FIG

. DES SÉCHÉTIONS.

roïdes, des capsules surrénales, dans l'œil, dans l'épaisseur des parois cardiaques les tendons, les parois vasculaires. Il manque aussi à peu près complètement aux lèvres, aux paupières, aux naseaux, au scrotum et au sphincter de l'anus, dans l'épaisseur de l'utérus et de la vessie. Il y en a infiniment peu sur le trajet des vaisseaux qui rampent entre les tuniques de I'; stomac, de l'intestin, si ce n'est chez les solipèdes et les ruminants très gras.

La graisse a, suivant les animaux, des lieux d'élection où elle s'accumula en grande quantité. Chez les bêles bovines, il y en a toujours beaucoup sous le sternum, surtout à la partie antérieure, à la région scrotaie, à la base de la queue, au voisinage de la rotule, sur les côtes. Elle forme dans ces régions, chez les sujets engraissés et appartenant aux races perfectionnées, des masses considérables, saillantes parfois sous la peau ; elle s'y rassemble en masses énormes autour des reins, dans l'épiploon et sous le péritoine qui tapisse les parois inférieures de l'abdomen.' Chez les moutons de Barbarie, chez ceux du cap de Bonne-Espérance et de la Turquie asiatique, elle donne à la queue un volume extraordinaire et un poids de 6 à 7 kilogrammes. C'est elle qui forme, en s'unissant à du tissu fibreux, la bosse des zébus, celle du dromadaire et les deux bosses du chameau, l'épaisse couche de lard du porc et du sanglier, le spermaceti des sinus de la tête du cachalot et de la baleine.

La graisse a, chez les divers animaux, une couleur, une consistance, une odeur et une saveur variables, suivant la quantité respective de chacun de ses éléments, la proportion du tissu cellulaire et fibreux, et la nature des principes avec lesquels elle peut être associée. Elle est presque liquide chez les poissons, les cétacés ; très molle chez les oiseaux aquatiques, molle et jaunâtre chez les solipèdes, blanche et plus consistante chez les porcs, et plus ferme encore chez les ruminants, où elle se solidifie par le refroidissement cadavérique. Néanmoins, quelque épaisse que puisse être sa consistance après la mort, elle est toujours molle et souple pendant la vie.

Les principes qui entrent dans sa composition sont, outre la substance protéique qui forme les parois des vésicules, la stéarine, la margarine et l'élaïne. La première, qui est solide, blanche, fusible à + Uk degrés, est insoluble dans l'eau, soluble dans l'alcool bouillant, dont elle se sépare ensuite par le refroidissement sous l'aspect de longues aiguilles brillantes ; par l'action des alcalis, elle se dédouble en acide sléarique et en glycérine. L'élaïne, soluble dans l'alcool froid, est incolore, fluide à la température ordinaire, solidifiable seulement à — 7° centigrades, et susceptible d'être aussi dédoublée par les alcalis. La margarine, qui existe dans la graisse des ruminants et dans celle du porc, est un peu moins fusible que la stéarine, dont elle ne se distingue guère que par une plus grande solubilité dans l'éther. Ces principes, exposés à une forte chaleur, se décomposent et donnent de l'hydrogène carboné, de l'acide carbonique, des acides acétique, margarique, oléique, et une matière odorante. D'après M. Chevreul, elles ont la composition suivante :

Graisse de porc. Graisse de mouton.

Carbone 79,098 78,996

Hydrogène 11,146 1 1,700

Oxygène 3,7.fi6 9,304

La sécrétion de la graisse est opérée par les vésicules de nature protéique qui la renferment, vésicules qui sont entourées par des lacis réguliers de vaisseaux sanguins destinés à fournir d'abord la graisse provenant des aliments, puis celle qui s'est formée dans l'économie par suite des mutations de certaines substances, et peut-être enfin les matériaux propres à constituer de la graisse dans les vésicules elles-mêmes; Les vaisseaux ne déposent pas ce produit dans les parois mêmes des Vésicules, car celles-ci n'ont pas de capillaires dans leur épaisseur ; ils le versent à la surface extérieure des vésicules, qui s'en pénètrent et s'en remplissent à divers degrés. Lorsque l'alimentation est abondante, elles paraissent entièrement pleines de matière grasse. Quand elle l'est moins, elles reçoivent, à défaut d'une suffisante quantité de graisse, une certaine proportion de fluides séreux constituant une sorte d'atmosphère à la graisse. Celle-ci, d'après Bowmann (fig. 82), est môme quelquefois séparée en deux zones, une extérieure, formée par l'élaïne, et une centrale, étoilée, formée par la stéarine. Il peut arriver que dans le marasme , comme l'ont vu Gurtl et Kolliker, les cellules, ne recevant plus de graisse, se remplissent de sérosité, et deviennent de véritables cellules séreuses. On sait, en effet, que la moelle des os, chez les animaux émaciés, est en grande partie constituée par un liquide jaunâtre, visqueux. On sait de même que le lard des porcs mal nourris ou entretenus avec des aliments peu nutritifs est mou, comme infiltré. Mais il n'est pas parfaitement démontré qu'une partie des vésicules adipeuses ne disparaissent pas en même temps que leur contenu, lors de l'amaigrissement, pour être remplacées par des cellules de nouvelle formation au retour de l'embonpoint : celte, disparition semble s'opérer manifestement en beaucoup de points.

Cette sécrétion graisseuse ne présente pas, chez tous les animaux et dans toutes les parties de l'organisme, les mêmes caractères. Chez un certain nombre d'entre eux, les ruminants, par exemple, la quantité de stéarine qui se dépose dans les vésicules adipeuses est très considérable; aussi la graisse y devient- elle très consistante et fusible seulement à hl degrés centigrades. Chez les solipèdes, l'élaïne étant prédominante, la graisse se maintient fluide à la température ordinaire. Enfin, chez les poissons, les cétacés, et en général chez les animaux aquatiques, la proportion d'élaïne est encore plus grande, et par suite la graisse plus fluide. Dans certaines régions, comme autour des reins et dans les épiploons, le tissu adipeux contient plus de stéarine que sous la peau et dans les espaces intermusculaires, d'après les analyses de iU. Lassaigne faites tout récemment sur le mouton. Très probablement aussi le travail de formation du tissu adipeux éprouve quelques autres variantes, suivant les âges, les espèces et la nature de l'alimentation, car la saveur, la couleur, l'odeur des graisses, changent d'une manière sensible dans ces différentes conditions.

La sécrétion de la graisse, qui commence à s'effectuer vers la fin de la première moitié de la vie fœtale, prend peu d'activité avant la naissance, si ce n'est à l'orbite, à la fosse temporale, dans le canal vertébral et dans l'épiploon, sur le trajet des vaisseaux où il s'en dépose déjà des quantités notables. Pendant la durée de l'allaitement, elle augmente d'une manière sensible, mais depuis la naissance jusqu'à l'époque où l'accroissement du corps est achevé , elle met le tissu »■ 28

liiU DES SÉCRÉTIONS.

adipeux dans une juste proportion de développement avec les autres parties de l'organisme. Néanmoins, grâce à une alimentation abondante, les animaux domestiques peuvent, bien avant l'âge adulte, arriver à un embonpoint des plus remar- > quables, puisque, à trois ans, les bœufs Durham et ceux de nos belles races françaises pures ou croisées peuvent peser de 900 à 1,000 kilogrammes, et les porcs de race normande peuvent à un an atteindre un poids de 300 à 850 kilogrammes. A un âge avancé, l'engraissement devient difficile, surtout chez les animaux qui ont beaucoup travaillé, et chez ceux qui, dans le cours de leur vie, les moulons notamment, ont éprouvé des alternatives de maigreur et d'embonpoint. Il est à remarquer que, chez les jeunes sujets, la graisse se dépose en plus forte proportion à l'extérieur du corps que dans l'abdomen, comme si alors la nature réservait aux viscères le plus d'espace possible, tandis que, chez les vieux animaux, elle se concentre davantage sous le péritoine, autour des reins et dans les cavités médullaires des os. D'ailleurs cela varie beaucoup suivant les races, car, d'après M. Yvart (1), il y a un contraste frappant entre les races ovines anglaises qui, dès les premières années, amassent sous la peau une couche de graisse aussi épaisse que le lard des porcs, et les mérinos soyeux qui ne s'engraissent guère qu'à partir de trois ans, et chez lesquels le tissu adipeux s'accumule surtout dans l'abdomen.

Parmi les nombreuses conditions qui favorisent la formation de la graisse, il faut placer en première ligne une alimentation abondante , riche en matières grasses et en principes féculents, le repos, le calme intérieur, une température douce et humide, l'extinction des désirs vénériens par suite de l'état de plénitude chez les femelles et de la castration pour les deux sexes : aussi les animaux que l'on Veut engraisser sont-ils préalablement châtrés et les femelles fécondées. Ces animaux, enfermés dans des étables sombres, étroites et humides, condamnés à un repos absolu, reçoivent en abondance des aliments peu excitants, très nutritifs et de digestion facile. En quelques mois, les ruminants, déjà en bon état, acquièrent un embonpoint considérable, dont on peut juger par les masses de graisse formées dans l'abdomen, et s'élevant à elles seules jusqu'au dixième du poids de l'animal vivant. Le porc prend très vite de 30 à U0 pour 100 de graisse ; le bélier anglais peut, d'après les observations de M. Yvart, donner un poids de graisse égal à celui de sa chair, et l'oie maigre, après un engraissement d'un mois, arrive à donner une masse de ce produit représentant la moitié du poids du corps, et même quelquefois davantage.

Les animaux sauvages, ayant à passer alternativement de la disette à une nourriture abondante, passent aussi périodiquement de la maigreur à l'embonpoint. Les herbivores et les insectivores s'engraissent en été ; les granivores et les frugivores en automne. Ceux qui, comme les hérissons, les marmottes, les loirs, les serpents, doivent s'engourdir pendant la saison froide, sont chargés de graisse aux approches de l'hiver ; ceux qui ont une subsistance assurée pendant toute l'année, comme beaucoup d'oiseaux et de mammifères aquatiques, les phoques, les cétacés, l'hippopotame, conservent un certain embonpoint dans toutes les saisons. Il en est qui,

(1) Eludes sur la race mérinos ft la int] soyeuse (Recueil de médecine vétérinaire, 188&1 p. 542).

soit h cause de leur subsistance précaire, comme les carnassiers, soit en raison de leur constitution particulière, comme les lièvres, les lapins, les cerfs, demeurent toujours maigres, ou prennent proportionnellement moins dégraisse que les autres. Dans tous les cas, ceux qui sont susceptibles de s'engraisser le font aussi très vite, comme les cailles, les grives, les rouges-gorges, nous en donnent des exemples dans les temps humides.

La graisse déposée dans les tissus provient en partie des matières grasses diverses contenues dans les aliments, et en partie d'autres principes alimentaires métamorphosés dans l'organisme. Aussi les aliments conviennent-ils d'autant mieux à l'engraissement qu'ils contiennent plus de matières grasses et de principes susceptibles de se transformer en graisse ; cela, toutefois, dans des proportions mises en harmonie avec les forces digestives et la puissance d'assimilation.

Les matières grasses apportées en nature dans l'organisme par l'alimentation sont, pour les herbivores, la cire, les huiles qui existent dans les tiges, les feuilles et les graines des plantes ; pour les carnassiers, la substance adipeuse associée à la chair et les divers principes gras contenus dans le sang dont celle-ci est imprégnée» Elles se trouvent en proportion notable dans la généralité des aliments végétaux. Les foins des prairies naturelles ou artificielles en renferment, terme moyen, de o a lx centièmes; les pailles, l'avoine, le son, de 2 à 5 centièmes; le maïs, 7 ceulièmes; les tourteaux de colza et d'œillette, si utilement employés, de 8 à 10 centièmes. Or ces graisses, tant végétales qu'animales, parvenues dans les voies digestives, sont divisées et émulsionnées par le suc pancréatique et les fluides intestinaux; elles passent dans le chyle, qu'elles rendent plus ou moins trouble et lactescent, ainsi que dans la veine porte ; de là elles sont disséminées dans le torrent circulatoire, et enfin déposées dans les vésicules adipeuses. Celles des aliments végétaux éprouveraient dans le corps des herbivores, d'après d'habiles chimistes (1), sous l'influence de l'oxygène, un commencement d'oxydation qui les transformerait en acides stéarique et oléique. En passant plus tard dans l'organisme des carnivores, elles seraient oxydées de nouveau, et donneraient de l'acide margarique qu'on trouve dans leur tissu adipeux, puis, par une oxydation plus complète encore, elles donneraient naissance aux acides gras volatils connus sous les noms de cuprique, hircique et butyrique.

Mais les matières grasses contenues dans les aliments ne sont pas toujours eu quantité suffisante pour subvenir aux besoins de l'engraissement et à la sécrétion du lait; de plus, ces matières, surtout la cire verte et la cire blanche des plantes herbacées, ne s'y trouvent pas sous une forme qui en permette, à beaucoup près, l'absorption intégrale dans les voies digestives ; car M. Liebig dit même, ce qui est du reste fort contestable, qu'une vache nourrie avec du foin et des pommes de terre peut fournir une grande quantité de lait, tout en rendant avec les excréments à peu près la totalité des principes gras contenus dans les aliments. Aussi est-il nécessaire que des graisses se forment dans l'organisme aux dépens des autres principes de l'alimentation.

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436 DES SÈCHE! IONS

Eu effet, Huber, et plus tard Gundlach, ont vu les abeilles nourries exclusivement soit avec du sucre, soit a\cc du miel, donner pendant longtemps de la cire. M. Boussingault a constaté, par des expériences analytiques habilement exécutées, que des porcs fixaient dans leurs tissus une quantité de graisse presque double de celle qu'ils prennent dans leurs aliments. Enfin, M. Persoz, par des expériences analogues faites sur les oies, a démontré également que la quanlilé de graisse acquise dans un temps donné, par ces palmipèdes, était li es supérieure à celle que le travail digestif puisait dans leurs aliments.

Or, cette graisse nouvelle, de formation animale, provient indubitablement des métamorphoses des autres principes introduits dans l'économie par les aliments. D'après M. Liebig elle dériverait de la fécule, du sucre et des gommes qui se transforment en graisse, en perdant une certaine proportion de leur oxygène, lequel serait éliminé de l'économie après avoir servi à la formation du sucre et de l'acide carbonique. L'engraissement serait la conséquence de la disproportion entre la masse des substances ingérées riches en carbone et celle de l'oxygène absorbé par la respiration. Enfin, d'après M. Boussingault, ces matières grasses pourraient en outre provenir des substances azotées, telles que l'albumine, la fibrine, le caséum, la léguminc, puisqu'il est démontré qu'en dehors de l'organisme ces substances peuvent, dans certaines conditions, donner naissance à des acides gras. Toutefois, quelque puisse être la nature des changements par lesquels ces divers principes se convertiraient en graisse, le fait de cette conversion est incontestable, et c'est là le point capital de la question, le reste est un accessoire qui sera fixé peut-cire par les progrès ultérieurs de la chimie.

Il ne faudrait pas croire que la faculté que possède l'organisme de former de la graisse aux dépens de divers principes alimentaires soit illimitée. L'observation démontre clairement que celle puissance a des bornes qu'elle ne peut dépasser. Ainsi, les animaux nourris exclusivement avec des racines ou des tubercules très pauvres en graisse, n'acquièrent de l'embonpoint qu'avec une extrême lenteur et n'arrivent jamais à un engraissement avancé. Les femelles donnent un lait peu bulyreux et maigrissent pendant la durée delà lactation, car une partie de leur graisse paraît être employée à la formation du fluide sécrété par les mamelles. C'est peut-être en vue de celle utilisation possible de la graisse à la sécrétion lactée que la nature, toujours si intelligente, prédispose à l'engraissement les femelles pendant le cours de la gestation.

Les usages de la graisse sont assez variés ; mais le premier et le plus intéressant d'entre eux est relatif à l'utilisation de celte substance dans les phénomènes respiratoires. Autrefois on regardait celte matière comme un aliment mis en réserve dans l'organisme pour subvenir aux besoins de la reconstitution du sang et du renouvellement des tissus lorsque l'alimentation devient insuffisante ; mais comme la graisse est dépourvue d'azote, elle ne saurait se métamorphoser ni en albumine, m en fibrine, ni en aucune aulre matière azotée, même en admettant que les vésicules^ qui sont de nature protéique, soient résorbées en même temps que leur contenu. A défaut de cet office, la graisse en remplit un autre qui est incontestable, celui (M servir à la respiration et à l'entretien de la chaleur animale. Toutes les fois que H quantité d'oxigène introduite dans l'économie est trop considérable, relativemcrtl a

la proportion des mat'ièrêfl carbonées el hydrogénées fournies par l'alimentation, cet oxygène brûle la graisse, il s'empare de son carbone et de son hydrogène pour en former de l'acide carbonique et de l'eau ; il laisse en liberté l'oxygène de ce principe qui peut aussi concourir à la production de la chaleur au môme titre que celui qui a été amené de l'atmosphère par la respiration. Cette combustion s'effectue vraisemblablement sur place; elle ne paraît pas avoir besoin pour s'effectuer que la graisse soit préalablement résorbée et amenée avec le sang dans les organes respiratoires. Dabord elle a lieu un peu partout indistinctement, plus tard elle devient plus active en certains points qu'en d'autres; enfin il arrive un moment où elle fait disparaître complètement la graisse sous-cutanée , intermusculairc , sous-péritonéale, en respectant celle de l'œil, de la fosse temporale, du canal vertébral, des scissures cardiaques dont la conservation est importante ; néanmoins celle de ces derniers points éprouve aussi une diminution notable et un changement d'aspect. La substance médullaire des os longs devient plus fluide, et une partie de la matière grasse y est remplacée par de la sérosité; le coussinet de la fosse temporale, dans les solipèdes, prend une teinte rougeâtre et laisse voir plus distinctement ses vaisseaux ; la graisse des scissures du cœur est comme infiltrée. Dans tous les cas, il n'est pas facile d'expliquer pourquoi ces quelques parties du système adipeux jouissent d'un privilège que ne partagent point les autres.

La graisse accumulée dans l'organisme, sous l'influence d'une alimentation abondante, est ainsi peu à peu brûlée, pendant la saison rigoureuse, chez les herbivores qui ne trouvent plus qu'une chélive nourriture, chez tous les mammifères hibernants, les reptiles, ainsi que chez les animaux inanitiés. Dans ces conditions, les animaux peuvent arriver souvent à un état voisin du marasme. La bosse du dromadaire, si volumineuse à l'état normal, peut alors se réduire au poids de 1,500 grammes; mais les couleuvres et les vipères, après cinq à six mois d'abstinence, conservent encore dans la cavité abdominale des masses de graisse assez volumineuses. On ne saurait trop admirer ces heureuses combinaisons par suite desquelles ce produit surabondant de la digestion est mis en réserve dans les points où il facilite le mouvement, embellit les formes, et dans ceux où sa présence ne peut nuire, pour être utilisé plus tard, une fois que l'économie aura à souffrir du défaut d'aliments ou d'une alimentation insuffisante.

Outre ce rôle important, la graisse a encore d'autres usages accessoires el 1« plupart mécaniques. Elle comble le vide des cavités médullaires et des spongiosités des os, régularise et embellit les formes, concourt à la formation des coussinets élastiques du pied, constitue des pelotes souples et molles autour des articulations, à la base de l'oreille, dans l'orbite, etc.

Sérosité des séreuses.

Les membranes séreuses splanchniques, le péritoine, les plèvres et l'arachnoïde, la membrane interne du péricarde, constituées par du tissu cellulaire condensé recouvert d'un feuillet épithélial, exhalent par leur surface libre un fluide séreux analogue, sinon identique, à celui qui humecte le tissu cellulaire.

La sécrétion de ce liquide est opérée dans toute l'étendue de ces membranes,

38 DES SÉCRÉTIONS

soit dans les parties où elles tapissent les cavités, soit dans celles qui revêtent les organes, soit enfin dans celles qui forment des replis, des ligaments, des franges ou de petites saillies récemment qualifiées du titre de glandes projetées, comme si toute la membrane séreuse elle-même n'était pas une vaste glande. Elle n'a d'autre agent que le tissu de ces membranes, car ou sait depuis Ruysch qu'il n'y a pas de petits organes glandulaires dans leur épaisseur. Son activité paraît peu considérable à l'état normal, mais il n'est pas possible de l'apprécier exactement, puisqu'une résorption incessante fait antagonisme à la sécrétion.

