RÉSUMÉ

les nombreuses analogies qui existent entre les maladies et les affections dé l'homme et des animaux. L'histoire des infections qui peuvent sévir sur les êtres qui nous entourent explique, dans bien des cas, comment l'homme peut être contaminé et peut devenir à son tour une source de contagion. L'étiologie du charbon, de la morve, de la rage et, jusqu'à un certain point, de la tuberculose ne peut se comprendre que si l'on envisage ces maladies dans toute la série des êtres. Mais à côté des infections transmissibles, il en est quelques-unes qui semblent frapper exclusivement une seule espèce ; leur nombre diminue à mesure que la pathologie comparée fait des progrès. C'est qu'il n'est pas facile de se retrouver au milieu des phénomènes multiples ou disparates qui masquent les caractères communs à tous les êtres. La bactériologie elle-même ne suffit pas toujours à trancher les problèmes; en traversant un organisme vivant, un microbe peut acquérir des propriétés nouvelles ou subir des modifications qui le font considérer comme une race particulière. Rien d'instructif à cet égard comme l'histoire de la tuberculose ; on a longtemps discuté et on discute encore sur l'unicité de cette infection, et bien des auteurs se refusent à identifier le bacille humain avec le bacille aviairc. Et pourtant, dans ce cas, le problème est relativement simple; il est, au contraire, à peu près insoluble quand on envisage des infections moins nettement spécifiques, comme les pneumonies. Pour l'étude de la pathologie comparée, on ne peut s'appuyer non plus sur la nature des lésions anatomiques ; nous avons montré, par exemple, que le tubercule des Oiseaux ne ressemblait en rien, par sa structure histologique, au tubercule des Mammifères; les réactions cellulaires peuvent même varier chez deux espèces voisines comme la poule et le faisan.

Si la race ou l'espèce imprime des caractères particuliers aux manifestations morbides, on retrouve chez tous les êtres, un grand nombre de troubles identiques. Les dégénérescences cellulaires sont semblables dans toute la série ; la stéatose représente une lésion banale qu'on peut facilement reproduire dans les laboratoires ; la dégénérescence amyloïde s'observe fréquemment chez les animaux, comme l'avait vu Leiscring dès 1865; elle survient dans les cas de suppurations prolongées, dans la tuberculose, dans les empoisonnements, mais on n'a pu trouver jusqu'ici le moyen de la faire apparaître a volonté, c'est-à-dire qu'on n'a pu en découvrir le déterminisme.

Les dégénérescences cellulaires finissent par entraîner un processus de réparation qui aboutit, à la cirrhose; les observations et les expériences poursuivies sur les animaux ont grandement servi à éclairer cette partie de l'anatomie pathologique et ont établi que, dans tous les cas, les scléroses relèvent d'une origine épithéliale.

Les manifestations observées pendant la vie ne sont pas différentes lorsque les localisations morbides se font sur les mêmes appareils que chez l'homme ; on retrouve alors les œdèmes, l'anasarque, l'ascite, la toux, les hémorrhagies. Parfois cependant, une disposition anatomique ou

PATHOLOGIE COMPARÉE DE L'HOMME ET DES AMMAUX

physiologique spéciale peut modifier les réactions cliniques; quand il s'agit d'une affection gastrique, par exemple, des troubles particuliers peuvent éclater chez les animaux incapables de vomir.

Mais, c'est surtout dans les cas de manifestations nerveuses, qu'on observe les plus grandes divergences : la prédominance du système cérébral chez l'homme, du système médullaire chez les animaux, explique suffisamment les différences qui se produisent.

Il existe donc quelques affections qui sont spéciales à l'homme et qui lui sont imposées par son genre de vie, sa civilisation, ses progrès, le développement de ses facultés intellectuelles ; il existe des maladies qui sont particulières à une ou plusieurs espèces et qui relèvent d'agents pathogènes qui ne trouvent pas chez les autres un terrain favorable à leur développement. Mais ces différences sont secondaires : la pathologie, comme la physiologie, peut être envisagée dans toute la série des êtres, car tous obéissent aux mêmes lois primordiales.

Par M. PAUL VUILLEMIN

Chargé de cours à la Faculté de médecine de Nancy.

Organisation des végétaux. — Causes déterminantes de leurs maladies. — Maladies de la nutrition et maladies de l'irritabilité. — ■ Suites des lésions locales ; leur durée, leur influence sur l'état général. — Causes occasionnelles.

Les analogies qui relient les plantes aux animaux et à l'homme au point de vue biologique se poursuivent dans le domaine de la pathologie. Les modifications de la vie cellulaire, le rôle étiologique des parasites, les influences du milieu sur la santé apparaissent, chez les végétaux, avec une netteté qu'on ne rencontre pas toujours dans les maladies de l'espèce humaine. Les différences, plus saillantes encore que les ressemblances, sont également dignes de fixer l'attention du médecin. Elles permettent de mieux apprécier, par comparaison et par exclusion, les éléments essentiels des processus pathologiques. Dans les considérations qui vont suivre, nous nous attacherons à décrire les altérations dont la cause et le mode de production sont élucidés; nous laisserons de côté les maladies qui intéressent au plus haut point l'agronome, pour peu que leur origine soit obscure, ou que leur nature ne soit pas susceptible d'éclairer les problèmes de la pathologie générale.

Aperçu sommaire sur l'organisation des végétaux. —

Nous nous adresserons principalement aux plantes supérieures, c'esl-àdire à celles qui ont des feuilles, des racines, des tiges, des fleurs, des graines. Il n'est pas hors de propos de rappeler tout d'abord les traits essentiels de l'organisation de ces êtres.

Tous les éléments vivants sont unis entre eux. Ils n'émigrent pas comme les leucocytes de l'homme. Rien ne correspond, chez la plante, à la circulation des cellules, ni aux processus qui en dépendent, tels que la diapédèse. Les cellules, primitivement appliquées de toutes parts à leurs cellules-sœurs, subissent avec l'âge des décollements, incapables de les affranchir de toute connexion, suffisants pour former des méats qui, en se confondant, créent, au sein des parenchymes, une vaste canalisation

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intercellulaire. Les plus importants de ces espaces communiquent avec l'atmosphère par les stomates, par les lenticelles, plus rarement par des lentes moins bien définies. Leur contenu est gazeux. Ils constituent un appareil ventilateur, prolongeant, pour ainsi dire, le milieu atmosphérique dans la profondeur des tissus. Des espaces intercellulaires restreints, sans communication avec les précédents, servent de réservoirs à des produits liquides ou solides, sécrétés par les cellules.

Le corps de la plante est, en outre, irrigué par des vaisseaux, qui, partant de la pointe des racines, se rendent jusqu'aux extrémités des feuilles. Les vaisseaux ne sont pas des espaces intercellulaires comme les méats gazifères. Au début, ce sont de vraies cellules; mais leur rôle irrigateur s'accomplit seulement quand leur protoplasma a totalement disparu. Ce sont, en définitive, des canaux inertes, transportant les liquides sous des influences d'ordre purement physique ou mécanique.

A vrai dire, l'appareil irrigateur ne communique pas directement avec le sol humide, comme les méats avec l'atmosphère. Un massif de cellules jeunes, peu différenciées, sépare les origines inférieures des vaisseaux des poils absorbants de la racine, absorbe transitoirement les solutions pour les céder ensuite aux vaisseaux, règle par l'activité de son protoplasma la transmission des liquides. Le contenu des vaisseaux est donc, rigoureusement parlant, le produit d'une première sécrétion, au même titre que les substances transmises au milieu interne de l'homme par les éléments actifs des villosités intestinales. Néanmoins le contenu des vaisseaux diffère peu des liquides du sol; les modifications très réelles que lui imprime, dans son trajet, l'activité des cellules contiguës, sont assez restreintes. Les vaisseaux peuvent donc, dans une vue générale et un peu approximative, être considérés comme un prolongement du sol humide dans l'intimité des tissus de la plante et jusqu'aux organes les plus franchement aériens. Le contenu de l'appareil irrigateur constitué par les vaisseaux, comme le contenu de l'appareil ventilateur constitué par les méats, n'a donc que de lointaines analogies avec les humeurs du corps humain.

Les véritables humeurs, chez les plantes, sont représentées par le suc cellulaire. Qu'il soit renfermé dans des vacuoles à peine visibles au microscope, qu'il occupe de vastes espaces refoulant la partie vivante, qu'il forme des masses plus considérables, comme dans les laticifères ou dans les cellules criblées du liber, le suc cellulaire, à l'inverse des humeurs de l'homme, est directement subordonné au protoplasma d'une cellule, emprisonné dans les étroites limites de cet élément et ne peut passer aux éléments voisins que parmi effet de l'activité cellulaire, c'està-dire par une véritable sécrétion.

Au point de vue physiologique, certains produits solides méritent d'être rapprochés des humeurs; tels sont : les substances azotées mises en réserve dans l'aleurone, les grains d'amidon, les composés pectiques des membranes, qui sont fluidifiés sous diverses influences normales ou pathologiques. La diffusion de ces substances, soumise aux mêmes règles

MALADIES DE LA NUTRITION

que celle des inclusions liquides, est en outre retardée par le travail chimique préalable qui les rend transportables.

Dès lors les altérations humorales n'ont, chez le végétal, qu'une influence restreinte, limitée à la sphère d'activité d'un groupe cellulaire. Même dans ce domaine étroit, l'afflux des humeurs du reste de l'organisme ne vient pas compliquer les modifications locales. L'exsudation, entravée par la situation intra-cellulaire des liquides, reste étrangère aux accidents inflammatoires, aussi bien que la diapédèse, empêchée par la fixité des cellules.

