CHAPITRE V
Les venins. — Les serpents venimeux. — Les Batraciens (crapauds, salamandres, tr itons). — Les poissons venimeux. — Les poisons sécrétés par les invertébrés (insectes, arachnides, myriapodes, crustacés, mollusques, echinodermcs, etc.).
Un être vivant, végétal ou animal, est dit vénéneux quand son organisme renferme des substances toxiques; un animal est dit venimeux quand il peut excréter des substances toxiques par un appareil glandulaire.
La classification qui consisterait à diviser les êtres en inoffensifs, vénéneux et venimeux, pourrait paraître assez simple; elle serait suffisante pour qui se placerait à un point de vue purement pratique ; mais elle irait à l'encontre des données fournies par les travaux modernes. C'est une loi générale que tout être vivant produit , contient et excrète des substances toxiques : la nocivité de quelques-uns n'est que l'exagération d'une propriété dévolue à tous. Des recherches récentes tendent encore à établir que les animaux venimeux sont en même temps vénéneux, le poison qui est excrété par les glandes se trouve déjà dans le sang.
LE VENIN DES SERPENTS
Ce qui prouve que la production du venin n'est que l'exagération d'une propriété commune, c'est qu'elle n'est pas liée à la présence d'organes nouveaux : ce sont les glandes cutanées, salivaires, buccales ou anales, qui se sont adaptées à cette fonction particulière. Chez les serpents, par exemple, la glande du venin est une glande salivaire, dont le produit de sécrétion possède des propriétés digestives; les recherches de M. Gautier montrant (pie la salive humaine est capable de tuer un petit oiseau, établissent un lien nouveau entre la sécrétion venimeuse des ophidiens et la sécrétion, en apparence inoffensive, des mammifères : c'est une affaire de degré. Les sécrétions étant toutes toxiques, aussi bien la salive que l'urine ou la bile, on voit combien la définition des animaux venimeux perd de la rigueur qu'elle semblait avoir. Nous sommes en face de la difficulté qu'on éprouve toujours quand on veut préciser une division consacrée par l'usage; on trouve mie série de faits qui établissent des transitions insensibles et rendent impossible une séparation absolue. Si tous les produits glandulaires sont toxiques, on est forcé de faire intervenir dans la définition la notion de quantité : un venin sera un poison agissant sous un petit volume; un animal venimeux devra être défini un animal qui possède des glandes sécrétant un liquide dont l'inoculation, tà petites doses, peut produire des accidents graves ou entraîne r la mort. Nous nous conformons ainsi à la tradition ; mais nous sommes loin de présenter une conception scientifique (').
Il n'existe pas de mammifères ni d'oiseaux venimeux. Quelques auteurs ont prétendu, cependant, que l'ornithorynque sécrète un venin analogue à celui des serpents; les pattes postérieures sont pourvues d'un ergot où aboutit le canal d'une glande volumineuse, située à la face externe du fémur; les piqûres pratiquées par cet organe seraient suivies de manifestations toxiques; cette assertion est d'ailleurs combattue par plusieurs auteurs et notamment par G. Bennett.
Les serpents venimeux. — Les ophidiens tiennent la première place parmi les vertébrés venimeux : la fréquence et le danger de leurs morsures, au moins dans les pays tropicaux, la marche si curieuse et parfois si terrible des accidents, justifient amplement l'intérêt que leur histoire soulève et expliquent les nombreux travaux qu'elle a suscités.
Entreprise par F. Redi au xvnc siècle, continuée par Richard Mead au commencement du xvuic siècle, l'étude du venin des serpents a été poursuivie d'une façon admirable par Fontana(2); dans son livre sur le venin de la vipère cet auteur rapporte plus de 6000 expériences, et arrive à des résultats dont la plupart ont été confirmés par les recherches modernes. Dans la première moitié de ce siècle, L. Bonaparte, Cloëz et Gratiolet
(1) Linné a proposé la définition suivante : Venmum est quod perexigna dosi covpori humano ingestion aut extus admotum, vi quadam peculiari, effeclus producit violentissimos, qui in pernieicm sanilatis et vitae tendant.
(2) Fontana , Traité sur le venin de la vipère. Florence, 1781.
PATHOLOGIE GENERALE. — I. il
LES INTOXICATIONS
s'efforcèrent d'isoler la substance active; puis les expériences de Cl. Bernard, de Vulpian, les recherches de Blyth, de Weir Mitchell et Reichert ('), de Fayrer(2), de Lacerda(3), de Wolfenden(*), de Kaufmann(s), de Phisalix et Bertrand (6), de Calmette (7), vinrent compléter nos connaissances sur la constitution chimique du venin, et firent connaître les troubles ou les lésions que son inoculation détermine.