La sérosité des membranes dont nous parlons y est versée à l'état liquide et s'y maintient sous cette forme, et non à l'état de vapeur, comme le disent la plupart des auteurs; il est facile de s'en assurer, sur les petits ruminants, par une expérience très simple qui consiste à enlever avec soin, dans une certaine étendue des parois inférieures de l'abdomen, la tunique élastique et les muscles, de manière à mettre à nu le péritoine. On voit alors, à la faveur de la transparence du péritoine, la sérosité accumulée au niveau de la partie dénudée, pourvu que celle-ci soit dans une situation déclive. De plus, on se convainc par là que cette sérosité ne résulte point d'une vapeur condensée par l'action de l'air, puisque le sac péritonéal n'est point ouvert. L'opinion d'après laquelle cette sérosité serait à l'état de vapeur sur l'animal vivant ne repose d'ailleurs sur aucune preuve; elle n'a eu sans doute d'autre point de départ que cette observation, faite depuis longtemps, de la vapeur qui s'échappe d'une cavité séreuse ouverte.

Ce liquide n'est pas seulement en quantité rigoureusement nécessaire pour humecter la face interne de la membrane, il y est encore assez abondant pour s'accumuler en proportion notable dans les parties déclives. J'en ai toujours trouvé sur les chevaux, les moulons, les porcs ouverts immédiatement après la mort, celle-ci déterminée avec ou sans effusion de sang. J'en ai trouvé de même dans le péritoine, les plèvres et le péricarde des animaux ouverts vivants pour des expériences diverses, quelles que fussent, du reste, les conditions dans lesquelles se trouvaient placés ces animaux. Jamais je ne l'ai vue manquer dans l'une de ces membranes. C'est donc bien à tort que divers auteurs très estimables, et tout récemment encore Lacauchie, ont regardé comme un produit de transsudation cadavérique celle qu'elles renferment après la mort. Évidemment la transsudation et l'imbibition peuvent en augmenter ou en diminuer la proportion suivant les circonstances, l'état des organes, le temps qui s'est écoulé depuis l'instant de la mort, mais il serait ridicule de considérer ces variations, dans les quantités de sérosité trouvées sur les cadavres, comme une preuve de la non-existence de ce liquide pendant la vie. En général, chez le cheval ouvert immédiatement après la mort par effusion de sang, j'ai trouvé de 80 à 110 grammes de sérosité dans le péricarde, de 100 à 200 dans les plèvres, de 300 à 1,000 grammes du même fluide dans le péritoine, et de 5 à 8 grammes dans les ventricules encéphaliques. Cette proportion devient, pendant un certain temps, de plus en plus considérable à mesure qu'on s'éloigne du moment de la mort, car une nouvelle quantité de sérosité produite par transsudation s'ajoute à celle qui existait sur l'animal vivant ; mais plus tard elle diminue d'une manière notable.

La sérosité, quelle que soit sa proportion, remplit les petits espaces des mom-

DES SÉCRÉTIONS EN l'AKTICUUBR. ^39

branesqui ne sont point occupés par les viscères II ne reste pendant la ue et m*m a rès la mort, aucun vide ni dans le péricarde, * dans la plèvre d le péritoine. Si, en quelques points, les viscères ne se touchen pas ou c sont pas en contact avec les parois de leur cavité, c'est dans ceux qu occupe la seros.te. Aussi, dès qu'on vient à faire une ouverture au péritoine, à la région du flanc, par exemple, l'air s'y engouffre avec bruit et fait un peu descendre la masse mtest.nale ; il s'infiltre, en quelque sorte, entre les diverses circonvolutions, de manière a ne pouvoir plus sortir qu'avec difficulté et une extrême lenteur. De même, après la mort par effusion de sang, le péricarde est affaissé et appliqué avec force sur le cœur; dès qu'on y fait une petite ouverture, l'air y pénètre bruyamment, le dilate et l'éloigné de la surface externe de l'organe.

La sécrétion des membranes séreuses éprouve quelques variations remarquables, dérivant soit d'un état général de l'organisme, soit d'une modification apportée a leur vitalité. Elle est plus abondante qu'à l'état normal, surtout dans le péritoine, chez les animaux à complexion molle, qui ont le tissu cellulaire de la partie inférieure du ventre et des extrémités un peu infiltré. Elle le devient excessivement dans l'bydrothorax, dans l'ascite, l'hydrocéphalie, l'hydropisie des bourses. Au contraire, elle se suspend au début de l'inflammation des séreuses, pour se rétablir plus lard avec une grande activité en donnant à leur produit des caractères nouveaux.

La sérosité des membranes séreuses est un fluide alcalin, clair, d'une teinte légèrement citrine, d'une densité de 1012 à 1020; elle n'est point coagulable comme Hewson, Lower et d'autres observateurs disent l'avoir constaté : cependant j'ai vu celle du péricarde du bœuf récemment tué se coaguler après avoir été extraite. Les analyses démontrent qu'elle a une composition analogue au sérum du sang, c'est-à-dire qu'elle renferme de l'albumine, des chlorures, du carbonate, du phosphate de soude; elle se charge, en outre, dans les inflammations, d'une proportion notable de fibrine qui lui donne une grande tendance à développer les fausses membranes. J'ai noté la présence normale du sucre dans la sérosité du péricarde, des plèvres, etc.

Les usages du fluide séreux paraissent être uniquement relatifs au jeu ou au déplacement des viscères contenus dans les cavités splanchniques. Il permet au cœur de se mouvoir librement dans la cavité du péricarde, au poumon, de glisser à la face interne des parois costales; à l'estomac, aux circonvolutions intestinales, de changer aisément de position et de rapports.

Synovie.

Les petites séreuses articulaires et tendineuses, comme celles qui existent aux articulations diarthrodiales, au passage du coraco-radial dans la coulisse bumérale, au sommet de l'olécrâne, à celui du calcanéum, dans les arcades carpienne et tarsienne, en avant du ligamentcapsulaire du carpe, entre les fléchisseurs du pied dans la région digitée, sont destinées à la sécrétion d'un fluide onctueux qui facilite le jeu des surfaces articulaires, ou celui des parties devant glisser les unes sur les autres.

^° DES SÉCRÉTIONS

Ces membranes, en rapport extérieurement avec de petites pelotes adipeuses appelées glandes de Havcrs, portent l\ leur face interne de petites saillies, sortes de houppes plus ou moins irrégulières connues sous le nom de franges sgnoviales, et regardées autrefois comme les conduits excréteurs des prétendues glandes synoviales de Ilavers. Ces franges, bien développées dans les synoviales scapulo-humérale, huméro-radiale, coxo-fémorale, fémoro-tibiale, etc. , sont analogues aux replis permanents des membranes muqueuses, et ont comme eux pour usage d'augmenter, la surface sécrétante d'une manière d'autant plus avantageuse qu'elles sont plus vasculaires que le reste. Elles se trouvent en grande quantité vers les marges articulaires et dans les culs-de-sac formés en plusieurs points par la membrane synoviale, comme de chaque côté de la partie postérieure de l'articulation huméro-radiale, en avant du genou, sur les côtés de la rotule, en arrière du jarret; mais elles manquent ou sont peu marquées dans la plupart des synoviales tendineuses.

La synovie qui est sécrétée par ces membranes est un fluide jaunâtre, épais, visqueux, de consistance oléagineuse, faiblement alcalin. Celle du cheval, d'après John, est formée de : eau, 92,9; albumine, 6,4; matière extraclive, 0,08 ; chlorure et carbonate sodiques, 0,6; phosphate de chaux, 0,1. Celle de l'éléphant a donné à Vauquelin, et celle de l'homme à M. Lassaigne, à peu près les mêmes éléments, de plus, une ou deux matières animales particulières qui, très probablement, communiquent à ce liquide, plutôt que l'albumine, la viscosité qui le caractérise, et qui est l'une de ses propriétés les plus essentielles.

La quantité de ce fluide dans toutes les articulations est constamment plus que suffisante pour lubrifier les surfaces articulaires. Je l'ai trouvée sur un cheval de taille moyenne en bonne santé, et examiné immédiatement après la mort, de 6 grammes dans l'articulation de l'épaule, de 7 grammes dans celle du coude, de 6 grammes dans l'articulation coxo-fémorale, de 8 grammes dans la fémorotibiale, de 7 grammes dans la tibio-tarsienne. Lorsque les synoviales offrent des dilatations anormales, comme on en voit si fréquemment au genou et au jarret du cheval, elles peuvent se remplir d'une énorme quantité de ce liquide, 500, 600, 800 grammes, et quelquefois plus encore ; mais elle n'a pas ses propriétés habituelles. Dans les circonstances ordinaires, comme les surfaces articulaires sont en coaptation parfaite, la synovie ne peut que mouiller les parties qui se louchent ; aussi s'échappe-t-elle en dehors des marges articulaires dans les culs-de sac de sa membrane, qui devient par là plus ou moins boursouflée, ou bien elle s'amasse en partie dans ces fossettes jsynoviales[irrégulières, où le cartilage semble rongé comme celles de l'échancrure sygmoïde des solipèdes, de l'extrémité supérieure du radius, de la surface articulaire inférieure du tibia, etc.

La sécrétion de la synovie est opérée dans toute l'étendue de la membrane séreuse, suivant le mécanisme de la'sécrétion des séreuses splanchniqucs. On ne sait si à l'étal normal elle peut éprouver des variations notables, car tout ce. qu'on a dit sur l'activité que possédait la sécrétion sous l'influence de l'exercice est dénué de fondement. Mais par le fait de la maladie, elle peut subir de grands changements, devenir trouble, roussûlre, perdre un peu de sa viscosité, être sécrétée en quantité double ou triple, etc. Très probablement, elle éprouve des modifications chimiques dans l'arthrite, avec ou sans fausses membranes, a la suite des blessures, des ponc-

ém teMWWWM d'une injection huilante dans leur cavité. CesdcrmèresaUéa,ton e L m encore bien connues ; néanmoins, on m% depuis les cvpcnenccs W blanc (!). qn'à la suitedes injections iodées, le travail inflammatouc qn, pcn.

"emparer de la synoviale n'a jamais pour conséquence d'y provoquer la forma,,,.,,

du pus, comme cela arrive quelquefois dans les autres séreuses enflammées, l'a svnovie ne parai, avoir d'antre usage qne de faciliter les mouvements des

parues' dont elle enduit les surfaces, comme le fait l'huile sur les rouages des

machines.

Transpiration cutanée.

Le tégument qui enveloppe le corps est le siège d'une exhalation plus ou moins abondante qu'on appelle transpiration insensible quand elle est peu appréciable, et sueur lorsque son produit se répand sous forme liquide à la surface de la peau. Il y a à l'extérieur de celle membrane, comme Edwards en a fait la remarque, une évaporalion simple, tout à fait physique, analogue à celle qui s'opère sur toutes les surfaces chaudes et humides exposées au contact de l'air ; puis il y a dans son lissu une sécrétion spéciale dont le produit versé sur l'épidenne doit aussi y être enlevé, le plus souvent, par volatilisation.

Les glandes chargées de la sécrétion de la sueur sont situées dans la couche profonde du derme, et quelquefois dans

le tissu cellulaire sous-jacent. F1G« 83 •

Elles se composent de deux parties distinctes : le glomérule glandulaire, arrondi, résultant de l'enroulement d'un tube à peu près uniforme dans toute son étendue, et le canal excrélcur, sinueux, s'ouvrant à la surface de l'épidcrme par un orifice très étroit (fig. 83).

Ces glandes sudoripares, assez peu connues encore en ce qui concerne les animaux, ne sont constituées, en définitive, que par un long tube qui serait pelotonné sur lui-même pour

former la petite masse désignée sous le nom de glomérule, tube dont les parois fibreuses et même quelquefois musculaires sont tapissées intérieurement par une couche de cellules épilhéliales.

Les glandes sudoripares, décrites par Breschet et Roussel de Vauzème, par Gurtl,

* Fig. 83. — Glande sudoripare d'après Todd et liowman ; A, peloton glandulaire; B, canal excréteur; C, vaisseaux d'un glomérulc.

(1) Clinique vétérinaire, 1847.

DES SÉCRÉTIONS

et plus tard par M. Duvernoy, que les sciences viennent de perdre, existent dans tous les mammifères domestiques dans l'épaisseur du derme ou dans la couche cellulaire sous-jacente. Elles sont très développées chez le cheval, notamment à la région inguinale, et chez le mouton; mais elles sont forl petites chez le chien, si ce nVsi à la peau qui recouvre les pelotes ou les coussinets plantaires. Le glomérule est très allongé chez le mouton, ovale au scrotum du cheval et a la face plantaire du pied du chien; il constilue.au lieu d'une pelote une petite capsule ovoïde dans le bœuf et la plus grande partie de la peau des carnivores. Le canal excréteur, très sinueux dans le porc et le mouton, serait presque rectiligne dans le cheval, fies glandes renferment, pour la plupart, un liquide clair parfaitement transparent, sans aucune trace de matière solide. Celles de quelques régions possèdent, suivant les observations de MM. Kolliker et Ch. Robin, une ontenu plus ou moins épais, au sein duquel on peut reconnaître des granulations plus ou moins fines, des cellules, des noyaux cellulaires, de la protéine et de la graisse. Dans ces dernières, l'hétérogénéité du contenu résulterait d'une mue et d'une dissolution partielle des cellules épithéliales qui tapissent le tube sinueux des glomérules sudoripares.

La transpiration cutanée, si faible qu'elle paraisse dans les conditions ordinaires, n'en constitue pas moins l'une des sources les plus actives des grandes déperditions qu'éprouve l'organisme. Les caractères de cette exhalation, la quantité, la nature et les propriétés de son produit, le rôle qu'elle joue relativement à la dépuration du fluide nutritif et à l'équilibration de la chaleur animale, exigent ici quelques développements.

Cette exhalation paraît très restreinte chez les animaux inférieurs dont la peau est recouverte, comme chez les échinodermes, les crustacés et les mollusques à coquilles, d'enveloppes solides à peu près imperméables, et chez ceux qui ont 1 epiderme épais, écailleuxou corné, comme les serpents, les lézards, les tortues, etc. ; elle devient, au contraire, très active chez les mammifères et les oiseaux où la peau a pour revêtement un épiderme d'une épaisseur peu considérable; encore, parmi ces derniers, doit-elle être plus ou moins active, suivant le degré de souplesse, de vascularité de la peau, d'abondance ou de rareté des productions pileuses qui recouvrent celte membrane. Très probablement, elle l'est plus chez les pachydermes et les autres quadrupèdes à peau nue des climats chauds, que chez les animaux à fourrure épaisse des pays du nord. Elle l'est plus chez le cheval qui sue abondamment à la suite d'une course rapide ou d'un exercice pénible, que chez le bœuf, et surtout que chez le porc et le chien, dont on ne voit jamais la peau mouillée de sueur.

La quantité des produits éliminés par cette voie a été déterminée déjà pour l'espèce humaine et pour quelques petits animaux avec assez d'exactitude. Sanctorius, dont les expériences sont si célèbres, en pesant, d'une part, ses aliments et ses boissons; d'autre part, toutes ses excrétions pondérables, est arrivé par différence à reconnaître qne les cinq huitièmes des matières ingérées étaient éliminés par les exhalations cutanée et pulmonaire. Lavoisier et Seguin, a l'aide d'un vêtement de taffetas gommé et d'un tube de cuivre qui conduisait à l'extérieur le produit de la perspiration pulmonaire, ont reconnu que cette transpiration faisait perdre en une minute de 11 à ."2 grains, c'est-à-dire, terme moyen, 2 livres

DES SÉCRÉTIONS EN PARTICULIER. kk*

ifi onces en vingt-quatre heures. Pendant cette période, la perle maximum a été de 5 livres, et la plus faible de 1 livre 11 onces h gros ; elle a été égale à la cinquante-cinquième partie du poids du corps. En appliquant ces résultats aux am- Lux on trouve qu'un cheval du poids de 400 kilogrammes devrait perdre en vinguiuatre heures, par la transpiration cutanée, 7 kilogrammes 27 centièmes. Rhvards a déterminé directement la perte qu'elle fait éprouver, de concert avec la pmpiration pulmonaire, à divers reptiles, aux souris, aux cochons d Inde et aux moineaux. Ces deux exhalations firent perdre en vingt-quatre heures un douzième du poids du corps à un cochon d'Inde, un neuvième à des lézards et a des crapauds, plus d'un quart à des moineaux, un tiers à des souris, fréquemment la perte totale comprend les produits de la combustion respiratoire associes aux deux perspirations. Pour quelques animaux, elle atteint, dans les conditions expérimentales, un chiffre auquel elle n'arrive pas dans les circonstances ordinaires.

L'activité de la transpiration est subordonnée à une foule de causes intérieures et extérieures qui portent leur action, soit sur la circulation ou la respiration, soit sur l'état du sang, du système nerveux, de la peau, etc.

La chaleur, la sécheresse de l'air, son état électrique, sa diminution de pression, les exercices pénibles, les courses rapides, les efforts de toute espèce, augmentent la transpiration cutanée. La sueur est beaucoup plus abondante, comme chacun le sait, pendant les saisons chaudes que pendant l'hiver, par les temps lourds et humides, qui signalent l'approche des orages, que dans les moments où le baromètre indique une pression atmosphérique très forte. C'est surtout pendant ces moments où l'air chaud exerce une faible pression que le cheval et le bœuf suent abondamment, et que la sueur est enlevée difficilement par l'air ; au contraire, elle diminue par les temps froids, et surtout lorsque l'air devient très humide, et si alors de la sueur est versée à la surface de la peau, elle ne se volatilise qu'avec une très grande lenteur.

La transpiration augmente dans plusieurs conditions physiologiques ou anormales ; elle devient plus abondante pendant le travail de la digestion que dans les circonstances ordinaires, comme on le voit chez les chevaux desquels on exige un travail pénible immédiatement après le repas ; elle le devient de même beaucoup chez les solipèdes affectés de coliques ou d'indigestion, chez les animaux dont la respiration est pénible, chez ceux que l'on exerce à la suite de la section des nerfs vagues, et enfin dans beaucoup de maladies aux approches de la mort. Les frictions sèches et l'ingestion de diverses substances excitantes l'augmentent d'une manière sensible. Ces dernières la rendent même très abondante. Elle diminue pendant l'abstinence et dans le cours d'un grand nombre de maladies où la peau est sèche, le poil terne et piqué, notamment dans celles où les sécrétions internes acquièrent un surcroît d'activité, dans les pleuriles, les péritonites avec épancheinent, dans les hémorrhagies internes. Mais dans toutes ces circonstances, il s'établit un rapport inverse entre cette transpiration et la sécrétion urinaire, qui augmente quand l'autre diminue, et réciproquement. Du reste, il y a à cet égard de notablesvariations individuelles. Les animaux lymphatiques, les jeunes sujets, ceux surtout qui ne sont pas habitués au travail, suent souvent au moindre exercice, tandis que chez d'autres le corps se couvre rarement de sueur.

tll*h DES SËCllÉTIONS.

Le produit de la transpiration cutanée est assez complexe ; il est formé par de l'acide carbonique, de l'eau, un autre acide, des matières animales et des sels.

La partie gazeuse de l'exhalation contient d'abord de l'acide carbonique. Spallanzani, après avoir excisé les poumons à des grenouilles et à des salamandres, ou après avoir lié la trachée à des couleuvres, a vu l'exhalation de l'acide carbonique continuer pendant un certain temps, à peu près comme à l'état normal. Edwards a fait ia même observation sur des batraciens auxquels la Irafchée- avait été liée. Le môme fait a été constaté pour l'homme par divers observateurs, en maintenant la main et une partie du bras, sous une cloche, sur la cuve à mercure. Elle contient ensuite, d'après Collard de Martigny, de l'azote en proportions variables; enfin, quelquefois de l'hydrogène et de l'acétate d'ammoniaque.

La partie fluide de la transpiration, celle qu'il est facile de recueillir à peu près pure en faisant condenser sur les parois d'une cloche ou d'un cylindre de verre la vapeur qui s'exhale d'une partie vivante enfermée dans ce vase, ne contient que de l'eau et quelques matières volatiles. La sueur proprement dite, celle qui se dépose à l'état liquide sur la peau, a été analysée par MM. Thénard, Berzelius et Anselmino (1). Les deux premiers y ont trouvé de l'eau, des acides acétique et lactique, une matière animale, des chlorures de sodium et de potassium, des phosphates terreux et de l'oxyde de fer. Le second a trouvé dans ce liquide de 5 à \U millièmes de parties fixes, et dans 100 parties de celles-ci. il a reconnu : osmazôme, acide acétique libre et acétate de soude, 29; osmazôme, chlorure de potassium et de sodium, 48 ; matière animale soluble dans l'eau, 21 ; matière animale insoluble dans l'eau et l'alcool, phosphate de chaux et oxyde de fer, 2. La sueur du cheval, examinée par Anselmino, a la même composition que celle de l'homme; elle en diffère seulement par une plus forte proportion de matière animale et de phosphate calcaire. Mais il est fort difficile de la recueillir pure sur les animaux, car à la surface de la peau, elle dissout des matières fixes que la transpiration ancienne y a laissées et des principes de l'épiderme; de plus, elle entraîne delà matière sébacée , et quelquefois même des substances étrangères qui peuvent adhérer à la peau ou aux poils.