Si nous ajoutons que la plante n'a pas de système nerveux, capable de rendre l'organisme entier solidaire d'une altération locale, qu'elle possède, au contraire, des parties suffisamment indépendantes pour continuer à prendre un développement normal, quand d'autres parties sont atrophiées, déformées ou même totalement détruites, nous pourrons conclure que la généralisation d'une maladie locale n'est pas à craindre, chez des êtres où la centralisation des fonctions est toujours imparfaite.

Nature et causes déterminantes des maladies des végétaux. — En raison de l'organisation que nous venons d'esquisser, la pathologie végétale est un simple chapitre de la pathologie cellulaire, chapitre d'autant plus instructif que les réactions de l'élément biologique ne sont pas troublées par les complications nerveuses et le sont peu par les complications humorales.

L'activité normale de la cellule végétale relève de deux facteurs essentiels, qui sont la nutrition et l'irritabilité. Toute maladie des plantes entraîne des troubles simultanés dans la nutrition et dans l'irritabilité. Les accidents initiaux sont dus, tantôt à des propriétés anormales du milieu nutritif, tantôt à des phénomènes d'irritation insolites par leur intensité, par leur nature, par leur origine, par leur localisation. Le plus souvent les deux sortes de perturbations se combinent dès le début. Pourtant on peut encore attribuer une influence prépondérante à l'une d'elles. Nous examinerons successivement les troubles de la nutrition et les troubles de l'irritabilité.

MALADIES DE LA NUTRITION

La nutrition est troublée par les altérations du milieu extérieur, auquel les végétaux empruntent l'air respirable, les aliments liquides ou gazeux, l'énergie lumineuse ou calorifique. Elle est compromise plus directement encore, quand les parasites, fixés sur le végétal ou plongés dans les tissus, consomment les produits accessoires issus de l'activité du protoplasma, quand les liquides sécrétés par les parasites, les fluides toxiques venus du dehors, transforment chimiquement le milieu interne dans lequel

vit le protoplasma. Elle est abolie dans un domaine plus ou moins vaste par un certain nombre d'actions chimiques ou trâumatiques, d'origine cosmique ou biologique.

Altération des sources de substance et d'énergie. —

A. Le besoin d'oxygène libre est aussi urgent pour les plantes aériennes que pour les animaux terrestres. 11 suffit de placer une plante dans une atmosphère d'hydrogène, pour arrêter les courants protoplasmiques intracellulaires, la multiplication des cellules, l'assimilation des réserves amylacées, etc. Si j'écarte les conditions anormales de l'expérimentation, les tiges fouillées ne courent guère de risque d'asphyxie, car l'oxygène dégagé par l'action chlorophyllienne assure une longue résistance dans une atmosphère confinée. Les racines sont moins tolérantes. Les plantes à racines profondes ne peuvent vivre au voisinage des sources thermales qui dégagent beaucoup d'acide carbonique dans l'atmosphère souterraine. Les racines pourrissent dans les peuplements de Conifères où une couverture trop dense soustrait le sol aux changements de température et à la circulation de l'air qui en est la conséquence. Le même phénomène se produit quand on enterre un tronc jusqu'à une hauteur suffisante pour empêcher l'air d'arriver aux racines ('). Une remarquable observation de Van Tieghem (2) a démontré que, dans les sols trop compacts, où l'écoulement de l'eau se fait mal, où l'air ne se renouvelle pas, l'altération des racines est le résultat immédiat de l'asphyxie, en dehors de toute action parasitaire. Dans un tel milieu, les racines de pommiers dégagent une quantité d'alcool suffisante pour être reconnue h l'odeur. A défaut de la fixation d'oxygène libre sur ses composés organiques, la racine puise l'énergie nécessaire à son activité dans la décomposition de ses réserves sucrées, à la façon des levures soustraites au contact de l'air. Les cellules qui, dans les racines normales de même âge, renferment du sucre et de l'amidon, sont profondément dégénérées et l'arbre entier dépérit .

B. L'eau n'est pas seulement un facteur des propriétés physiques et de l'aération du sol. Elle est un aliment et le véhicule des autres aliments absorbés par la racine. L'excès d'eau dans le sol détermine des troubles dans la nutrition générale, surtout si la chaleur en active l'absorption, si l'état hygrométrique de l'air empêche l'évaporation de suivre la même progression et si le défaut de lumière entrave le travail de l'assimilation. On voit alors les cellules des feuilles se gonfler au voisinage des terminaisons vasculaires et former des tumeurs transparentes, nommées par Sorauer intumescences ou nodosités selon leur consistance. Dans les tissus mous des fruits de l'oranger ou du poirier, la dilatation hydropique des éléments profonds fait éclater les tissus superficiels et cause la maladie appelée crevassement par Savastano. L'œdème, la gerçure des troncs,

f1) Hartig, Traité des maladies des arbres, trad. française, 1891. 2) Yan Tieghem, Bulletin de la Société botanique de France, t. XXYI, 1870.

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d'après Sorauer, relèvent de la même cause (4). Ce sont les manifestations locales d'une maladie générale résultant de l'absorption excessive de l'eau par les racines.

Les sels nécessaires a l'alimentation de la plante deviennent nuisibles, quand ils sont en solution trop concentrée. L'osmose est arrêtée, parfois même retournée, et les tissus se déshydratent. L'irruption brusque de l'eau de mer est fatale à la plupart, des végétaux. Une substance utile agit comme un véritable poison, dès qu'elle se trouve en proportion exagérée par rapport aux autres principes alimentaires. Le carbonate de chaux est fatal à certaines vignes et les rend chlorotiques (2). Des accidents analogues résultent de l'absorption des substances réfractaires à l'assimilation.

L'excès d'alimentation amène un crevassement de l'écorce. Nous en trouvons un exemple chez des arbres isolés par l'abatage des sujets qui leur disputaient jusqu'alors la nourriture. Les tissus profonds s'épaississent brusquement au voisinage du cambium et les tissus périphériques éclatent sous la pression.

L'absence ou l'insuffisance d'un aliment essentiel dans le sol cause une inanition incompatible avec le maintien de la santé. Si la terre est trop sèche ou si elle cède difficilement, l'eau aux racines, les plantes sèchent ou se couronnent. L'inanition par suite de la pénurie des gaz assimilables de l'atmosphère peut être écartée de la liste des causes naturelles des maladies.

C. L'énergie transmise aux organes verts par la radiation solaire est aussi nécessaire à l'assimilation que les aliments liquides ou gazeux. L'étiolement est la maladie qui résulte du défaut de lumière. Les feuilles couvertes de poussière jaunissent comme les plantes placées à l'obscurité. Les corps étrangers forment à la surface un écran opaque. Mais ici le défaut d'éclairage de la chlorophylle se complique d'un obstacle apporté à la transpiration, aux échanges respiratoires et alimentaires. L'assimilation des composés inorganiques est supprimée, si la plante est exposée à une lumière privée des radiations susceptibles d'être absorbées par le pigment vert; les autres rayons, si éblouissants qu'ils puissent être pour notre œil, sont sans action sur elle. Il suffit de soustraire quelques-unes des radiations correspondant aux bandes d'absorption de la chlorophylle pour déterminer un trouble profond dans la nutrition. Les rayons ultraviolets sont absorbés par la chlorophylle et contribuent, au même titre que des radiations moins réfrangibles, à fournir à la plante l'énergie nécessaire à son activité et à s:i croissance. Bonnier et Mangin (3), puis Timirjazeff, ont établi qu'à eux seuls ces rayons, obscurs pour l'œil humain, suffiraient, à la rigueur, pour provoquer chez la plante verte des phénomènes d'assimilation. D'après les expériences plus récentes de Sachs

C1) Sorauer, Bolanisehe Zeitung, 1889 et 1890. — Savastaxo, Bollet. délia Societàdi naturalisa in Napoli, 1889.

(2) Viala, Les maladies de la vigne, 7>p édit., 1893.

(5) Bonnier et Mangin, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 11 janvier 1887.

et de Casimir de Candollé (*), les rayons ultra-violets ne sont pas seulement actifs; ils sont nécessaires aux plantes vertes; à leur défaut, le meilleur éclairage n'assurerait pas le développement normal de certaines espèces. La privation des rayons ultra-violets devient ainsi une cause de maladie, démontrée par l'expérimentation, mais qui n'est guère à craindre dans la nature.

On connaît l'influence défavorable exercée par les mêmes rayons sur la santé de l'homme, sur les fonctions des animaux, sur la vitalité même de quelques végétaux incolores, comme les bactéries. Il ne faut pas en conclure que les plantes vertes soient impressionnées par la lumière autrement que les autres êtres vivants. La chlorophylle, malgré son rôle capital dans la nutrition, n'est pas une matière vivante; c'est un puissant réactif au moyen duquel le protoplasma fabrique, au sein de l'organisme végétal, des produits que les autres êtres, à de rares exceptions près, trouvent élaborés dans leurs aliments. La chlorophylle, qui transforme en énergie chimique les rayons ultra-violets, aussi bien que d'autres rayons de diverses réfrangibilités, protège le protoplasma lui-même contre leur action nuisible. Il est inutile d'invoquer une immunité spéciale du protoplasma végétal à l'égard des rayons très réfrangibles. La substance vivante n'en reçoit qu'un petit nombre. Elle peut ainsi accomplir la synthèse de la matière organique, à l'aide d'une lumière dont l'intensité serait préjudiciable aux autres êtres vivants.

D. Nous n'insisterons pas sur les effets bien connus des froids excessifs, des grandes chaleurs, d'une moyenne thermique insuffisante sur le développement et la santé des plantes.