Les anciens naturalistes divisaient les serpents en venimeux, suspects et inoffensifs. Aujourd'hui on adopte généralement la classification proposée par Duméril et Bibron : ces auteurs ont pris pour critérium la disposition des dents, tenant compte à la fois de leur situation et de l'existence ou de l'absence d'une rainure ou d'un canal permetttant l'écoulement du venin
Ils admettent ainsi quatre sous-ordres :
Les opoiérodontes, qui ne possèdent des dents qu'à une des mâchoires et semblent dépourvus de glandes à venin.
Les aglyphodontes, dont les dents ne présentent pas de rainures (y^yj, rainure) ; quelques-uns peuvent être dangereux par leur puissance musculaire, le boa par exemple, d'autres, comme les couleuvres, sont inoffensifs.
Les opistoglyphes, réunis quelquefois aux précédents sous le nom de colubriformes, s'en distinguent par la présence de dents cannelées, à la partie postérieure de la mâchoire inférieure. Ces animaux ne peuvent déverser leur venin que lorsque leur proie a pénétré dans le fond de la bouche. 11 existe en Europe une seule variété de serpents opistoglyphes : c'est le Cselopeltis insignitus, assez abondamment répandu dans l'Hérault et qu'on désigne souvent sous le nom de couleuvre de Montpellier : ce reptile n'a jamais causé d'accidents chez l'homme; mais si, maintenant les mâchoires écartées, on fait mordre la cuisse d'un moineau par les dents postérieures, on verra la mort survenir rapidement. Voilà donc un premier groupe de serpents qui sont venimeux, mais que la disposition de leurs dents rend peu dangereux, au moins pour l'homme et les mammifères.
Les véritables serpents venimeux sont représentés par le&protéroglyphes et les solénoglyvhes (cwXyjv, gaine). Les premiers ont les dents antérieures cannelées; les seconds sont les plus redoutables, car leurs dents, au lieu de posséder une simple rainure, sont pourvues d'un canal complet : aussi le venin se répand-il plus facilement dans la blessure.
(1) Vv. Mitchell and Reichert, Preliminary report on the venom of serpent. The médical News, 1883. — A partial study of the poison of Hclodcrma suspectum. Ibid., 1883.
(2) Fayrer, On the nature of snake-poison. The Lancet, 1884.
(5) De Lacerda, Leçons sur le venin des serpents. Rio de Janeiro, 1884.
(4) Wolfenden, On the nature and action of the venom of poisonous snakes. The Journal of physiologie, vol. VII, p. 327.
(5) Kaufmann, Les vipères de France. Paris, 1893.
(G) Phisalix et Rertrand, Nombreuses notes dans les Comptes rendus de la Société de biolologie, de l'Académie des sciences, et dans les Archives de physiologie, 1893-1894.
(7) Calmette, Notes dans les Comptes rendus de la Société de biologie, de l'Académie des sciences, 1893-1894, et dans les Annales de ïlnstitut Pasteur, 1892-1895.
LE VENIN DES SERPENTS. 759
Le nombre des serpents venimeux est très considérable Les protéroglyphes comprennent les «lapides et les hydrophides ou serpents de mer; ces derniers habitent l'océan Indien. Quant aux clapides, ils renferment des espèces très importantes : nous citerons spécialement le Naja haje, aspic ou serpent de Gléopâtre (Egypte), le Naja tripudians, cobra, ou serpent à lunettes (Bengale), YElaps corallinus, serpent corail (Amérique du Sud), les Bungarus lineatus, cœruleus, fasciatus de l'Inde, YAcantlioptis antarctica d'Australie, etc.
Le sous-ordre des solénoglyphes se divise en deux familles, les vipérides et les crotalides. Parmi les vipérides, nous trouvons les genres Vipera et Pelias qui habitent l'Europe, les Cérastes, et spécialement le Cérastes œgyptiacus, vipère cornue d'Egypte, et le Cérastes logophorus, vipère à panache (Afrique), les Ee/iis, les Daboïa (Egypte), le Clotho arietans ou serpent cracheur du Cap.
Les crotalides renferment les nombreuses espèces de crotales : Crotalus durissuSj serpent à sonnettes, C. horridus ou boiquira, C. adamanteus, C. miliaris, le Laeliesis mutus ou crotale muet, qui tous habitent l'Amérique, les Trigonocephales (Japon, Geylan, mer Caspienne) les Athrops, les Bothrops dont le plus connu est le Bothrops lanceolatus, fer de lance ou vipère jaune de la Martinique.
Il n'existe en France que trois espèces venimeuses, qu'on peut facilement distinguer aux caractères suivants (G. Moquin-Tandon) :
( d'écaillés — Museau [ tronqué Vipem a'sp'S- Vertex garni ' ' ' ( prolongé en corne molle. . Vipera ammody tes.
c f de trois plaques adjacentes (I ant., 2 post.) . . . Pelias berus4
La Vipera aspîs, qu'il ne faut pas confondre avec l'aspic d'Egypte, est extrêmement répandue dans toute l'Europe; en France on la rencontre dans les forêts de Sénart, de Fontainebleau, de Rambouillet. La Vipera ammodytes habite le sud de l'Europe; on la trouve en Grèce, en lllyrie, en Italie; en France, elle vit dans le Dauphiné. Le Pelias berus s'observe dans les Cévennes, les Corbières, les Pyrénées; c'est une espèce qui peut habiter les pays septentrionaux, comme l'Angleterre, la Belgique, la Hollande, la Scandinavie.
