CHAPITRE LV

Le jeu de la machine animale, si compliqué qu'il soit lorsque cette machine est achevée, est loin d'être aussi merveilleux que celui de la machine qui se crée d'ellemême et dont chaque rouage fonctionne progressivement d'après une série de modes en rapport avec les étals transitoires, par lesquels il passe avant d'arriver à sa forme définitive. Le physiologiste, habitué à considérer seulement les manifestations dynamiques des appareils et des organes dont le développement est complet, se trouve aux prises avec des difficultés nouvelles dès qu'il est en face de cette activité à l'état naissant dans un organisme en voie de formation. Ce ne sont plus les simples résultats des dispositions matérielles de l'organisme qui s'offrent à ses yeux. Pour la première fois il est appelé à analyser des phénomènes d'un ordre élevé dont le but est la création, le perfectionnement successif de ce qui, plus tard, sera le point de départ , la condition matérielle de toutes les manifestations propres à l'activité vitale.

Or, de même que nous avons précédemment cherché à reconnaître le mode suivant lequel chaque organe se forme et l'ordre de ses développements successifs, nous devons aussi maintenant tenter de saisir les premiers essais de l'activité de ces rouages qui, d'abord imparfaits, deviennent de mieux en mieux appropriés à leur destination future.

Fonctions nerveuses. — L'embryon se forme et se développe sans l'intervention nerveuse de la mère chez les mammifères et les autres vivipares, aussi bien que chez les ovipares. Il n'y a aucune communication entre les nerfs de l'utérus et les enveloppes fœtales ; il n'y a pas de nerfs dans celles-ci non plus que clans le cordon ombilical. L'animation progressive du nouvel être ne saurait donc dériver d'une propagation immédiate, d'une sorte d'extension directe de l'activité nerveuse de la père à son produit. Cette animation a son point de départ dans l'embryon; elle se développe spontanément en lui sous l'influence de causes insaisissables.

l e système nerveux, qui, dès le commencement de la vie extra-utérine, tient sous sa dépendance la généralité des actions de l'organisme, paraît dès le début du développement sans aucune inlluence possible sur les phénomènes de la vie embrvon-

592 m LA GÊNÉ RATIOS.

paire, D'abord, les premiers changements qui surviennent dans l'œuf, la disparilion de la vésicule germinative, la segmentation du vilellus, le dépôt d'une couche albumincuse autour de la zone transparente, la formation du blastoderme, la séparation de ses feuillets, l'apparition de la ligne primitive, sont antérieurs à la formation des premiers linéaments des centres nerveux. Ensuite, pendant que les rudiments du système nerveux se forment, ceux de plusieurs autres parties se développent aussi parallèlement. Enfin, alors que ce système est déjà passablement développé, il ne paraît pas encore réunir les conditions qui lui permettent d'agir dès le début de la vie embryonnaire. On voit dans le plasma homogène de l'œuf, dans le cytoblastème commun, se former en même temps ou successivement mille parties différentes. Ces parties se développent les unes indépendamment des autres, comme si chacune avait en soi la raison de sa formation et de ses perfectionnements ultérieurs. Le système nerveux paraît lui-même soumis aux lois communes; il ne dépend d'aucune autre partie de l'embryon, comme aucune ne dépend de lui. Ce n'est pas seulement au début que les phénomènes de la vie embryonnaire s'accomplissent sans l'intervention d'une influence nerveuse excitatrice; plus tard, alors que le système nerveux est entièrement constitué, les opérations de la plasticité paraissent encore s'effectuer sans l'intervention de ce dernier. Du reste, on sait que les monstres sans cerveau et sans moelle épinière peuvent arriver même au terme de leur développement fœtal.

Cependant, certains faits ont paru démontrer que le développement des parties était dépendant de l'action nerveuse. Ticdemann a vu sur les monstres les organes manquer lorsque les nerfs qui devaient se distribuer à ces organes ne s'étaient point développés, et il a vu plusieurs organes se souder entre eux quand leurs nerfs se confondaient ensemble, et un même organe éprouver une division, un fractionnement correspondant à la division accidentelle de son nerf. Alessandrini a constaté que les muscles de la moitié postérieure du corps manquaient chez des fœtus de vache et de truie dont la partie correspondante de la moelle était avec ses nerfs très imparfaitement développée. Mais ces faits ne prouvent nullement que l'absence des nerfs ait été la cause du non-développement des muscles. Il y a dans ces cas une corrélation entre la non-formation du nerf et celle du muscle : la cause qui a empêché le nerf de se former dans telle partie de l'économie a empêché aussi le muscle de se constituer au même point. Il en est de même, jusqu'à un certain point, des vaisseaux relativement aux parties dans lesquelles ils se distribuent. Primitivement dans le plasma homogène se développent les éléments divers d'un organe en même temps que ses vaisseaux; la force qui crée la fibre cellulaire, la nerveuse, la musculaire, crée aussi les éléments du vaisseau, ceux de l'artère, de la veine, des capillaires. Ces formations diverses sont liées entre elles, elles marchent de pair. Si les vaisseaux n'apportent plus une quantité suffisante de matériaux plastiques, le travail de développement des parties languit, et, par contre, si celles-ci n'emploient pas ces matériaux, si elles s'atrophient, les vaisseaux cessent d'en apporter ou en apportent moins; ils s'atrophient ou ils ne continuent pas à croître.