Quelle que soit sa composition, la sueur a été trouvée acide par tous les auteurs, et ce fait n'est mis en contestation par personne. Néanmoins, j'ai toujours trouvé neutre ou alcaline celle qui ruisselle à la surface de la peau du cheval exercé, ou de celui auquel on a coupé dans la région cervicale les filets du grand sympathique. Cette particularité tient peut-être à ce que la sueur dissout h la surface cutanée les matières salines qui s'y déposent continuellement, faute de pouvoir se volatiliser avec l'eau de ce produit.

La matière de la transpiration cutanée paraît différer suivant les parties du corps et suivant les animaux. Les différences relatives aux régions tiennent autant au mélange de la sueur avec le produit des glandes sébacées, que des variétés dans la nature des glandes sudoripares. Celles qui ont Irait aux espèces reconnaissent probablement pour cause la présence de matières animales particulières, généralement odorantes et souvent caractéristiques, matières qui servent si bien au chien et aux

(1) Voyez Abrégé élémentaire de chimie, pnrJ.-l. Lnssaigne, t II.

ririnssicrs à reconnaître la piste de l'homme et des herbivores. l>eut-ètrc ces maiièressont-elles, comme le pensait Barruel, les mômes que celles qui donnent au san« et à plusieurs parties du corps de chaque animal une odeur spéciale ' Elle est modifiée aussi dans plusieurs circonstances, notamment par le fait de la maladie et de l'ingestion de substances étrangères dans l'économie. Les physiolooisics ont constaté qu'elle prend une odeur mineuse lors des rétentions d'urine, une 'odeur fétide dans quelques maladies, une autre odeur chez les chiens qui se nourrissent exclusivement de matières animales. Elle se charge de gaz sulfhydnque a la suite de l'administration du soufre, d'alcool, des principes de la valériane, d'iode, d'iodure de potassium, lorsque ces substances sont prises à l'intérieur eu

certaine quantité. ;

la transpiration cutanée joue un rôle important relativement a la dépuration du sang et au maintien de l'équilibre de la température du corps; aussi ne peut-elle être diminuée ou supprimée sans danger pour l'organisme.

Sous le rapport de la dépuration du fluide nutritif, cette exhalation a un but analogue à celui de la respiration ; de même que cette dernière, elle rejette hors de l'économie de l'eau , de l'acide carbonique et de l'azote. La peau qui en est le siège .est une véritable surface respiratoire chargée chez les animaux inférieurs d'absorber l'oxygène, et d'éliminer les produits auxquels il donne naissance, mais seulement appropriée à ce dernier usage chez les animaux supérieurs. Cette membrane constitue un véritable poumon par lequel s'échappent continuellement des produits que l'autre, à lui seul, ne parviendrait pas à expulser.

En ce qui concerne l'équilibration de la chaleur animale, la transpiration effectuée par le tégument est un moyen précieux qui se met en parfaite harmonie avec les conditions diverses dans lesquelles peut se trouver l'organisme. Elle augmente à mesure que la chaleur extérieure s'élève, et soustrait à la masse du corps le calorique qui dépasse le degré propre à chaque animal. Par là elle permet à l'homme et aux animaux de résister à de hautes températures, et de conserver une chaleur uniforme dans toutes les saisons et sous toutes les latitudes.

Investie de ce double office, la perspiration cutanée ne peut être supprimée sans qu'il survienne des troubles fonctionnels très graves et incompatibles avec la vie. On sait en effet, depuis longtemps, que les arrêts momentanés de cette exhalation peuvent déterminer la pleurésie, la pneumonie, les flux intestinaux, etc. On a remarqué que les brûlures très étendues, les exanthèmes, les éruptions avec pblegrnasie très vive, déterminaient souvent des inflammations dans d'autres muqueuses, par suite de la suspension du travail perspiratoire sous l'influence de l'inflammation du tissu cutané. Dans ces derniers temps, RI. Fourcault, en appliquant à la surface de la peau du chien et de divers animaux de petite taille une couche imperméable de substances emplastiques, a vu la mort survenir au bout de quelques jours, et même quelquefois de quelques heures seulement. Enfin M. H. lîouley (1) a obtenu les mêmes résultats en répétant ces expériences sur le cheval. Les sujets, dont la peau préalablement rasée avait été enduite de goudron, ne tardaient pas à ressentir les effets d'une véritable asphyxie lente; ils devenaient tristes, peu

llccueil de médecine vétérinaire, 1850, p. 5, 805.

DKS SÉCRÉTIONS.

impressionnables; leur respiration devenait lente et profonde ; le pouls de plus eu plus faible. Bientôt se manifestaient des tremblements musculaires, un refroidissement sensible du corps et de l'air expiré ; les muqueuses apparentes , la conjonctive, lapituitairc, prenaient une teinte violacée. I ri premier cheval ainsi goudronné mourut le dixième jour; un deuxième, le neuvième; un troisième, recouvert d'huile empyreumatique, succomba le septième jour; un dernier, recouvert d'abord d'une couche de colle forte, puis d'une couche de goudron, périt dans la neuvième heure qui suivit cette double application. A l'autopsie de ces animaux, les muqueuses gastro-intestinales étaient gorgées de sang noir, le tissu cellulaire sons-jacent souvent inliltré, les poumons très congestionnés, les bronches pleines de spumosités, la membrane interne du cœur ecchymosée ; en un mot, on observai les lésions d'une asphyxie complète, d'une asphyxie par la peau, pour me servir de la qualification très juste que lui donne M. Bouley.

Matière sébacée.

Sous Ce titre sont comprises ici, avec la sécrétion onctueuse qui s'opère généralement à la surface de la peau, celles qui sont effectuées en différents points des téguments où elles ont des caractères particuliers, comme celles des larmiers, de l'espace interdigité des ruminants, de l'aine, des régions anales et préputiales de plusieurs animaux, etc.

Les glandes qui sécrètent la matière sébacée, situées dans l'épaisseur du derme et quelquefois à sa face profonde, constituent tantôt des utricules simples renflés à leur base et pourvus d'un orifice assez large ; tantôt des follicules rameux, à deux, trois ou quatre branches irrégulières, dont le fond, terminé en cul-de-sac, est souvent très irrégulier. Une partie d'entre elles s'ouvrent dans les follicules pileux, et les autres ont des ouvertures propres, notamment dans les régions dégarnies de poils. Les plus volumineuses de ces glandes se voient à la région mammaire, au périnée, autour de la vulve et de l'anus, sous la peau du fourreau du cheval, notamment à sa lame interne, et au scrotum. Leydig en a trouvé de fort compliquées au prépuce des rats. M. Àllibert en a indiqué de fort volumineuses daus le pli du carpe du porc, et j'en ai moi-môme vu d'énormes à la face interne de la peau qui recouvre le dessous du ventre de ce pachyderme;

Le contenu de ces glandes consiste, d'après les recherches de kblliker, en cellules de forme et d'aspect variés possédant rarement un noyau; Ces cellules, arrondies ou ovoïdes, accolées les unes aux autres, contiennent Une plus ou moins grande quantité de gouttelettes graisseuses. Ce sont elles qui, en se détachant, forment la matière molle qui est versée a la surface de la peau, laquelle a donné à l'analyse de l'albumine, dé la caséine, de la graisse, des matières extractives et du phosphate calcaire. A mesure qu'elle est emportée, il se forme de nouvelles cellules paf scission de celles qui restent dans leur intérieur. Ces cellules récentes, d'abord pâles, à parois minces, prennent peu à peu les caractères de celles de Formation ancienne. Enfin, elles sont éliminées à leur tour, intactes ou en partie dissouu a.

La matière sébacée a pour office d'assouplir la peau, de la revêtir d'un enduit gras

DES SECRETIONS EN l'AHTICULlElt. khi

qui la préserve de l'action irritante des corps qui peuvent se mettre en contact avec cette membrane; elle donne à ta peau du scrotum, des lèvres de la vulve, un luisant particulier chez les solipèdes. C'est elle qui contribue, pour la plus grande part, à rendre les poils lisses et souples dans l'état de santé; c'est elle qui, sous le nom de suint, imprègne la toison des bêtes ovines. Lorsqu'elle est sécrétée abondamment en certains points, elle peut y former des dépôts considérables, tels que ceux du fourreau du cheval, de la fossette située au-dessous de l'ouverture urétrale de ce solipède, et de l'entrée du prépuce du bœuf.

La matière sébacée offre sans aucun doute des différences notables suivant les espèces et les conditions physiologiques de l'organisme. Son odeur particulière dans chaque animal, de même que celle de la transpiration, devient l'un des moyens principaux par lesquels les carnassiers reconnaissent l'approche ou les traces de leurs victimes; les modifications qu'elle subit au moment du rut permettent aux mâles de distinguer la femelle apte à être fécondée de celle qui n'est point en chaleur.

En divers points de la peau les glandes sébacées se modifient et forment des amas considérables dont le produit n'a pas toujours des usages faciles à déterminer : ainsi les larmiers, les pores inguinaux, les sinus interdigités des ruminants, les poches prépuliales des rats, les poches anales des chiens, du lion, de l'hyène et de la généralité des carnassiers, les glandes temporales de l'éléphant, les faciales des chauvessouris, etc.

Les larmiers qui existent chez les cerfs et les antilopes forment au-dessous de l'œil une poche plus ou moins profonde logée dans une lacune du maxillaire et du lacrymal. Cette poche, dont l'entrée représente généralement une fente étroite, est formée par une peau mince au-dessous de laquelle se trouve une couche de glandes dont le produit est versé dans la cavité du larmier, où elle peut s'accumuler en quantité considérable. Ils sont inégalement développés dans les divers ruminants, mais ils ne constituent plus qu'une simple fossette peu profonde chez le mouton. M. E. Rousseau (1), qui à donné sur ces cryptes des détails très intéressants, signale des prolongements de Torbiculaire des paupières disposés de manière à en ouvrir ou à en fermer l'ouverture.

La matière onctueuse, légèrement musquée, du larmier sert à assouplir la peaii au voisinage de l'œil; peut-être sert-elle à préserver cette partie du tégument de l'action irritante des larmes qui tendent à descendre dans la fosse larmière lorsqu'elles coulent en dehors des pâupières.

Les pores inguinaux forment au pli de l'aine, et de chaque côté, une excavation plus ou moins profonde où la peau, même privée de poils, possède dans son épaisseur et à sa face adhérente des follicules très développées qui sécrètent une matière onctueuse molle et odorante. Ils sont très profonds chez les gazelles, moins pro fonds chez le mouton et le lièvre. Dans les bêtes ovines, on y trouve une matière jaunâtre comme du miel, très molle, d'autant plus abondante que la laine est ellemême plus chargée de suint.

Les glandules interdigitées et les sinus du Même nom existent chez plusieurs

1 ) Revue el Magasin de zoologie, 1851, n° 4.

DES SÉCRÉTIONS

espèces de ruminants. Dans le mouton, le sinus qui existe à chaque patte a la forme d'une petite poche recourbée, s'ouvrant par un orifice très étroit, au-dessus de la commissure des deux doigts. Cette poche, dans laquelle se trouve toujours une certaine quantité de matière sébacée blanche ou jaunâtre, est constituée par une peau pourvue de nombreuses glandules et do poHs qui sortent en une petite touffe par l'ouverture précitée. D'après M. Rousseau, ces sinus existent aux quatre pieds dans le lama, le cerf de la Guyane, le cerf de Virginie, l'antilope corrine, le kevel, le chamois, l'antilope de Nubie, l'antilope à quatre cornes; aux pieds de derrière seulement dans le cerf- cochon, l'axis, le renne, le chevreuil, l'antilope bubale, et aux pieds antérieurs dans le bouc du Népaul. Le produit de ces sinus varie un peu suivant les animaux. Il est brunâtre et grenu chez le chevreuil, l'antilope bubale, très pâle chez le mouton ; sou odeur est quelquefois très forte.

Les poches qui se trouvent au voisinage du prépuce, au périnée et auprès de l'anus, sont généralement formées par un cul-de-sac de la peau amincie, garnie à sa face adhérente d'une couche plus ou moins épaisse de glandules. Celle du chevrotai n qui produit le musc est située en avant du prépuce; celle du castor, qui fournit le castoréum, aboutit également dans ce diverliculc. La poche de la civette, placée entre la vulve et l'anus, est très profonde et s'ouvre à l'extérieur par une longue fente. Celle qui existe chez l'hyène est très large et circonscrit l'anus et la vulve. De chaque côté elle présente deux excavations au fond desquelles la peau est percée d'un grand nombre de petites ouvertures; en dehors de la poche se trouve une couche de glandules jaunâtres d'au moins un centimètre d'épaisseur, couche qui est elle-même recouverte d'un muscle analogue à celui qui entoure les petites prostates des solipèdes. La matière qui s'en échappe est blanchâtre, assez consistante, et d'une odeur peu prononcée. Les cavités de ce germe, qui se voient chez le blaireau, lesmougoustes, l'ichneumon, le cochon d'inde, offrent des dispositions analogues.

Les poches anales qu'on trouve chez le chien, le chat, le lion, le putois, la généralité des carnassiers, et certaines rougeurs doivent être bien distinguées des précédentes, avec lesquelles elles n'ont rien de commun que la structure. Les poches anales sont de véritables diverlicules du rectum ou de petits sacs arrondis s'ouvrant dans le rectum, tout près de la marge de l'anus, par un orifice très étroit. La muqueuse qui les constitue est recouverte d'une couche de glandules jaunâtres, en rapport avec une petite expansion musculaire. Elles renferment une matière jaune très fluide qui s'en échappe en partie lors des efforts de la défécation, matière très fétide dans quelques carnassiers, le putois notamment.

La glande temporale de l'éléphant, située sous la peau, verse par un canal oblique ouvert entre l'œil et l'oreille une matière onctueuse très abondante au moment du rut. La glande musquée du crocodile, placée sur le côté du maxillaire, verse son produit dans une petite poche voisine. Les petites glandes que le chamois ysard présente en arrière des cornes, celles de la poche dorsale du pécari, des flancs de la musaraigne, de la queue du cerf et des rats, du croupion des oiseaux, etc., sécrètent également une matière sébacée dont il serait très difficile de préciser toujours les usages (1).

(1) Voyez ù ce sujet Cuvicr, Règne animal. — Leçons d'analomiô comparée. — Dugès, etc.

DKJj SÉCHBTIONS KM PARTICULIER.

Mucus.

Le fluide visqueux, ûlaut, généralement incolore, connu sous le nom de mucus, est versé, en plus ou moins grande quantité, à la surface libre de toutes les membranes muqueuses, dans les cavités nasales, le larynx, la trachée, les bronches, dans la bouche, l'estomac et l'intestin, dans le bassinet du rein, l'uretère, la vessie, l'utérus, le vagin, etc.

Il est sécrété par des follicules spéciaux, très nombreux en quelques points, et par toute la surface de la muqueuse, quand celle-ci est dépourvue de ces petits organes. La plupart des micrographes, et KOlliker entre autres, pensent que les cellules épilhéliales qui tapissent la muqueuse et ses plus petits follicules opèrent celte iécrélion, dont le produit résulterait d'une destruction continuelle de cellules remplacées continuellement aussi par des cellules de nouvelle formation.

Le mucus qui, d'après Fourcroy et Vauquelin, serait un fluide partout identique, est considéré par Bcrzelius comme une matière dont la composition varie suivant, les points où elle est déposée. Ce dernier y a trouvé une très grande proportion d'eau, de la matière muqueuse, des matières animales, un peu d'albumine, des chlorures de sodium et de poiassium, de la soude libre. Il est incolore et presque transparent à l'état de pureté, légèrement alcalin, incoagulable sous l'influence de la chaleur, peu miscible à l'eau, soluble dans les alcalis et les acides affaiblis; il se modifie un peu en se mêlant aux autres matières que sécrètent les membranes muqueuses ou qui se mettent en contact avec elles.

Sa sécrétion s'effectue quelquefois, comme dans l'utérus, lors de sa vacuité, sans l'intervention des excitants extérieurs, mais généralement elle est provoquée par le contact d'agents extérieurs, comme l'air pour les voies respiratoires, les aliments, le suc gastrique et la bile pour les voies digeslives, l'urine pour les voies urinaires. Elle devient, en général, d'autant plus abondante, que cette stimulation extérieure devient plus vive; son activité est accrue également par l'action des causes susceptibles d'entretenir l'irritation des membranes muqueuses. Ainsi elle augmente considérablement dans l'estomac après la ligature du pylore, dans le duodénum compris entre deux ligatures, dans le vagin pendant la durée des chaleurs ; elle forme la masse glaireuse qui obstrue le col de l'utérus pendant la gestation, et produit les masses de liquide qui sont éliminées au déclin des affections eatarrhales.

Le mucus a des usages importants : il entretient la souplesse des membranes muqueuses et les protège contre l'action des corps avec lesquels elles peuvent être en contact. 11 forme à ces membranes un revêlement liquide qui les isole suffisamment des matières étrangères, et qui ne permet pas decontact immédiat entre elles et ces dernières. Sans lui, le suc gastrique qui séjourne dans l'estomac pourrait corroder la membrane interne de ce viscère; sans lui, la bile produirait une irritation trop vive sur la membrane délicate de l'intestin , et l'urine sur celle de la vessie.

Sans doute ebaque muqueuse, chaque partie d'une muqueuse possède une sensibilité en rapport avec le genre et l'intensité des excilalions qu'elle doit recevoir : il. 29

450 DES SKCHÉTIONS.

La membrane interne de l'estomac destinée à se mettre en rapport presque incessant avec un suc dissolvant et des aliments hétérogènes, la muqueuse de la vésicule biliaire et celle de la vessie, toujours baignées par des fluides irritants, ne devaient pas être douées de la sensibilité exquise de la conjonctive; car avec une telle sensibilité elles auraient éprouvé une impression douloureuse des agents qui ne font naître en elles aucune sensation appréciable. Néanmoins, cette sensibilité rendue obtuse ne suffisait pas encore pour prévenir l'irritation des muqueuses, il fallait un moyen direct de protection, un enduit susceptible de se renouveler à mesure qu'il est détruit, et c'est le mucus qui remplit cet office; il sert en outre, dans la bouche, le pharynx et l'œsophage, à faciliter la déglutition; dans l'estomac et l'intestin, à faciliter la progression des matières alimentaires, etc.

Ce produit étant sécrété par toutes les muqueuses et entraîné peu à peu, doit se mêlera beaucoup de fluides et en modifier plus ou moins les propriétés physiques. Il entre, en effet, pour une bonne part dans la composition de la salive maxillaire, de la salive sublinguale, auxquelles il donne leur viscosité caractéristique ; il donne au fluide des glandes de Brunner, au suc intestinal, la consistance que ces liquides possèdent.

Le mucus généralement produit par les membranes muqueuses est quelquefois sécrété par la peau. Il fournit alors au tégument externe un revêtement protecteur comme on le voit chez la plupart des mollusques nus, chez les batraciens, beaucoup de poissons, les anguilles, entre autres. Dans la classe des poissons, il a pour organes sécréteurs des tubes disposés obliquement en divers points de la tête et sur toute la longueur du corps. Ses usages spéciaux sont évidemment de former à la peau un enduit qui la protège contre l'action immédiate de l'eau et des autres agents extérieurs.

Larmes.

Les larmes sécrétées par la glande lacrymale, lobulée, aplatie, située au-dessus du globe de l'œil, sont versées continuellement, par des canaux très fins, à la face interne de la paupière supérieure. De là elles se répandent sur la conjonctive, dans toute l'étendue de la cornée , reviennent vers l'angle nasal et s'engagent par les points lacrymaux dans le petit sac qui forme l'origine évasée du canal lacrymal, enfin ce dernier les amène dans les cavités nasales.

