L DU SIÈGE ET DU MODE DE LA FÉCONDATION

Le contact entre le sperme et l'œuf pouvant s'opérer dans plusieurs parties de l'appareil génital, et même en dehors de l'organisme, la fécondation n'a pas de

'1) Histoire des animaux, livre IX, p. 559a

JZU DK LA GENERATION.

siège invariable chez les animaux. Elle a lieu à l'extérieur pour les batraciens au moment même de l'émission du sperme et de la ponte des œufs ; elle se feit au sein des eaux pour les poissons, un certain temps après l'expulsion de ces deux produits; enfin elle peut s'effectuer chez les mammifères soit dans l'utérus soit dans les trompes, soit mémo à l'ovaire, suivant le point où le fluide séminal vient à rencontrer l'ovule. Il suffit à l'accomplissement de cet important phénomène que les deux éléments générateurs mâle et femelle puissent se mettre en rapport ou s unir l'un avec l'autre. C'est ce qui va ressortir de l'exposition des recherches tentées à ce sujet par les physiologistes modernes.

D'abord est-ce le fluide spermatique qui va trouver l'œuf pour le féconder0 est-ce au contraire l'œuf qui descend dans les parties de l'appareil génital que le sperme occupe? ou enfin ces deux éléments marchent-ils à la rencontre l'un de l'autre ?

Déjà nous savons que, lors de l'accouplement, le sperme est en partie lancé directement dans la cavité de l'utérus. Leeuwenhoek a trouvé, sur une femelle qui vena.t de recevoir le mfile, des spermatozoïdes vivants dans le corps et les cornes de l'utérus. Prévost et Dumas, Wagner, et depuis beaucoup d'autres observateurs ont constaté le même fait, notamment sur les chiennes, les lapines, et sur la jument' Quelques heures à la suite du rapprochement des sexes les spermatozoïdes se portent plus loin; ils parviennent à l'extrémité des cornes utérines, à la partie inférieure des trompes de Fallope ; ils se répandent même clans toute l'étendue de ces derniers canaux , à la surface du pavillon et jusque sur l'ovaire. Bischoff (1), à qui la science est redevable de nombreux travaux sur l'ovologie, a trouvé des spermatozoïdes vivants et doués de mouvements très vifs , non-seulement dans le vagin, la matrice entière et les trompes d'une chienne tuée vingt heures après l'accouplement , mais encore il en a vu entre les franges du pavillon , dans la poche péritonéale qui entoure complètement l'ovaire de ce carnassier, et enfin sur l'ovaire. Depuis, le même observateur a rencontré deux fois un spermatozoïde mort à la surface de l'ovaire sur une chienne tuée vingt-quatre heures, et sur une autre trente-six heures après l'accouplement. R. Wagner a vu quarante-huit heures après le rapprochement des sexes des spermatozoïdes vivants, et en grand nombre, dans toutes les parties de l'utérus, des trompes , et dans les franges du pavillon. Enfin Barry a fait la même observation sur des lapines.

Cependant l'arrivée des zoospermes jusqu'à l'extrémité libre des trompes et à l'ovaire n'est pas généralement admise. M. Pouchet (2) la nie formellement, en se fondant sur de nombreuses observations faites avec beaucoup de soin. D'après lui , chez la femelle du lapin, à partir de six heures à la suite de l'accouplement, on trouve du sperme et des spermatozoïdes dans le vagin, l'utérus et la partie inférieure des trompes, mais il n'en existe jamais ni au-dessus de la région moyenne de ces dernières, ni dans les franges du pavillon, ni à la surface des ovaires. Les spermatozoïdes, très nombreux et très agiles dans le vagin et l'utérus, sont en très

(1) Traité du développement de l'homme el des mammifères, traduction française. Paris. 1843, p. 22.

(2) Théorie positive de l'ovulation spontanée et de la fécondation dans l'espèce humaine et les mammifères, Paris, 1817, p. et suiv.