Altération des substances associées au protoplasma.

— A. Dans l'intimité des tissus, les aliments absorbés et transformés, les substances associées au protoplasma, soit comme réserves nutritives, soit comme matériaux de la différenciation du corps, sont détruits par les parasites. Mangin (2) a démontré que le Bacillus Amylobacter, que le champignon de l'anthracnose de la vigne dissocient les tissus, en consommant les composés poétiques qui unissent les cellules. La substance capable de dissoudre le ciment intercellulaire est excrétée de même par un grand nombre d'organismes inférieurs. Dans cette catégorie, le Bacillus Oleœ mérite une mention spéciale. Cette bactérie cause, chez l'olivier, de grands ravages étudiés par Savastano (5); elle est fréquente chez le frêne, où Noack (4) l'a décrite dernièrement comme une espèce nouvelle. Incapable de pénétrer activement dans les tissus sains, le Bacillus Oleœ peut être introduit artificiellement par l'expérimentateur, infecter les plaies ou les chancres causés par l'élagage, par la grêle ou par les champignons,

(1) Sachs, Arbeitcn des botan. Instituts in iWùrzburg, 1887. — C. de Candollé, Archives des sciences physiques et naturelles, 5e période, t. XXVIII, 1892.

(2) Mangin, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 28 mars 1892.

(3) Savastano, Annuario délia r. Scuola sup. d' Agricoltura in Port ici, vol. V, 1887. (*) Noack, Zeitschrift fur Pflanzenkrankheilen, t. III, 1893.

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envahir les excroissances charnues produites, dans les inflorescences, par le Phytoptus Fraxini. Son introducteur habituel est un champignon du genre Phoma, que j'ai observé aussi bien sur les oliviers recueillis à Toulon que sur les frênes des environs de Nancy. Quand les filaments du champignon atteignent les assises profondes de l'écorce et le liber, le Bacillus Oleœ se multiplie abondamment à l'abri de l'air extérieur, prend les devants sur son introducteur et se répand dans les espaces intercellulaires en détruisant les matières pectiques. Les cellules désagrégées, bloquées de toutes parts par les colonies bactériennes, succombent à la famine. Leur paroi, corrodée de dehors en dedans, est bientôt sillonnée d'un réseau de lignes entre-croisées en tous sens. Un peu plus tard, la perforation est complète et les bacilles remplissent la cellule morte dont ils consomment les débris. Plus rarement ils sont introduits d'emblée par le filament du champignon. Les tissus envahis sont ainsi transformés en cavernes plus ou moins vastes qui, au début, ne communiquent pas largement avec l'extérieur. Cette production de cavernes a fait donner à la maladie de l'olivier le nom de tuberculose. Divers champignons produisent la cellulosine, zymase qui attaque la cellulose; ils perforent les parois à travers lesquelles ils introduisent leurs filaments ou leurs suçoirs.

D'après Bourquelot(1), les champignons qui vivent sur les troncs d'arbres excrètent un ferment soluble capable de dédoubler les glucosides à la façon de l'émulsine des amandes amères. Grâce aux propriétés chimiques de cette solution, ils transforment en un principe propre à les nourrir, c'est-à-dire en glucose, des produits de l'activité cellulaire, tels que la populine des peupliers, la salicinc des saules, la phlorhizine des pom miers, la coniférine des pins, qui se trouvaient accumulés sous la forme de glucosides dans l'écorce, le cambium et même le bois des arbres. La transformation opérée dans le corps vivant n'est nullement influencée par la vie des arbres, elle s'effectue sur le bois mort comme sur les arbres vivants ; la zymase extraite des champignons dédouble aussi bien les glucosides obtenus à l'état de pureté.

Sous des influences analogues, certaines plantes subissent des dégénérescences cellulaires, connues sous les noms de gommose, de mannose. La transformation des hydrates de carbone de la membrane ou de la cavité en gomme est, dans quelques cas au moins, sous la dépendance des produits sécrétés par les champignons.

D'après Charrin(2), le suc du Pachyphyton bracteosum perd son acidité en présence du Bacillus pyocyaneus, aussi bien quand il est extrait de la plante que quand les cultures bactériennes sont injectées dans les feuilles vivantes.

D'autres actions chimiques, dont la nature n'a pas été précisée avec la même rigueur, accompagnent les précédentes. Les parasites qui empruntent

(*) Bourquelot, Comptes rendus de V Académie des sciences, 11 septembre 1893. (2) Charrin, Archives de physiologie, avril 1893, et Comptes rendus de l'Académie des sciences, 8 mai 1893.

des composés ternaires aux matières poétiques, à la cellulose, aux glucosides, puisent leurs aliments azotés dans d'autres parties du corps, par exemple dans le suc cellulaire, riche en produits amidés.

Les produits que nous venons d'énumérer sont toxiques, en ce sens qu'ils attaquent une substance normalement contenue dans le corps. Ils nuisent doublement à la plante, puisqu'ils lui enlèvent des réserves, puisqu'ils amoindrissent ses défenses mécaniques ou chimiques.

B. La transformation des substances associées au protoplasma retentit sur les phénomènes intimes de la nutrition; car, chez la plante comme chez l'homme, chaque cellule est adaptée à un milieu chimique défini. Les humeurs deviennent toxiques, dès que la proportion de leurs principes normaux est changée par la soustraction ou par l'altération de l'un d'entre eux. Il en est de même quand des substances étrangères se répandent dans le suc cellulaire, indépendamment de l'action des parasites. Le chloroforme agit sur les plantes en modifiant les humeurs. Cl. Bernard a montré qu'il entrave la fixation du carbone. De plus l'excrétion d'eau se trouve exagérée, sous forme de vapeur, d'après Jumelle, sous forme de gouttes liquides, d'après R. Dubois (*). L'arrêt des mouvements de la sensitive par les anesthésiques, qui ne peut être attribué à une action nerveuse, est une conséquence indirecte d'une altération humorale et d'un trouble de la nutrition cellulaire.

Les liquides organiques complexes, sécrétés par les animaux, par les champignons, par les bactéries, donnent souvent à la nutrition une intensité insolite. On peut en juger par la formation des galles. Laboulbène (2) a tenté de produire artificiellement ces excroissances à l'aide des liquides empruntés aux galligènes; mais, tout en entrevoyant le mode d'action deces substances, il convient « qu'il n'a pu réussir d'une manière satisfaisante et certaine ». Cet insuccès tient à une double cause : d'une part, l' expérimentateur le plus habile ne saurait atteindre à la délicatesse des procédés d'inoculation employés par les agents naturels; d'autre part, l'organe atteint ne réagit que s'il appartient à une espèce déterminée, si en outre sa nature et son âge lui confèrent une prédisposition spéciale. Beyerinck (3) a tourné cette double difficulté en précisant les conditions du développement d'une galle produite par le Nematus Ccqweœ sur le saule Marceau. L'épaississement de la feuille du saule s'effectue dès qu'un œuf a été déposé dans ses tissus avec une goutte de venin sécrétée par des glandes spéciales de la mère. En détruisant l'œuf avec une fine aiguille, aussitôt après l'inoculation opérée par la pondeuse, Beyerinck a vu la galle continuer à croître, prendre la taille et la structure habituelles. Bien que le liquide ait été introduit par l'insecte, l'observation a toute la rigueur

(1) Cl. Bernard, Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux, t. I, 1878. — Jumelle, Comptes rendus de V Académie des sciences, 22 septembre 1890. — R. Dubois, Revue générale des sciences pures et appliquées, 15 septembre 1891.

(2) Laboulbèxe, Comptes rendus de r Académie des sciences, 28 mars 1892. (5) Beyerinck, Botanische Zeitung, t. XLVT, 1888.

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de l'expérience, puisqu'on a supprime toute influence étrangère a celle du liquide excrété. Dans la plupart des galles, les conditions du développement sont moins simples, car l'accroissement insolite du végétal est parallèle à celui d'une larve, d'un champignon, d'une colonie bactérienne. Des influences mécaniques comme la mastication, la succion, la pression continue et progressive, s'ajoutent aux actions chimiques dont la complexité est elle-même accrue.

Chez le saule Marceau, la nutrition est tout d'abord exagérée par une altération chimique des sucs cellulaires. La gouttelette imperceptible introduite par l'insecte n'augmente pas sensiblement les réserves alimentaires. La disproportion entre la masse inoculée et l'effet produit fait songer aux phénomènes de fermentation, et Beyerinck a appelé le liquide du Nematus un ferment de croissance. Le nom de venin est celui qui lui convient. Comme dans le corps des animaux, le venin, sans attaquer directement la constitution du protoplasma, dévie la direction des phénomènes nutritifs. L'étendue des troubles physiologiques est sans rapport avec les réactions chimiques provoquées directement par des traces de substance étrangère. Dans la genèse des galles nous retrouvons l'influence de la prédisposition, qui distingue les véritables venins des autres poisons chimiques.

En dehors de cette prédisposition, les venins sont sans action spécifique sur les plantes. L'innocuité des venins végétaux ressort de leur localisation dans la cellule vivante. Les alcaloïdes, les glucosides les plus redoutables pour l'homme sont en solution concentrée dans des vacuoles, à peine séparées du protoplasma par une pellicule imperceptible. Ils sont encore inoffensifs pour des espèces distinctes de celle qui les produit. En greffant le Datura sur la pomme de terre, Strasburger a constaté le passage de l'atropine du greffon au sujet sans que celui-ci présentât aucun phénomène d'intoxication (').