La sécrétion des larmes s'effectue toujours chez les animaux dans la mesure strictement nécessaire à la lubrifaction de la cornée transparente. Néanmoins elle paraît souvent plus abondante chez quelques animaux, le bœuf et le cerf notamment, que chez la plupart des autres. Elle est chez tous notablement activée par les frottements exercés sur les paupières, par les coups portés sur l'œil, l'impression des vapeurs très irritantes, le contact des corps étrangers sur la conjonctive, la piqûre du nerf lacrymal, comme M. Magendie l'a constaté dans ses expériences faites sur l'homme même; enfin elle devient fort abondante, presque continue, et prend des caractères particuliers dans les ophthalmies, et surtout pendant les accès de la fluxion périodique des solipèdes.

Les larmes se présentent sous l'aspect d'un fluide limpide dépourvu de Viscosité, alcalin, faiblement salé, dans lequel Vauquelin et Fourcruy ont trouvé un peu de

i mucus, de la soude libre, du chlorure de sodium et du phosphate calcaire; mais I leur composition semble se modifier un peu dans certaines ophthalmies, si l'on en juge par l'irritation qu'elles provoquent sur les points de la peau où elles t coulent.

Les larmes ont pour usage d'entretenir le brillant et la transparence de la cornée, ; d'humecter la conjonctive, la face interne des paupières, et de faciliter par là les mouvements du globe oculaire.

I 11 certain «ombre de mammifères et d'oiseaux ont encore dans la gaine fibreuse 1 de l'œil une glande particulière connue sous le nom de glande de Harderus. Elle est blanchâtre, lobulée et très grande dans le lièvre, le lapin, où elle s'ouvre, d'après Cuvier, par un petit orifice sous le rudiment de la troisième paupière; on l'a trouvée dans le porc, l'éléphant, les paresseux, les carnassiers, mais chez les solipédesje n'en ai vu qu'une trace sous forme de granulations serrées, adhérentes à la base du corps clignotant. Elle sécrète une matière visqueuse assez épaisse et blanchâtre, dont l'usage n'est pas déterminé.

Les serpents, dont l'œil est recouvert par la peau amincie et transparente, possèdent cependant, d'après les observations de 31. J. Cloquet, un appareil lacrymal complot dont le produit est versé entre la peau et la conjonctive qui tapisse la face antérieure du globe oculaire. Mais, suivant G. Cuvier, cet appareil manque complètement chez les cétacés et les poissons.

Salive.

Les fluides salivaires versés en différents points de la cavité buccale dérivent des glandes parotides, sous-maxiilaires, sublinguales, molaires et de diverses glandules sous-muqueuses. Ils se distinguent les uns des autres par leur mode de sécrétion, leurs propriétés physiques, leur composition chimique, et le rôle qu'ils sont appelés à remplir dans les actes préparatoires de la digestion.

Les glandes qui sécrètent ces fluides agissent chacune suivant un mode particulier, dans des conditions déterminées et par suite d'excitations spéciales. L'action de chacune d'elles diffère suivant les espèces, et leur action collective ne reste point la même pendant le repas, la rumination et l'abstinence. Les expériences que j'ai exposées en traitant de l'insalivation montrent assez nettement la physionomie propre à la fonction de chaque glande salivaire pour qu'il ne soit pas nécessaire de donner de nouveaux développements à cet égard; néanmoins, je ne puis m'empêcher de rappeler ici la diversité si remarquable que présente le mode d'action de la même glande suivant les animaux où on la considère.

Ainsi la parotide qui, chez les solipèdes, sécrète seulement pendant le repas et m exception lorsque certaines substances sapides sont mises en contact avec la Muqueuse buccale, sécrète d'une manière continue chez l'homme pendant la veille 3i pendant le sommeil d'après les observations de Mitscherlich, chez les ruminants i après mes expériences. Cette môme glande, dont la sécrétion n'est nullement impressionnée lorsque l'animal affamé voit et flaire des aliments, sécrète au contraire «ssez abondamment chez l'homme placé dans des conditions semblables Cette parotide, que fa plupart des substances sapides ne font point entrer en action chez

'l,V2 DKS SÉCRÉTIONS.

les solipèdes, sécrète abondamment chez le porc qui a du st;l ou du poivre dans la 1 bouche, et éprouve chez l'homme un surcroît d'activité par suite d'une stimulation de même nature. Enfin celte glande, a laquelle les mouvements des mâchoires ne % font pas verser une goutte de salive chez les solipèdes, donne, d'après Mitscherlich, plus de salive pendant que l'homme parle ou chante que dans les moments où les mâchoires sont immobiles.

La sécrétion, pour toutes les glandes salivaires, est mise en jeu par une action réflexe des centres nerveux. L'impression produite sur la muqueuse buccale par les aliments ou les autres substances sapides, est transmise à l'encéphale qui réagit aussitôt et envoie à ces glandes, par l'intermédiaire des nerfs qui s'y distribuent, l'excitation provocatrice de leur travail sécrétoire ; mais il est fort remarquable que cette action réflexe se modifie considérablement suivant les circonstances. Si c'est un aliment qui impressionne le sens du goût, l'action réflexe est répartie uniformément sur toutes les glandes qui y répondent par une sécrétion très abondante ; si cet aliment revient de l'estomac lors de la rumination pour être broyé et insalivé de nouveau, l'action réflexe qu'il provoque ne porte que sur les parotides, les sublinguales , les glandules diverses , et laisse en repos les maxillaires ; si ce même aliment, qu'il vienne du dehors ou des réservoirs gastriques, est broyé sous les molaires droites, l'action réflexe détermine une sécrétion beaucoup plus abondante sur la parotide de ce côté que dans celle du côté opposé. Enfin, si l'action réflexe vient d'une substance sapide, elle mettra enjeu la sécrétion dans les maxillaires, les sublinguales et les glandules à salive visqueuse ; elle produira un résultat analogue dans la parotide de telle espèce animale, et restera, au contraire, sans effet sur celle j d'un animal de telle autre espèce.

Dans toutes les glandes salivaires, et plus particulièrement dans celles qui donnent de la salive visqueuse, la sécrétion est entretenue souvent par une action directe des centres nerveux. C'est ainsi qu'est sécrétée la salive qui humecte continuellement la bouche, celle qui est déglutie à des intervalles plus ou moins rapprochés pendant l'abstinence. Alors, les glandes salivaires rentrent dans les conditions communes à toutes celles qui, comme le foie, les reins, fonctionnent sans le concours de stimulants extérieurs.

la sécrétion salivaire peut, d'ailleurs, être surexcitée par des causes diverses, parmi lesquelles il faut signaler celles qui mettent en éveil les organes de la géné| ration Tous les auteurs disentque, dans notre espèce, les désirs vénériens augmen- < tent la salivation ; plusieurs assurent que les dromadaires accouplés salivent abondamment- j'ai vu un long filet de salive visqueuse s'échapper de la bouche d'un jeune taureau à l'approche de la femelle en rut; souvent les chevaux vieux et exténués salivent beaucoup sans cause appréciable un ou deux jours avant la mort. Enfin on sait que diverses substances introduites dans l'économ.e, le mercure entre autres, produisent une excitation continuelle plus ou moins prolongée de tout le système salivaire, comme le font durant quelques instants l'émélique, le sulfate de zinc, etc. , injectés dans les veines à une dose assez forte.

B.lo.

, 'organe sécréteur de la bile paraît être la première glande distincte chez les animant inférieurs, celle qui prend le plus de développement, et amve parmi les vertébrés au plus haut degré de complication. .

Dans le principe, le foie est constitué par des cellules plus ou moins volumineuses, diversement colorées, et fixées à la face interne du tube digestif, surtou a la partie dilatéequi tient lieu d'estomac, et dans les parties qui suivent. Ces cellules pleines du fluide biliaire qu'elles ont élaboré, le laissent échapper peu à peu dans la cavité digestive, soit en se ruplurant, comme divers auteurs le pensent, soit tout simplement par une sorte de transsudation. C'est ainsi qu'elles se présentent chez les hydres, les planaires, et quelques anuélides.

Chez les animaux plus complexes, il se développe sur les côtés du tube digestil des conduits plus ou moins lins, simples o*. ramifiés, à la face interne desquels se trouve une couche de cellules hépatiques colorées, de même nature que celles qu. tapissent une partie de la cavité digestive des animaux les plus inférieurs. Ces cellules versent d'abord leur contenu dans les tubes qui, à leur tour, le conduisent dans l'estomac ou dansl'intestin. Le nombre, la situation, la forme, les rapports, lemodeel le lieu d'insertion de ces tubes hépatiques, offrent une foule de variétés. Ils sont arborescents dans la plupart des insectes, disposés en grappes dans les astéries, irrégulièrement étalés sur l'intestin dans divers articulés, groupés en faisceaux chez les écrevisses, étalés en réseau autour de l'estomac chez les anuélides, ou enfin, rassemblés eu une petite masse chez les scorpions. Ce deuxième état conduit tout naturellement à la forme compliquée que prend le foie des mollusques et des vertébrés.

Dans ces derniers, l'organe hépatique se présente sous l'aspect d'une masse volumineuse, compacte, qui semble résulter de la réunion de petites granulations formées elles-mêmes par des cellules, des canaux excréteurs, des vaisseaux de divers genres, des nerfs et du tissu cellulaire ; mais, en dernière analyse, la composition du foie peut être ramenée aux éléments essentiels qui le forment primitivement.

Les cellules hépatiques pourvues d'un noyau et d'un nucléole, sont inégalement polygonales, serrées les unes contre les autres, disposées en réseaux ou groupées en petites séries linéaires plus ou moins sinueuses : elles contiennenldes corpuscules ténus, de la graisse et les divers éléments de la bile. Suivant les uns, ces cellules seraient placées à la face interne des canalicules sécréteurs les plus déliés et leur formeraient une sorte d'épilhélium; elles disparaîtraient, pour faire place à de véritables cellules épithéliales, une fois que les canaux biliaires, devenus volumineux, sont exclusivement affectés à l'excrétion de la bile. D'après les micrographes qui partagent celte manière de voir, la membrane des conduits, tapissée par les cellules, est mince, transparente, homogène, et si difficile à reconnaître, qu'elle a échappé aux recherches de beaucoup d'observateurs. Suivant d'autres analomisies , Muller, Dujardin, Kôlliker, les cellules seraient disposées en réseaux ou en séries, mais en dehors des canalicules biliaires, et elles laisseraient entre elles des espaces libres pour le passage de ces canalicules el pour celui des vaisseaux. D'après ce der-

^ DES SÉCRÉTIONS

nier(fig. 84), les canalicules biliaires, destinés à recevoir la bile qui s'échapperait par transsudat.on des cellules, prendraient uaissance au milieu des réseaux cellu-

Fig. 84 (*).

laires ; ils seraient seulement, à leur origine et dans leurs parties les plus déliées, formés par un simple épithélium, en dehors duquel se développeraient, au niveau des parties plus larges, une tunique muqueuse, une fibreuse, et plus tard encore, une membrane musculaire.

Quoi qu'il en soit, ces cellules constituent l'élément essentiel, primordial du tissu hépatique ; ce sont elles qui élaborent le fluide biliaire et le versent peu à peu dans les canalicules excréteurs. Ceux-ci, à leur origine, ont un diamètre de 2 à (5 centièmes de millimètre ; ils sont constitués par une membrane très mince et s'anastomosent entre eux de manière à former un réseau, dans les mailles duquel seraient groupées les cellules hépatiques. Par suite de celte remarquable disposition réticulée des canaux biliaires, analogue à celle des capillaires sanguins, le foie se présente comme le type d'une classe de glandes à part différent des autres, dont les canaux excréteurs.plusou moins sinueux, simples ou ramifiés, se terminent tous en cul-de-sac.

Les cellules hépatiques, les canalicules excréteurs, en s'associant par le moyen du tissu cellulaire aux branches afférentes et efférentes de la veine porte, c'est-àdire aux veines sous-hépatiques, sus-hépatiques, et enfin, aux divisions artérielles, forment les granulations du foie ou les lobules hépatiques. L'association de ces divers éléments a fait le sujet de nombreuses études micrograpliiques, dont les plus récentes concordent assez bien entre elles, du moins, quant aux points principaux.

D'après ces recherches, les branches afférentes de la veine porte, ou veines sonshépatiques, arriveraient à lacirconférencedu lobule, l'entoureraient d'un cercle dont les divisions pénétrant dans l'intérieur de ce lobule, s'y réduiraient en un réseau capillaire ; les artères, très déliées à l'extérieur du lobule, s'y perdraient bientôt, surtout sur les parois des veines et des canaux biliaires. Au centre de Ce lobule,

(*) Fig. Ri représentant d'après Kiillikcr les cellules cl les canalicules hépatiques : A, canaux les plus fins; I), amas de cellules; (J, lacunes pour le passage des vaisseaux.

naîtrait la veine sus-hépatique, dont les radicules font suite aux ramuscules de a 1 extérieure. Dans toute l'étendue de la petite masse glanduleuse se rouveai réseau des canalicu.es excréteurs dont les branches deviendraient très for

a ri ant a la circonférence. Enfin, dans les mailles du réseau des canaheu les b Lires et dans celles du réseau capillaire sanguin, seraient disséminées le Su e hépatiques, si Ton en croit les observateurs qui ne les admettent pas a Sérieur Lme des canaux biliaires. Le lobule, ainsi constitue ren.erme ton, ce que contient le foie considéré en masse; c'est un petit foie pendant d un olume et d'une forme variables, plus ou moins distinct suivant les espèces, geneialement jaunâtre au centre, occupé par le réseau du canalicule biliaire, et rouge a la circonférence sur laquelle s'étalent les plus gros vaisseaux sanguins.

1 a sécrétion, effectuée dans le tissu du foie, puise ses matériaux dans le sang de la veine porte et dans celui de l'artère hépatique, car le foie jouit du privilège de recevoir à la fois du sang veineux et du sang artériel, privilège singul.er que le rem semble seul partager chez les vertébrés ovipares. La question de savoir s. la sécrétion biliaire se fait aux dépens de l'un de ces sangs ou aux dépens des deux, a ete depuis longtemps, et est encore actuellement le sujet de vaines disputes parmi les physiologistes ; elle peut être résolue maintenant sans difficulté, d'après les connaissances précises que la science possède sur le mode suivant lequel les matériaux du sang sont distribués aux tissus pour leur nutrition ou leurs sécrétions ; enfin, elle peut l'être dans de certaines limites, par la voie expérimentale.

D'abord', l'artère hépatique fournit incontestablement une partie des éléments de la bile, mais elle ne peut en fournir qu'une proportion assez. niniine, en raison de son faible volume. Le sang artériel qui donne les matériaux de toutes les autres sécrétions, ne se trouve placé ici dans aucune condition qui l'empêche de prendre part à la formation de la bile. Il est dans le foie distribué de la même manière que dans tous les autres organes sécréteurs ; car les petites artérioles se terminent par des capillaires dans les lobules hépatiques, et ces capillaires se continuent avec les radicules des veines sus-hépatiques. Le plasma de ces capillaires s'échappe à travers leurs parois, comme il le fait dans les autres glandes ; il baigne de toutes parts les cellules et les parties les plus déliées des canalicules excréteurs ; il imprègne les parois de ces cellules et de ces canaux qui l'élaborent et forment à ses dépens le fluide biliaire. Ce plasma a dans le foie la composition et les propriétés qu'il possède ailleurs, il se mêle à celui qui vient de la veine porte et se trouve employé en même temps que ce dernier à la sécrétion biliaire. Ces propositions sont tellement évidentes qu'elles n'exigent pas de démonstration directe ; mais celle-ci est donnée par les anomalies dans lesquelles le sang artériel seul se distribue au foie. Plusieurs fois on a v u, en effet, la veine porte se terminer dans la veine cave sans traverser le foie. Le cas le plus remarquable de ce genre a été observé, par Abernethy, chez une petite fille de dix mois, sur laquelle la veine porte s'ouvrait dans la veine cave postérieure près des émulgenles; la vésicule biliaire renfermait de la bile, et le contenu de l'intestin était teint en jaune. J'ai essayé de reproduire expérimentalement l'anomalie que je viens de rappeler ; car la ligature de la veine porte, supposant au retour vers le cœur de tout le sang apporté dans les viscères digestifs, est promptement mortelle. Dans ce but, j'ai lié le tronc de la veine porte puis adapté à ce

DES SÉCRÉTIONS

tronc, immédiatement en arrière de la ligature, l'une des extrémités d'un luue recourbé, dont I autre s'abouchait dans l'une des veines émulgcntes du côté de la veine cave. Us trois chiens sur lesquels l'expérience a été pratiquée n'ont guère Vécu plus d une heure et demie, soil. que le tube ne fût pas assez large et ne s'entrelînt pas parfaitement libre, soit que le tronc de la veine cave postérieure ne put à lui seul donner intégralement passage au sang qu'il charrie et à celui du svstème de la veine porte. Mais le brusque changement apporté dans la vitalité du foie par la suspension subite de la circulation veineuse de cet organe, a arrêté la sécrétion • le petit appareil fixé au canal cholédoque n'a reçu, pendant le temps qui s'est écoulé depuis la ligature de la veine porte, que quelques gouttes de bile qui peut-être se trouvaient déjà dans les canaux au moment de l'opération, et qui ne pouvaient venir de la vésicule dont le col avait été préalablement lié. Un tel résultat ne prouve rien contre la participation du sang de l'artère hépatique à la sécrétion biliaire; il note rien non plus à la vraisemblance de l'exception signalée par Abernelhy, car dans ces deux cas, semblables en apparence, les conditions sont loin d cire identiques : dans le premier, qui dérive d'une aberration de développement, l'artère hépatique a pris peu à peu un volume proportionnel à celui du foie; dans le second, produit brusquement et compatible seulement pendant quelques instants avec la vie, le foie éprouve une soustraction brusque d'une énorme quantité de sang que l'artère ne peut fournir seule, en raison de son petit calibre.

Quant à la veine porle, elle fournit aussi incontestablement une partie, et la plus grande, des matériaux de la bile, car elle distribue au foie une quantité de sang égale à celle que les artères gastrique, splénique et intestinales envoient aux viscères digestifs de l'abdomen. Elle se ramifie dans le tissu du foie de la même manière que l'artère hépatique; ses branches afférentes donnent naissance à un système capillaire, auquel succèdent les veines sus-hépatiques qui vont se jeter dans le tronc de la veine cave à son passage dans la scissure antérieure ; le plasma qui s'échappe de ses capillaires baigne les cellules et les tubes excréteurs; il se mêle là avec celui qui provient des divisions dernières de l'artère hépatique; il est employé là indistinctement avec le dernier, mais en plus forte proportion, parce qu'il est le plus abondant et parce qu'il renferme une plus grande somme de principes propres à la formation de la bile.

L'expérience démontre d'ailleurs clairement la participation du sang de la veine porte à la production de la bile, et cela de deux manières : ou par les effets de la ligature de celle veine, ou par ceux de la ligature de l'artère hépatique. Ainsi, d'une part la ligature de la veine porte suspend tout à fait ou à peu près la sécrétion de la bile. M. Simon a vu cette suspension se produire immédiatement sur des pigeons, .le l'ai vue aussi moi-même à peu près complète sur des chiens dont j'avais lié simplement la veine porle, ou sur d'autres chez lesquels j'avais fait passer dans la veine cave, par l'une des émulgentes, le sang de la porte, car dans les deux cas les animaux peuvent vivre une heure, une heure et demie et quelquefois plus à la suite de l'opération ; la fistule établie au canal cholédoque, après la ligature préalable du col de la vésicule, ne donnait alors que quelques gouttes de bile. D'autre part, lorsque le sang de la veine porle est seul distribué au foie, l'artère hépatique étant liée, il entretient parfaitement la sécrétion. Malpighi, le premier, a constaté ce lait,

DES SKCRÉTIONS EN PARTICULIER. fi57

M. Simon L'a reproduit récemment sur des pigeons, et j'ai pu à mon tour en reconnaître l'exactitude sur le cheval; j'ai vu la sécrétion continuer pendant douze heures et jusqu'au moment de la mort, sur un cheval auquel j'avais lié l'artère près de son origine et ensuite près de son immergence dans le foie, afin qu'elle ne pût rien recevoir par l'intermédiaire de ses anastomoses. Une sonde adaptée au canal cholédoque et amenée hors de l'abdomen laissait couler, sous mes yeux, le fluide produit uniquement aux dépens du sang de la veine porte.

