II. DU RÔLE DES GLANDES DANS LA SÉCRÉTION

L'une des actions les plus merveilleuses de l'organisme est, sans contredit, celle qui forme aux dépens d'un même fluide un grand nombre de produits très différents les uns des autres parleurs propriétés physiques, leur constitution chimique, et le rôle qu'ils sont appelés b remplir dans l'accomplissement des fonctions. Pour se faire une idée du mode suivant lequel s'opère ce travail intime de la sécrétion, il importe tout d'abord de saisir ce qu'il y a d'essentiel et de général dans la texture des organes sécréteurs. Sans cette connaissance préalable, il est impossible de concevoir nettement, sinon le mécanisme des sécrétions, du moins les conditions dans lesquelles elles peuvent s'effectuer.

Il est dans l'organisme un très grand nombre de parties qui jouissent de la faculté de sécréter. La peau, les muqueuses, les séreuses, le tissu cellulaire, les vésicules adipeuses, les glandes salivaires, le foie, le pancréas, les reins, les testicules, les mamelles, le poumon, les corps thyroïdes, le thymus, la rate, les capsules surrénales, sont les agents de sécrétions très variées. Ces parties, qui paraissent très différentes les unes des autres par leur texture, avaient été divisées autrefois en trois groupes comprenant, le premier, les exhalants, le second, les follicules, et le troisième, les glandes ; néanmoins, elles ont toutes, en dernière analyse, une organisation commune qui devient évidente quand on les considère dans les divers degrés de la série animale, et lorsqu'on étudie au microscope leurs éléments essentiels.

L'organe sécréteur le plus simple est la lamelle mince et transparente du tissu cellulaire, libre sur toutes ses faces, et continuellement humectée du fluide qu'elle exhale. Cette membranule, très mince, qu'elle soit constituée par une matière amorphe, ou qu'elle résulte delà réunion de fibres ou de cellules, peut, en se modifiant, donner naissance b tous les autres organes sécréteurs. Que cette membranule soit repliée sur elle-même de manière b constituer une petite vésicule close, elle formera les cellules adipeuses, les cellules pigmentaires, les cellules du foie, du thymus, de la rate, des corps thyroïdes, lesquelles sécrètent et rassemblent dans leur cavité de la graisse, des matières colorantes, de la bile, et des matières de na-

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tu c o ncorc ^déterminée. Que l'on dilate par la pensée ces vésicules, qui sont de tables séreuses microscopiques, on obtiendra les synoviales, tendineuses, arlicu ancs, et enfin les grandes séreuses splanchniques, telles que la plèvre et le péritoine, u autre part, que si, au lieu de plier la membranule en une cellule fermée on la roule sur elle-même de manière à lui donne, ja forme d'un petit tube, on coml posera le rudiment d'an autre ordre d'organes sécréteurs, car si ce tube, ouvert à 1 une de ses extrémités, est allongé indéfiniment, ramifié en divers sens or replié sur lui-même, on obtiendra la glande la plus compliquée, c'est-à-dire une glande telle que la parotide, le rein, le foie ou le testicule.

L'étude comparative des divers organes glanduleux de l'économie, soit dans la série animale, soit aux diverses phases de la vie embrvonnaire, démontre en effet que la glande est une cellule ou un tube. La cellule est plus ou moins grande et de forme variée ; elle est complètement close ou quelquefois percée d'une ouverture • le lube est simple et court comme les tubes glanduleux de l'estomac et de la muqueuse intestinale; il est allongé comme le cœcum pylorique des poissons; enfin; il est ramifié comme les tubes des insectes , ramifié et pelotonné comme ceux des testicules et du rein des animaux supérieurs. Toutes les différences qui existent entre les cellules et les tubes glandulaires tiennent aux formes, aux dimensions de ces pa. lies élémentaires et aux variétés qui résultent de leur association avec le tissu conjonctif, avec les vaisseaux sanguins ou lymphatiques, et avec ies nerfs. Leur étude sommaire fait voir clairement qu'elles ne portent que sur des dispositions accessoires.