Altérations du protoplasma. — Certains agents se portent directement sur le protoplasma pour en détruire la structure moléculaire ou l'organisation. Tels sont les liquides corrosifs, les substances dissoutes qui diffusent dans la matière vivante et forment des combinaisons nouvelles incompatibles avec la constitution normale de la cellule. Nul protoplasma n'est indifférent à leur contact. Tandis que les alcaloïdes les plus vénéneux pour l'homme sont impunément mélangés à la matière vivante, les substances corrosives comme l'essence de moutarde, les poisons chimiques comme l'acide cyanhydrique, qui sont excrétés par les végétaux ou qui naissent dans leurs tissus désorganisés, ne sont pas préformés dans les cellules vivantes. Ce sont des glucosides inertes qui, décomposés par des zymases spéciales, seront transformés en principes toxiques.

Outre leur action spécifique sur les plantes prédisposées, certains venins

(*) Strasburger, Berichtc der deutschen botan. Gesellschaft, t. IK, 1885.

exercent sur les tissus l'effet des corrosifs. Avec le Bacillus pyocyaneus et ses produits, venimeux pour les animaux, Charrin a déterminé la mortification immédiate des cellules d'une Crassulacée. Les désordres provoqués par l'injection du venin des serpents et des abeilles (') se réduisent à la destruction de quelques cellules et à une nécrose locale en rapport avec la lésion mécanique et avec la diffusion d'un liquide étranger dans les cellules.

Beaucoup de champignons désorganisent d'emblée le protoplasma. La nécrose est produite par les excrétions, car les cellules meurent avant d'avoir subi le contact immédiat des parasites. A cette catégorie se rattachent les Phyllosticta, Y Ascospora Beyerinckii des feuilles de cerisier (2). Dès qu'une spore vient à germer à la surface des feuilles, les cellules avoisinantes prennent une coloration carminée, puis elles brunissent. La couleur de feuille morte s'étend en cercle et reste longtemps limitée par un liséré rouge. Les filaments du champignon pénètrent dans la zone préalablement nécrosée. De cette façon l'organisme étranger vit en saprophyte dans les portions qu'il a tout d'abord empoisonnées. Le bacille de la morve des oignons, bien étudié par Sorauer (5), se comporte de la même façon. Les cellules épidermiques, altérées par les sécrétions microbiennes, livrent passage à la bactérie, qui transforme bientôt les tuniques du bulbe en une niasse translucide et comme gangréneuse. Au contact des oignons morveux, les pommes de terre subissent la même altération.

L'atmosphère est souvent le véhicule de gaz toxiques. Le chlore, les vapeurs de soude ont été incriminés. De tous les principes entraînés par l'atmosphère, celui dont l'action préjudiciable est la mieux établie est l'acide sulfureux, provenant de la combustion des houilles pyriteuses dans les usines. Condensé à la surface des feuilles, l'acide sulfureux se transforme en acide sulfurique, imprègne les membranes, les déshydrate, les rend imperméables. La couleur verte des feuilles, conservée quelque temps au voisinage des nervures, dans les tissus directement irrigués par les vaisseaux, disparaît et la plante se dessèche.

Un traumatisme violent comme un choc, une morsure, un coup de grêle, écrase les cellules et désorganise le protoplasma. La nutrition est immédiatement abolie comme les autres manifestations de la vie. L'action mécanique est circonscrite, tandis que celle des poisons est diffuse, surtout quand les produits toxiques sont sécrétés par des parasites, dont l'œuvre se poursuit pendant un temps indéfini.

Les tissus mortifiés par les traumatismes, par les poisons, par les parasites ne sauraient suivre l'accroissement des tissus environnants. Des dépressions manifestent leur présence. Les parties rétractées se déchirent. Les champignons et les bactéries achèvent de décomposer les cellules mortes ou mourantes, les ramollissent, les réduisent en pourriture, en

(*) Pouchet et Bovier-Lapierre, Bulletin de la Société de biologie, 1885.

(2) Vuillemin, Journal de Botanique, 1887 et 1888.

(3) Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, t. I, 1886.

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préparent l'élimination. De vastes pertes de substance creusent les organes malades et constituent des chancres. Dans ces divers exemples, la résistance de l'organisme est immédiatement paralysée; aucune réaction inflammatoire n'entrave Faction destructive; les éléments frappés sont mortifiés sans avoir été malades.

Tels sont les principaux effets des troubles de la nutrition. Comme nous l'avons fait entrevoir au début du chapitre, ils entraînent le plus souvent des réactions secondaires. Les cellules cpii se nourrissent mal irritent les éléments sains du voisinage; les cellules nécrosées jouent dan/ l'organisme le rôle de corps étrangers. Nous allons retrouver les conséquences des maladies de la nutrition en étudiant les troubles de l'irritabilité.

MALADIES DE L'IRRITABILITÉ

Toute cellule végétale est irritable. Les divers stimulants provoquent un développement normal, tant qu'ils s'exercent dans certaines limites d'intensité, en temps opportun, sur chaque partie de la plante. Les mêmes agents deviennent pathogènes, quand il y a dans leur intervention une erreur de temps, de lieu, de degré.

La perturbation apportée par un excitant anormal n'est pas proportionnelle à la puissance de cet agent. Elle est subordonnée à la prédisposition des cellules impressionnées et produit, selon les circonstances, des effets diamétralement opposés. La pression prolongée d'un corps solide amène l'épaississcmcnt des vrilles de la vigne-vierge. Au contraire, dans les plantes volubiles, l'accroissement se ralentit assez, au contact d'un tuteur, pour que la tige s'enroule autour du corps étranger. Les racines de moutarde se courbent de manière à fuir une source de lumière, tandis que les racines d'ail s'incurvent vers le foyer.

L'irritation produite par la lumière est, en général, défavorable à la croissance des racines. D'après Fr. Darwin l'allongement des racines de moutarde est diminué de plus d'un tiers par Féclairement. Les organes dont le protoplasma n'est pas protégé par l'écran vert de chlorophylle manifestent donc la même susceptibilité que les animaux ou les Bactéries à l'égard des radiations. Des actions en apparence excitantes provoquent ainsi des phénomènes d'arrêt, que nous ne tenterons pas d'expliquer, mais qu'il est bon de noter chez des êtres où l'on ne peut invoquer, en l'absence du système nerveux, que des réactions cellulaires.

Plus souvent les irritants anormaux, quand ils ne sont pas assez énergiques pour tuer, exagèrent l'activité. L'irritation excessive, déplacée ou intempestive, détermine, comme l'excitation normale, un accroissement et une multiplication des cellules; mais l'accroissement exagéié

(l) Francis Darwin, Arbeitcn des botan. Instituts in Wiïrzbnrg, 1880.

devient hypertrophie; la multiplication pathologique devient hyperplasie. Telles sont les deux manifestations de l'inflammation chez les végétaux.

La réaction inflammatoire n'est pas également intense dans toutes Les cellules d'une plante adulte. Comme chez l'homme, la différenciation histologique apporte une entrave à l'inflammation cellulaire. Chez les plantes supérieures, les cellules les moins compliquées sont encore encombrées de produits accessoires. Les matières pectiques ou ligneuses, les hydrates de carbone se fixent dans la membrane et s'opposent à toute expansion rapide du corps cellulaire. Si les membranes sont plus minces, moins rigides, comme dans la masse charnue des plantes grasses, des liquides abondants rendent la cellule hydropique, restreignent le domaine du protoplasma, amoindrissent les échanges nutritifs, tout en amortissant le choc des agents mécaniques, en diluant ou en neutralisant les poisons. Les matériaux liquides et solides accumulés ou organisés dans le domaine des cellules adultes ont donc pour effet d'atténuer les agents irritants et d'amoindrir dans le protoplasma la capacité de réagir contre eux. Moins compliqués que les autres, les tissus parenchymateux gardent longtemps la capacité de s'hypertrophier ; mais l'hypcrplasie y est exceptionnelle, comme la division normale.

La plante adulte, aussi bien que l'animal, garde des éléments embryonnaires, dont les membranes sont minces, dont le protoplasma indéfini j'este prépondérant sur les produits accessoires. Ces éléments sont le siège de l'hypcrplasie, comme de la division normale. Ils sont fixés dans les points végétatifs, c'est-à-dire à l'extrémité des tiges et des racines, toujours en voie de formation quand la base des membres est déjà organisée, dans les bourgeons, dans les nouvelles feuilles, dans les jeunes fleurs. Ils se retrouvent dans les couches génératrices qui continuent directement les points végétatifs à travers les tissus différenciés, et qui servent à épaissir les membres, dans les jeunes racines qui naissent de l'une de ces couches. Tous ces tissus jeunes qui continuent l'état embryonnaire, même chez les arbres séculaires, sont réunis sous le nom de méristèmes primitifs.

Les tissus dont la différenciation est faible, les parenchymes par exemple, récupèrent fréquemment, par une sorte de rajeunissement, l'irritabilité des éléments qui n'ont pas encore subi de complications. On appelle méristèmes secondaires ces zones de recloisonnement quand elles sont produites par des stimulants physiologiques. Des excitants anormaux produiront aussi des assises génératrices insolites, que nous distinguerons sous le nom de méristèmes adventifs ou méristèmes néoplasiques. Sous l'influence de l'humidité ou sous l'action des parasites, des groupes de cellules provisoirement organisés, donnent des bourgeons ou des membres nouveaux en des points qui n'étaient pas normalement prédisposés à se développer ainsi. Il se forme alors des points végétatifs adventifs.

Nous trouverons donc l'hypertrophie dans les tissus faiblement différenciés, l'hypcrplasie dans l'embryon et dans les tissus embryonnaires

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Io-

des membres naissants, des points végétatifs et des méristèmes normaux ou ad vent ifs.