Dès l'instant que la sécrétion de la bile cesse ou à peu près, quand la veine porte ne donne plus de sang au foie et qu'elle continue, lorsque le sang de celte veine seul y est distribué, il est clair qu'il prend part à leur sécrétion, comme le professent, du reste, M. Bérard et tous les physiologistes judicieux. Ce sang y contribue beaucoup plus que celui de l'artère hépatique, et parce qu'il est en plus forte proportion que ce dernier, et parce qu'il a une composition mieux appropriée au rôle de la sécrétion hépatique. Ce sang, qui a été chargé par l'absorption gastrique et intestinale d'une foule de matières hétérogènes, n'arrive au cœur et au poumon qu'après avoir traversé le système vasculaire du foie, où il éprouve une filtration d'une espèce particulière, une dépuration plus ou moins complète. Le foie semble placé là comme une barrière sur /a voie que prennent les matières étrangères pour parvenir au foyer de la sanguification : cet organe opère parmi elles une espèce de triage et les modifie peu à peu, puis les élimine sous forme de bile.

On pourrait juger du changement que le foie a fait subir au sang de la veine porte, si les chimistes avaient examiné comparativement le sang qui pénètre dans cet organe et celui qui en sort; malheureusement l'attention n'a pas encore été bien fixée sur ce point. Simon a trouvé clans le sang de la veine porte du cheval un peu moins d'eau, de fibrine que dans le sang artériel du même solipède, il y a trouvé plus de graisse, plus d'albumine, de matière colorante, de matières extractives et de sels, comme le montre l'analyse suivante :

Sang de la veine porto. San;/ artériel.

Eau 724,972 760,084

Résidu solide. . . . 257,020 239,952

Fibrine 8,370 11,200

Graisse ;;,>86 1,856

Albumine 92,400 78,880

Hématosine. . . . f>,600 4,827

Mat.extraet. etsels 11,880 6,960

ML Lehmann (1) a analysé comparativement le sang de la veine porte des chevaux et des chiens avant son entrée dans le foie et le sang qui sort de cet organe par les veines sus-hépatiques; il a trouvé que le sang après avoir traversé le foie a perdu toute sa fibrine, une partie de son albumine, de sa matière colorante, de son 1er et de sa graisse; en revanche ce sang aurait, après ce passage, plus de globules blancs, de globules rouges et de matières extractives. Ces différences, fort remarquables, si elles sont réelles et si elles portent sur du sang pris dans les conditions normales et recueilli avec soin, peinent jeter du jour sur les fonctions du foie ;

(1) Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, 12 mars 1855. — Cl. Bernard. façons de physiologie expérimentale , Paris, 1855. pag. 162 et suiv,

DES SÉCRÉTIONS

néanmoins e les me semblent ne pas avoir été déterminées d'après du sang tel oui çelUl |U, coule dans les veines sus-hépatiques ; car, en voulant .n'assurer de Lsencl de la fibrine dans ce sang, j'en ai recueilli sur le cheval avec précaution et je l'ai vu se coaguler comme celui des autres veines, ce qui „e serait pas arrivé s'il eût été prive de fibrine. Quoi qu'il en puisse être a cet égard, l'auteur de ces analyses en tire la conclusion que la fibrine est employée dans le foie à la formation du sucre et la matière colorante à la production de celle de la bile.

. Le mécanisme du travail formateur de la bile est un point encore très difficile à écla.rcir, malgré les découvertes dont la micrographie et l'analyse chimique ont enrich. la science. D'abord on ne sait pas positivement si ce sont à la fois les cellules et les canalicules biliaires qui sécrètent la bile, ou si ce rôle n'appartient qu'à l'un de ces deux éléments du tissu hépatique; ensuite on ignore si ces cellules, dont la participation au travail sécréteur paraît réelle, se détruisent à mesure qu'elles se remplissent pour être remplacées par des cellules nouvelles, ou bien si, étant persistantes, elles laissent simplement exsuder à travers leurs parois le fluide qu'elles ont élaboré.'

Dans l'hypothèse où les cellules hépatiques du foie des animaux supérieurs seraient placées à la face interne des canalicules biliaires, comme elles le sont chez les animaux inférieurs, à la lace interne des tubes on des cœcums biliaires, il est rationnel d'admettre que les parois de ces canaux séparent un fluide plastique, un cyloblastème et l'exhalent à leur intérieur. Aux dépens de ce plasma s'organiseraient des cellules qui se rempliraient de liquide, et, par suite de leur action métabolique propre, transformeraient celui-ci en bile; ces cellules, arrivées à leur maturité, entreraient en dissolution, laisseraient échapper leur contenu, età leur place se développeraient des cellules nouvelles destinées à éprouver une destruction semblable. Les choses se passeraient ainsi dans le foie, comme elles se passent évidemment, d'après les observations de Henle et d'autres raicrogi aphes, dans les testicules et certaines glandes sébacées, par exemple. De cette manière, la sécrétion serait dans les animaux les plus parfaits ce qu'elle est, suivant Goodsir, dans les animaux inférieurs.

Si, au contraire, les cellules sont en dehors des canalicules et en rapport seule- ] ment avec la surface extérieure de ceux-ci, il semble plus logique d'admettre, avec Kblliker, que ces cellules, baignées de toutes parts par le plasma épanché hors des vaisseaux, attirent, en vertu d'une sorte d'affinité élective spéciale, les éléments de la bile qu'elles modifient pour les laisser échapper ensuite par une sorte de transsu- ] dation clans les canalicules les plusdéliés, d'où elle est charriée peu à peu vers le canal excréteur principal. Alors les mêmes cellules rendues permanentes formeraient continuellement de la bile et en laisseraient échapper aussi d'une manière incessante. Il faut espérer que les progrès ultérieurs de la science ne tarderont pas à faire reconnaître celui de ces deux modes d'après lequel s'effectue la sécrétion biliaire.

Quelque puisse être son mode, la sécrétion biliaire a des caractères particuliers, une physionomie spécial».' qui la rapprochent des sécrétions dépuralives. I.e premier de ces caractères est sa continuité. La formation de la bile est incessante. Déjà peudant la vie fœtale ci à partir d'une époque assez rapprochée de la conception, le foie entre en exercice : il continue à agir sans aucune interruption dans les conditions les plus diverses. Sa sécrétion n'augmente pas considérablement pendant la digestîon gastrique ou intestinale ; elle conserve une grande activité pendant l'abstinence,

persiste jusqu'aux derniers moments de la vie chez les animaux inaniliés ; elle s'entretient pendant les vives douleurs de la congestion intestinale et de la péritonite qui se développent surtout chez les solipèdes, à la suite des •délabrements que nécessite l'établissement d'une fistule biliaire ; enfin elle ne cesse pas, même quand le foie prend part à la vive irritation de tous les viscères intestinaux.

Cette sécrétion est lente et peu abondante relativement au volume énorme du foie, qui représente en moyenne de la soixante-quinzième à la quatre-vingt-cinquième partie du corps dans le cheval, de la vingt-cinquième à la trentième partie dans le chien ; elle l'est peu aussi relativement à la masse de sang qui traverse ce viscère : la parotide, dont le tissu est moins vasculaire que celui du foie, sécrète en une heure pendant le repas dix fois son poids de salive, tandis qu'en vingt-quatre heures le foie produit tout au plus un poids de bile de une à deux fois égal au sien propre. Ce dernier organe, s'il avait une sécrétion proportionnellement aussi active que les parotides, donnerait de 120 à ÎUQ fois autant de bile qu'il en fabrique réellement. Une telle lenteur indique sans aucun doute que la bile ne se forme que par une longue élaboration, et elle se concilie très bien avec le fait connu depuis longtemps, du long séjour dans le tissu hépatique des poisons et des substances étrangères qui y ont été apportées par les vaisseaux. On conçoit parfaitement du reste qu'un fluide aussi complexe que l'est la bile, demande pour sa préparation un temps plus long que beaucoup de produits qui renferment seulement de l'eau, certains principes contenus déjà dans le sang et les sels de ce dernier liquide.

La continuité de la sécrétion biliaire, l'abondance de son produit pendant les intervalles de la digestion, même chez les animaux où l'absence de v ésicule empêche que ce fluide soit mis en dépôt pour s'écouler lors du travail digestif; la persistance de cette sécrétion pendant l'abstinence prolongée et pendant le cours des maladies, lui donnent la physionomie d'une sécrétion dépurative. Aussi, plusieurs physiologistes ont-ils considéré la bile comme un produit purement excrémentitiel et sans aucune utilité pour la digestion. M.Blondlol (1) a surtout défendu cette idée en s'appuyantle premier sur des expériences ingénieuses; mais ce savant, trop préoccupé du rôle important que la sécrétion biliaire joue relativement à la dépuration du sang, a un peu négligé la part, encore très obscure il est vrai, que la bile peut prendre au travail de la digestion intestinale.

Les modifications que peut présenter la sécrétion biliaire quant à ses caractères, aux propriétés et à la composition de son produit, sont encore peu connues faute d'études expérimentales tentées sur divers animaux et d'analyses comparatives. Les modifications relatives au mode de sécrétion, si elles peuvent être nombreuses dans les diverses classes d'animaux, le sont très peu parmi nos espèces domestiques, si j'en juge du moins par les expériences que j'ai pu exécuter sur le cheval, l'âne, le taureau, le veau, Le bélîer,, le porc et le chien, car chez tous la sécrétion est continue sans éprouver d'oscillations bien sensibles dans les différentes conditions physiologiques. On pense généralement que cette sécrétion est plus abondante en été

(1) Traité analytique de la digestion considérée particulièrement dans l'homme et dans les animaux vertébrés, Paris, 1843. — Essai sur les fonctions du foie et ' de ses annexes, Paris, 1846. — Inutilité de la bile dans la digestion. Paris, 1851. — liecherches sur la digestion des matières grasses. (Thèse de la Knculté des sciences de Paris, 1855,.)

/,()() DES SÉCRÉTIONS

(in'cn hiver, plus dans les climats chauds que dans les pays froids ; quelques auteurs la disent accrue par la nourriture animale, l'usage des substances grasses ou résU neuses. La bile m'a paru d'autant plus épaisse et plus visqueuse, que la sécrétion se trouvait moins abondante; sa couleur est vert-olive chez le cheval et le bœuf, d'un vert teinture d'iode chez le porc, d'un beau vert d'émeraude chez le mouton! Gmelin a trouvé proportionnellement plus de sucre que de résine dans la bile du chien comparée a celle du cheval; celle des poissons contient, d'après le même chimiste, beaucoup de parties fixes, beaucoup de mucus et pas de graisse; celle d'un serpent indien, examinée par Berzelius, ne contenait pas de mucus ni de cholestérine. Dans quelques cas, la bile se charge des substances étrangères injectées dans les veines ou de celles que l'absorption puise dans l'estomac, l'intestin, etc. C'est ainsi que Tiedeman, Gmelin et Jacobson ont retrouvé dans ce fluide le cyanure ferrico-potassique administré par des voies diverses, observation que nous avons faite aussi sur le cheval, M. H. Bouley et moi, dans des1 circonstances où une très petite quantité de ce sel avait pu pénétrer dans le torrent circulatoire. Une tache bleue apparaissait quand on versait sur la muqueuse du canal cholédoque une goutte de persulfate de fer. Il est probable qu'on aurait trouvé dans la bile aussi bien que dans l'urine un grand nombre de substances accidentellement introduites dans l'économie, si la composition compliquée et les propriétés de ce fluide ne rendaient la présence de ces substances très difficile à déceler. Je suis persuadé que le foie, placé sur la route que suivent les matières si hétérogènes puisées dans l'appareil digestif pour se rendre au foyer de l'hématose, arrête, sinon en totalité, du moins en partie, un grand nombre d'entre elles et les élimine avec la bile, soit en nature, soit après les avoir plus ou moins transformées. II ne me paraît pas invraisemblable que la matière colorante jaune du sérum du sang, de la lymphe, de la sérosité des séreuses, de la synovie, soit simplement séparée du sang par le foie, qui l'éliminerait avec la bile; il me semble aussi que cette matière colorante jaune, qui probablement donne naissance à celle de la bile, peut, quand elle n'est plus séparée par le foie malade, devenir prédominante, se déposer dans les tissus, et donner naissance à l'ictère.

L'influence du système nerveux sur la sécrétion biliaire n'est pas encore bien déterminée. Comme elle est exercée par les nerfs ganglionnaires et les filets du pneumo-gastrique, et comme ces nerfs pénètrent pour la plupart dans le tissu du foie en enlaçant l'artère hépatique, il est rationnel de croire que la section des nerfs vagues d'une part, et d'autre part l'application d'une ligature très serrée sur l'artère hépatique et sur son plexus ganglionnaire, peuvent éteindre, sinon complètement, du moins en très grande partie, l'action excitatrice de ces nerfs. C'est dans celle vue que j'ai réséqué les vagues sur plusieurs chevaux auxquels j'avais pratiqué la trachéotomie et établi une fistule au canal cholédoque, tandis que sur un autre j'ai placé deux ligatures très serrées à quelques centimètres de distance afin de priver les nerfs du plexus hépatique de leur action conductrice. Or dans le premier cas, où l'influence des nerfs vagues était seule éteinte, je n'ai pas remarqué que la sécrétion biliaire fût sensiblement moins abondante qu'elle l'est d'habitude sur les sujets à fistules; dans le second, où l'influence des vagues et des nerfs ganglionnaires était à la fois annihilée, la sécrétion a également continué; mais dans celle

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dernière circonstance, les nerfs très (ius qui entourent la veine porte pouvaient suffire au travail sécréteur de la glande.

,, bile indépendamment de ses usages relatifs à la digestion, parait jouer un „„md rôlc en ce qui concerne la dépuration du sang et l'entretien de la chaleur animale Ce fluide, que Liebig considère comme formé, chez les herb.vores et les omnivores, par les principes non azotés, tels que la fécule, le sucre, les graisses, et par nue matière azotée proléique dérivée, soit des aliments, soit du sang ou des tissus transformés, contient des produits très carbonés associés à de la soude. A mesure qu'elle est versée dans l'intestin, elle se mêle aux divers fluides que contient cet organe, et elle s'étale sur une immense surface qui en opère peu à peu l'absorptiorn Une fois revenue dans le torrent circulatoire, elle y serait insensiblement brûlée pour l'entretien de la chaleur animale; son carbone serait rejeté par la peau et les voies pulmonaires sous forme d'acide carbonique, et son hydrogène formerail de l'eau destinée à être éliminée par les mêmes voies.

I n tel rôle dévolu à la bile semble, à première vue, peu conciliable avec ce qu'on sait sur le mode d'élimination des produits de sécrétions dépuratives. L'esprit éprouve quelque répugnance à admettre qu'un fluide à composition très compliquée, et sécrété très lentement, soit destiné à rentrer dans la masse du sang dont il provient, pour y être consumé peu à peu, notamment dans les systèmes capillaires. Cependant, à y bien réfléchir, on voit qu'en principe cette résorption progressive de la bile qui s'étale sur l'immense surface intestinale et cette combustion graduelle de ce fluide réadmis dans le sang n'ont rien d'invraisemblable. D'ailleurs, l'analyse chimique démontre que la bile est résorbée, sinon en totalité, du moins en très grande partie. Les excréments des carnivores, d'après le savant chimiste que je viens de citer, ne contiennent ni soude, ni bile, ni rien qui ressemble à ce liquide. Ces matières, de quelque espèce qu'elles proviennent, contiennent seulement un peu de chlorure de sodium et de sulfate de soude, sans trace d'aucune autre combinaison sodique. Cette soude est donc résorbée avec le reste, et plus tard, quand elle est dégagée de sa combinaison avec les principes biliaires, elle est éliminée par les urines sous forme de carbonates et de phosphates. Toutefois, il reste dans les matières excrémenlitielles une petite proportion de bile qu'on a évaluée pour l'homme a iO grammes en vingt-quatre heures, d'après les analyses de Beizélius; il en reste aussi une petite quantité dans celles du cheval, du bœuf et du mouton, ainsi que l'ont fait voir les recherches de plusieurs expérimentateurs.

S'il en est ainsi, la bile pourrait jouer un triple rôle : servir à la digestion, à l;i dépuration du sang étala combustion respiratoire. Elle serait versée à l'entrée de, l'intestin pour s'y mêler immédiatement aux matières chymiliées qui sortent de l'estomac, et avoir le temps d'être saisie peu à peu par les absorbants qui prennent à la fois les boissons, les matériaux du chyle, enfin les produits des sécrétions gastrique et intestinale, dont l'office est rempli.

Sucre.

Uans les actes de la végétation, les plantes forment, aux dépens des éléments du sol et de l'atmosphère, un grand nombre de principes immédiats, parmi lesquels le

DES SKCHKT10NS.

sucre se trouve eq abondance. Ce sucre , que les herbivores prennent eu grand quantité avec leurs aliments, passe dans le sang avec celui qui résulte de la métamorphose des matières amylacées ; niais, de plus, il se produirait dans le foie d'après les recherches de If. Cl. Bernard, une proportion notable de ce principe aussi bien chez les carnassiers, qui n'en trouvent pas dans leurs aliments, que chez les herbivores, qui en prennent une masse souvent supérieure à celle des matières azotées. C'est cette formation du sucre dans le foie que je vais essayer de décrire d'après M. Bernard, qui eu a fait la découverte (1).

Le foie de la plupart des animaux, de l'homme, des singes, des carnassiers, des rongeurs, des ruminants, des solipèdes, des oiseaux, des reptiles, des poissons et des mollusques, renferme du sucre, ou du moins une matière qui se comporte comme le glucose, le sucre de lait et celui des fruits. Le décoctum de tissu hépatique filtré, brunit par l'action des alcalis, réduit le sel de cuivre du réactif cupropotassique, dévie h droite la lumière polarisée, et enfin donne naissance, par la fermentation, à de l'alcool et à de l'acide carbonique. Le foie de tous les animaux contient de cette matière sucrée, soit chez les carnassiers exclusivement nourris de chair, soit chez les herbivores pendant la vie fœtale comme pendant la vie extrautérine, durant l'abstinence aussi bien que dans les conditions normales de l'alimen talion. Sa quantité, soumise à quelques variations, pourrait s'élever jusqu'à quatre centièmes du poids du foie, mais en général elle est de 1 1/2 à 2 pour 100 chez les mammifères et les oiseaux ; elle a été de /ilsr,87 dans le foie d'un bœuf pesant 5300 grammes. Aucun tissu, ni le poumon, ni la rate, les reins, les muscles, ne donnent de matière sucrée, et aucun des fluides animaux n'en contiendrait excepté le lait, le liquide céphalo-rachidien à l'état normal, et l'urine des diabétiques.

Il y a donc dans le foie du sucre, ou du moins une matière qui donne les réactions du glucose. Cette matière sucrée est-elle formée dans le foie même ou bien est-elle amenée à cet organe par la veine porte, qui l'aurait prise dans l'appareil digestif? C'est par les expériences suivantes que Bernard prétend démontrer que ce sucre se produit dans le foie.

Des chiens nourris exclusivement avec de la chair dépourvue de sucre pendant six à huit mois, et des oiseaux de proie pris dans leurs nids, puis nourris pendant plusieurs mois avec de la chair crue de bœuf, possèdent encore dans le foie, au bout de ce laps de temps, une quantité de sucre à peu près égale à celle qui s'y trouve à l'état normal ; le foie des premiers en contenait ls',90, et celui des seconds Ur,50 pour 100. Ce fait remarquable suffirait donc déjà à prouver qu'il se produit du sucre clans l'économie, puisque le foie en renferme de grandes quantités, bien qu'il n'en puisse pas recevoir par l'alimentation. Il serait déraisonnable d'admettre que le sucre qui existe alors dans le tissu hépatique provient d'une alimentation antérieure, car un principe aussi soluble et aussi destructible que le sucre ne pourrait y demeurer lixé si longtemps et en proportion si considérable.

De plus, et ceci est une expérience décisive, des chiens soumis pendant longtemps au régime exclusif de la chair et sacrifiés trois à quatre heures après le repas, auraient du sucre dans le sang qui sort du foie et non dans celui qui aborde à cet organe.

(1) Leçons de physiologie expérimentale (ailes au collège de France, semestre d'hiver 1854-1855, Pnris , 1 vol. in-8, avec lig.