Les accidents produits par les vipères européennes sont encore assez fréquents : Viaud-Grand-Marais( r), en 1875, a pu recueillir des renseignements sur 570 personnes mordues dans l'ouest de la France; il y eut 58 morts. Les morsures sont beaucoup plus graves sur la rive gauche de la Loire, où prédomine la Vipera aspisy que sur la rive droite où l'on ne rencontre guère que le Pelias berus.
Pour l'Allemagne, nous trouvons des statistiques assez différentes ;
(*) Viaud-Grand-Marais, Études médicales sur les serpents de la Vendée et rie la Loire-Inférieure. Nantes, 1867-1869. — Art. Sehpkxts. Dict. encyclop. des sciences méd.% 5ft série, t. IX, p. 587. Paris, 1881.
LES INTOXICATIONS
Lenz relève 15 morts sur 60 cas, ce qui fait une proportion de 25 pour 100 ; Bollinger rapporte qu'il y eut 59 décès sur 610 morsures, soit 9 à 10 pour 100. Enfin Blum, qui a réuni 600 cas de 1878 à 1888, n'a enregistré que 17 morts, ce qui réduit la proportion à 2,8 pour 100.
Pour la Suisse, Kaufmann(1) a relevé, de 1824 à 1891, 59 morsures par l'aspic et par la péliade; il n'y eut que 8 décès, tous consécutifs à la piqûre de l'aspic; dans 4 cas, il s'agissait d'enfants ayant moins de dix ans.
Ces statistiques démontrent que les vipères de nos pays peuvent quelquefois produire chez l'homme des accidents mortels; le plus souvent, pourtant, la guérison a été obtenue, au moins chez l'adulte, la gravité des morsures étant évidemment en proportion inverse du développement corporel.
L'influence de la taille sur la résistance au venin ressort nettement de ce qui survient chez les animaux : le cheval résiste presque toujours, le mouton souvent, le chat quelquefois; le pigeon succombe en huit ou dix minutes, le moineau en cinq.
D'un autre côté, il faut tenir grand compte de l'état où se trouve l'animal qui fait la piqûre; les accidents sont plus terribles pendant la saison chaude que pendant l'hiver, au printemps qu'à l'automne; ce dernier résultat doit être attribué à l'hibernation, le jeûne augmentant la toxicité du venin (Calmette) ; malades ou vieilles, les vipères produisent un venin peu actif.
C'est dans les pays tropicaux que les serpents sont redoutables et exercent de véritables ravages. Aux Indes où l'on en compte 14 espèces (Jerdon), on a vu périr, chaque année, de 1880 à 1887, 19 800 personnes et 2100 pièces de bétail; en 1889 la mortalité a été de 22 480 hommes et 5795 animaux. D'après Fayrer, le Naja tripudians (cobra), le Daboia Russelli, YEcIiis carinata sont les 5 espèces les plus dangereuses. Un chien mordu par un cobra meurt en cinquante minutes, une poule en dix minutes. Même transportés dans nos climats, ces reptiles restent fort venimeux; un gardien de la ménagerie de Londres, piqué par l'un d'eux, succomba en une heure et demie. Les échis ne sont pas moins redoutables ; le père Desaint a vu mourir en une demi-heure un enfant mordu par un de ces reptiles; Nicholson rapporte qu'un homme périt en vingtquatre heures, malgré l'amputation du doigt piqué.
Parmi les serpents de l'Amérique, ce sont les crotales qui tiennent la première place, puis les Bothrops et surtout le B. lanceolatus, bien connu sous le nom de fer de lance ou vipère jaune de la Martinique; il vit dans les plantations de cannes à sucre et tue, par an, 50 personnes environ, sur une population de 150 000 (Rufz). Dans l'intérieur du Para, les bothrops et les crotales font périr chaque année 1 nègre par habitation composée de 100 à 200 personnes (Lemos).
(*) Kaufmanx, 59 Fàlle von Giftschlangenbissen. Correspondenz-Blalt fur schweizer Aerzte, p. 689, 1892.
LE VENIN DES SERPENTS
Le Lâches is mutus est le plus long des serpents venimeux ; il atteint jusqu'à 7) mètres, sa morsure fait périr les bovidés en deux heures.
Tous les êtres vivants ne sont pas également sensibles au venin des reptiles; les végétaux n'en subissent aucune atteinte. Les oiseaux, au contraire, présentent une très grande susceptibilité. La résistance des mammifères est généralement proportionnelle à la taille ; il existe pourtant certaines immunités assez curieuses ; c'est ainsi que le porc et le hérisson sont réfractaircs à la piqûre de la vipère; un petit carnassier dos pays chauds, le mangouste, fait la chasse aux serpents venimeux et supporte parfaitement leurs morsures; à la Guadeloupe, où les mangoustes pullulent, il n'existe pas de serpents venimeux (Calmette).