En envisageant les glandes uniquement au point de vue de leur structure, on peut les diviser en trois ordres : les vésiculaires, les tabulaires et les mixtes, ou celles qui sont à la fois formées de cellules et de tubes.

Les glandes vésiculaires sont l'ovaire, le corps thyroïde, la rate et le thymus. Leur substance propre est constituée par des cellules complètement closes, de forme variable. Ces cellules se rompent comme celles de l'ovaire pour donner issue à leur contenu, ou bien, restant toujours fermées, elles le laissent échapper par une sorte de transsudation. La complication apparente de la plupart des glandes de cette catégorie tient à l'association de cellules sécrétoires avec des éléments étrangers, conjonctifs, vasculaires et nerveux.

Les glandes tubulaires sont les glandes de Galeati dans l'estomac et l'intestin, les glandes sudoripares, les prostates, le pancréas des poissons, les reins, les testicules, et la plupart des glandes des invertébrés, notamment celles des insectes. Ces tubes sont simples, droits ou légèrement sinueux dans la muqueuse gastro- intestinale, où ils forment chacun une petite glande distincte ayant un orifice particulier. Ils sont en cœcum dans beaucoup de glandes chez les insectes, ramifiés, arborisés et pelotonnés sur eux-mêmes dans d'autres glandes de ces invertébrés; ils sont en partie droits et en partie sinueux dans les reins, anastomosés les uns avec les autres sous forme de réseau dans les testicules.

Enfin, les glandes mixtes, telles que les glandes salivaircs, le foie et les mamelles, sont constituées par des tubes annexés à des vésicules formant, soit des dilatations en cul-de-sac des canaux les plus déliés, comme à la parotide, soit des amas plus ou moins considérables en dehors des canaux ou à leur face interne.

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Les rapports qui peuvent exister entre les (Moments glandulaires, quels que soient leurs formes et les vaisseaux sanguins qui leur apportent les matériaux de la sécrétion, sont très variés, suivant l'espèce de glande et la disposition propre de ses tubes on de ses cellules, lluysch, s'appuyant sur ses inimitables injections, avait cru que les artères déliées se terminaient par des bouches béantes à la surface des membranes sécrétantes ou dans l'intérieur des canalicules sécréteurs, de telle sorte que, d'après ses idées, les canaux excréteurs communiqueraient directement avec les vaisseaux qui apportent les matériaux des produits sécrétés, et beaucoup d'auteurs, considérant que les matières injectées dans les artères intestinales viennent sourdre à la surface de la muqueuse, que celles de l'artère hépatique passent souvent dans les canaux biliaires, celles des artères rénales dans le bassinet du rein et dans les tubes urinifères, beaucoup d'auteurs, dis-je, ont cru à cette communication, dont les hémorrhagies glandulaires semblaient encore prouver l'existence. Mais ces communications n'existent nulle part. Partout le système vasculaire forme un ensemble de voies parfaitement closes. Dans toutes les parties les dernières artériolesse continuent avec les premières veinules, par l'intermédiaire d'un réseau de capillaires. Nulle part on n'a vu à ces artérioles, à ces veinules ni à ces capillaires , aucune ouverture susceptible de laisser échapper le sang. Si les matières sont poussées avec force dans certains vaisseaux, c'est parce qu'elles les déchirent ou parce qu'elles transsudent à travers les parois de ces derniers, qu'elles pénètrent dans les canaux excréteurs, comme le font la cire et le suif, qui teints par le noir de fumée et injectés par les artères, viennent remplir les bronches et la trachée, après avoir filtré et s'être décolorés à travers les vaisseaux pulmonaires et les membranes des canaux aériens. Enfin, si, dans certaines circonstances, le sang est exhalé dans le rein et dans l'intestin, c'est en se frayant des passages à travers les parois des petits vaisseaux. En un mot, il n'y a nulle part de communication entre les vaisseaux sanguins et les cellules ou les tubes des organes sécréteurs. Conséquemment, les matériaux des produits de sécrétion ne peuvent être versés directement dans l'intérieur des cavités glandulaires.