DM L.4 FÉCONDATION. o21

petit nombre et ont perdu de leur vivacité vers l'extrémité supérieure des cornes utérines et dans la portion de la trompe où ils peuvent parvenir. La partie supérieure des trompes de Fallope serait remplie d'un mucus épais infranchissable, à globules très serrés, qui s'opposerait à la pénétration du sperme dans cette région, pénétration qui , du reste , serait possible dans certains cas rares et tout à fait exceptionnels.

Les dissidences sur ce point n'ont donc pas, en définitive, une très grande portée, car il importe peu que les spermatozoïdes arrivés dans l'utérus et la région inférieure des trompes ne puissent pas dépasser la région moyenne de ces canaux , ou, au contraire, puissent parvenir jusqu'à leur extrémité libre, de laquelle ils se répandraient dans les franges du pavillon , alors appliqué à la surface de l'ovaire. Du reste, il semble assez difficile de concevoir que le mucus des trompes oppose une barrière infranchissable à la marche des spermatozoïdes, lorsque ce même mucus laisse librement passer les ovules, dont le volume est infiniment supérieur à celui des filaments spermatiqu.es.

Le transport du sperme et sa diffusion dans toutes les parties de l'utérus et dans les trompes de Fallope ont été attribués aux mouvements propres de l'utérus et des trompes, aux mouvements vibraliles de leur épithélium, et enfin aux propres déplacements spontanés des spermatozoïdes. L'utérus, qui se contracte spontanément, à la manière de l'intestin, comme l'a reconnu Haller sur les femelles pleines, se meut aussi lors de sa vacuité. Vallisnieri a étudié ces mouvements dans cette dernière circonstance. Je les ai observés moi-même avec soin sur des brebis tuées dans la saison des chaleurs et à différentes époques de l'année. Ils deviennent bien sensibles dans le corps, dans les cornes, les trompes et les ligaments larges six à huit minutes après que ces parties ont été mises au contact de l'air. Le corps se resserre et se dilate alternativement soit dans son ensemble, soit dans une partie de sa longueur; les cornes se raccourcissent lentement, se contournent en spirale, se rapprochent l'une de l'autre; elles entraînent dans leurs déplacements les ligaments larges, les trompes et les ovaires. Après être demeurées ainsi un certain temps elles s'amincissent, s'allongent, se redressent et reprennent leur situation normale. Les ligaments larges, dans l'épaisseur desquels il entre de beaux faisceaux musculaires, se meuvent énergiquement et entraînent dans leur déplacement les ovaires, les trompes et l'utérus même, qu'ils rapprochent et éloignent tour à tour de la colonne vertébrale. Ces mouvements, qui restent appréciables quarante à cinquante minutes après la mort sur les femelles décapitées, sont peut-être très vifs pendant l'accouplement et quelques moments après ; ils opéreraient sur le sperme, suivant quelques auteurs, une sorte d'aspiration ou de succion qui l'attirerait du vagin dans l'utérus, et du corps de cet organe vers l'extrémité ovarienne de ses cornes. D'après Bischoff, ces contractions s'effectuant du vagin vers l'ovaire, seraient très propres à diriger le sperme dans ce sens.

Le mouvement vibralile de l'épithélium de la muqueuse de l'utérus et des trompes ne saurait guère être considéré comme une cause du transport du fluide séminal vers les trompes, car ce mouvement, dont il n'y a pas de trace sur les femelles pleines et immédiatement après le part, se fait, d'après Purkinje et Valcntin, de l'intérieur vers l'extérieur, c'est-à-djrc du pavillon de la trompe

vers le col utérin. Il paraît seulement destiné a favoriser la descente de l'ovule.