Hypertrophie. — A. Les conditions de l'hypertrophie sont très claires dans la rouille du pin de montagne Les filaments du Peridermium Barteti, agent de cette maladie, cheminent dans les aiguilles, à travers les méats de l'écorce, et introduisent dans les cellules des suçoirs à paroi mince, ayant eux-mêmes la valeur d'une cellule. Si l'on examine la coupe d'une feuille envahie d'un coté seulement, on constate la disparition de l'amidon dans la région occupée par le parasite. Ce phénomène révèle une vitalité plus énergique ; car les cellules consomment les produits qui, d'ordinaire, s'accumulent. Cet excès d'assimilation sert en partie à fournir à l'alimentation du parasite ; mais les cellules en bénéficient aussi. Dans les cellules normales, le noyau mesure en moyenne 5 à 7,5 \x de diamètre ; dans les cellules occupées par un suçoir et totalement privées d'amidon, le noyau atteint 11 à 12,5 sur 9,5 à 10,5 p, sans que la proportion de la chromât ine diminue dans la masse accrue. L'effet de l'irritation parasitaire sur le noyau est évident. Doit-on l'attribuer à une influence mécanique? On serait tenté d'accorder une part à ce mode4 d'action. En effet, il est habituel de voir le suçoir s'appliquer au noyau et émettre des rameaux qui l'enlacent en tous sens. Cette explication n'est pas suffisante et il est nécessaire d'invoquer une action chimique. Dans quelques cellules, le suçoir se tient loin du noyau, et celui-ci n'en est pas moins hypertrophié. D'autre part, vers la limite de la zone envahie, le noyau dépasse déjà 8 [j., alors que les filaments viennent seulement de prendre contact avec la cellule et n'ont pas encore introduit de suçoir dans la cavité. A cette période, l'amidon n'est que partiellement résorbé L'action irritante diffuse même à une certaine distance. Des cellules séparées des filaments par une ou deux assises ont déjà consommé l'amidon et agrandi leur noyau. Il est donc certain que le Peridermium introduit dans les fonctions de la vie cellulaire du pin de nouveaux facteurs chimiques.

Chez les deux êtres mis en présence par le parasitisme, l'irritation est réciproque, à tel point que, si l'on s'en tient aux premières réactions, on hésite à dire laquelle des deux cellules est parasite. L'action produite par la plante supérieure sur le champignon est complexe ; l'analyse permet de la décomposer en deux facteurs, l'un mécanique, l'autre chimique. Au contact des membranes cellulaires, le filament en voie de croissance épaissit sa paroi, s'élargit, se moule sur son support, s'applique à la surface, constitue une pelote adhésive.Le même phénomène se remarque, d'après Bùsgen (*), pour les jeunes filaments cultivés sur les milieux inertes. Ils adhèrent à une lamelle de verre, aussi étroitement qu'au pourtour

(1) Vuillemin, Bulletin de la Société des sciences de Nancy, fasc. 28, 1894.

(2) Bùsgex, Botanische Zeihmg, 1893.

d'une cellule. L'organe adhésif est donc le produit d'une irritation purement mécanique.

La soudure intime, due à la pression, est le prélude d'une irritation chimique, si la pelote s'est appliquée à une cellule vivante, dont les produits exercent une action chimiotactique sur son protoplasma. Ainsi se forment les suçoirs du Peridermîum, les filaments infectants d'autres champignons, comme l'a démontré Bùsgen. Produit immédiat de l'irritation chimique, le suçoir des Peridermîum et des autres Puccininées reste sensible à ce mode d'action pendant tout son développement. On sait (pie la composition chimique du protoplasma est différente dans la zone périphérique et dans la région occupée par le noyau. Or, j'ai constaté (*) chez VMciàwm punctatum, parasite de l'anémone jaune, chez le Puccinia Desvauxii, parasite des Thesium, que le suçoir, cylindrique quand il reste loin du noyau, se couvre de mamelons, dès qu'il entre dans la sphère d'action de cet organe.

L'hypertrophie provoquée par les champignons intracellulaires est souvent plus considérable que dans la rouille des pins. J'ai vu des coquelicots, dont les cellules centuplaient leur volume pour suivre l'accroissement d'un Olpidium qui s'y était introduit à l'état amiboïde. Le noyau, le cytoplasme, la membrane, étaient également accrus. Le parasite luimême atteignait jusqu'à 5000 fois son volume initial.

Quelques champignons parasites limitent leur action à la membrane cellulaire. Les filaments des Ustilaginées dissolvent le ciment pectique qui unit les cellules, mais sont impuissants à perforer la couche interne de la membrane, imprégnée de cellulose. Sous l'influence irritante, cette couche s'étend, se laisse refouler dans la cavité et engaine le parasite pendant tout son trajet intracellulaire. Par suite de cette irritabilité spéciale de la couche imprégnée de cellulose, le protoplasma fondamental est préservé d'un contact immédiat avec le parasite. Bien qu'elle fournisse certainement des aliments au champignon qui la traverse, la cellule n'est point sensiblement atteinte dans sa vitalité. Ainsi s'explique l'innocuité des Ustilaginées, tant que le champignon n'entre pas dans la période de reproduction.

B. Un suçoir de X JEciàium punctatum rencontre parfois ceux du Plasmopara pijgmœa (Péronosporée) dans une cellule corticale de la feuille de l'anémone jaune (2). Dès qu'il en est rapproché, sans qu'il y ait pourtant adhérence, ni contact immédiat, ni action mécanique quelconque, le suçoir s'élargit à son extrémité et prend un contour sinueux, en même temps que son noyau s'allonge et se rétrécit. L'irritation est d'ordre chimique, puisque le suçoir de V JEciàium ne subit aucune pression; mais les produits du Plasmopara, distincts de ceux de l'anémone, provoquent une autre réaction que le noyau ou le simple cytoplasme de la

(*) Vuillemin, Bulletin de la Société mycolocjique de France, 1894. — Association française pour V avancement des sciences, 1889.

(2) Vuillemix, Bulletin de la Société botanique de France, t. XLI, 1894.

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feuille. Dans cette triple association, réalisée dans les étroites limites d'une cellule, VMcidium est modifié simultanément par ses deux commensaux; le Plasmopara, dont le suçoir n'est qu'une excroissance dépourvue de noyau, n'est pas altéré. Les deux parasites exercent sur la cellule d'anémone qui les héberge des influences inverses qui se compensent. L'excitation produite par YJEcidium, combinée à l'action épuisante de la Péronosporée, ramène la cellule à un équilibre voisin de l'état normal.

C. La nature spécifique de la cellule irritée influe sur son mode de réaction à l'excitation anormale. Tandis que les éléments parenchymateux ne diffèrent guère des cellules normales que par leurs dimensions absolues ou par la proportion des diverses parties constitutives, les cellules qui, par leur situation, étaient prédestinées à devenir des vaisseaux répondent, en s'hypertrophiant, à un type nouveau d'organisation. On s'en rendra compte en étudiant des racines envahies par une anguillule nommée Eeterodera radicicola(l). Le parasite, encore à l'état d'embryon, s'insinue entre les cellules au voisinage du point végétatif. Son action irritante se fait sentir dans les cellules qu'il touche et s'irradie à quelque distance, grâce a la diffusion des produits excrétés. L'assise génératrice nommée péricycle s'hyperplasie ; les cellules de Técorce se dilatent assez pour faire éclater les assises superficielles ; leur diamètre est deux ou trois fois plus grand que dans les assises similaires soustraites à l'excitation insolite ; le noyau augmente dans la même mesure. Les vaisseaux les plus extérieurs sont en général organisés avant que l'influence irritante se soit fait sentir; ils ne peuvent réagir, puisque le protoplasma s'est épuisé en fournissant les éléments de la différenciation des parois. Si les cellules destinées à donner des vaisseaux sont enflammées à une période assez précoce, le protoplasma, loin de disparaître, acquiert un volume énorme. L'élément, au lieu de s'allonger en un tube d'irrigation, se renfle en une vaste vésicule. La membrane s'épaissit bien plus que dans les vaisseaux, sauf en certains points, où de délicates sculptures en creux ménagent un passage pour les échanges osmotiques; elle ne s'incruste pas de lignine, mais devient élastique. Le cytoplasme, condensé, emprisonne dans ses mailles une provision d'eau. Le noyau atteint un diamètre de six a dix fois plus considérable que dans les parenchymes voisins; puis il se divise à plusieurs reprises. J'ai compté plus de soixante noyaux dans une seule vésicule des racines de céleri. L'hypertrophie transforme les cellules destinées à donner des vaisseaux inertes et à transporter passivement les liquides en réservoirs, dont l'activité surexcitée réglera d'elle-même les échanges dans la région a voisinante.

Une irritation portée sur 1'épiderme des feuilles amène la transformation.des cellules en poils. On en trouve un exemple dans l'érinose de la vigne.

(') Vuillejiin et Legrain, Comptes rendus de V Académie des sciences, 5 mars 1894.