Les animaux à température variable sont souvent fort résistants. Les grenouilles, les crapauds, les tortues, les poissons, les orvets et, parmi les invertébrés, les limaces, les escargots et les sangsues, ne sont que difficilement empoisonnés. 11 existe quelques exceptions à cette règle; ainsi les lézards sont tués par les piqûres des ophidiens. Enfin si la grenouille y est réfractaire, il suffit d'élever sa température pour abolir son immunité.
Si la sécrétion des serpents terrestres est sans action sur les poissons, il n'en est plus de même des serpents marins; les Hydrophides, qui vivent dans les mers tropicales, particulièrement dans l'océan Indien et près de l'archipel de la Sonde, produisent un venin qui tue les poissons en dix minutes et les tortues en moins (Lune demi-heure; ce résultat ne doit pas nous surprendre; c'est un nouvel exemple d'adaptation chez ces reptiles aquatiques. L'homme n'est pas à l'abri de leurs morsures; un marin, piqué par un platura, succomba en quatre heures.
Une des immunités les plus intéressantes est celle que possèdent les ophidiens eux-mêmes. Fontana avait déjà remarqué que « le venin de la vipère n'en était pas pour son espèce », et il ajoutait très judicieusement : « peut-être n'y a-t-il sur la terre aucun animal dont le venin puisse nuire à ceux de son espèce » .
Les travaux modernes ont confirmé cette assertion : Weir-Mitchell a reconnu que 10 gouttes du venin d'un crotale ne produisent aucun effet sur un autre sujet de même espèce; M. Kaufmann a pu injecter à une vipère une dose de venin capable de tuer 4 cobayes, sans amener aucune manifestation morbide. Il semble même que les serpents inoffensifs sont à l'abri des piqûres venimeuses; MM. Phisalix et Bertrand ont constaté en effet que la couleuvre est insensible au poison de la vipère.
La toxicité du venin varie suivant le point par lequel on l'introduit ; les piqûres pratiquées dans les régions vascularisées, surtout dans celles qui sont riches en vaisseaux lymphatiques, sont particulièrement dangereuses : celles qui sont produites sur les oreilles , le péricrâne ou la cornée, sont généralement moins graves. M. Kaufmann a montré qu'un cobaye succombe si on le fait piquer sur le nez ou la face interne des cuisses; il résiste si la blessure a été pratiquée sur les parties latérales du thorax.
LES INTOXICATIONS
Le tissu cellulaire, les séreuses, la muqueuse des bronches représentent d'excellentes voies d'absorption; il n'en est pas de même de la surface cutanée et de la muqueuse digestive ; on admet généralement que l'on peut pratiquer la succion d'une plaie envenimée ou avaler impunément du venin. M. Viaud-Grand-Marais Ta fait sans inconvénient, même en étant atteint de gingivite. Nous ne conseillons pas de répéter l'expérience; on a vu des oiseaux granivores empoisonnés à la suite de l'ingestion du venin, ce qui tient aux érosions gastriques produites par les cailloux qu'ils avalent en mangeant. Remarquons encore que si la succion d'une plaie ne présente aucun danger dans nos pays, il n'en est pas toujours ainsi dans les contrées tropicales : dans l'Inde, cette manœuvre a pu déterminer des accidents (Fayrer), surtout quand elle a été pratiquée à jeun; car pendant la digestion le poison est détruit par le suc gastrique (Weir Mitchell).
Ces réserves faites, il faut reconnaître que la muqueuse digestive n'absorbe que difficilement le venin des serpents, ce qui justifie l'ancien adage de Celse : Venemim serpentis non gustu, sed vidnere nocet. On comprend ainsi comment certains animaux peuvent manger des vipères : c'est le cas du sanglier et du héron. Galien rapporte qu'un homme guérit après avoir bu du venin de vipère que sa servante avait mélangé à du vin.
Les glandes à venin, au nombre de deux, sont situées sur les côtés de la tète, en arrière et au-dessous du globe de l'œil, au-dessus du maxillaire supérieur et de l'os transverse, en avant du muscle temporal antérieur; elles sont en rapport avec la base du muscle ptérygoïdien externe, de telle sorte qu'elles sont fortement comprimées quand les masticateurs se contractent. Constituées par plusieurs lobes et disposées en grappes, elles acquièrent parfois un volume énorme ; chez le callophis, par exemple, elles atteignent la cavité abdominale. Chaque glande donne naissance à un conduit excréteur qui se porte horizontalement en avant, et, après avoir présenté une petite ampoule, s'ouvre au niveau du crochet. Nous avons déjà montré, à propos de la classification des serpents, que la situation de ces crochets, la présence à leur niveau d'un canal ou d'un sillon, constituent des caractères taxonimiques importants.