Les organes sécréteurs ne sont donc, en dernière analyse, que des membraiiules minces et déliées formant de petites cavités vésiculaires ou lubuleuses. Les parois de ces vésicules ou de ces tubes sont les agents de l'élaboration des liquides, et la cavité de ces petits organes est destinée à recevoir ces fluides modifiés, jusqu'au moment de leur élimination. Comme les vaisseaux sanguins forment de simples réseaux qui enlacent ou qui entourent les éléments glanduleux , ils se comportent à l'égard de ces parties comme ils le font pour toutes les autres. Le plasma s'en échappe à travers des porosités invisibles; il vient baigner extérieurement chaque cellule et chaque tube glanduleux de la même manière qu'il baigne chaque cellule, chaque fibre ou chaque particule de la substance des autres tissus. Or, ce même plasma, aux dépens duquel chaque partie prend pour sa nutritio:i les éléments de nouvelles cellules ou de nouvelles fibres, ce plasma pénètre par imbibition les parois des vésicules ou des tubes glandulaires; ces parois, en vertu de leur activité propre, le modifient, le métamorphosent, et fabriquentà ses dépens des produits nouveaux.

Il suffit de réfléchir un peu à la constitution des organes sécréteurs et à la nature de leurs rapports avec les vaisseaux sanguins pour voir que dans tous les animaux, II. 27

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depuis les plus simples jusqu'aux plus compliqués, ces organes sonl dans des conditions identiques. En effet, chez les animaux inférieurs, qui n'ont pas de vaisseaux ouqui ont sculcmenldes vaisseaux incomplets, les cellules et les tubes glanduleux simples ou ramifiés baignent dans le fluide nutritif, qui imprègne toutes les parties et en remplit les interstices. Chez les animaux parfaits, ces cellules et ces tubes, que les vaisseaux viennent enlacer, baignent également, non pas dans le fluide nutritif tout entier, mais dans son plasma, que les vaisseaux ont laissé échapper. Dans les deux cas, les parois des cellules et des tubes, en vertu d'une activité spéciale, se laissent pénétrer par tels principes plutôt que par tels autres; elles les associent dans un certain ordre, elles les métamorphosent enfin en un produit particulier qui, après s'être accumulé dans leur cavité, est définitivement versé à l'extérieur.

Nous savons donc maintenant que tous les organes sécréteurs, si variés dans leurs formes, si compliqués dans les détails de leur structure, ne sont, en définitive, que des membranules disposées en tubes ou en petites vésicules, et représentant par leur ensemble une immense surface. Ce sont ces tubes et ces vésicules qui métamorphosent les éléments du plasma dont ils sont imprégnés , et en fabriquent un produit de sécrétion versé dans leur cavité pour être ultérieurement éliminé ; mais par quel mécanisme et sous l'influence de quelles forces s'effectue cette transformation ?

Descartes (1) admettait que la sécrétion s'opérait par une sorte de filtralion à travers les organes sécréteurs, qu'il supposait disposés comme des cribles; Boerhaave prétendait que celte fonction résultait du passage des éléments du sang dans une série de vaisseaux successivement décroissants ; Haller l'attribuait à une transsudalion, Hamberger à une précipitation des fluides effectuée dans l'ordre de leur pesanteur spécifique ; Wollaston et Berzelius à un travail de décomposition électrique; mais ce sont là de pures hypothèses que l'on discutait autrefois, et sur lesquelles il est inutile aujourd'hui de s'arrêter. Il faut se borner à reconnaître les conditions dans lesquelles s'effectue le travail sécrétoire, à constater ses résultats immédiats, puisque la nature intime et les causes premières de ce travail doivent demeurer pour nous un mystère impénétrable.

La sécrétion, envisagée en elle-même, n'est autre chose qu'une double opération de séparation et de métamorphose : séparation de certains éléments du sang d'avec le reste, et métamorphose de ces éléments en un produit spécial plus ou moins compliqué. Cette double opération est effectuée par les cellules et par les tubes qui entrent dans la constitution des organes sécréteurs.