Hyperplasie. — A. Les excitants anormaux capables de déterminer Thyperplasie n'agissent pas autrement que les stimulants nécessaires aux manifestations habituelles de la vie. Bien plus, les influences insolites peuvent réveiller des tendances héréditaires latentes. Alors les produits de l'irritation ne diffèrent des organes normaux que par leur abondance insolite. Ils répondent même parfois à un type plus régulier que les parties similaires, développées spontanément.

xVinsi les radicelles se multiplient sur les racines soumises à l'influence d'une humidité excessive ou de champignons parasites. Chez le paturin des bois, des racines apparaissent aux nœuds des tiges irritées par la larve d'une cécidomye. Des tiges, envahies par des champignons ou de petits animaux, émettent un faisceau serré de rameaux que l'on nomme balai de sorcière. Sous l'influence des Ustilago, les rudiments d'étamines des fleurs femelles de Lychnis prennent l'aspect et la taille des organes mâles fertiles; le pistil apparaît dans les fleurs mâles des Carex (*); les organes sexuels se complètent dans les fleurs stériles du Muscari (2). L'apparition du placenta des Orchidées est déterminée par des insectes parasites comme parles filaments polliniques (3). Des fruits d'apparence normale se forment autour des champignons ou des larves comme autour des graines. Chez le chène-liège, le méristème secondaire, formateur du liège, donne des produits plus réguliers quand il est irrité par le démasclage que quand il suit son évolution naturelle. Dans tous ces exemples, les racines, les tiges feuillées, les organes de la fleur et du fruit, le liège sont des néoplasmes, dans ce sens qu'ils sont le produit d'une irritation anormale; mais, considérés en eux-mêmes, ils répondent de tout point au type d'organisation, aux tendances spécifiques de la région impressionnée.

B. Plus souvent les caractères nouveaux introduits par l'inflammation masquent la structure normale, et il faut quelque attention pour retrouver, dans les produits hyperplasiés, les caractères des membres ordinaires.

Quand un Rhizobium a atteint, dans une racine de Légumineuse, l'assise génératrice des radicelles, celle-ci forme un noyau hyperplasique, dont les cellules se laissent envahir par le parasite. Les bourgeons délicats du Rhizobium, en contact immédiat avec le protoplasma, en modifient l'organisation et réalisent une association biologique si étroite, que le contenu hétérogène de la cellule a pu être qualifié du nom de mycoplasma. Le tissu hyperplasique ne tarde pas à suivre la loi propre du développement de la région et devient une radicelle. Mais le bois et le liber, au lieu de se concentrer vers l'axe du membre, comme dans les radicelles normales, sont dissociés par le parenchyme démesurément accru, et la radicelle devient un tubercule ovoïde ou digité dont l'intérieur est occupé par de nombreuses cellules bourrées de parasites. Attaqué par la larve de VAndricus pilosus, introduite dans les tissus jeunes du

(*) Roze, Bulletin de la Société botanique de France, t. XXXV, 1888.

(2) Magnïn-, Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. CX, 1890.

(3) Treud, Annales du jardin de Buitenzorg, t. III, 1883.

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point végétatif, le bourgeon du chêne s'allonge peu; les feuilles serrées sont réduites à des écailles plus grandes et plus étalées que celles du bourgeon. La tige fouillée est transformée en une galle, dont l'aspect rappelle un artichaut. Sous l'influence des larves du Chermes Abietis, les jeunes pousses d'épicéa deviennent épaisses et charnues ; les aiguilles serrées, renflées à la base, simulent les écailles d'un cène de pin.

La structure d'une tige fouillée est bien plus complètement masquée dans les masses informes que les forestiers appellent des broussins. La nature et l'origine de ces excroissances ont donné lieu aux hypothèses les plus variées. J'ai pu démontrer que certains broussins sont des rameaux profondément modifiés par un champignon parasite (!). Consulté par M. le professeur Hugo de Yries sur la nature de nodosités qui couvraient le collet et les nœuds inférieurs du tronc des Eucalyptus, au jardin botanique d'Amsterdam, j'ai trouvé tout le broussin envahi par les filaments d'un Ustilago. Les fructifications du parasite détruisent dans le bourgeon l'extrémité du point végétatif des branches de premier ordre. L'irritation, transmise aux portions plus éloignées du méristème primitif, en provoque un accroissement exagéré. Les nouveaux tissus se soulèvent tout autour de la fructification, en sorte que la branche est pour ainsi dire retournée. Son épidémie, au lieu d'être extérieur, tapisse un canal étroit. Les feuilles tournent leur sommet vers le fond de l'invagination; faute de place pour se développer, elles restent réduites à des rudiments ne dépassant pas un cinquième de millimètre. Des rameaux, nés de la branche invaginée, deviennent pour la plupart canalif ormes ; leur masse hyperplasiée, confondue avec celle des branches mères, augmente le volume de la tumeur. Dans cet exemple, les membres sont rendus presque méconnaissables par les effets irritants de Y Ustilago Vriesiana. Une analyse minutieuse permet pourtant de déterminer exactement leur nature morphologique.

Dans les étamines de maïs envahies par Y Ustilago May dis, le support des anthères, au lieu d'être filiforme et pendant, se transforme en une massue dressée, atteignant 6 à 8 millimètres de diamètre. Envahis par un champignon nommé Exoascus pruni, les pruniers donnent des fruits allongés, ayant la forme d'un sac et une structure herbacée, également éloignée de la consistance charnue de la pulpe et de la consistance ligneuse du noyau.

G. Quand l'irritation se porte sur des membres déjà avancés dans leur évolution, les parties différenciées résistent à l'influence étrangère et conservent leur type spécifique à peine altéré. Seuls les méristèmes, normaux ou adventifs, prennent un développement désordonné et forment des néoplasies qui rompent la symétrie primitive et s'éloignent du plan d'organisation auquel on distingue les membres des plantes.

Des tumeurs embrassantes, appelées chaudrons, apparaissent, quand le cambium des tiges, excité par des parasites tels que le gui ou les cham-

(4) Vuillemin, Comptes rendus de V Académie des sciences, 22 avril 1894.

pignons de Tordre des Puccininécs. multiple localement ses cloisons et épaissit chaque couche annuelle de bois. Quand le parasite est, comme le gui, muni de feuilles vertes, capables de fixer le carbone de l'air par la synthèse chlorophyllienne, on a pu lui attribuer la création d'une partie des matériaux employés à épaissir la tige. La nutrition des puccinies introduit aussi des facteurs chimiques dans le développement de la région envahie ; mais il est bien certain que le champignon ne rend pas tout ce qu'il emprunte à l'arbre. Des chaudrons se produisent aussi sans pénétration d'aucun parasite; la tige elle-même, dont la nutrition est surexcitée par un agent purement mécanique, fait tous les frais de l'accroissement néoplasique. Sur un spécimen de Tecoma radicans, que m'a fait remettre M. Naudin, une branche, mesurant 12 millimètres de diamètre, portait une tumeur longue de 11 centimètres, épaisse de 6 centimètres. Ce néoplasme résultait de l'irritation produite par une petite tige sèche, mesurant 1 millimètre et demi de diamètre. La branche s'était enroulée autour de cette tige. La tumeur était surmontée de deux rameaux, dont l'un, presque aussi puissant que la branche mère, en continuait la direction. Sous le sommet avorté, une série de cercles générateurs supplémentaires, h contour sinueux, avait provoqué l'énorme épaississement local.

D'autres tumeurs sont excentriques, parce que l'action irritante est limitée à une face du membre attaqué. Quand le bois éclate sous l'influence de la congélation, la fissure se prolonge à travers le cambium. L'assise génératrice multiplie ses cloisonnements au voisinage de la déchirure. Il se produit ainsi une petite tumeur ligneuse, divisée par la gelivure. Autour des chancres ou des solutions de continuité irrégulières, autour des tissus nécrosés comme la base des branches mortes, l'inflammation forme des bourrelets diversement contournés. Tantôt l'hyperplasie parvient à combler les lacunes, à recouvrir les tissus morts, et la tumeur cicatrice la blessure; tantôt les bourrelets dus à l'excès d'activité ne font qu'encadrer les parties détruites et donnent à la lésion une complication extrême, dans laquelle on parvient à retrouver les parties atrophiées primitivement et les parties hyperplasiées secondairement par suite de l'irritation due aux précédents. L'hyperplasie et les tumeurs qui compliquent la tuberculose de l'olivier ont été fort bien distinguées par Savastano de l'action destructive du bacille et de ses introducteurs.

L'hyperplasie est primitive quand l'irritation portée sur le cambium est assez modérée et assez régulière pour modifier l'activité des cellules sans en compromettre l'existence. Cette condition est réalisée par une bactérie parasite des branches du pin d'Alep (*), et a laquelle Trévisan a donné le nom de Bacillus Vuilleminii. Le bacille est inoculé par un insecte, qui pique, pour y déposer un œuf, le rameau au-dessous d'un nœud, au point où le bois est interrompu par le départ des cordons destinés aux feuilles.

(!) Yuillemix, Comptes rendus de V Académie des sciences, 1888 et 1889.