Le système nerveux une fois arrivé à un certain degré de développement entra peu à peu en action ; mais les premières manifestations de son activité sont très obscures. Les impressions qu'il est susceptible d'éprouver de bonne heure sont de

DE LA VIE EMBRYONNAIRE. 5(J.'i simples impressions tactiles qui se traduisent par des mouvements plus ou moins appréciables. On sait que, chez les vaches et les juments, après l'ingestion d'une grande quantité d'eau froide, le fœtus, dès la fin du second tiers de la gestation, et surtout dans lesderniers mois, exécute des mouvements parfois assez prononcés pour être reconnus en appliquant la main sur les parois abdominales. Ces mouvements réflexes ou automatiques peuvent déterminer des torsions du cordon ombilical et devenir même une cause prédisposante de l'avortement. Ayant eu l'occasion d'ouvrir vivante une jument, deux à trois mois avant le terme de la gestation, j'ai vu, aussitôt après l'incision des parois abdominales de la mère, le fœtus se débattre vivement dans l'utérus sans qu'il y fût sollicité par des excitations extérieures ; il se déplaçait en masse et replaçait sa tête ou ses membres dès qu'on venait à lui pincer quelque partie du corps à travers l'utérus et ses enveloppes ; mais il cessa d'exécuter aucun mouvement un quart d'heure après avoir été séparé de sa mère et dégagé de ses enveloppes. "Wrisberg avait déjà vu un embryon humain de cinq mois qui, hors de la matrice, ployait et allongeait les membres.

Les mouvements du fœtus doivent être certainement très marqués et même assez énergiques à l'époque du part, car à ce moment le fœius change de position pour se préparer à franchir les détroits du bassin. Ainsi le fœtus des solipèdes, qui, pendant toute la durée de la gestation, a eu l'abdomen tourné en haut et les membres postérieurs logés dans la plus grande des deux cornes utérines, se retourne de manière à avoir le ventre, les membres en bas, et le cordon ombilical sur l'un des côtés du corps.

Du reste, le fœtus, à partir d'une époque assez reculée, peut exécuter des mouvements de déglutition, car il avale des poils tombés dans les eaux de l'aninios, poils qu'on retrouve souvent en quantité notable dans son estomac.

Absorption. — Les phénomènes de l'absorption jouent un rôle considérable dans le développement de l'œuf des ovipares et des mammifères. Dès que cet œuf microscopique des mammifères est parvenu dans l'utérus, son enveloppe vitelline ou sa zone transparente se hérisse de prolongements déliés, de villosités sans vaisseaux, qui s'imprègnent des lluides exhalés par la muqueuse utérine et les transmettent de proche en proche aux feuillets du blastoderme. A cette première période, la surface absorbante est infiniment petite, aussi l'accroissement de la masse de l'œuf est-il très lent. Cependant celte légère absorption suffit pour augmenter de quarante à cinquante fois le volume de l'œuf avant que les feuillets de la membrane blaslodermique et l'aire germinalive soient entièrement formés.

Plus tard, lorsque la vésicule ombilicale s'est constituée aux dépens des feuillets muqueux et vasculaire du blastoderme, les vaisseaux de cette vésicule absorbent des matières dissoutes qui viennent s'ajouter à la masse des éléments nécessaires à l'accroissement de l'embryon, matières prises à la fois dans la vésicule même, surtout dans les ovipares, où elle renferme le jaune, et en dehors d'elle chez les mammifères, où le contenu vilellin n'a, au début, que des proportions très exiguës.

Enfin, une fois que le chorion définitif est organisé avec ses myriades de papilles vasculaires, dont l'ensemble forme les placentas disséminés ou agglomérés, l'absorption prend une nouvelle activité : elle va puiser sur toute l'étendue de la muqueuse utérine et dans l'épaisseur de son tissu tous les éléments de la nutrition du fœtus, il. 38

Ceux-ci sont immédiatement recueillis par les vaisseaux des villosîtés placentaires, transformés en fluide nutritif, en véritable sang, et ensuite transmis à l'embryon par les veines ombilicales.