Caractères chimiques et action toxique du venin des serpents. — Le venin des serpents est un liquide épais, huileux, jaunâtre, ressemblant à une solution de gomme arabique ; il est incolore et d'une saveur amère ou un peu acre; desséché, il offre l'aspect de petites écailles, comme lorsqu'on a étalé une mince couche de vernis. Sa densité varie de 1050 à 1045 et atteint J 058 chez le cobra; sa réaction est légèrement acide.
La quantité de venin que peut sécréter une des glandes est assez variable; les vipères d'Europe émettent de 0gr,05 (Fontana) cà 0gr,07 et 0gr,10. Le crotale produit lgl ,5 (Weir Mitchell) et le naja lgr,20 (Nicholson). D'après Richards, un cobra, par une seule morsure, verse de quoi tuer 2 à 3 vaches, 5 à 5 hommes, 8 à 12 chiens, 180 à 200 poules; ces chiffres paraissent admissibles quand on songe que, pour tuer 1 kilogramme de lapin, il suffit de 0,ng,08 (Gautier) à 0mg,25 de venin du cobra (Calmette).
LE VENIN DES SERPENTS
D'après M. Calmette , le venin de V Hyplocephalus curtis (Australie)tuerait à dose de 0mg,29, celui du Pseudechis porphyriacus à dose de lmg,25, celui du Peliasberus à dose de 4 milligrammes; enfin M. Gautier donne pour équivalent toxique du venin de la vipère commune 2mg,l.
L'étude chimique du venin des serpents a été entreprise par L. Bonaparte; en traitant le venin de la vipère par de l'alcool, cet auteur obtint la substance active sous forme d'un précipité qu'il désigna sous le nom de vipérine ou échidnine, mais qu'il eut le tort de rapprocher des alcaloïdes.
Weir Mitchell et Reichert ont étudié 200 serpents vivants, appartenant pour la plupart au genre crotale (Crotalus adamanteus); ils ont employé aussi le Toxicophis piscivorus et YAgkistrodon contortix; enfin ils se sont procuré du venin desséché de cobra.
Ils ont démontré tout d'abord que les particules solides que contient le venin, les microbes qu'il renferme souvent, ne jouent aucun rôle pathogène. La matière active est une substance soluble, qui, comme l'avait dit Bonaparte, précipite par l'alcool; le précipité ainsi obtenu renferme plusieurs albuminoïdes. W. Mitchell et Reichert en distinguent trois : une albumine, analogue à la sérine, et qui est inoffensive; une paraglobuline, déterminant des manifestations locales, des infiltrations et des œdèmes parfois énormes ; enfin une peptone ou plutôt une albumose qui aurait le double pouvoir de produire des lésions locales et d'engendrer des phénomènes généraux rapidement mortels.
Plus tard, W. Mitchell reprit la question et trouva, chez d'autres espèces, des substances actives analogues à celles qu'il avait étudiées avec Reichert ; d'après leur origine, il les désigna sous les noms de crotaline, nagine, élaphine.
A côté de ces principes, le venin renferme du mucus, des matières grasses, une substance soluble dans l'alcool et rentrant dans le groupe des alcaloïdes, une matière colorante, des sels analogues à ceux de la salive ; contrairement à la salive des mammifères, il ne contient pas de sulfocyanure de potassium, mais possède un ferment qui se rapproche du ferment pancréatique (de Lacerda), c'est-à-dire qui digère les muscles et émulsionne les graisses.
M. Gautier a étudié spécialement les alcaloïdes du venin du Naja tripudians, il en a isolé deux : l'un qui agit sur la sécrétion urinaire et produit de la dyspnée; l'autre qui possède un pouvoir narcotique. Malgré leur intérêt, ces corps n'ont qu'une importance secondaire; il en est de même des carbylamines que Calmels a obtenus et qu'il considère comme plus toxiques que l'acide cyahhydrique. Les résultats de Calmels, contredits d'ailleurs par Coppola, ne s'appliquent pas non plus au vrai principe du venin; celui-ci, en effet, est de nature albuminoïde; sur ce point, tout le monde est d'accord ; mais c'est quand on veut préciser ses caractères exacts, qu'on se heurte à de grosses difficultés et qu'on arrive à des résultats quelque peu contradictoires.
C'est ainsi que Wolfenden rejette L'action des alcaloïdes et d'une
LES INTOXICATIONS
substance particulière décrite par Winther Blyth sous le nom d'acide cobrique. D'après lui, le venin du cobra (Naja tripudians) renfermerait une globuline produisant la paralysie de l'appareil respiratoire, une acidalbumine, dialysant partiellement et cpii agirait sur la respiration, une serine, très toxique, amenant une paralysie ascendante, enfin des traces d'hémialbumose et des peptones; les résultats ont été analogues avec la vipère indienne (Daboia Russellii).