DliS SKCRÉTIONS EN PARÏICDLlJSfc. k6Z

5 Pour mettre le laiton évidence, M. Bernard tue l'animal en lui enfonçant un stylet dans la moelle épinière, en arrière de l'occipital, puis, par une petite incision à l'abdomen, il lie le tronc, de la veine porte en arrière du foie, ouvre ensuite largement

jle ventre et le thorax pour appliquer une seconde ligature à la veine cave postérieure en arrière du cœur, et une semblable sur la même veine immédiatement en avant des émulgcutes. Alors on recueille séparément le sang de la veine porte, en arrière de la ligature qui est appliquée sur elle, et celui que les veines sus-hépatiques versent dans la grande scissure antérieure du foie. De ces deux sangs jetés chauds sur un Gltrè de charbon purilié qui les décolore, le premier n'exerce aucune réduction de la liqueur cupro-polassique, et par conséquent ne contient pas de traces de sucre; le second, au contraire, détermine une réduction abondante et fermente lorsqu'on le met en contact avec de la levûre de bière. Et comme le sang amené dans le foie par la veine porte ne contient pas de sucre et que le sang emporté de cet organe par les veines sus-hépatiques en contient, il faut bien admettre que ce sucre vient du foie lui-même.

Le mode suivant lequel le sucre se forme dans le foie et les caractères appréciables de cette sécrétion glycogénique sont déterminés minutieusement par M. Bernard.

La sécrétion du sucre dans le foie paraît indépendante de la sécrétion de la bile. Au lieu de inarcher parallèlement, elles semblent alterner l'une avec l'autre; l'une s'arrête jusqu'à un certain point lorsque l'autre jouit de toute son activité. Le chien sur lequel on a établi une fistule biliaire à la vésicule, après ligature préalable du canal cholédoque donne très peu de bile pendant la digestion, mais la fistule en laisse écouler de grandes quantités six à sept heures après le repas une fois la digestion entièrement achevée. Au contraire, le sucre est charrié par les veines sushépatiques en grande proportion trois ou quatre heures après le repas, lorsque la digestion intestinale est très active, et il y est versé en quantité de moins en moins considérable à mesure que le travail digestif se ralentit. Chez les limaces, l'espèce d'antagonisme qui semble exister entre ces deux sécrétions devient extrêmement manifeste quelque temps après le repas, et aussitôt que les aliments ont été poussés de l'estomac dans l'intestin, le premier viscère se remplit peu à peu d'un liquide clair et sucré qui y est amené par le canal cholédoque ouvert tout près du pylore; puis une fois la digestion intestinale à peu près achevée, le fluide sucré versé dans l'estomac se résorbe, cl le canal cholédoque laisse couler dans l'intestin un fluide brun dépourvu de sucre et présentant tous les caractères de la bile.

La sécrétion du sucre éprouve des oscillations nombreuses en rapport avec l'activité de la digestion, l'abondance ou la privation des aliments, l'état du tissu hépatique, l'état général de l'organisme et en particulier du système nerveux.

Cette sécrétion, très abondante chez les animaux bien nourris et pendant la digestion, diminue progressivement à mesure que la digestion devient languissanteenfin elle cesse de s'eiïectuer dans les trois ou quatre derniers jours qui précèdent la mort par inanition. Il suffit de trenle-six à quarante-huit heures d'abstinence pour que le foie des chiens ait perdu environ la moitié du sucre qu'il renferme dans les con- ! dirions ordinaires. Le foie des rats et des lapins en est privé du quatrième au huitième jour de l'abstinence, et en deux jours celui des petits oiseaux en est complètement dépourvu, maisles reptiles en conservent encore cinq à six semaines après leur der-

Liiis S&HÉTJOKS,

nier repas, dune marmotte engourdie, privée d'aliments depuis irenie-neuf jours en: présentait encore à peu près autant qu'à l'état normal. La ualure de l'alimentation influe 1res sensiblement sur la production du sucre dans le tissu hépatique. Des cliied préalablement soumis à l'abstinence, afin de débarrasser l'intestin du résidu des digestions antérieures, furent nourris les uns avec du lard et de l'axonge, les autres avec des pieds de mouton et d'autres encore avec de la fécule : les chiens qui eurent de la graisse n'avaient dans le foie, après quelques jours de ce régime que d] 0,57 à 0,88 pour 100 de sucre. Ceux qui furent nourris avec des pieds du mouloil en donnèrent de 1 ,33 à 1 ,65, enfin ceux entretenus avec de la fécule en fournirent de 1,25 à 1,88. Les matières grasses laisseraient donc la production du sucre à peu près ce qu'elle est pendant l'abstinence ; elles ne contribueraient en rien à la formation du sucre ; mais les matières albuminoïdes seules seraient destinées à la formation de ce principe.

Quant aux matières féculentes et au sucre qui sont apportés par l'alimentation, if resteraient tout h fait étrangers à la formation glucogénique.M. Bernard dit en maints endroits que l'ingestion des matières sucrées ou féculentes n'augmente pas la quantité de sucre dans le foie ou dansl'économie. Lesucrequi existe dans les matières alimentaires ou celui qui résulte de la métamorphose de la fécule dans les voies digestives, en arrivant dans le foie, y serait détruit, transformé en une substance chyleuse émulsive qui paraît être de la graisse associée à une matière proléique, de telle sorte qu'il ne sortirait des veines sus-hépatiques que le sucre formé dans le tissu du foie.

La formation du sucre dans le foie devient plus abondante lorsqu'on irrite la moelle allongée par une piqûre faite vers l'origine des nerfs pneumo-gastriques; elle le devient même alors à un degré tel, que ce sucre ne pouvant être brûlé dans le poumon à mesure qu'il y arrive, se répand dans le sang en grande quantité et est éliminé par les urines comme cela arrive dans le diabète. Cette formation est au contraire ralentie et bientôt supprimée sous l'influence de causes très diverses. Ainsi elle s'éteint chez les lapins en douze à quinze heures après la section des nerfs vagues, elle diminue rapidement et cesse pendant le cours des affections aiguës, surtout de celles qui s'accompagnent d une vive réaction fébrile, et, après la mort qui termine ces maladies, le foie est totalement dépourvu de sucre. Les opérations douloureuses, les souffrances très vives ont le même résultat: enfin le froid auquel on expose les animaux, la température très élevée, les enduits appliqués à la surface de la peau dans le but de suspendre la transpiration cutanée, font cesser souvent en quelques heures la production du sucre.

Le sucre fabriqué dans le foie et versé dans les veines sus-hépatiques vient se mêler à celui de la veine cave postérieure, à son passage dans la scissure antérieure du foie, et de là il se rend au cœur droit, où il est mêlé à celui de toutes les parties du corps; enfin, il est porté dans le poumon, où il se détruit par le fait de la respiration. D'après cela, il est facile de comprendre que le sang pris dans les veines hépatiques mêmes soit le plus sucré de tous, puis celui delà veine cave, entre le foie et le cœur, où le sang hépatique est mêlé seulement à celui des parties postérieures du corps; enfin, celui des cavités droites du cœur, où ce sang hépatique sucré est venu se mélanger à celui des diverses parties de l'organisme. C'est . en effet, ce que l'expérience démontre.

DliS SÉCRÉTIONS EN PARTICULIER. /«65 ■Mais si, en général, on ne trouve de sucre qu'entre le foie et le poumon, c'està-dire entre l'organe qui le produit et celui qui en opère la destruction, il arrive dans certaines circonstances que le sucre se répand en plus ou moins grande proportion dans toute l'étendue du système vasculaire. Ainsi, quelques heures après que le travail de la digestion s'est établi, la quantité de sucre qui est versée dans la circulation étant trop considérable pour être détruite à mesure , se dissémine dans toutes les parties du système vasculaire et y persiste encore plusieurs heures après l'achèvement de la digestion. A part ces moments, il y a équilibre entre la production et la destruction : le sucre, constamment fourni par les veines hépatiques, disparaît une fois parvenu à l'organe respiratoire. Aucun fluide de sécrétion ne l'élimine, ni la salive, ni le fluide pancréatique, ni même la bile, qui n'en présenterait jamais la moindre trace. Le fluide céphalo-rachidien ;eul en serait constamment chargé.

Le sucre ainsi produit dans le foie serait détruit progressivement dans le poumon. En se formant, ce principe servirait à la production de la chaleur animale, qui, d'après M. Cl. Bernard, est plus élevée à l'abouchement des veines hépatiques dans la scissure antérieure du foie que partout ailleurs, et ensuite plus élevée dans les cavités droites du cœur que dans les cavités gauches. Le sucre se détruirait non par une oxydation ou une combustion, mais par une simple transformation en acide lactique.

! Cette fonction glucogénique , que je viens d'exposer sommairement d'après 1 M. Bernard (1), appartient au fœtus comme à l'animal qui jouit d'une existence (indépendante. Dans les premiers temps de la vie utérine, à deux mois par exemple chez les veaux, il n'existe pas encore de sucre dans le foie; mais ce principe s'y trouve en quantité notable vers le quatrième ou le cinquième mois chez ces rumii liants, et en général a mi-terme dans les autres animaux, et il y augmente à mesure 1 qu'on s'approche de l'époque de la parlurition. Le poumon et les muscles en contiennent également , mais dès les premiers temps, pour le perdre peu à peu à mesure que le développement de ces parties avance. L'urine, les liquides de l'amnios et de l'allantoïde en renferment aussi de très bonne heure, et bien avant qu'on n'en i trouve dans l'organe hépatique. Toutefois, la peau, le cerveau, les nerfs, les i glandes, etc., en paraissent totalement dépourvus.

Cet exposé du travail producteur du sucre dans l'organisme fait naître à l'esprit diverses réflexions sur lesquelles il importe de s'arrêter un instant. Les principales se rapportent au mode d'expérimentation, au fait en lui-même, et à l'interprétation qu'il est susceptible de recevoir.

D'abord on se demande si les moyens employés pour déceler la présence du sucre dans le sang et dans les tissus, notamment dans le foie, indiquent bien réellement l'existence de ce principe. Sans doute le réactif cupro-potassique ne donne pas à lui seul des indications d'une valeur absolue, puisque plusieurs substances, telles que la glycérine, la cellulose, la dcxlrine, l'acide urique, le tannin, jouissent comme le glucose de la propriété de réduire l'oxyde cuivrique qui entre dans la composition de cette liqueur ; et d'ailleurs, il pourrait se faire que certains éléments du sang

(1) Leçons de physiologie expérimentale. Paris, 1855, in-8, fig.

/l66 DES SÉCUÉTIONS.

eussent, comme le sucre, la propriété d'opérer la réduction. Mais il faut noter que le sang qui réduit la liqueur cupro-poiassique donne de l'acide carbonique et de l'alcool par la fermentation, et que de plus il se comporte au polarimètre comme les liquides sucrés. Ces trois moyens, qui se contrôlent réciproquement ne permettent guère de doutes sur la nature du principe recherché, néanmoins la certitude sérail plus complèie si l'on parvenait à isoler ce sucre en proportion assez considérable pour en constater directement l'identité.

En admettant, et le fait est à peu près certain , que les trois moyens précités indiquent bien réellement l'existence du sucre, il sera hors de doute que le foie et les veines sus-hépatiques contiennent de la matière sucrée, car dans toutes les conditions qui ont été indiquées, le tissu du foie ei te sang des veines hépatiques réduisent l'oxyde de cuivre, donnent de l'alcool et de l'acide carbonique par là fermentation; mais est-il également incontestable que ce sucre du foie soit formé dans cet organe et qu'il n'y soit point apporté par l'artère hépatique ou par la veine porte. Ici le doute est permis en ce qui concerne les herbivores, chez lesquels le foie, dans les conditions normales, reçoit du sucre à la fois de la veine porte et de l'artère hépatique. Néanmoins, ce doute peut être facilement dissipé eii ce qui a trait aux animaux exclusivement nourris de chair.

Chez les carnassiers nourris de chair, la veine porte amène bien au foie, comme M, Figuier l'a observé et comme je l'ai aussi reconnu moi-même, du sucre pendant la digestion; mais comme ce sucre, puisé dans l'intestin et versé dans le foie par la veine porte est en faible proportion, tandis que celui qui sort de cet organe paraît en quantité plus considérable, il semble que la plus grande partie du sucre emporté par les veines sus-hépatiques a été formée dans le foie lui-même. Toutefois, pour être autorisé à considérer le foie comme un organe condensateur où s'accumulerait le sucre qui lui est fourni par la veine porte, il faudrait démontrer qu'il en arrive à cet organe plus qu'il n'en sort, car s'il en reçoit continuellement pendant la digestion , il en donne aussi continuellement.

S'il y a bien réellement production de sucre dans le l'oie, cette production estelle exclusivement localisée dans cet organe ou bien a-t-clle lieu en même temps en divers points de l'économie? Les expériences (1) que j'ai faites sur plusieurs espèces domestiques me paraissent établir que le sucre prend naissance dans plusieurs organes.

D'abord le sang artériel et le sang veineux de toutes les parties du corps contiennent, dans les conditions ordinaires, des quantités très notables de sucre chez les chevaux, les bœufs et les moutons. Ils en renferment même chez ces herbivores à jeun depuis un ou deux jours, et chez ceux dont la digestion a été suspendue pendant des journées entières par suite d'opérations chirurgicales très douloureuses, ce qui prouve que ce principe ne se détruit pas très rapidement sous l'influence de la respiration. N'ayant encore jusqu'ici observé aucune exception à ce fait, je crois que la présence normale du sucre dans le sang des herbivores, signalée autrefois par RI. Magendie et. récemment par M. Figuier, est incontestable.

Le sang artériel et le sang veineux paraissent en contenir l'un et l'autre suivant

(I) Compte* rendus de l'Académie des sciences, 11 juin I85t>.

DES SÉCRÉTIONS EN PARTICULIER. /j 07

des proportions peu nillV'i entes. Celui qu'on obtient d'une large blessure aux gros vaisseaux de l'entrée du thorax en contient un peu plus que celui de la jugulaire; celui (pi on retire du cœur et du tronc des veines caves immédiatement après la mon sur les ruminants sacrifiés par hémorrhagie, en renferme plus que les précédents. Enfin le sang des \eines sus-liépaliqiies en présente, comme l'a reconnu M. Cl. Bernard, plus que le sang des autres parties du système vasculaire. Néanmoins, dans les opérations à l'aide desquelles on a dosé le sucre du sang des veines hépatiques, une cause d'erreur, entièrement méconnue, a l'ait exagérer la proportion du sucre de ces veines. Pendant le temps qui s'écoule entre l'instant de la mort et le moment où le sang est recueilli, ce fluide stagnant dans le foie s'y charge d'une quantité de sucre bien supérieure à celle qu'il possède lorsque la circulation s'effectue, sur l'animal vivant, avec sa vélocité ordinaire. C'est aussi par suite de celte stagnation que le sang du foie perd une grande partie de sa fibrine et de sa coagulabilité, car il se montre aussi fibrineux et aussi coagulable, d'après mes recherches, que celui des autres vaisseaux, si on le recueille pendant la vie ou seulement suides animaux expirants.

Le sang de la veine porte des solipèdes contient généralement beaucoup de sucre, môme pendant que la digestion est suspendue. Celui de la veine porte des carnivores, nourris exclusivement de chair à demi putréfiée, m'en a aussi montré une quantité notable pendant la digestion, et cela sur des animaux dont le tronc de la veine avait été rapidement lié ou serré par une pince à pression continue, afin de prévenir toute espèce de reflux du sang hépatique vers les viscères intestinaux.

Le chyle des chevaux et des chiens pris, soit dans le canal thoracique, soit dans la citerne sous-lombaire, immédiatement après la mort ou recueilli pendant la vie, au moyen d'un tube d'argent fixé à l'extrémité antérieure du canal, contient toujours du sucre. Il en est de même du chyle non mêlé à la lymphe, qu'on relire d'une fistule établie aux grands vaisseaux chylifères du mésentère des bêles bovines, bien en dessous de leur abouchement dans la citerne. Ce sucre du chyle provient évidemment, chez les herbivores, de celui qui est tout formé dans les aliments ou qui s'y développe par la métamorphose des matières féculentes. Il doit, chez les carnassiers, prendre naissance dans l'appareil digestif, aux dépens des principes constitutifs de la chair ; car celle-ci ayant, dans mes expériences, subi un commencement de décomposition avant d'être donnée aux animaux, a perdu, par une irauslonnation en acide lactique, le sucre qu'elle pouvait tenir du sang qui l'imprégnait. C'est donc aussi, el bien à tort, qu'on a jusqu'ici considéré les chylifères comme étrangers à l'absorption des matières sucrées.

La lymphe prise dans les vaisseaux sous-lombaires, immédiatement après la mort, celle qui est recueillie parfaitement pure, à l'aide de tubes d'argent fixés aux lymphatiques du cou des chevaux vivants, contiennent du sucre dans les conditions normales, comme aussi sur les sujets dont la digestion est suspendue.

La sérosité du péricarde, recueillie sur les chevaux, les bœufs el les chiens expirants, est toujours liés sucrée ; elle paraît même contenir chez les herbivores beaucoup plus de sucre que le sang veineux et le sang artériel. La sérosité des plèvres,, celle du péritoine, le fluide céphalo-rachidien, le liquide jaunâtre des vésicules

M8 DES SÉCUÉT10.NS.

ovariennes de la jument, les échinocoques du poumon des ruminants, le liquide qu'on trouve quelquefois dans les kystes des corps thyroïdes du bœuf, en renferment aussi des proportions fort considérables. La bile prise sur les animaux vivants, dans la vésicule ou dans le canal cholédoque, est elle-même, mais très légèrement, sucrée. Je ne sais pourquoi M. Cl. Bernard allirme que normalement il n'y a pas de sucre dans les produits de sécrétion, le fluide céphalo-rachidien excepté. Beaucoup de ces produits, môme les plus aqueux, ne montrent pas de trace de sucre. I.a sérosité qui s'accumule en grande quantité dans la poitrine des chevaux pleurétiques n'en présente pas habituellement, si j'en juge du moins par trois observations faites sur des chevaux dont les plèvres contenaient de 25 à 35 litres de liquide, et cependant sur ces animaux la sérosité du péricarde et le sang en contenaient encore.

Chez les fœtus de ruminants, il s'en trouve non-seulement dans les eaux de l'amnios et de l'allantoïde, dans le foie, le poumon et les muscles, comme M. Bernard l'a observé le premier, mais il en existe encore, et à tous les âges, à partir de deux mois et demi, dans le sang, les reins, et surtout dans les liquides visqueux qui remplissent les quatre compartiments de l'estomac. Cependant, et ceci mérite d'être noté, i! n'y en a pas dans les cotylédons utérins, ni dans le suc cotylédonaire.

D'après ce qui précède, on voit qu'à l'état normal, chez les herbivores, le sucre existe dans le sang, le chyle, la lymphe, divers produits de sécrétion, comme la sérosité du péricarde, celle des plèvres, du péritoine, le contenu de l'estomac du fœtus, celui des vésicules ovariennes, la bile, etc. De plus, chez les carnassiers exclusivement nourris de chair faisandée, dont le sucre, s'il en existait, a été détruit, une certaine quantité de matière sucrée se produit dans l'appareil digestif et se trouve absorbée par la veine porte et par les vaisseaux chylifères. Toutefois, il reste à déterminer si le sucre des produits de sécrétion, celui du lait notamment, dérive du sang, ou s'il est formé, soit partiellement, soit en totalité, dans les organes sécréteurs. Il y a donc formation de sucre à l'origine des radicules de la veine porte cl des vaisseaux chylifères, aux dépens des matières qui n'en contiennent pas de traces, de même qu'il semble y avoir production de ce principe dans le tissu du foie.

Il semble rationnel de penser que, chez les herbivores, dont les aliments contiennent beaucoup de sucre ou de fécule susceptible de se métamorphoser en matière sucrée, le sang qui reçoit ce sucre tout formé dans l'intestin et celui qui est produit dans le foie doive en contenir beaucoup plus que le sang des carnassiers. Et en effet, on trouve toujours une quantité considérable de sucre dans le fluide nutritif des premiers, tandis que dans le sang des seconds il y en a bien moins. On ne s'explique guère comment, suivant M. Cl. Bernard, la quantité de sucre pourrait être sensiblement égale chez ces deux catégories d'animaux, à moins d'admettre avec lui que le sucre absorbé en si grande quantité dans l'intestin est détruit dans le foie et transformé en matière grasse émulsive. Mais pourquoi du sucre tout formé dans l'intestin, et provenant de matières alimentaires qui en contiennent jusqu'à 70 pour 100, serait-il détruit par le foie, qui en fabriquerait d'autre destiné à être brûlé un peu plus loin? Dire que les aliments sucrés ou féculents n'augmentent pas la proportion de sucre dans l'économie, et que le régime azoté en produit autant que le régime végétal ; enfin, prétendre que le sucre puisé dans l'intestin se détruit dans le foie et s'y transforme en graisse, pendant qu'il se forme un sucre nouveau

destiné à un autre office, c'est avancer autant d'assertions très paradoxales, dont il serait bon de donner la démonstration.