Los cellules élémentaires des glandes, baignées de toutes parts par le plasma qui s'échappe continuellement des réseaux capillaires, jouissent de la propriété d'em-

(1) Voici comment cet illustre philosophe, qui avait la prétention d'être physiologie, s'exprime à ce sujet: « Qu'a-t-on besoin d'autre chose pour expliquer la nutrition et la production des diverses humeurs qui sont dans le corps, sinon de dire que la force dont le sang, en se raréfiant, passe du cœur vers les extrémités des artères, fait que quelques-unes de ses parties s'arrêtent entre celle des membres où elles se trouvent, ci y prennent I* plaçfl de quelques autres qu'elles enchâssent, cl que, selon la situation, ou la figure, ou la petitesse des porcs qu'elles rencontrent, les unes se vont rendre en certains lieux plutôt <|m' les autres, en même façon que chacun peut avoir vu divers cribles qui. étant diversement percés, servent à séparer divers grains les uns des autres. <; {Discours sur la méthode, cinquième partie, édil. .Iules Simon, Paris, ISjO.)

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prunier à ce fluide complexe des éléments variés qui pénètrent dans leur intérieur par endosmose ou par simple imbibition. Ces cellules, suivant l'épaisseur, le degré de cohésion et la nature de leurs parois, admettent certains principes et ne donnent point accès à d'autres, comme s'il y avait une affinité particulière entre la cellule d'une espèce de glande et les matériaux formateurs du produit que doit fournir cette dernière. Le fait de l'admission de certains élémenls, à l'exclusion de tels autres, dans des cellules d'une espèce déterminée, est incontestable; il est des cellules qui se remplissent de graisse, d'autres de sérosité, d'autres de matières colorantes, d'autres encore des matériaux de la bile, du lait, etc. La cause de ce fait reste seule en litige.

Dans les cellules ainsi remplies, les matières admises se métamorphosent, soit d'elles-mêmes, en vertu de forces inconnues, soit par l'intervention de l'activité propre de la cellule. Ces métamorphoses peuvent être, du moins un certain nombre d'entre elles, accessibles à l'observation microscopique. Le contenu de la cellule augmente ou diminue de consistance; il se concrète clans certaines circonstances, se divise en granulations, cristallise de diverses manières ou se dissout; il demeure fluide le plus souvent, bien qu'il change de nature et de propriétés. Les recherches de divers micrographes ont appris que les cellules adipeuses n'avaient pas constamment un contenu d'apparence identique ; elles ont fait voir que les cellules du fqie se montraient sous des aspects variés, suivant leur âge, l'état de la digestion et les conditions de l'organisme. Les cellules spermaliques, à un certain moment, deviennent le siège d'un travail particulier, duquel résulte la formation de cellules plus petites à l'intérieur des anciennes, cellules nouvelles où se développent des lilaments qui deviendront plus tard des spermatozoïdes.

La cause de ces métamorphoses des substances que les cellules ont admises dans leur intérieur, et la raison pour laquelle s'effectue telle métamorphose dans la cellule hépatique, telle autre dans la cellule spermatique, telle autre encore dans la cellule d'une glande muqueuse, sont choses actuellement introuvables. Les affinités moléculaires mises en jeu dans ces conditions nous échappent, et pourtant elles agissent sur une quantité de matière infiniment petite, enfermée dans une membranule et mise en contact avec un noyau de cellule.

Une fois que les mutations du contenu de la cellule glandulaire sont opérées, cette cellule doit restituer le produit qui s'est formé dans sa cavité ; elle doit1 l'échanger contre de nouveaux élémenls destinés à subir les mêmes transformations, ou bien, si cette cellule ne déverse pas son contenu, en conservant sa constitution propre, elle se détache, se rupture, laissant à d'autres cellules, qui se formeront après elle, le soin de continuer le travail de la sécrétion.