Quant aux mouvements propres des spermatozoïdes, ils semblent au premier abord suffisants pour opérer le transport de ces filaments dans toutes les parties où ils peuvent rencontrer l'ovule; mais ils n'ont pas lieu dans un sens déterminé; ils se font dans toutes les directions, et d'ailleurs, d'après les calculs de Menle, ils ne feraient parcourir aux zoospermes qu'un pouce en sept minutes et demie, espace peu considérable, notamment pour les animaux dont les cornes utérines sont très longues, comme chez la truie, où elles ont un mètre et plus d'étendue.

Quelles que puissent être les causes de la progression des spermatozoïdes, et la part de chacune d'elles à cette progression, il est certain que ceux-ci se répandent après l'accouplement dans toutes les parties de l'utérus, dans une partie sinon dans la totalité de la longueur des trompes de Fallope ; ils vont donc à la rencontre des ovules dans toutes les régions où ces derniers peuvent descendre après leur chute de l'ovaire.

Ces ovules détachés de la glande ovigène par le travail spontané et périodique que nous avons précédemment étudié sont reçus par le pavillon frangé dont l'épithélium a des cils vibratiles, s'engagent dans l'ouverture supérieure de la trompe, et cheminent dans ce canal, poussés par les contractions, probablement péristaltiques, de sa tunique musculaire, lesquelles ont pour auxiliaires du transport des ovules les mouvements vibratiles de l'épi thélium dirigés de l'intérieur vers l'extérieur. C'est en parcourant ce canal étroit et sinueux, dont la longueur est souvent considérable, que l'ovule dans les femelles unipares, et les ovules dans les multipares, rencontrent le sperme et s'en imprègnent. C'est alors, par conséquent, que s'effectue souvent la fécondation , laquelle peut également avoir lieu à l'orifice supérieur de la trompe si le sperme y parvient avant que l'ovule y ait pénétré , ou dans l'utérus si cet ovule y est descendu avant que le fluide séminal ait eu le temps d'arriver aux trompes de Fallope.

Un grand nombre d'observateurs ont trouvé, en effet, à une époque plus ou moins éloignée de l'accouplement, des ovules entourés de spermatozoïdes dans les trompes ou dans l'utérus. Mais cette époque varie nécessairement suivant que l'accouplement précède ou suit de quelques jours l'ouverture des vésicules de de Graaf, ou suivant qu'il coïncide exactement avec la déchirure de ces vésicules. Bischoff a vu, sur une chienne tuée aussitôt après l'accouplement, du sperme dans les cornes de la matrice, et cinq œufs déjà descendus de deux pouces dans la trompe. Sur une autre, après vingt heures, les vésicules de de Graaf n'étaient point encore ouvertes. Sur une troisième, au bout de vingt-quatre heures, les vésicules venaient de s'ouvrir, et des ovules se trouvaient les uns encore à la surface de l'ovaire, les autres dans les franges du pavillon ou à l'entrée des trompes. Après trente-six heures, dans un quatrième cas, les ovules se trouvaient vers le milieu des trompes de Fallope. Sur d'autres, du cinquième au huitième jour, les ovules n'étaient encore qu'à la partie inférieure des trompes ou à l'extrémité des cornes utérines. Comme en plusieurs circonstances on a encore trouvé les vésicules de de Graaf fermées deux, trois, quatre, cinq jours et plus après l'union des sexes, il est impossible de fixer d'une manière certaine le temps qu'emploient les ovules pour passer de l'ovaire dans les trompes , parcourir le trajet de celles-ci et arriver à

l'utérus. 11 ne saurait en être autrement, puisque la chute de l'œuf, sa progression dans les trompes sont des phénomènes indépendants de l'accouplement et de la présence du sperme.

Le contact matériel du sperme et de l'œuf étant la condition essentielle de la fécondation , celle-ci peut avoir lieu dès que ces deux éléments viennent à se rencontrer dans un point quelconque de la longueur des trompes ou dans l'utérus luimême. Aussi s'accorde-t-on généralement aujourd'hui à considérer les trompes de Fallope ou la partie supérieure des cornes utérines comme le siège ordinaire de l'imprégnation.

