III. DU RÔLE DU SYSTÈME NERVEUX DANS LES SÉCRÉTIONS

Bordeu (1), s'affranchissant des vieilles idées qui avaient eu cours jusqu'à lui sur les sécrétions, reconnut très nettement l'influence des nerfs sur l'action des glandes. Il fit remarquer que l'excitation des nerfs provoque les sécrétions, que leur section la suspend, et qu'enfin les troubles qui peuvent survenir dans l'action nerveuse modifient le travail de ces organes. D'après lui , celle intervention aurait pour résultat d'activer considérablement l'afflux du sang dans les glandes pendant la sécrétion, en augmentant la force contractile des vaisseaux. De plus, les nerfs donneraient une sensibilité particulière aux orifices, qu'il suppose à l'origine des canaux excréteurs, et ces petits orifices, pourvus d'un sphincter contractile, s'ouvriraient ou se fermeraient, admettraient les éléments en rapport avec leur sensibilité, avec leur goût, et repousseraient les autres. Bichal (2) adopta ces idées. Il ne vit dans les glandes que la sensibilité qui choisit les éléments qui doivent constituer le produit de sécrétion, et la contractilité des excréteurs qui leur ouvre ou leur ferme, les portes de ces canaux. Depuis, Brodie, Krimer, îlrachet, Millier et M. Cl. Bernard, ont apporté des preuves directes de l'influence exercée par les nerfs sur les sécrétions. Cette influence dérive du système cérébro-spinal et du système ganglionnaire.

Le système cérébro-spinal exerce une action incontestable sur diverses sécrétions qu'il est facile d'étudier. On sait que l'imagination suffit chez l'homme pour faire couler des larmes, et faire affluer en plus grande abondance la salive dans la bouche. M. Cl. Bernard (3) a constaté que l'irritation du nerf lingual mettait en jeu l'activité des glandes sous-maxillaires, et j'ai fait plusieurs fois la même observation sur le cheval, .l'ai vu aussi que l'irritation des filets du trifacial , accolés a\ec celui du facial sur le trajet du canal de Sténon, faisait couler la salive parotidienne, donl la sécrétion était auparavant suspejulue. C'est cette influence qui est déterminée pour les glandes salivaires , par suite de l'impression (pie les aliments et les substances sapides produisent sur la muqueuse buccale ; pour les glandes qui sécrètent le suc gastrique par l'action de ces aliments sur la membrane interne de l'estomac. Cette intervention est inoins marquée, en ce qui concerne les reins, les glandules intestinales et les autres organes sécrétoires qui ne reçoivent pas de nerfs cérébro-spinaux; néanmoins, elle y est encore incontestable, comme le prouve la surexcitation rapide des sécrétions intestinales par le fait d'une viu> frayeur. Dans

(1) Recherches anatomiques sur les glandes. Paris, 1751, § XCVIII et suiv.

(2) Anatomie générale.

(3) Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1852, t. XXXIV, p. 236.

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tous les cas, l'influence nerveuse cérébro-spinale s'exerce ou directement ou par action réflexe : directement, quand les impressions parlent des centres eux-mêmes, et par action réflexe dans la majorité des autres circonstances. Alors l'impression reçue à la bouche, par exemple, par les nerfs de la sensibilité générale ou de la sensibilité gustative, est transmise par eux à l'encéphale, qui la renvoie ou la réfléchit sur les glandes salivaires par le moyen des filets qui se rendent à ces organes.

L'action du système cérébro-spinal sur les sécrétions est une action excitatrice et régulatrice très importante pour beaucoup de glandes, mais elle n'est point -absolument indispensable au maintien de la fonction. Tous les expérimentateurs ont constaté qu'après la section des nerfs vagues, les sécrétions muqueuses de la trachée et des bronches continuaient à s'effectuer. Plusieurs praticiens ont noté la persistance de la sécrétion spermalique dans les paralysies de la partie inférieure de la moelle épinière. J'ai vu, ainsi que M. Longet, la sécrétion du suc gastrique continuer, d'une manière sensible, après la section des nerfs vagues, quoi qu'en aient dit plusieurs physiologistes ; j'ai vu après la section de ces nerfs et la ligature du pylore, une énorme quantité de liquide visqueux s'accumuler dans l'estomac; enfin, j'ai reconnu maintes fois sur les solipèdes auxquels j'avais établi des ffstules biliaires, que la sécrétion de la bile persistait avec ses caractères habituels a,près la résection des nerfs pneumogastriques.

L'action des nerfs ganglionnaires paraît être plus immédiatement nécessaire à la sécrétion que celle dont nous venons de parler. Dabord, c'est la seule qui puisse s'exercer sur les glandes qui reçoivent exclusivement des nerfs du sympathique, comme les reins, les follicules intestinaux ; ensuite c'est la seule qui persiste quand on a coupé les nerfs cérébro-spinaux des glandes qui reçoivent à la fois les deux espèces de nerfs. Les expériences tentées jusqu'ici, quoiqu'elles laissent beaucoup à désirer, montrent néanmoins suffisamment que la sécrétion est sous la dépendance immédiate des nerfs ganglionnaires.

Krimer a vu, après la section des filets ganglionnaires qui se rendent au rein, l'urine se charger d'albumine et de matière colorante, et après celle du cordon cervical du sympathique il l'a vue devenir alcaline et albumineuse, deux résultats assez peu importants quand on se rappelle que la suspension du trav ail digestif modifie la réaction de l'urine, et que l'état de souffrance où se trouvent les animaux à la suite de l'incision des parois abdominales et des manipulations nécessaires pour mettre à découvert les nerfs rénaux suffisent pour changer considérablement l'aspect, la consistance elles autres propriétés du produif de la sécrétion urinaire.