En effet, les cellules adipeuses restituent de la graisse lorsque le combustible respiratoire n'est plus fourni par l'alimentation en quantité suffisante; les cellules des glandes gastriques versent de la pepsine pendant la digestion , celles des glandes mucipares cèdent du mucus, etc. Et ainsi, ces cellules, qui avaient admis par endosmose les élémenls du produit sécrété, les laissent échapper par exosmose, en persistant indéfiniment avec leur caractère particulier. Dans plusieurs glandes, comme le testicule, les follicules sébacés, les mamelles, d'après Henlc, les cellules groupées à la face libre des canaux excréteurs se détachent et sont entraînées, soit

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qu'elles s'ouvrent par une rupture analogue a la déhiscence des fruits, soit qu'elles demeurent intactes an milieu du fluide sécrété:

Le travail qui s'effectue ainsi dans les cellules peut de même se concevoir pour les canalicules des glandes tapissés constamment par des cellules, et pour les diverses membranes, car celles-ci sont riecotn ■ i u s au moins d'une couche de cellules épithéliales, et d'ailleurs leur tissu n'est qu'un dérivé de cellules plus ou moins modifiées.

Les cellules et les tubes des organes sécréteurs sont donc les agents d'une opération complexe, qui consiste: 1" à admettre dans leur intérieur les éléments du produit de sécrétion, éléments qu'ils puisent dans le plasma qui les baigne ; 2° à associer ces éléments, à les métamorphoser en un produit particulier ; 3° à restituer ce produit pour être résorbé, ou bien éliminé par la voie des canaux excréteurs.

De quoi peuvent dépendre ces phénomènes, moins remarquables encore par eux-mêmes que par leurs résultats ? La pénétration de telles substances, à l'exclusion de telles autres, dans les cellules, dépend-elle de l'épaisseur des parois et de la nature de la cellule ? Les mutations subies par le contenu des cellules résultentelles d'une sorte d'actjon catalytique exercée par le noyau ou par l'enveloppe cellulaire ? ou bien sont-elles spontanées et uniquement dépendantes des affinités moléculaires? La restitution de matière effectuée par la cellule n'est-elle qu'une conséquence forcée de l'admission de nouvelles molécules qui chassent au dehors les premières ? Évidemment on ne peut présenter à cet égard que des conjectures; car au lieu d'une opération toujours la même quant aux résultats, on a une infinité d'opérations dont les produits sont très différents les uns des autres. Ici, comme dans les combinaisons chimiques ordinaires, l'ordre suivant lequel les corps s'unissent ou se dissocient dépend d'une foule de conditions. Le mercure se combine avec l'oxygène à la température de l'ébullition du métal, et, au contraire, il s'en sépare à une température plus élevée. Le carbonate calcaire, calciné à l'air libre, se décompose, et, en vase clos, il ne subit pas d'altération. L'oxygène, qui forme avec l'azote cinq composés différents, détermine dans de certaines conditions du deuloxyde d'azote, par exemple, et dans d'autres de l'acide azotique. De même aussi, dans l'organisme, les mêmes éléments s'associent en telles proportions plutôt qu'en telles autres, et donnent ou du sucre ou de la graisse, etc., suivant les conditions où ils se trouvent lors de leur association.

Or, c'est précisément en variant les conditions dans lesquelles peuvent s'effectuer les associations et les métamorphoses des éléments, que les forces vitales obtiennent des affinités moléculaires des résultats si variés; c'est en déterminant telles conditions parfaitement définies pour chaque glande qu'elles obligent ces affinités à donner perpétuellement naissance à des produits dont les propriétés et la composition sont d'une remarquable fixité. Ainsi, en réglant les conditions du travail sécrétoire, en limitant la sphère d'action des affinités, les puissances vitales se subordonnent les toi ces chimiques; elles les enchaînent, tout en les laissant effectuer librement leur* opérations dans le cercle tracé. Quand ces conditions viennent à changer par le fait de modifications apportées à l'état du sang, de la glande, ou à l'intervention du système nerveux, la sécrétion éprouve des modifications correspondantes.

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Du reste, en beaucoup de circonstances, les phénomènes intimes de la sécrétion M réduisent à une plus grande simplicité, car si les glandes ne font que remplir un office de dépuration, en séparant du sang des principes déjà tout formés dans le liquide, comme l'urée, la cholestérine, la caséine, les sels, etc., .1 suffit alors que, par suite de leur nature et de leurs propriétés Spécifiques, les cellules ou les canalicules glandulaires admettent ces principes à l'exclusion des autres.