Quant à déterminer quels sont les principes alimentaires aux dépens desquels se produit certainement le sucre dans l'intestin et probablement dans le foie, ce n'est pas chose impossible. Ces principes ne peuvent être, pour les carnivores nourris de chair privée de graisse, que de la fibrine ou de l'albumine, à moins que le sucre ne dérive d'un principe appelé inosite par Schérer, et qui offre la même composition chimique que le sucre lui-même. On conçoit bien que chez les carnassiers, dont les aliments contiennent des matières protéiques en excès, ces dernières puissent être sans inconvénient employées à la formation de la matière sucrée; mais chez les herbivores, qui ne tirent de leurs aliments qu'une très faible proportion de ces matières azotées, il paraît peu probable que des principes aussi précieux soient affectés à cette destination, alors que le sucre est puisé en grande quantité dans l'intestin. D'ailleurs, l'argument sur lequel on se fonde pour appuyer l'hypothèse de la formation du sucre dans le foie aux dépens des principes albuminoïdes n'a pas une grande valeur. L'absence de fibrine signalée par.Lehmann et par M. Bernard, dans le sang qui sort du foie par les veines sus-hépatiques, est fort douteuse. Ce sang n'a perdu la plus grande partie de sa fibrine que quand il est recueilli quelques minutes après la mort, et par suite de sa stagnation dans le foie ; mais il se coagule très bien, se sépare même en caillot blanc et en caillot rouge chez le cheval, et donne à peu près la quantité normale de fibrine, pourvu qu'on le recueille rapidement, soit pendant la vie. soit sur l'animal expirant.

La formation du sucre dans l'organisme, quand elle aura été mieux étudiée, se présentera très probablement sous un aspect variable suivant les animaux, et surtout parmi les herbivores comparés aux carnassiers. Dès à présent je puis dire, en me basant sur des expériences que je poursuis, que chez les solipèdes la formation du sucre dans le foie m'a paru souvent très restreinte, et à tel point que sur des chevaux dont la digestion était à peu près suspendue depuis dix à douze heures seulement , le foie et le sang des veines sus-hépatiques présentaient à peine des traces de matière sucrée, et cela pendant que le chyle en contenait une quantité fort notable.

Urine.

La sécrétion urinaire, l'une des plus importantes de l'économie, est destinée à l'élimination de la plupart des matières superflues que l'absorption a fait pénétrer dans le système circulatoire, et à celle des produits résultant des métamorphoses des tissus.

Les reins, qui sont chargés de cette sécrétion, paraissent avoir, dans le règne animal, une existence aussi générale que le foie, bien qu'ils ne soient pas très faciles a reconnaître parmi les classes inférieures. Ils se montrent chez les insectes sous la forme de tubes plus ou moins allongés et ouverts dans l'intestin, tubes dans lesquels on a trouvé de l'acide urique; ils constituent chez beaucoup de mollusques un sac ou une poche ouverte au voisinage de l'anus ; mais c'est seulement chez les vertébrés qu'ils s'offrent à l'étal de glandes compactes.

Chez les poissons myxinoïdes, les reins ont une structure des plus simples, que Muller a fait connaître. Sur la longueur de l'uretère de ces poissons existent, de

''70 DES SÉCRÉTIONS

distance en distance, de petits sacs séparés par un rétrécissement d'une capsule à l'intérieur de laquelle pend une petite pelote vasculaire. Chez les autres poissons et chez les reptiles, ils sont composés de canaux déliés, plus ou moins divisés, terminés en cul-de-sac avec ou sans renflement vésiculaire. Enfin, chez les oiseaux et les mammifères, les canalicules urinifères, fig. 85, sinueux dans la partie corticale et droits dans la partie rayonnée du rein, sont terminés en cul-de-sac ou anastomosés entre eux à leur extrémité périphérique, et ouverts à leur extrémité centrale dans la cavité du bassinet, qui est simple chez la plupart des mammifères et multiple

Fig. 85.

chez ceux qui ont les reins lobules, comme le bœuf, l'éléphant, l'ours, la loutre, les phoques, le marsouin et les autres cétacés.

Les vaisseaux sanguins forment dans le tissu du rein des réseaux capillaires à mailles très fines, et dans la substance corticale, entre les sinuosités des tubes urinifères, ils se rassemblent en petits peletons, sortes de réseaux admirables très déliés, qui ont depuis longtemps reçu la dénomination de corpuscules de Malpighi. Il paraîtrait, d'après les observations de Miiileï et celles de Bowmann, que ces glo* mérules vasculaires sont renfermés dans une capsule membraneuse très déliée, continue aux canalicules urinifères.

Chez les reptiles et les poissons, les reins reçoivent, outre le sattg qui leur esi fourni par l'artère rénale, du sang noir provenant des parties postérieures du corps. Les veines de la queue et des cxlrémilés postérieures, au lieu de se joindre entièrement au tronc de la veine cave postérieure, donnent des branches qui semblent se distribuer, les unes dans le rein, les autres dans le foie, de manière à constituer

DES SÉCRÉTIONS EN PABTICUI.IKU .

des veines portes rénales et hépatiques; mais, ainsi que le pense Cuvier il pourrait bien se faire que ces divisions, au lieu d'èire afférentes , fussent efférentes; c'est- à-dire des^ées à emmener hors du rein le sang qtt les artères apportenl a

cet organe.

Le mode suivant lequel s'eflèciue la sécrétion urina.re a une grande analogie avec celui des autres sécrétions dépuratives. Celte sécrétion est continue, l'excrétion de son produit seule est intermittente. Pour s'en convaincre, d suffit , comme ie l'ai fait sur le cheval, d'adapter à l'uretère sans ouvrir le péritoine un tube qui sort à l'extérieur à travers une plaie, du flanc. On voit par ce moyen que l'urine s'échappe lentement et goutte à goutte, plus abondamment dans certaines arçonstances que dans d'autres. Elle devient très active lorsque l'absorption fait pénétrer dans lesvstème vasculaire une grande quantité de liquide; elle diminue, au contraire, à mesure que la proportion des principes aqueux du sang devient moins considérable ; néanmoins, elle ne se suspend jamais d'une manière complète; elle s'entretient pendant tout le temps que les animaux sont privés d'aliments et de boissons.

Comme la sécrétion biliaire, celle de l'urine a une rémittence manifeste qui est subordonnée aux époques de la digestion et de l'absorption, et à l'activité de la transpiration cutanée. Tout le monde sait qu'il y a un antagonisme remarquable entre l'action des reins et celle de la peau, que la première est plus abondante dans les saisons froides et humides, et la seconde dans les saisons chaudes, et que les causes qui surexcitent l'une d'elles produisent généralement sur l'autre un effet opposé. Dans les conditions qui tiennent le milieu entre ces extrêmes, celte sécrétion fournit, terme moyen, chez le cheval, de 15 à 25 litres d'urine en vingt-quatre heures, d'après les observations exactes que j'ai pu recueillir.

La sécrétion de l'urine s'effectue uniquement aux dépens du sang artériel apporté en grande quantité au rein par son artère courte et volumineuse. Les prétendues communications directes entre l'estomac et les voies urinaires n'ont jamais existé, et le reflux, dans le rein, du sang de la veine porte et de la veine cave, supposé tout récemment pour expliquer la rapidité avec laquelle les liquides sont éliminés par les urines, est une pure fiction que repoussent à la fois les notions les plus élémentaires de la physiologie et des expériences déjà fort anciennes, expériences dans lesquelles Chirac, Helvétius, Astruc, Vestrumb, Krimer, ont vu la sécrétion urinaire se suspendre après la ligature des artères rénales.

Les propriétés physiques et la composition du produit de la sécrétion urinaire varient beaucoup, suivant les espèces d'animaux, leur mode d'alimentation et une foule de circonstances diverses qui se rapportent à l'état de santé ou aux maladies. En général, suivant l'observation déjà ancienne de Reil et de Burdach (1), l'urine des carnivores est acide, claire, très odorante et fort, putrescible; celle des herbivores, et en particulier des ruminants, est alcaline, trouble, visqueuse, et peu disposée à la putréfaction ; mais celle réaction peut changer avec le régime, l'abstinence et les maladies. M. Magendie a noté autrefois que l'urine des chiens nourris avec des substances non azotées devenait alcaline comme celle des herbivores; M. Ber-

(1) Traité de physiologie considérée comme science d'observation, traduction française, t. VIII, p. 191.

^72 DES SÉCRÉTIONS

nard, généralisant cette observation, a reconnu que l'herbivore nourri avec de la chair rend des urines acides, et que le Carnivore entretenu avec des aliments véffé taux les rend alcalines ; enfin, il a vu que sous l'influence de l'abstinence les urines deviennent acides aussi bien chez les premiers que chez les seconds, j'ai noté les mêmes particularités sur le cheval, le bouc, le porc et le chien, parmi nos espèces domestiques. 1

Des principes qui entrent dans la composition de l'urine, les uns sont communs à la généralité des animaux , les autres sont propres à quelques- uns d'entre eux; ce sont : l'urée, l'acide urique, des matières animales extractives et divers sels.

L'urée est un des éléments les plus remarquables de l'urine. Lorsqu'elle est isolée à l'état de pureté, elle se présente sous la forme d'aiguilles prismatiques transparentes sans odeur et d'une saveur piquante. Elle est neutre, déliquescente, très solublè dans l'eau, fusible à la température de + 120° centigrades, et décomposable, sous l'influence de la chaleur, en carbonate d'ammoniaque et en acide evanurique. Elle est formée, d'après Wœlher et Liebig, de carbone, 20,02 ; hydrogène , 6 71 • azote, 40,73; oxygène, 26,5/i.

Ce principe azoté paraît exister à l'état normal dans le sang en très faible proportion; mais il n'y devient facilement reconnaissable, comme Prévost et Dumas l'ont appris, qu'à la suite de l'extirpation des reins. Il résulte très probablement des métamorphoses opérées dans les divers tissus par l'action de l'oxygène, et prend naissance lorsque les matières protéiques ont perdu une certaine quantité de leur carbone et de leur hydrogène. L'analyse faite par M. Lassaigne de l'urine d'un aliéné privé de tout aliment pendant dix-huit jours tend à prouver que l'urée ne dérive pas directement des aliments, puisque, à la suite d'une abstinence aussi prolongée, elle existait encore dans le fluide excrémentitiel. Mais sa proportion varie dans plusieurs circonstances : elle diminue dans les maladies nerveuses, dans le diabète, dans les hydropisies; elle augmente au contraire dans les phlegmasies aiguës, pendant le cours desquelles le travail de combustion interstitielle semble redoubler d'activité.

L'acide urique trouvé d'abord par Scheele dans les calculs vésicaux existe en grande quantité dans l'urine des carnivores, des animaux ovipares, et au contraire en proportion excessivement faible dans celle des herbivores. A l'état de pureté, cet acide est blanc, pulvérulent, inaltérable à l'air, à peu près insoluble dans l'eau, décomposable parla chaleur, qui le convertit en carbonate d'ammoniaque, cyanhydrate de la même base et en divers produits analogues à ceux qui résultent de la décomposition des matières animales azotées. Il contient plus de carbone que l'urée, mais moins d'hydrogène et d'azote. Cet acide augmente dans les urines, d'autant plus que les animaux font un usage plus exclusif d'aliments azotés, et dans celles des animaux affectés de maladies inflammatoires ; il apparaît en quantité notable dans les urines des herbivores soumis à l'abstinence ou nourris de substances animales. Au contraire, d'après les analyses de M. Ghevreul, il disparaît totalement, de même que les phosphates, dans l'urine des carnassiers soumis à la diète exclusivement végétale. On le rencontre à l'état de pureté ou en combinaison avec l'ammoniaque dans les calculs urinaires de l'homme et des camîvorsé C'est lui qui, î»

l'état d'urate de chaux ou de soude, concourt à former les concrétions arthritiques de la goutte.

L'acide hippurique ou uro-benzoïque, dont la présence vient d'être constatée a l'état normal dans le sang de bœuf par M. Verdeil, se trouve dans l'urine du cheval et des autres herbivores en combinaison avec la soude. Il est blanc, peu soluble dans l'eau, cristallisable en prismes quadrangulaires, fusible et facilement décomposable par l'action de la chaleur. Il contient beaucoup plus de carbone que l'urée et l'acide urique, mais il ne renferme qu'une très faible proportion d'azote.

Enfin, les acides lactique, sulfurique, phosphorique, carbonique , existent dans l'urine à l'état de sels en proportions variables. Le premier s'y trouve même en partie à l'état de liberté dans toutes les circonstances chez les carnassiers, et pendant l'abstinence chez les herbivores , où il contribue à la réaction acide de ce liquide.

La composition de l'urine présente des différences remarquables suivant les espèces animales, le mode d'alimentation et les diverses conditions normales ou morbides dans lesquelles les animaux peuvent se trouver. Celle des carnivores, qui est claire et acide, contient beaucoup d'urée, d'acide urique et de phosphates. Hyeronimi a trouvé dans l'urine du lion et du tigre, examinée aussi par Vauquelin, sur 1,000 parties: eau, 846,1 ; urée, extrait alcoolique et acide lactique, 132,2; acide urique, 0,22; mucus, 5,1 ; sulfate de potasse, 1,2 ; sel ammoniac et chlorure de sodium , 1,16; phosphate terreux, 1,76 ; phosphate de potasse et de soude, 8,02; phosphate d'ammoniaque, 1,02 ; lactate de potasse, 3,30.

L'urine des herbivores, trouble, chargée souvent, sur les solipèdes notamment, d'une grande quantité de mucus, ne contient pas ou ne renferme que des traces d'acide urique. Les phosphates y sont remplacés par des carbonates qui lui donnent la propriété de faire effervescence par les acides. Elle renferme de l'acide hippurique que Vauquelin et Fourcroy avaient déjà trouvé chez le cheval, le mouton, le rhinocéros, l'éléphant et le castor. Fourcroy et Vauquelin ont trouvé celle du cheval composée de: eau, 940; urée, 0,007 ; sous-carbonate de chaux, 0,011 ; sous-carbonate de soude, 0,009 ; hippurate de soude, 0,02/i ; chlorure de potassium, 0,009.

D'après de Bibra, l'urine du bœuf a donné dans deux analyses :

Eau

Matières extractives solubles de l'eau. . .

Matières insolubles

Sels solubles de l'eau

Sels insolubles

Urée

Acide hippurique Mucus ,

Les analyses qui ont été données pour différents mammifères indiquent quelques variantes assez notables. John a trouvé de la silice et do l'oxyde de fer dans l'urine du cheval. Vogel a rencontré ces deux substances dans celle du rhinocéros, et

^» DES SÉCRÉTIONS

M. Chevrcul dans celle du chameau. Si l'on en croit Vogel, l'acide hippurique et l'huile rousse manqueraient chez l'éléphant.

L'urine des oiseaux, généralement versée par les uretères dans le cloaque où elle se mêle aux matières fécales, est peu abondante et très riche en substances fixes, et notamment en acide urique. Celle de l'autruche, reçue dans un réservoir particulier analogue à la vessie des autres animaux, est rendue sans être mélangée avec les matières excrémentitiellcs. Vauquelin a pu ainsi l'analyser séparément, et y a trouvé de l'eau, de l'acide urique, de très grandes proportions de chlorhydrate d'ammoniaque, des sulfates de potasse et de chaux, du phosphate calcaire, du mucus et une matière grasse. D'après Coindet, l'urine des oiseaux herbivores, blanche, onctueuse, contient de l'acide urique, du phosphate de chaux, de l'ammoniaque, mais pas d'urée. Celle des oiseaux carnivores, plus fluide, susceptible même d'être rejetée à part, contient de l'urée, de l'acide urique, du phosphate calcaire, de l'ammoniaque, et, dé plus, des sulfates, des phosphates de soude et de potasse. C'est à la forte proportion de ces matières fixes que les urines des oiseaux doivent la propriété de former des masses blanches faciles à réduire en poussière.

Chez les reptiles, l'urine est tantôt épaisse, demi-solide, rendue à de rares intervalles, comme chez les serpents et les lézards, tantôt fluide et très abondante, comme chez les tortues et les batraciens. Prout, qui a examiné celle d'un boa, y a trouvé : acide urique, 0,9016 ; potasse, 0,0345 ; sulfate de potasse et chlorure de potassium, 0,0095 ; phosphate et carbonate de chaux et de magnésie, 0,0080 ; mucus et matière colorante, 0,0294.

Enfin l'urine des mollusques et des insectes a donné de l'acide urique, de l'urate d'ammoniaque, une matière organique et divers sels.

Le régime auquel on soumet les animaux modifie les caractères et la composition de l'urine d'une manière très remarquable. Il suffit de donnera un herbivore l'alimentation du carnassier, pour que les urines du premier deviennent semblables à celles du second, et réciproquement. C'est ce que M. Chevreul et M. Magendie ont constaté depuis longtemps sur des chiens, dont l'urine n'offrait plus d'acide urique ni de phosphates, lorsque ces animaux étaient entretenus avec des substances végétales ou avec des principes non azotés, comme le sucre, la gomme, les graisses. J'ai vu aussi des porcs, nourris avec des pommes de terre et de la farine, donner une urine alcaline faisant effervescence par les acides, et d'autres porcs, vivant de chair, présenter des urines claires et acides. De plus, M. Cl. Bernard a observé que tous les animaux herbivores ou carnassiers, privés d'aliments, donnent bientôt des urines claires et acides, parce que, dans ces conditions, ils vivent les uns et les autres aux dépens de leur propre substance. C'est aussi ce qui arrive pendant les maladies aiguës, à réaction fébrile assez intense pour suspendre le travail digestif.

L'urine éprouve des modifications remarquables sous l'influence des maladies. lin général, elle devient alors moins abondante et plus chargée de sels et de mucosités, qui la rendent épaisse et visqueuse, surtout chez les solipèdes, et chez la jument en particulier; elles sont épaisses, troubles, et laissent quelquefois déposer uu sédiment jaune grisâtre chez les sujets calculeux ; elles se chargent d'albumine dans une affection nssez rare parmi les animaux ; elles deviennent sanguinolentes dans l'hématurie, sucrées dans le diabète ; mais ces changements n'ont pas encore été bien

DES SKCUÉTIONS EN PJdtflCULJBR'. ***

étudiés en ce qui concerne les animaux domestiqués. John a ïrduvé dans celle d'un Iheval diabétique : eau, 948,50 ; extrait aqueux el alcoolique, 33,30; urée, 33,30 ; munis et carbonate de cbaœc, 0,80; acide hippurique', 1,40; chlorure de potassium, traces; urates de chaux et de potasse, 0,14 ; phosphate de chaux, 0,70 ; carbonates de chaux et de magnésie, 3,92; oxydes de fer et de manganèse, traces; sulfates, phosphates et chlorures alcalins, 11,40; sulfate de potasse.

Les substances étrangères introduites dans l'économie par une voie quelconque, et notamment par l'appareil digestif, sous forme de médicaments ou avec les aliments et les boissons, agissent sur la sécrétion urinaire et sur les qualités de son produit. Cette sécrétion, essentiellement dépurative, est alors surexcitée pour opérer plus vite l'élimination de ces matières et ramener ainsi le sang à sa constitution normale. Divers observateurs y ont retrouvé de l'iode, du soufre, de l'arsenic, de l'antimoine, du mercure, du fer, du sulfure de potassium, du cyanure de potassium, du cyanure ferrico-potassique, du sulfo-cyanure de potassium, des sulfates de soude, de potasse, de magnésie, du sulfate de quinine, de l'azotate et du carbonate de potasse, du chlorure de baryum, de potassium, des acétates, oxalalcs, Iaclates, etc., des matières résineuses et des matières colorantes. La gomme-gutte, la rhubarbe, la chélidoine la rendent jaunâtre, la teinture d'indigo lui fait prendre une teinte bleuâtre; les merises, les mûres, les baies de sureau, le bois de campêche, une teinte rouge. Elle prend une odeur de violette sous l'influence de l'essence de térébenthine, l'odeur de la myrrhe par la valériane et le castoréum, une odeur fétide par l'asperge. Les diurétiques, en excitant l'action des reins, sont éliminés avec l'urine, soit en nature, soit après avoir éprouvé quelques légères modifications.

"Woehler n'a pu retrouver dans l'urine, ni le fer, ni le plomb, ni l'alcool, Péther, le musc, le camphre, la teinture de tournesol.