M. Brachet (1), en rétablissant au moyen d'un tube la continuité entre les deux bouts de l'artère rénale coupée transversalement, ainsi que tous les nerfs environnants, a vu le rein suspendre sa sécrétion, ou du moins ne donner qu'un fluide rougeâtre, sanguinolent. Millier est arrivé au même résultat par un moyen analogue. Après avoir lié les vaisseaux du rein de manière à déterminer « la mortification des nerfs compris dans la ligature, » il enleva celle-ci, afin que le cours du sang pût se rétablir, et adapta un tube à l'uretère attiré au dehors par une plaie à

(1) Recherches expérimentales sur les fonctions du système nerveux ganglionnaire , 2e (idit-, p- 326.

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Pabdometi La sécrétion fut aboli, complètement, excepte suc une brebis, où il y eut un écoulement de liquide sanguinolent contenant de l'acide uro-benzoique. D'wès cela il semble évident que la sécrétion ne puisse se faire sans la participa, tion des nerfs ganglionnaires; mais de nouvelles expériences seraient nécessaires pour bien établir ce point important, car les précédentes ne sont peut-être pas très concluantes, puisqu'il suffit d'une irritation mécanique un peu forte exercée sur les reins pour diminuer considérablement leur sécrétion et même pour la sus-

pendre momentanément.

Les nerfs ganglionnaires exercent sur la sécrétion de la sueur une action assez difficile à expliquer. Petit (1) avait déjà vu les larmes devenir plus abondantes Chez les chiens auxquels il avait enlevé le ganglion cervical supérieur. Lorsque le filet cervical du grand sympathique est coupé, ou lorsque le ganglion cervical supérieur est enlevé chez le cheval, toute la moitié de la tête et de l'encolure du côté de la lésion se couvre d'une sueur abondante coïncidant avec une élévation considérable de température. Dupuy (2) fit le premier cette curieuse remarque en 1806, sur un cheval auquel il enleva les ganglions gutturaux, sous les yeux de Dupuylren. Chez cet animal, dit-il, « la température de la tête était plus élevée que celle du corps, et la peau de cette partie était continuellement mouillée. » M. Cl. Bernard a confirmé ces observations, que nous avons faites aussi très souvent, M. Bouley et moi. Néanmoins, chez le bélier, il n'y a pas de sueurs, quoiqu'il y ait élévation de température du côté du nerf coupé.

S'il fallait d'autres preuves de l'influence du système nerveux sur les sécrétions, on pourrait citer une foule de particularités que présentent les glandes dont l'action est susceptible d'une analyse expérimentale minutieuse. Voyez, par exemple, ce qui se passe dans la sécrétion pancréatique des animaux. L'expérimentateur saisit-il le pancréas au moment où sa sécrétion est en pleine activité, il voit couler des flots de liquide ; au contraire, établit-il la fistule pendant les longues périodes d'inaction de cette glande délicate et capricieuse, il faut qu'il attende souvent plusieurs jours avant de voir le tube, adapté au canal, verser une seule goutte de fluide ; prend-il même la glande à une période de sécrétion, qu'il la voit cesser d'agir pour peu que les manipulations opératoires exercées sur elle soient douloureuses et prolongées. Voyez aussi l'admirable physionomie de l'action des glandes salivaires : toutes ces glandes fonctionnent pendant le repas, et les parotides cessent d'agir aussitôt qu'il n'y a plus d'aliments dans la bouche, tandis que les glandes à salive visqueuse continuent à fournir de quoi humecter la muqueuse buccale ; voyez les parotides en repos pendant l'abstinence chez les solipèdes, et toujours en fonction chez les ruminants : elles se reposent chez le cheval pendant que les autres versent de la salive sous l'inlluence d'une impression gustalive ; au contraire, leur action redouble chez le bœuf lors de la rumination, pendant que les maxillaires sont plongées dans une inertie à peu près complète; elles alternent l'une avec l'autre, suivant que la mastication se fait sous les molaires droites ou sous les molaires gauches. Prenez ces parotides au moment d'une inaction complète, même de plu-

(1) Histoire de V Académie des sciences, 1727.

(2) De l'affection tuberculeuse, Paris, 1817, p. 9*i et 96.

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sieurs jours de durée, et a peine une parcelle d'aliment aura-t-elle impressionné la muqueuse buccale, qu'elles donneront de la salive ; irriiez un fijet du lingual, et aussitôt des gouttelettes de salive visqueuse s'échapperont du canal de Warlhon. Enfin, comparez ces sécrétions salivaires et pancréatiques intermittentes, susceptibles de tant de modifications, avec la sécréiion biliaire continue, dont l'activité résiste a toutes les tortures éprouvées par l'animal, à tous les troubles de 1 organisme, et vous acquerrez la conviction que toutes ces manifestations diverse» de l'activité des glandes, si bien mises en harmonie avec le rôle départi à chacune d'elles, résultent de l'intervention régulatrice du système nerveux.

Il importe de remarquer encore que l'influence nerveuse exercée sur les sécrétions est d'une espèce toute particulière, différente de celle qui, dans les mêmes organes, régit la nutrition, car le travail nutritif de la glande est continu, tandis que le travail de la sécrétion y est très souvent intermittent, comme si, à de certains moments, l'action nerveuse se trouvait suspendue. 11 suffirait du seul fait de l'intermittence dans la sécrétion pour avoir une preuve irréfragable de la puissante influence exercée sur elle par le système nerveux. Qui saura jamais, en présence de ce lait, pourquoi la glande, constamment en rapport avec les nerfs et constamment abreuvée de sang, demeure pourtant plongée pendant de longues périodes dans une inertie complète dont elle sort si subitement à la moindre excitation?