactase dédoublent les sucres correspondants en mono-saccharides : glucose (dextrose), lévulose, galactose. Ces diastases, abondantes (*lans le règne végétal, se rencontrent aussi dans le monde des cellules ferments. Vaspergillus niger, \e pénicillium glaucum, \q niucor raceinosus, beaucoup de levures, etc. , sécrètent de la sucrase ou de la maltase, ou les deux ensemble. La maltase el h sucrase se trouvent aussi dans l'intestin des animaux supérieurs, mais la seconde est très probablement d'origine microbienne.

Il existe enfin des diastases pouvant saponifier les graisses, — les lipases. La première a été découverte par Claude Bernard dans le suc pancréatique, où elle ne paraît pas jouer un rôle digestif considérable, au moins directement, puisque c'est surtout à l'état d'émulsion que les graisses traversent la paroi intestinale. Mais il est probable que le phénomène de la saponification intervient dans le sang et les tissus sous l'influence d'une diastase découverte par LLanriot et à laquelle il a conservé le nom de lipase, proposé par Bourquelot. Le sang, le foie et le pancréas surtout sont abondanunent pourvus de lipase. Ces diastases existent aussi dans le règne animal et végétal et dans le monde microbien. Gérard et Canms en ont trouvé dans le pénicillium glaucum et dans Vaspergillus niger.

Réversibilité de faction des diastases. — C'est sur une de ces diastases liydrolysantes qu'a été démontré ce phénomène capital de la réversibilité de l'action des diastases. En observant la variation du pouvoir réducteur et du pouvoir rotatoire d'un liquide, contenant pour 100, 59^%24 de glucose, 20 centimètres cubes d'une solution de maltase

(1) DucLAux, Op. cit., t n, p. 471.

(extraite d'une levure basse) et d'un peu de toluène, M. A. Croft Hill (*) a trouvé au bout de 5 jours, 5^', 2, de 14 jours, 7^M, de 28 jours, 10^'", 0 et de 70 jours, 14^'', 5 de olucose transformé en maltose pour 100 centimètres cubes de liquide. L'opération inverse, c'est-à-dire la transformation du maltose en glucose, s'arrête à la même limite, et cette concordance montre bien qu'on est eii présence d'une seule diastase et non pas d'un mélange de deux diastases qui auraient des actions inverses.

Voici donc démontré ce ftiit capital qu'il existe au moins une diastase capable de produire deux transformations inverses l'une de -l'autre, un dédoublement par fixation d'eau et une synthèse par soustraction d'eau.

Le raisonnement conduit à admettre que seules pourront être réversives comme la maltase, les diastases dont l'action s'accompagne d'un dégagement de chaleur faible ou nul{^). Partout, en effet, la maltase se montre très lente et se laisse dépasser par les autres diastases. Etant faible, ce dégagement de chaleur pourra être affaibli encore ou même annulé par des modifications dans la concentration, la qualité des produits présents, etc. Si enfin il devient négatif, c'est que l'action inverse est devenue positive, c'est-à-dire que la réversibilité pourra en résulter.

. Diastases à travail négatif. — On ne voit donc pas qu'une diastase qui dégage des quantités considérables de chaleur, comme le fait la zymase de Buchner (voy. plus bas) dans la fermentation alcoolique, puisse être réversive et exercer l'action inverse. Mais cela ne veut pas dire qu'il ne peut pas exister de diastases à travail négatif, c'est-à-dire dont les actions chimiques coûtent de la chaleur. Il est possible qu'elles existent et qu'elles opèrent des synthèses analogues à celles de la granulation chlorophyllienne. Mais de même que cette dernière doit emprunter à la radiation solaire l'énergie nécessaire à son travail de synthèse, de même ces diastases doivent demander à des opérations exothermiques concomitantes la chaleur dont elles ont besoin.