L'élimination des substances étrangères par les voies urinaires commence à s'effectuer peu de temps après que l'absorption les a fait pénétrer dans le système vasculaire. Les expériences de Stehberger, celles de Hering et de beaucoup d'autres physiologistes, démontrent que cette élimination, en général très rapide, ne l'est pas au même degré pour toutes les substances. Le cyanure de fer et de potassium, injecté dans les veines, se montre déjà dans le rein au bout de une à deux minutes, et dans l'urine de la quatrième à la dixième minute; la teinture de safran, injectée dans la trachée, a teint l'urine eu vert au bout de huit minutes; l'essence de térébenthine, inspirée, lui a donné une odeur de violette après quinze minutes ; l'indigo, administré par l'estomac, se montrait dans ce fluide après un quart d'heure ; l'acide gallique après vingt minutes; la garance après un temps variable de vingt, à quarante-cinq minutes.

L'élimination de ces substances continue plus ou moins longtemps, suivant la quantité qui en a pénétré dans l'organisme, leur nature et leur aptitude à être entraînées par divers émonctoires. L'indigo, donné en petite quantité par les voies digestives, ne fut complètement éliminé qu'après cinq heures dans les expériences de Stehberger, l'acide gallique après quatre heures, ta rhubarbe après vingt-quatre heures, le cyanure de fer et de potassium après plusieurs jours. Cette élimination se prolonge pendantdes mois entiers pour certaines substances, qui se déposent momentanément dans les tissus, ou qui passent dans des fluides résorbés en partie on

476 DES SÉCRÉTIONS

en totalité, comme le suc gastrique, la bile, la salive, les sérosités des membranes, etc.

La composition de l'urine et les variations qu'elle éprouve, suivant le régime des animaux et une foule de circonstances diverses, font pressentir le rôle de la sécrétion urinaire.

Cette sécrétion et celle de la bile ont pour but essentiel l'élimination des produits résultant des métamorphoses des éléments du sang et des tissus, produits dont le carbone et l'hydrogène, ayant été brûlés en grande partie, ne sont plus aptes à éprouver de nouvelles mutations. Les uns, très riches en carbone, s'associent à la soude, et s'en vont sous forme de bile ; les autres, très azotés, donnent l'urée, l'acide urique et l'ammoniaque de l'urine. La soude de la bile qui a été brûlée finit même, d'après Liebig, par revenir dans l'urine, associée à des acides, c'est-àdire sous la forme de phosphates, de carbonates et d'hippurates.

Chez les herbivores, dont les urines sont alcalines, l'acide urique est remplacé par l'acide hippurique et par l'ammoniaque. Les carbonates alcalins existent en très grande proportion, parce qu'ils abondent dans les aliments, tandis que les phosphates manquent ou ne se montrent qu'en proportion insignifiante. Chez les carnivores, au 'contraire, qui ont une urine acide, on voit prédominer l'acide urique, et avec lui les phosphates et les sulfates provenant à la fois des aliments et des tissus, puis du soufre, ainsi que du phosphore des matières protéiques métamorphosées, soufre et phosphore acidifiés peut-être, comme le pense le savant chimiste de Giessen, par l'oxygène que la respiration introduit dans l'organisme. Enfin, chez tous les animaux indistinctement, quel que soit leur régime antérieur ou habituel, sous l'influence de l'abstinence, l'urine prend des caractères uniformes, devient alcaline, offre de l'urée, de l'acide urique, des phosphates et des sulfates provenant des tissus qui se détruisent. Alors, dans l'urine, l'eau ne vient plus ni des aliments ni des boissons; l'urée, l'acide urique et les sels ne dérivent plus que des principes du sang ou de la substance des tissus.

La sécrétion urinaire a donc pour office d'éliminer une grande partie de l'eau superflue provenant des boissons et des aliments, une foule de matières étrangères que l'absorption a fait pénétrer dans l'organisme, et enfin les produits azotés et salins provenant des mutations des tissus.

L'excrétion de l'urine s'opère suivant un mode à peu près uniforme, quant à ses caractères essentiels, chez la généralité des mammifères. Le fluide qui suinte par les petits orifices des pyramides malpighiennes s'accumule dans le bassinet en petite quantité, et coule lentement dans l'uretère, qui, en vertu de sa contractililé, le pousse goutte à goutte dans la vessie, où il ne saurait pénétrer sans une impulsion capable de vaincre la résistance résultant du trajet oblique décrit par le canal entre la muqueuse et la tunique charnue du réservoir. Une fois parvenue à la vessie, l'urine ne peut refluer dans l'uretère, à cause de l'obliquité même de son insertion, comme Galien en avait déjà fait la remarque. A mesure que de nouvelles quantités de liquide y arrivent, elle cède passivement, éprouve une dilatation graduelle ; sa membrane charnue s'amincit ; ses faisceaux s'écartent les uns des autres ; les plis de la muqueuse diminuent et finissent par s'effacer ; le réservoir, refoulé en arrière du bassin lors de sa vacuité, se porte en avant, de manière que sa moitié antérieure

dépasse le pubis, et vienne reposer directement sur les parois inférieures de l'abdomen. Quand la distension approebe de son terme, la vessie a reçu jusqu'à 6 ou 800 grammes d'urine cbez les chiens de grande taille; 3, h, 5 litres et plus chez le cheval et les grands ruminants. Cet étal fait naître le besoin d'uriner, qui est une sensation interne du genre de celles dont nous avons déjà parlé dans plusieurs endroits. L'impression produite sur les nerfs spinaux que reçoit la vessie est transmise aux centres nerveux, lesquels, par une action réilexe en partie soumise à la volonté, font cesser la contraction du sphincter, du col vésical, et mettent en jeu le diaphragme et les muscles abdominaux, de même que, pour l'expulsion des matières fécales, il se produit un effort qui est pour beaucoup d'animaux incompatible avec la marche, la course, et la plupart des exercices musculaires un peu pénibles.

L'urine est expulsée de diverses manières, suivant les animaux. Les solipèdes mâles ou femelles se campent, c'est-à-dire écartent les membres postérieurs des antérieurs, redressent les jarrets et les articulations métatarso-phalangiennes. Le mâle entier sort en partie le pénis du fourreau, et lance l'urine avec force par un jet continu. Les dernières portions seules sont rejetées par saccades, coïncidant chacune avec une forte contraction des muscles abdominaux et du muscle accélérateur, dont l'action achève de débarrasser le canal de l'urine qui s'y trouve sur la lin de l'émission. Chez les femelles, on voit dans les derniers moments de vives contractions des lèvres de la vulve qui s'écartent et se rapprochent alternativement, et un mouvement particulier du clitoris encore mouillé d'urine. Le bœuf et le taureau, le bélier, le bouc, ne se campent pas sensiblement; leur urine tombe par un filet assez peu considérable. La vache se campe en rapprochant fortement le train de derrière de celui de devant ; la croupe proémine en arrière, et la colonne dorso-lombaire se vousse en contre-haut ; l'urine est lancée sous la forme d'un large jet très fort. Le verrat urine par saccades, et son urine, en sortant du canal de l'urètre, passe dans une vessie préputiale à parois musculaires, qu'elle distend pendant toute la durée de l'émission. Celte vessie, découverte par Lacauchie, achève de se vider par l'action de ses muscles. Le jeune chien fléchit les membres, écarte les postérieurs des antérieurs, de même que la chienne, mais vers l'âge de dix mois, il tient une patle de derrière levée tant que dure l'expulsion de l'urine.

D'autres animaux urinent encore autrement que nos espèces domestiques. L'éléphant femelle écarte les deux membres postérieurs, et lance son urine claire en large nappe souvent conique. Le rhinocéros mâle fait sortir la verge du fourreau, et projette ce fluide par saccades très fortes complètement interrompues. La girafe mâle reporte fortement en arrière les membres postérieurs, et rend son urine en uu mince filet non saccadé. Le dromadaire mâle se campe comme la vache, et précisément en sens inverse du cheval. L'ouverture du fourreau, déjà recourbée en bas et en arrière, se courbe encore davantage dans ce sens. Le pénis, qui reste caché, éprouve avec le fourreau, tant que dure l'excrétion, et même assez longtemps après, des mouvements très répétés. Le jet d'urine est dirigé en arrière entre les cuisses. Le buffle, si rapproché de notre bœuf domestique, n'urine pourtant pas comme lui ; il rejette le fluide par saccades séparées par des intervalles pendant lesquels rien n'est expulsé. Sa femelle urine quelquefois étant couchée.

DES SËCHKT10NS.

L'excrétion de l'urine se renouvelle plus ou moins fréquemment, suivant l'âge 1 espèce des animaux, les habitudes contractées, etc. Elle se produit souvent cheâ les jeunes animaux, chez les femelles en chaleur, chez ceux dont les voies urinaires" sont irritées. La peur et quelquefois la joie la provoquent chez le chien. Les exercices continus s'opposent à son accomplissement chez les bœufs et les chevaux employés à des travaux pénibles; aussi doit-on les interrompre de temps en temps, afin qu'elle puisse s'effectuer. Lorsqu'elle s'opère très rarement, le travail de résorption qui a lieu dans la vessie .fait disparaître une certaine proportion d'eau, et donne au reste une teinte plus foncée.

Glandes thyroïdes.

Les glandes ou les corps thyroïdes que l'on a considérés comme des diverticulums sanguins du larynx, du cerveau, et même de l'axe cérébro-spinal tout entier, n'ont rien dans leur volume ni dans leurs connexions avec ces parties qui puisse justifier le rôle dont on les suppose chargés.

Ces corps existent, chez tous les mammifères, sur les côtés du larynx ou des premiers cerceaux de la trachée artère, rarement isolés l'un de l'autre, mais le plus souvent réunis par une bandelette de même nature que le reste de leur substance. Cuvier et Duvcrnoy n'en trouvent pas de traces dans les vertébrés ovipares, si ce n'est chez les serpents, où ils semblent remplacés par une giande à larges cellules située en avant du cœur.

Lobuleux dans quelques animaux, l'éléphant entre autres, ces corps se présentent généralement sous l'aspect de masses compactes, homogènes, riches en vaisseaux sanguins et lymphatiques ; mais leur structure intime est celle des glandes vasculaires sans canaux excréteurs. Le microscope y fait découvrir des cellules complètement closes plus ou moins grandes, pourvues d'un noyau, cellules qui, d'après Henle, en renferment d'autres plus petites, pleines de liquide et de granulations. Ces cellules persistantes seraient disposées, suivant Kolliker, de manière à circonscrire des espaces plus ou moins grands, destinés à contenir des liquides et tapissés par un épilhélium. Depuis longtemps Cuvier et Meckel ont signalé l'existence de ces vésicules, visibles à l'œil nu, dans beaucoup d'animaux, plus grandes encore dans d'autres, et hypertrophiées dans le goitre. Cuvier les a vues polygonales et pleines d'une gelée transparente jaunâtre chez les singes; arrondies et renfermant une matière blanche demi-transparente chez les ophidiens. Steller y a reconnu, chez le lamantin du nord, deux lluides différents par leur couleur et leur consistance; l'un lactescent contenu dans Jes petiies vésicules, l'autre épais, amer, renfermé dans un sac membraneux au centre de la glande.

La structure vésiculaire m'a paru le plus marquée dans la glande thyroïde du dromadaire. Les vésicules, du volume d'un grain de chènevis à celui d'une petite lentille, étaient jaunâtres, arrondies, très rapprochées les unes des autres, formées par une membrane translucide : elles contenaient un liquide jaunâtre visqueux. Les vésicules de la thyroïde du bœuf, qui habituellement sont assez petiies, peuvent devenir très volumineuses, et donner à cette glande l'aspect d'un ovaire de truie ou de jument, dont les vésicules sont hypertrophiées inégalement. J'ai eu l'occasion

d'étudier, sur un bœuf parfaitement sain, un curieux exemple do cette modification, que personne, je crois, n'a encore signalée chez les animaux. La glande, trois à quatre fois plus volumineuse que dans les circonstances ordinaires, était irrégulière et bosselée. A sa surface, comme dans son épaisseur, se montraient des cellules arrondies à parois demi-transparentes, grosses, les unes comme des pois, les autres comme des noisettes, et deux d'entre elles comme une petite noix. Ces vésicules, complètement closes, sans communication les unes avec les autres, renfermaient un liquide jaunâtre translucide, d'un aspect analogue à celui du contenu des mélicéris des lèvres du cheval. Ce liquide visqueux, mêlé à l'eau, produisait une émulsion blanchâtre épaisse. Soumis à l'action de la chaleur, il laissait précipiter quelques légers flocons albumiueux. Traité par le réactif cupro-potassique, il prit une belle teinte violette sembfable à celle du manganate de potasse, teinte que prennent du reste d'autres liquides, et notamment les fluides albumiueux. Enfin ce liquide opéra une légère réduction de l'oxyde de cuivre, indice de la présence du sucre au nombre de ses éléments constitutifs; malheureusement l'analyse ne put en être faite.

La structure anatomique des corps thyroïdes montre donc clairement que ces organes sont de véritables glandes, dont les produits ne peuvent être éliminés par la voie ordinaire, des canaux excréteurs, mais qui doivent sortir des vésicules par transsudation et rentrer dans la masse du sang. Ce sont des glandes vasculaires dans lesquelles les veines font l'office de canaux excréteurs. Leur produit est évidemment le contenu des vésicules, contenu dont il reste à savoir la composition et surtout les usages.

Il était naturel de penser que le sang veineux, chargé du fluide sécrété par les cellules thyroïdes, pût offrir une composition un peu différente de celle du sang artériel qui arrive à la glande. Pour voir si celte différence serait sensible, j'ai adapté un tube d'argent à la veine thyroïdienne d'un cheval, tout près du point où elle se dégage delà glande. Le sang recueilli, analysé par M. Berthelot, et comparativement avec le sang de la carotide et celui de la jugulaire retirés au même moment, a présenté la composition suivante :

Artère carotide. Veine thyroïdienne. Veine jugulaire.

Eau 83,36 82,61 79,58

Albumine. . . . 9,72 8,25 9,24

Globules .... 6,87 8,81 10,92

Fibrine 0,05 0,33 0,26

Il semble donc, d'après cette analyse, que le sang qui sort de la thyroïde ait perdu un peu d'eau et d'albumine, gagnant, par compensation, des globules et de la fibrine ; mais ce sont, là des différences légères, dont il est difficile de préciser la signification.

L'importance du rôle des thyroïdes dans l'économie ne paraît pas très grande, si l'on eu juge par l'innocuité de leur extirpation, déjà faite par divers expérimentateurs. Cependant la fréquence du goitre dans l'espèce humaine, les rapports qui existent entre cet état de la thyroïde et l'état général de l'économie; la relation qui se manifeste entre Je développement de cette affection et certaines conditions de climat,

DES SÉCRÉTIONS

de régime, etc., portent à croire que les fonctions de celte partie ne sont pas tout a fait accessoires. Très probablement les modilications éprouvées par la glande dans cette circonstance, au lieu de constituer une dégénérescence, comme les médecins le pensent, ne tiennent qu'à une augmentation de volume coïncidant avec l'exagération du travail fonctionnel de cet organe. Il serait curieux de suivre les effets de l'ablation de ces corps sur les goitreux et de l'opérer sur déjeunes animaux, suides chiens, par exemple, que l'on observerait avec soin pendant toute la durée de l'accroissement, et cela en suivant, parallèlement des animaux de la même portée ! pris pour terme de comparaison.

Thymus.

Le thymus est, comme la thyroïde, une glande vasculaire sans canal excréteur. Les lobules dont il se compose sont formés de petites cellules sphéroïdales contenant un fluide lactescent, et au centre de chaque lobule se trouverait, d'après divers observateurs, une cavité plus ou moins spacieuse renfermant un liquide de même aspect, et probablement aussi de même nature que celui des petites cellules. Le contenu de ces dernières est coagulable par la chaleur et par les acides; comme les fluides albumineux, il donne des chlorures et des phosphates alcalins, mais pas de fibrine. La substance même du thymus du veau a offert à Morin de l'eau, de l'albumine, de l'osmazome, de la gélatine, de la fibrine, une matière animale particulière, une graisse acide, du lactate de potasse, du chlorure de potassium, des phosphates i de potasse, de soude et de chaux.

II sera question de cet organe au chapitre de l'embryogénie.

Rate.

La rate, dont nous avons déjà examiné le rôle comme diverticulum du système ! de la veine porte, est une glande vasculaire sans canal excréteur, analogue aux deux précédentes.

Elle existe chez tous les vertébrés, à part peut-être les cyclostomes et les myxinoïdes parmi les poissons. Sous le rapport de sa forme, de son volume, de sa consistance et de ses connexions avec l'estomac, elle offre beaucoup de variétés chez ces animaux. D'après Cuvier, son volume serait en général proportionné à celui du foie parmi les mammifères ; elle serait plus petite chez les herbivores que chez les carnassiers, plus petite encore chez les espèces à estomac multiple, dont le foie est peu volumineux, que chez les espèces monogastriques. Habituellement simple, elle se montre multiple dans la plupart des cétacés, notamment chez les dauphins et les marsouins; mais alors il y a toujours une rate principale qui a pour satellites de petites rates surnuméraires, dont le nombre peut aller jusqu'à sept, et dont le volume maximum ne dépasse pas celui d'une châtaigne. La présence des rates accessoires est assez rare chez la plupart de nos animaux domestiques, le cheval excepté, où elle est commune. Elles sont situées vers le bord adhérent de la rate principale. Leur forme est celle d'un disque aplati, de même couleur et de même aspect que la grande. Chacune a une petite artère entourée de filets nerveux ganglionnaires et se trouve accompagnée d'une ou plusieurs veinules qui se jettent dans la grande veine splénique.

Fig. 86 (*).

La structure de cet organe est des plus remarquables. Au-dessous dû son enveloppe péritonéale très adhérente se trouve une membrane propre, résistante, extensible, élastique, qui envoie dans la substance de l'organe de nombreux 'prolongements entrelacés dans tous les sens. Cette enveloppe et ses prolongements, connus sous le nom de trabécules, sont formés par des fibres blanches, des fibres jaunâtres cl des fibres contractiles de nature musculaire, auxquelles Kbllikcr a donné la qualification de fibres-cellules. Ces dernières ont été vues dans l'enveloppe et les trabécules chez fane, lu porc et le chien, et seulement dans les trabécules chez le mouton, le bœuf, le cheval et le lapin. Elles donnent à la rate la faculté de se resserrer d'une manière très évidente en plusieurs circonstances, comme M. Magendie l'avait déjà observé, notamment sous l'influence de l'air froid, de l'électricité, du sulfate de quinine. A l'intérieur de l'enveloppe et dans les mailles du tissu spongieux formé par ses prolongements, se ramifient une artère volumineuse entourée de nerfs énormes, surtout chez les solipèdes , des veines à larges sinus tapissés par une membrane miuce et des vaisseaux lymphatiques. Enfin, dans les interstices vasculaires se trouvent disséminés les corpuscules ou les éléments glandulaires de l'organe.

Ces corpuscules (fig. 86), décrits par Malpighi dans la rate des animaux ruminants, sont sphéroïdaux, réguliers, et d'un diamètre qui ne dépasse pas 1/2 millimètre, lis forment de petits sacs creux dont les parois sont dépourvues intérieurement d'épilhélium et extérieurement de la membrane amorphe des glandes. Leur cavité est remplie par des granulations ou par des cellules de même volume à peu près que les globules sanguins et les granulations de la lie splénique. Ce sont elles qui paraissent constituer le produit du travail sécrétoire des corpuscules.

Quant à la pulpe splénique, rougeâtre, molle et extra -vasemaire, elle se compose, d'après la plupart des micrographes, de cellules à noyau sphéroïdales, de dimensions inégales, mêlées à des globules sanguins sortis de leurs vaisseaux, et destinés à subir des transformations encore peu connues.

Le rôle de la rate a été très diversement apprécié par les physiologistes, suivant l'interprétation qu'ils ont donnée de l'état des corpuscules, de l'aspect de la pulpe splénique, et de la composition du sang de cet organe. M. Donné, se fondant sur la grande quantité de globules blancs, à diverses périodes d'évolution, que renferme le sang splénique, prétend que les globules de ce fluide se forment dans la rate et qu'ils y prennent naissance par la transformation des globules blancs. Kolliker, au contraire, pense, d'après ses observations, que la rate est destinée à détruire les glo bulesdusangqui la traverse. Cet habile micrographe a vu dans le sang de la veine

(*) Fig. 86. — Corpuscule de Malpighi de la raie du bœuf grossi 150 fois, d'après Kolliker.— a, parois du corpuscule; b, son contenu; c, paroi de Tarière sur laquelle il repose; d, sa gaine.

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