Dans un travail récent, Kanthack(1) arrive à conclure que la substance active du venin est une albumose, analogue à celle que sécrètent diverses bactéries : elle précipite par l'alcool et se redissout dans l'eau; on peut la préparer au moyen du sulfate d'ammoniaque et de la dialyse; une ébullition prolongée diminue son action et finit par l'annihiler. La globuline de W. Mitchell et Reichert proviendrait d'une décomposition de l'albumose.
Le venin desséché conserve longtemps son pouvoir toxique: il en est de même quand on le mélange à la glycérine.
L'ébullition agit différemment, suivant l'origine du venin : celui du crotale diamanté est détruit à 80 degrés ; celui du crotalus durissus n'est guère altéré à 100 degrés; pour le cobra. M. Calmette a rendu le venin inoffensif en le chauffant à 98 degrés, tandis qu'un échantillon étudié par M. Gautier a supporté, sans être atténué, des températures de 120 à 125 degrés pendant plusieurs heures. Même variété avec la vipère de France; l'échantillon de MM. Phisalix et Bertrand perdait son action à 80 degrés, tandis que celui de M. Calmette n'était pas modifié à cette température et continuait à tuer le cobaye de 500 grammes à dose de 0mg,15.
Différentes substances chimiques peuvent annihiler l'action du venin ou supprimer ses effets locaux; ce dernier résultat est obtenu par l'adjonction du tannin ou de l'iode (W. Mitchell). Au contraire, l'action nociveest complètement supprimée par le permanganate de potasse (de Lacerda, Calmette), par la soude ou la potasse (Gautier). La question a été reprise par M. Calmette qui a reconnu que l'acide chromique, le chlorure d'or, l'hypochlorite de calcium et les hypochlorites alcalins détruisent la toxicité du venin; les acides, le bichlorure de mercure, le nitrate d'argent, l'eau iodée, le chlorure de platine, le trichlorure d'iode sont sans action.
En résumé, le venin des serpents semble contenir plusieurs substances; la plus importante appartient au groupe des albumoses et se trouve unie à des alcaloïdes dont le rôle semble secondaire.
Le venin des serpents, avons-nous dit, produit des manifestations locales et des troubles généraux.
Les manifestations locales sont très variables : les vipérides déterminent des œdèmes parfois fort étendus, qui peuvent, par leur siège, compromettre la vie; Rainard rapporte qu'un cheval, mordu à l'encolure par une vipère, présenta un œdème énorme qui entraîna la mort par asphyxie. La piqûre du crotale amène aussi des altérations au point
(*) Kanthack, The nature of cobra poison. The Journal of physiologie, 1892. u. 172.
LE VENIN DES SERPENTS
atteint; il survient de la douleur, puis de la tuméfaction et de la gangrène humide; ces effets semblent dus à la globuline, l'albumose produisant les phénomènes généraux.
Les lésions locales, qui semblent se développer surtout quand le venin n'est pas très actif, peuvent jouer parfois un rôle protecteur: de Lacerda a montré que la piqûre du bothrops détermine une violente inflammation qui s'oppose à la pénétration du poison et empêche souvent l'intoxication générale ; celle-ci se produit au contraire avec une grande intensité quand le liquide est introduit directement dans les vaisseaux. Ce qui confirme encore cette manière de voir, c'est que le cobra, le plus venimeux de tous, n'amène aucune altération au point atteint : les phénomènes généraux éclatent d'emblée.
Ces résultats ont un grand intérêt au point de vue de la pathologie générale; en démontrant le rôle favorable de la lésion locale, ils permettent d'étendre aux venins les résultats obtenus par M. Bouchard avec les virus.
W. Mitchell a étudié le pouvoir phlogogène du venin en le répandant sur le péritoine ; il a vu se produire une énorme hémorrhagie; le sang, rendu incoagulable, s'échappait en masse sans qu'il y eût congestion ou rupture préalable des vaisseaux.
Les manifestations qui traduisent l'intoxication générale de l'économie sont assez variables : d'une façon générale, on peut dire que la morsure des protéroglyphes, du cobra notamment, amène la mort par asphyxie progressive ; les membres, la langue, les lèvres, le larynx sont atteints successivement ; puis la respiration s'arrête et la mort arrive, précédée de quelques convulsions asphyxiques, qui cessent quand on pratique la respiration artificielle. Dans les cas où le blessé guérit, le rétablissement est rapide ; il ne se produit aucun accident ultérieur.
Avec les solénoglyphes et notamment avec le daboïa (Fayrer), les manifestations sont différentes : des convulsions se montrent d'abord, puis des paralysies; l'appareil respiratoire n'est atteint que tardivement.
Les vipères d'Europe produisent chez le chien, d'après Ait, des vomissements, de la somnolence et une paralysie des membres postérieurs. Chez les mammifères le venin des vipères a la propriété d'abaisser la température de 5 à 4 degrés (Phisalix et Bertrand).