La fécondation à la surface de l'ovaire, admise autrefois par la plupart des physiologistes, se conçoit fort bien lorsque le fluide séminal est amené jusqu'à cet organe, et elle est d'ailleurs démontrée pour quelques cas très rares par les gestations ovariennes. Néanmoins, tout concourt à la faire regarder là comme une véritable exception. Déjà, chez les invertébrés, il est évident que les œufs ne sont fécondés qu'après avoir quitté la glande oû ils se forment. Ils le sont presque immédiatement après avoir abandonné cet organe chez les serpents, les lézards, les oiseaux ; très longtemps après chez les crustacés pourvus d'une bourse où le sperme se dépose lors de l'accouplement; enfin, ils le sont plus longtemps encore chez les poissons et les batraciens ; car, chez les premiers, ils tombent, d'après Duméril, dans la cavité péritonéale avant d'être pondus, et chez les seconds, ils séjournent dans l'oviducte afin de s'y imprégner d'une couche albumineuse. Du reste, la fécondation à l'ovaire n'est possible qu'au moment où l'ovule sort de la vésicule de de Graaf, c'est à-dire à l'instant où il tombe dans les franges du pavillon, dont les cils vibratiles ne tardent pas à l'entraîner à l'orifice de la-trompe. Il est manifestement impossible, comme le fait observer M. Pouchet, que le sperme en nature, c'est-à-dire avec les spermatozoïdes, traverse la tunique péritonéale , la membrane fibreuse de l'ovaire et les différentes enveloppes de la vésicule de de Graaf; et à supposer que la partie fluide du sperme traversât ces membranes, les spermatozoïdes ne passeraient point, car les expériences démontrent que les filtres de papier, à pores infiniment plus grands que ceux des membranes, ne sont point traversés par ces corpuscules.

Pour que la fécondation ait lieu, il faut, comme l'a établi Pouchet, que l'accouplement coïncide avec l'émission des ovules, du moins, il faut que l'un de ces actes précède ou suive l'autre de très près. La coïncidence exacte n'est pas indispensable, puisque, d'une part, le sperme peut, dans les organes génitaux, conserver ses caractères et sa propriété fécondante pendant plusieurs jours, et que, d'autre part, l'ovule, après avoir quitté l'ovaire, conserve aussi plusieurs jours l'aptitude à être fécondé. En effet, les spermatozoïdes demeurent vivants très longtemps dans le vagin, l'utérus et les trompes après l'accouplement. Tous les observateurs les ont vus en grand nombre se mouvoir avec agilité trente-six et quarante-huit heures après le rapprochement des sexes. Bischoff les a trouvés encore vivants dans les trompes des lapines huit jours après ce rapprochement. Avant lui, MM. Prévost et Dumas avaient fait la même remarque au bout de sept jours sur les chiennes ; ce que le célèbre Leeuwenhcek avait déjà reconnu au commencement du siècle dernier.

Les ovules se trouvent dans le même cas que le sperme. Ce n'est qu'avec lenteur,

et tous les observateurs sont (raccord sur ce point, qu'ils parcourent le trajet de l'ovaire à l'utérus. Cette lenteur est telle, d'après Pouchct, qu'il ne leur faudrait pas moins de deux à six jours pour passer de l'ovaire dans les cornes utérines, en suivant les nombreuses sinuosités des trompes de Fallope.

Or, on conçoit que la coïncidence exacte entre la chute de l'œuf et l'accouplement n'est nullement indispensable à la fécondation. Il suffit, pour que celle-ci s'accomplisse, que l'accouplement précède ou suive de très près l'émission de l'œuf, c'est-à-dire à un intervalle de douze, vingt-quatre heures, et même de quelques jours. Néanmoins, la fécondation est plus sûre quand il y a coïncidence exacte entre ces deux opérations.