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L'œuf périt constamment dans les plaies inoculées. Ses débris sont isolés par un tissu cicatriciel qui a bien vite circonscrit la légère lésion produite par l'insecte. Cette lésion en elle-même est peu de chose. Pourtant le tissu enflammé est envahi par les bactéries, qui s'insinuent entre les cellules. L'irritation bactérienne se substitue à celle de l'insecte et se poursuit longtemps. Le cambium, au lieu de prendre des cloisons régulièrement tangentielles, se divise à l'excès en tous sens. Les cellules très petites, à parois minces, à noyau volumineux, constituent un nodule inflammatoire, qui se soulève dans la direction de l'écorce où la résistance est moindre. L'irritation est produite uniquement par des produits solubles et résulte des échanges nutritifs entre le bacille et le cambium, car les bactéries remplissent des lacunes canaliformes ou arrondies, sans pénétrer dans aucune cellule. L'irritation se propage en s'atténuant tout autour du nodule et les cloisonnements se régularisent à mesure qu'on s'éloigne des colonies; le cambium reprend ses propriétés normales à quelque distance et donne du bois en dedans, du liber en dehors. Les couches ligneuses nouvelles, au lieu d'être concentriques aux anciennes, se soulèvent autour de la masse embryonnaire. Celle-ci se répand, pendant des années, en cordons irrégulièrement ramifiés, partout où l'organisation ligneuse n'arrête pas son expansion; le cambium capable de former du bois se contourne de plus en plus et constitue une loupe à bois madré, englobant les cordons mous qui logent les bactéries. Les contours sinueux de la masse ligneuse sont interrompus ça et là par des traînées bactériennes, qui fusent à travers l'écorce, enveloppées par un prolongement du cambium hyperplasié. L'organisation de ces digitations cambiales est très inégale : ici elle s'arrête de bonne heure sans produire de bois ; là elle donne des assises ligneuses incomplètes ou circulaires. Sur une coupe pratiquée dans l'écorce, on distingue alors des îlots de Bactéries, entourés plus ou moins complètement de vaisseaux qui proviennent, comme le bois normal, de l'activité du cambium et qui doivent leur situation insolite au trouble apporté par le parasite dans l'évolution de l'assise génératrice. Des observateurs peu soigneux ont vu dans ce phénomène une métamorphose de l'écorce en bois. L'étude attentive du développement et l'examen de coupes successives permettent toujours de rattacher la formation du bois au développement des cellules cambiales, spécifiquement prédisposées à revêtir ce mode particulier d'organisation. La maladie modifie l'époque et le degré de la différenciation, sans atteindre la spécificité cellulaire. Les traînées de tissu inflammatoire finissent par être affamées et écrasées entre le parasite et les éléments plus résistants. Une gaine mortifiée, formée à leurs dépens, isole les colonies bactériennes des tissus normaux ou régularisés.

La nécrose qui, dans les exemples précédents, était le point de départ de l'hyperplasie, est ici consécutive à ce phénomène. C'est une sclérogénie salutaire, qui arrête l'infiltration des produits bactériens dans les éléments actifs.

D. Les tissus assez actifs pour se recloisonner, notamment le parenchyme cortical des tiges, forment, sous l'influence des stimulants insolites, des méristèmes adventifs, dont les produits sont doublement néoplasiques. Ces méristèmes cloisonnent leurs cellules parallèlement au point d'application de l'agent irritant et donnent des séries de cellules d'autant plus allongées que l'excitation est plus intense. Ces séries sont parallèles ou rayonnantes suivant la forme et l'étendue de la surface irritée.

Comme les méristèmes secondaires qui apparaissent normalement dans l'écorce, les méristèmes adventifs produisent des tissus parenchymateux du côté opposé à l'agent irritant, du liège du côté de cet agent. De cette façon les corps étrangers, les tissus nécrosés, les parasites, les irritants de toute nature sont peu à peu séquestrés dans une enveloppe imperméable. Si les tissus hyperplasiés occupent une situation superficielle, ils forment une tumeur plus ou moins saillante au dehors et sont de plus en plus éloignés des parties où se distribuent les principes nourriciers: ils deviennent à leur tour une cause d'irritation pour les parties saines qui les avoisinent et un nouveau méristème, formé plus profondément, les isole en masse de la région inaltérée. Englobés dans le liège produit par ce méristème, ils finissent par être éliminés. Ainsi la plante neutralise les influences irritantes, soit par une sorte d'action sclérogène qui isole les parties altérées, soit par le rejet définitif du corps étranger ou de ceux de ses propres organes qui en ont subi l'influence pernicieuse.

Les mêmes phénomènes inflammatoires, les mêmes effets de la lutte de l'organisme se manifestent dans les racines, dans les pétioles, jusque dans le limbe foliaire qui, pourtant, ne forme pas de méristèmes secondaires dans le cours normal du développement.

L'organisme végétal a moins vite raison de ses assaillants quand l'action irritante est prolongée et diffuse. Autour des chancres creusés par les champignons ou les bactéries, autour des tubercules produits par le Bacillus Oleœ, l'écorce s'hyperplasie comme le cambium et les produits des méristèmes adventifs ajoutent indéfiniment de nouvelles complications aux néoplasies déjà signalées.

Le Bacillus Vuilleminii complique souvent d'altérations de l'écorce les tumeurs qui résultent de son action sur le cambium. Parfois même il épargne l'assise génératrice du bois, pour se répandre exclusivement entre les cellules de l'écorce du pin d'Alep. 11 produit alors des loupes molles, grosses comme un pois ou comme une noisette, dont l'évolution est fort instructive. Les tissus qui avoisinent les colonies se reconnaissent d'emblée à leurs noyaux volumineux et serrés, séparés par des membranes d'une excessive délicatesse. On distingue au début un certain parallélisme entre les cloisons et les zooglées; mais sous l'influence de la diffusion des principes irritants, la multiplication est si active, que bientôt toute la masse est formée d'un entassement de petites cellules polyédriques. Des méristèmes plus réguliers apparaissent à une certaine distance et finissent par circonscrire l'action du parasite, en élevant une barrière de liège,

SUITES DES LÉSIONS

que les traînées bactériennes ne franchiront pas, si leur expansion rapide n'en a pas prévenu la consolidation. Parfois les tissus tendres qui entourent les nodules hyperplasiés et qui ne ressentent pas directement l'action excitante du parasite se laissent refouler par la masse croissante des bactéries et du tissu embryonnaire. Dès que la limite de leur compressibilité est atteinte, le tissu jeune est écrasé à son tour. Quelques cellules sont pincées entre les lobes des colonies bactériennes. Le contenu des cellules tuées diffuse au dehors et sert à nourrir les bacilles. Ici, pas plus que dans les tumeurs ligneuses, le bacille ne provoque directement la mort des cellules du pin. Jamais il ne pénètre dans les cellules. La membrane, si mince, qui n'a pu lui livrer passage au début, s'épaissit autour des vieilles colonies et s'imprègne de subérine.

La noix de galle des rameaux, les galles des feuilles sont des productions hyperplasiques, provoquées, soit par la diffusion des liquidés excrétés par la mère qui a introduit son œuf et son venin, soit par le contact du corps et des excrétions, par l'action des organes vulnérants ou suceurs d'une ou plusieurs larves. Le néoplasme se développe en rayonnant autour de l'agent irritant; il subit secondairement une modification de forme et une différenciation, variant avec la nature du galligène et de son support. Au voisinage du parasite, comme au contact du Bacille du pin d'Alep, l'hyperplasie est trop intense pour permettre une organisation stable des tissus. Les cellules restent embryonnaires, consomment les réserves qui s'accumulent plus loin sous forme d'amidon ou qui consolident les membranes des zones scléreuses. Confinées dans un espace étroit et refoulées vers le centre par les cellules issues de nouveaux cloisonnements, elles subissent une sorte de fonte et leurs débris tombent comme une émulsion laiteuse dans la cavité occupée par la larve.

Des points végétatifs adventifs naissent sous l'influence d'excitants anormaux. Tantôt leurs produits sont réguliers, tantôt ils constituent de véritables tumeurs. A la première catégorie se rattachent les bourgeons qui naissent sur des feuilles bouturées. A la seconde appartiennent des excroissances buissonnantes que les Taphrina font apparaître sur des feuilles de fougères et que Griescnhagen (4) compare aux balais de sorcière.

SUITES DES LÉSIONS

Durée des lésions. — A. Les lésions superficielles de la tige ou de la racine disparaissent par suite de l'exfoliation naturelle de l'écorce, accélérée par le processus inflammatoire. Les feuilles emportent dans leur chute les galles, les tissus altérés par les caustiques ou par 1 s champignons. Les parasites sent éliminés, s'ils n'ont pas franchi les limites du

(l) Griesenhagex, Flora, t. LXXYI, 1892.

membre pour s'étendre à la tige. La crise aiguë provoquée par une maladie des feuilles prend fin spontanément chaque année et laisse peu de trace, si elle ne récidive pas. Les arbres à feuilles annuelles souffrent moins de l'action des fumées sulfureuses que les Conifères, dont les aiguilles doivent nourrir l'arbre pendant trois ou quatre ans. Parfois les feuilles malades tombent avant l'automne; parfois leur mortification prématurée entrave la débiscence naturelle. Ainsi les feuilles de cerisier, desséchées par le Gnomonia erythrostoma, persistent jusqu'au printemps suivant pour infecter les jeunes pousses sortant du bourgeon (*).

Une rondelle de feuille, nécrosée par un acide ou par un champignon, une galle occupant le milieu du limbe, sont expulsées par le travail inflammatoire qui se déclare autour d'elles. Les limaces rongent, d'après Ludwig (2), les portions de feuille d'alchcmille attaquées par le blanc, les petites tumeurs produites chez la menthe par la rouille, parce que le champignon, en détruisant le tanin des premières, l'huile essentielle de la seconde, a privé l'organe lésé de ses défenses chimiques. Les expériences de Stahl ont établi que les spores ne perdent pas leur faculté germinative en traversant le canal alimentaire des mollusques. L'extirpation de la tumeur, tout en supprimant l'altération locale, est donc préjudiciable, car elle prépare de nouvelles infections.

Les racines nécrosées sont détruites par les champignons et les bactéries de la putréfaction. Les rameaux desséchés sont brisés par le vent. L'élimination irrégulière des parties lésées est plus nuisible que leur maintien, parce qu'elle favorise la pénétration de nouveaux agents pathogènes. Telle est l'origine de la pourriture du bois des arbres.