Enfin, quand la dose du venin des solénoglyphes n'est pas mortelle, le malade est exposé à des accidents consécutifs souvent fort longs : il peut se produire de l'albuminurie, des inflammations locales, des phénomènes septicémiques. Ces manifestations se voient souvent après les piqûres des vipères de nos pays; elles sont seulement atténuées; mais il peut persister des douleurs locales qui parfois reviennent sous forme d'accès périodiques.
Quand les accidents se sont terminés par la mort, on constate à L'autopsie que le sang est fluide, noir, et incapable de se coaguler. Les héma^s lies sont devenues sphériques, molles; elles tendent à se fusionner
LES INTOXICATIONS
masse; un grand nombre de globules ont été dissous. Le sang et l'urine contiennent souvent des gouttelettes graisseuses.
Cet état du sang explique les ecchymoses, les extra vasats sanguins qu'on trouve sur les poumons, le cœur, le cerveau, les divers viscères; les liquides intestinaux et les urines sont parfois mélangés de sang; la sérosité des ventricules cérébraux en contient également. Ces lésions rappellent, à s'y méprendre, celles qu'on observe au cours des infections graves ; l'analogie est complétée par la putréfaction rapide des cadavres.
Une analyse plus minutieuse de l'action des venins a permis de découvrir des faits intéressants.
Tous les auteurs sont d'accord pour reconnaître qu'il se produit un abaissement très notable de la pression artérielle : les systoles cardiaques restent régulières, mais elles sont faibles et rapides. Souvent, au moment de la mort, qui survient en général par arrêt de la respiration, on constate que le cœur continue à battre, mais ses contractions ne sont pas suffisantes pour chasser le sang qu i! contient . L'arrêt du cœur se produit en diastole, quand le poison a été injecté sous la peau, en systole quand il a été introduit directement dans une veine (Ragotzi). D'après AV. Mitchell et Reichert, deux forces antagonistes agiraient sur l'appareil circulatoire : il y aurait une suractivité des centres accélérateurs et, en même temps, une action directe sur le cœur qui tendrait à ralentir ses mouvements : Feoktistow (*) a constaté de même qu'il se produisait une paralysie du myocarde et des ganglions qu'il renferme. L'abaissement de la pression artérielle dépend de la faiblesse cardiaque et d'une paralysie des centres vaso-constricteurs ; en même temps les oblitérations des capillaires opposent un obstacle au cours du sang et peuvent déterminer une augmentation passagère de la pression.
Le même antagonisme se produit sur l'appareil respiratoire : au début la respiration est augmentée de fréquence par suite d'une excitation des vagues; plus tard elle se ralentit, a cause de la paralysie des centres.
Si les centres vaso-moteurs et respiratoires sont profondément atteints, si les cellules motrices de la moelle sont plus ou moins influencées, les parties sensitives de l'axe cérébro-spinal restent complètement indemnes. Mais le venin des serpents, au moins celui du cobra, détermine des troubles curieux sur certains nerfs : il paralyse les terminaisons des splanchniques (Feoktistow) et du phrénique (Ragotzi), agissant, dans ce dernier cas, à la manière du curare (').
En résumé, le poison porte ses effets sur l'ensemble de l'organisme, sur les centres vaso-moteurs bulbaires, sur quelques terminaisons nerveuses, sur le myocarde, sur les pneumogastriques; il détermine en même temps des altérations globulaires, des hémorrhagies, des thromboses capillaires;
(1) Feoktistow, Exp. Untersucluingen ùbcr Schlangengift. înaug. Dissert. Dorpat, 1888.
(2) Ragotzi, Uebcr clic Wirkung des Giftes des Naja tripudians. Arch. fur path. Anal, und PhysioL, Bd. CXXIÎI, II. 2.
LE VENIN DES SERPENTS
la mort résulte donc de causes multiples et relève d'un mécanisme fort complexe.
Dans les cas qui ne sont pas mortels, le poison s'élimine par l'urine (Ragotzi) et par l'estomac. Les intéressantes recherches d' Alt (*) démontrent en effet que le lavage stomacal pratiqué pendant une heure peut sauver des chiens qui ont reçu une dose mortelle de venin de vipère; l'eau de lavage contient le poison; il est inutile d'insister sur l'intérêt pratique de cette découverte.
Nous avons montré, à différentes reprises, que le venin des serpents, par plusieurs de ses effets, se rapproche des toxines microbiennes. Des travaux récents ont révélé une nouvelle analogie; on savait, depuis longtemps, qu'un individu qui a subi une première piqûre présente des accidents plus légers s'il vient à être piqué de nouveau; les expériences de Kaufmann et de Kanthack ont confirmé le fait et ont démontré qu'on peut créer une immunité incomplète, mais indéniable, en injectant des doses progressivement croissantes du venin.
On a cru à un moment qu'on pouvait expliquer l'immunité des serpents par la présence, dans leur organisme, du poison qu'ils sécrètent (Phisalix et Bertrand, Calmette).