La nature, dont les vues sont toujours si admirables, a su solliciter les sexes à se rapprocher, par une attraction irrésistible, lors de l'émission spontanée des ovules. Elle n'a pas voulu que la conservation des espèces dépendît d'unions qui auraient coïncidé fortuitement avec l'ovulation. Dans ce but, elle a fait naître le rut à l'époque de cette ovulation, et elle lui a assigné une durée variable, mais toujours proportionnée à celle des phénomènes qui s'accomplissent au sein de l'ovaire. Elle a réservé pour ce moment, dont la durée varie entre douze à vingt-quatre heures, comme chez la brebis, et huit à dix jours, comme chez la chienne, toute l'ardeur du mâle; aussi, dès que le rut commence à se manifester, le mâle, qui vivait indifférent auprès de la femelle ou qui s'en tenait éloigné, s'en rapproche, s'unit à elle avec une sorte de fureur, à des intervalles très rapprochés ; il la couvre parfois, s'il est libre de satisfaire ses désirs, quinze, vingt fois dans une journée et jusqu'à épuisement. Dès que le rut cesse, il s'en sépare et la voit avec la même indifférence qu'auparavant.

Il est peut-être un moment pendant la durée du rut auquel la fécondation doit s'opérer plus sûrement qu'à tous les autres, c'est celui même de l'émission des ovules ; mais on ne sait pas très positivement si cette émission a lieu au commencement, au milieu ou à la fin de la période du rut. M. Pouchet, se fondant sur diverses considérations, pense que cette émission a lieu à la fin, car elle résulte d'un travail d'excitation dont le rut a été le reflet et le signe extérieur. Aussi croit-il que l'accouplement est alors plus souvent suivi de fécondation qu'à tous les autres moments. Il croit aussi que chez la femme, la chute des ovules se fait à la fin de la période menstruelle, c'est-à-dire lorsque le flux cataménial s'arrête. El, comme ces ovules ne sont amenés à l'extérieur que dix à douzejours après avoir quitté l'ovaire, il prétend que, passé le dixième ou le douzième jour après la cessation des règles, la fécondation est matériellement impossible. De même les femelles dont les chaleurs ont cessé, et surtoutdepuis quelques jours, ne peuvent plus être fécondées ; aussi le mâle, dans la plupart des espèces, notamment dans celles qui vivent à l'étal sauvage, refuse-t-il alors de les couvrir. En cela, l'instinct le guide et lui épargne une peine inutile.

Maintenant que nous savons en quel lieu et dans quelles conditions s'effectue la fécondation, ilfaul cherchera découvrir, s'il est possible, le moded'après lequel cet acte mystérieux s'accomplit.

D'abord, la fécondation ne peut s'opérer s'il n'y a pas contact enlre l'œuf et le sperme. Lorsqu'on empêche ces deux éléments de se mettre en rapport l'un avec

l'autre, celte opération n'a pas lieu. En liant, soit les deux trompes, soit les deux cornes utérines, comme l'a fait Haighton, on voit que le sperme monte et que les ovulesdescendenl jusqu'à la ligalure, mais cela sans résultat. Ko liantl'une descornes, ou en interrompant sa continuité d'une manière quelconque sur une femelle multipare, on rend impossible la fécondation des œufs qui se détachent de l'ovaire correspondant, tandis qu'elle continue à se faire dans la corne demeurée intacte et libre.