B. Toute lésion qui, par sa nature ou par sa situation, échappe aux processus d'élimination normale ou accidentelle, ne saurait être effacée par un travail de réparation analogue à celui qui s'accomplit dans l'intimité des tissus de l'homme. A moins qu'il ne s'agisse d'une faible altération du .protoplasma ou des réserves propres à être résorbées, la membrane rigide de la cellule garde l'empreinte indélébile du trouble introduit dans sa croissance. L'anatomie pathologique fournit d'emblée, sur les maladies des plantes, des données que le médecin ne rassemble, chez l'homme, qu'en suivant attentivement tous les stades de la maladie. L'histoire pathologique d'une plante est inscrite dans ses tissus. La structure d'un arbre séculaire nous dit quelles influences pernicieuses il a subies à diverses époques.

Les lésions accumulées dans le corps sont compatibles avec une grande longévité et avec une santé parfaite; car, à défaut de réparation, elles sont aisément compensées. La formation des méristèmes adventifs autour des corps étrangers, des parasites, des tissus altérés ou déformés, amène l'enkystement des parties malades. Le processus sclérogène, réalisé par la

f1) B. Frank, Landwirthschaftliche Jahrbïichev, 1887. (2) Ludwig, Beihefte zum botan. Cenlralblatt, t. I, 1891.

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production du liège dans les couches génératrices néoplasiques, circonscrit les tissus lésés et les transforme en une masse inerte. Les tissus sains s'accoutument promptement au contact des produits morbides. Cette tolérance est un effet naturel de la constitution de la plante. Dans les conditions les plus normales, des tissus inertes comme le cœur du bois ou le liège sonl associés aux tissus actifs. A tout moment, les influences extérieures qui président au développement, provoquent des modifications dans le nombre, les dimensions, la forme des éléments. En dehors de toute déviation assez intense pour être considérée comme morbide, les parties similaires varient de taille et de vigueur, et un parfait équilibre règne entre ces matériaux disparates. La maladie n'introduit guère, dans l'organisation de la plante, de facteurs dont on ne retrouve les équivalents ou du moins les analogues chez l'individu sain.

Influence nuisible des lésions locales sur l'état général. — Des lésions restreintes comme les galles, comme les nécroses locales, n'exercent aucune influence sur la santé générale; les tissus voisins font les frais de l'hyperplasie ou suppléent les éléments atrophiés. Une altération plus étendue retentit sur la région dont le développement est associé à celui de la partie malade. Au-dessus des grosses tumeurs bacillaires, les branches du pin d'Alep cessent de s'épaissir et meurent. Un bouquet serré de rameaux se dresse autour du sommet d'une branche de peuplier tuée par le Didymosphœria. Par ce développement, en apparence réparateur, les jeunes pousses vont au-devant des spores et deviennent à leur tour la proie du parasite. Une simple larve logée au collet, en coupant les communications entre les feuilles et les racines, suffit pour tuer une plante.

Des altérations naturellement bénignes deviennent fatales par leur multiplicité. VÀscospora Beyerinchii, bote habituel et inoffensif des cerisiers, tue l'arbre dans les circonstances exceptionnelles où il envahit simultanément toutes les feuilles. La vigne atteinte d'érinose, les chênes couverts de galles ne souffrent que quand l'acarien ou l'insecte prend une extension insolite. Un pin d'Alep dépérit en quelques années, si beaucoup de rameaux sont tuméfiés par les bactéries. Quand les branches basses du peuplier pyramidal hébergent de nombreux Didymosphœria, tous les aliments sont détournés au profit du parasite et des rameaux soumis à son influence, et la mort s'étend progressivement de la cime à la souche.

L'importance de l'organe atteint joue un rôle considérable. Le phylloxéra tue les vignes françaises en déformant les petites racines, tandis qu'il cause un faible préjudice aux cépages américains, parce qu'il vit principalement sur les feuilles et n'altère que des portions restreintes du limbe, sans en abolir les fonctions assimilatrices.

Certains parasites provoquent un trouble physiologique plus manifeste que les altérations morphologiques liées à leur présence. Des champignons du groupe des Puccininées, hivernant dans les souches, accélèrent

rémission des pousses annuelles de YEuphorbia Cyparissias, de l'anémone jaune. La chute des feuilles du Vaccinium uliginosum, d'après Mer, est retardée par Y Exobasidium Vaccinii. Les feuilles du sapin deviennent annuelles sur les balais de sorcière produits par Y JEciàium elatinum. Ilartig a remarqué, chez le Vaccinium Vilis-idœa, le développement immédiat des bourgeons de l'année suivante, quand ils sont excités par le Melampsora Gœppertiana.

Les fonctions reproductrices sont particulièrement sensibles aux perturbations apportées dans la nutrition des plantes par les agents inertes, par les blessures, par les parasites. Les organes reproducteurs ne peuvent se développer qu'au détriment de l'appareil végétatif. Ils ne viendront a bien que si la nutrition générale est assez intense pour faire face au surcroît de dépense qu'ils entraînent, et si d'autre part la vigueur de l'appareil végétatif n'est pas assez prépondérante pour triompher de l'antagonisme de l'appareil reproducteur. Cet équilibre, nécessaire à la reproduction, est rompu par les influences les plus opposées. Chez des arbres fruitiers récemment greffés ou mal accoutumés au milieu insolite créé autour d'eux, les fleurs apparaissent prématurément. L'horticulteur sait bien qu'il doit élaguer les bourgeons à fruit sous peine d'épuiser le sujet. Plus généralement, les arbres bien soignés deviennent trop vigoureux et ne portent que des rameaux fouillés. On cherche alors à dompter l'arbre par l'appauvrissement du sol, par la torsion des branches, par l'incision annulaire, par la taille. Braconnot(1) a fait remarquer que l'on contraignait les arbres à fructifier par des moyens morbides ; on dirait avec plus de précision : par des lésions susceptibles d'atténuer la prépondérance de l'appareil végétatif.

Les maladies spontanées agissent sur les organes reproducteurs comme les soins du jardinier. Dans un sol trop compact, l'anémone jaune, affamée, ne donne pas de graines ni même de pistil. Dans les bois ombragés à sol meuble, le plante devient très robuste ; les fleurs sont quelquefois doubles, par suite de la stérilisation des étamines pétalisées. Les maladies parasitaires entraînent la stérilité par l'un ou l'autre de ces procédés. Je ne parle pas des parasites qui détruisent directement le pollen ou les ovules. J'ai uniquement en vue les altérations de l'appareil végétatif qui retentissent sur la reproduction. L'action épuisante du mildcw empêche le raisin de mûrir. Quand Y Ascospora endommage un grand nombre de feuilles, les cerises tombent prématurément. La suppression des fruits est le salut de l'arbre ; car l'économie réalisée sur leur formation l'emporte sur l'affaiblissement causé par le parasite dans l'appareil végétatif; le sujet se régénère plus vigoureux qu'auparavant. L'action excitante des Puccininées stérilise plus sûrement encore. Sur des roses des Alpes attaquées par le Chrysomyxa Rhododendri, les étamines et le pistil sont transformés en pétales. Les euphorbes, dont YUromycesPisi hypertrophie

(*) Braco>->;ot, Mémoires de la Société royale de Nancy, 1844-

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les tiges et les feuilles, ne donnent pas de boutons. 11 en est en général de même chez l'anémone blanche, attaquée par V Mciàium leucospermum. Parfois pourtant l'excès de vigueur de l'appareil végétatif provoque l'apparition d'un bourgeon supplémentaire qui, moins robuste que la pousse normale, porte une fleur. Par analogie avec ce qui se passe chez les animaux, ces phénomènes ont reçu le nom de castration parasitaire.

Influence favorable des lésions locales sur l'état géné ral. — L'organisation normale de la plante est en harmonie avec certaines conditions de milieu, auxquelles est adaptée l'espèce dont elle fait partie. Cette harmonie est rompue dès que la plante rencontre des influences insolites dans l'atmosphère, dans le sol, dans l'intimité do ses tissus. Il peut se faire alors qu'une lésion, en altérant les propriétés normales du corps, rétablisse l'équilibre et soit salutaire à l'individu. La gravité d'une lésion varie donc suivant des circonstances étrangères au corps vivant lui-même. Nous en avons vu des exemples dans les opérations horticoles; nous en trouverons de plus remarquables dans la nature.

Pendant les étés très secs, l'excrétion de la miellée, exagérée par Faction des pucerons, recouvre les feuilles d'arbre d'un enduit imperméable qui supprime les échanges gazeux. Cet accident, comme le fait observer IïyC), est avantageux à la plante, car il restreint la transpiration, à une époque où toute perte d'eau compromettrait la vie des arbres. Llleterodera radicicola, en transformant les vaisseaux en réservoirs d'eau, amène la pourriture des racines dans les serres ou dans les contrées humides. Dans les sables du Sahara, l'excès d'hydratation des tissus est juste suffisante pour sauver la plante de la dessiccation. A El-Oued, les aubergines et les tomates ne mûrissent leurs fruits que si les racines sont envahies par l'anguillule. Les arbres forestiers, les plantes des tourbières ne peuvent assimiler les substances contenues dans l'humus, que si leurs racines sont déformées par des champignons qui en transforment les principes. Les fleurs du Thesium humifusum, supprimées par le Puccinia Desvauxii, apparaissent quand le Tuberculina persicina ralentit l'activité du premier parasite et diminue l'hypertrophie du support. L'anémone jaune, qui porte à la fois X Mciàium punctatum et le Plasmopara pygmœa, développe mieux ses fleurs que si elle est attaquée par l'un ou l'autre de ces champignons, l'excitation causée par le premier balançant la dépression provoquée par le second. Les algues, essentiellement aquatiques, végètent dans les milieux secs, quand elles sont enlacées et déformées par les champignons dans cette association que l'on nomme un lichen.

(l) Ht, Mémoires de la Société nationale d'agriculture, sciences et arts d'Angers, 1894.