D'après M. Calmette, 2 centimètres cubes du sang d'un cobra tuent un lapin de 1500 grammes en six heures; injectée dans les veines, la même dose amène la mort en trois minutes ; le sérum est moins actif que le sang; la bile et l'extrait du foie ne sont pas toxiques. MM. Phisalix et Bertrand ont pensé que l'insensibilité de la couleuvre au venin de la vipère tenait à la présence d'un poison dans le sang de cet ophidien inoffensif; ce fait est en rapport avec l'existence chez la couleuvre d'une glande venimeuse (R.Blanchard) comparable à la glande des vipères, mais dépourvue de conduit excréteur; l'extrait de deux glandes empoisonne un cobaye.
Ces intéressantes recherches semblaient compléter un fait important signalé autrefois par Brown-Séquard ; d'après ce savant, un crotale auquel on enlève ses glandes venimeuses perd son immunité et succombe quand on lui injecte le venin d'un autre crotale.
Mais les récents travaux de M. Calmette (2) semblent démontrer que l'explication est moins simple. Cet auteur a établi que le sang de tous les serpents a la même toxicité et que cette toxicité dépend de substances différentes de celles qu'on trouve dans le venin ; il a reconnu de plus qu'en injectant à des serpents du sérum d'animaux vaccinés, on faisait disparaître la toxicité du sang, maison ne modifiait pas celle du venin. Les glandes sécrètent donc la substance active en ne se contentant pas de la séparer du sang.
Nous devrions maintenant, après avoir exposé les expériences qui ont
(4) Alt, Untersuchungen iiber die Ausscheidung des Schlangengiftcs durch den Magen. Mûnch. med. Wochemchrift, 1892.
(2) Calmette. Contribution à l'étude des venins. Annales de l'Institut Pasteur, 25 avril
LES INTOXICATIONS
permis d'atténuer les venins et de les transformer en vaccins, étudier les modifications que subissent les humeurs chez les animaux rendus réfractaires. Ces diverses questions seront abordées plus loin à propos de l'accoutumance et de la résistance aux substances toxiques.
Sauriens et Batraciens venimeux. — Le groupe des Sauriens renferme un grand nombre d'espèces dont plusieurs ont passé pour venimeuses; mais les auteurs modernes s'accordent à rejeter cette assertion. Si quelques-uns sont terribles, les crocodiliens par exemple, ils n'agissent que mécaniquement. La plupart sont inoffensifs, témoins les caméléons et les orvets; ces derniers sont abondamment répandus en Europe, où on les confond souvent avec les serpents. Les lézards sont aussi dépourvus de venin, sauf le lézard de F Arizona ou Ileloderma suspectum; cet animal possède des dents cannelées communiquant avec des glandes volumineuses situées en dedans du maxillaire inférieur; le liquide qui s'en écoule, injecté à dose de 4 gouttes dans les muscles thoraciques d'un pigeon, amène la mort en sept minutes au milieu de convulsions et avec une dyspnée intense. Le poison agit sur la moelle épinière; il laisse intacte l'excitabilité des muscles et des nerfs moteurs, produit l'arrêt du cœur en diastole, et supprime l'excitabilité du myocarde.
La plupart des Batraciens sont pourvus de glandes venimeuses, qui occupent généralement le tégument cutané; dès qu'on excite l'animal, sa peau se couvre d'une sécrétion visqueuse, à odeur forte, et assez acre pour produire une sensation de brûlure, surtout au niveau des muqueuses; c'est un moyen de défense fort utile, car la plupart des mammifères refusent de toucher à ces animaux. Mais tous les êtres n'éprouvent pas le même dégoût : les couleuvres et les canards mangent les crapauds ; les rats se nourrissent des tritons.
Le venin du crapaud, de la salamandre et du triton, est sécrété par les glandes cutanées qui occupent la partie dorsale du corps et par des amas glandulaires formant des bourrelets désignés sous le nom de parotide.
Venin du crapaud. — Tous les crapauds semblent capables de sécréter du venin; nous citerons particulièrement les diverses espèces du Bufo (Bufo cincreus, calamita, viridis, variabilis), le Pelabates fuscus, le Bombinalor igneus, YAlytes obstetricans.
Le poison des pelabates a été employé pour empoisonner les flèches ; les Indiens transpercent l'animal avec un bâton et le placent devant le feu; l'excitation produite par la chaleur amène une sécrétion cutanée intense qui sert à enduire les armes. Ce poison est tellement énergique qu'à la suite de la piqûre un cerf succombe au bout de deux à quatre minutes, un jaguar au bout de quatre à huit. Les phénomènes rappellent ceux que détermine le curare.
Le venin du crapaud est une humeur épaisse, visqueuse, lactescente, d'une coloration légèrement jaunâtre, d'une odeur vireuse; sa saveur est amère, nauséeuse et caustique; sa réaction est acide, le principe actif se