La nécessité , pour l'accomplissement de la fécondation , du contact du sperme avec l'œuf est encore démontrée par d'autres faits, que l'observateur peut , à volonté, reproduire sous ses yeux. Lorsque le poisson femelle a répandu ses œufs dans les eaux, ils' sont fécondés par le sperme que le mâle verse autour de lui; lorsque la femelle du batracien pond les siens, le mâle, cramponné sur elle, les arrose de sa liqueur séminale, â mesure qu'ils sortent. Dans les deux cas, le mâle et la femelle ne concourent en rien à la fécondation; celle-ci se produit sans eux, et indépendamment de toute intervention de leur part. L'expérimentateur peut arriver au même résultat, en répandant du sperme sur des œufs pris à la femelle. Ainsi, Spalhmzani, Prévost et Dumas, ont opéré des fécondations artificielles. Ainsi, tous les jours, dans des vases ou dans de petits bassins, on féconde des œufs de poissons, soit avec le sperme des mâles de la môme espèce , soit même parfois avec celui des mâles d'espèces voisines. Celle fécondation se fait dans ces vases comme dans l'utérus et dans les trompes : l'habile physiologiste italien l'a même opérée sur des chiennes, dans le vagin desquelles il injectait du sperme à l'aide

d'une seringue.

Ce coniact, pour entraîner la fécondation, doit s'effectuer entre l'œuf et le sperme possédant tous ses éléments constitutifs. Ce n'est pas une vapeur dégagée par ce fluide, une aura seminalis, qui va imprégner et vivifier les œufs. Spallanzani a fait voir que les œufs de grenouille, placés au-dessus du sperme s'évaporant lentement, n'étaient pas fécondés : c'est le sperme en nature, pourvu de ses spermatozoïdes, et de ses spermatozoïdes vivants, qui féconde. Il jouit de cette merveilleuse propriété, tant qu'il conserve ces singuliers corps, même lorsqu'on l'a étendu d'eau et considérablement dilué : il la perd en perdant ceux-ci. Le sperme des hybrides et des animaux non pubères , dépourvu de spermatozoïdes, est sans action sur les œufs. Celui qui en a été privé par la filtration ne féconde pas non plus, ainsi que le sperme dont les spermatozoïdes ont cessé de se mouvoir.

La propriété fécondante du sperme réside donc dans les spermatozoïdes, mais en quoi consiste cette propriété, et comment ces corpuscules impriment-ils à l'œuf l'aptitude à se développer ?

Après l'accouplement, lorsque le sperme et les ovules viennent à se rencontrer, on trouve, dans l'utérus ou dans les trompes, ces ovules entourés de spermatozoïdes exécutant des mouvements plus ou moins vifs, mais l'observation ne va pas au delà. On ne sait si les spermatozoïdes apportent à la surface de l'ovule une partie fluide du sperme destinée à en pénétrer la substance. On ignore si c'est la propre matière de ce spermatozoïde qui imprègne celle de l'œuf. Les premiers physiologistes qui curent connaissance des zoospermes admirent sans preuves que ces corps pénétraient dans l'œuf et y constituaient la miniature de l'embryon. Prévost et Dumas apportèrent une restriction à cette hypothèse , en supposant

o2(i DE LA GÉNÉRATION.

qu'après leur pénétration dans l'œuf, ils y constituaient le rudiment du système nerveux. Dans ces derniers temps, un ovologiste anglais, Barry, a cru trouver à la membrane vilelline une fente destinée à laisser pénétrer le spermatozoïde dans l'intérieur du vitellus. Mais cette fente, dans laquelle il aurait vu s'engager un spermatozoïde, n'a encore été trouvée que par lui ; elle a échappé aux investigations de Bischoffet d'autres observateurs habiles.

Quelle que puisse être l'action du sperme sur l'œuf, qu'il y ail pénétration d'une partie de ce fluide ou seulement d'un spermatozoïde dans l'œuf, ou bien que le sperme communique à l'ovule une impulsion en vertu de laquelle il effectue son développement, peu importe ; après tout, la fécondation ne perd rien de son caractère mystérieux. En effet, c'est par une goutte de sperme, et dans cette goutu; de sperme, c'est par un spermatozoïde infiniment petit, que le mâle concourt à la formation d'un être nouveau. C'est par celte parcelle microscopique de matière, et uniquement par elle, que le mâle communique à son produit sa taille, ses formes, son caractère et ses aptitudes diverses.