A ces trois phases successives , l'absorption saisit en dehors de l'œuf tout ce qui doit être ajouté à la masse primitive de ce dernier, pour subvenir aux besoins des diverses formations embryonnaires. Aux deux premières, l'absorption étant très restreinte, elle ne peut qu'entretenir un développement très lent; mais à la dernière, qui embrasse presque toute la durée de la vie utérine, elle emprunte à la mère une masse énorme de matériaux et autant qu'il peut en être employé par le travail de plasticité.

Outre celte absorption, qui s'opère, pour ainsi dire, en dehors de l'œuf, il en est encore d'autres qui s'effectuent dans les enveloppes pleines de liquides, dans Pamnios, l'allantoïde, au sein des organes et des tissus de l'embryon lui-même.

Circulation. — Nous avons vu, en jetant un coupd'œil sur le développement du système vasculaire de l'embryon, que la circulation doit s'effectuer à l'origine suivant un mode bien différent de celui qui lui appartient pendant tout le reste de la vie fœtale.

Aux premières périodes du développement de l'embryon, toute la circulation est confinée dans l'aire vasculaire. Le cœur, placé sous la partie antérieure do. l'embryon, reçoit le sang par deux troncs veineux, et il le lance par deux troncs artériels* Les veines le puisent dans l'embryon et dans le sinus terminal qui borde Paire vasculaire j les artères le distribuent également en partie à l'embryon et en partie à cette aire, aux dépens de laquelle seformeiont le canal intestinal et la vésicule ombilicale. Une fois que ces deux organes sont constitués, le sang, chassé du cœur par les arcs aortiques et leurs divisions, se distribue à toutes les parties, et il parvient à la vésicule vitelline par l'artère omphalo-méscnlérique, née en commun avec le tronc artériel de l'intestin, ll.-revient de la vésicule par la veine omphaloMiicsentérique, qui, au niveau du foie, se joint à une partie des veines de l'embryon pour former le tronc de la veine cave inférieure. Celte, première forme de la circulation est antérieure à l'établissement des connexions vasculaires entre l'œuf et la mère ; mais elle persiste plus tard comme une annexe à la suivante tant que la vésicule ombilicale n'a pas disparu.

La seconde forme de la circulation, qui doit durer jusqu'à la naissance, n'est qu'une simple extension de la première, sur laquelle elle se greffe en quelque sorte, et avec laquelle elle peut coïncider encore très longtemps. Son origine est liée au développement de l'allantoïde et des vaisseaux satellites de ce vaste réservoir membraneux. En effet, lorsque l'allantoïde se. détache du tube intestinal et se porte à la face interne du chorion, en sortant par l'ouverture ombilicale, il naît des troncs iliaques internes deux artères qui l'accompagnent cl envoient à travers le chorion une infinité de divisions dans les papilles placentaires. A côté de ces artères se développent deux veines qui se rendent au foie par un tronc commun, cl de là dans la veine cave postérieure. De celte manière, le champ de la circulation prend une étendue; considérable : il y a , d'une part, des vaisseaux qui prennent dans le placenta les matériaux fournis par la mère, et les conduisent à l'embryon ; et, d'autre part, des Vaisseaux qui rapportent du fœtus dans le placenta l'excédant de ces mêmes maté-

riaux. Mais suivons avec'soin cette circulation telle qu'elle s'opère pendant la plus grande partie de la vie fœtale.

Le sang que les radicules des veines ombilicales puisent dans le placenta progresse de la périphérie de l'œuf vers son centre, du cliorion vers le fœtus; il arrive dans le tronc unique de la veine ombilicale, et de là dans le foie, où cette veine va se plonger. Là , ce sang se mêle avec celui que la veine porte ramène des viscères digestifs , car chez tous les mammifères le tronc de la veine ombilicale s'anastomose à plein canal avec celui de la veine porte, ou, en d'autres termes, ces deux vaisseaux en entier s'abouchent l'un dans l'autre, comme on le voit par la figure suivante, représentant l'appareil vasculaire hépatique d'un fœtus de solipôde.

Parvenu dans le foie, le sang veineux ombilical ne se mêle pas seulement à celui de la veine porte provenant des viscères intestinaux, il se mêle encore à celui de la

Fig. 107

veine cave postérieure dérivé de toute la moitié correspondante du corps, et ce nouveau mélange s'opère de deux manières : directement, par le canal veineux

(*) Fig. 107. — Vaisseaux du foie d'un fœtus de jument à mi-terme. — A, veine cave postérieure; B, veine porte ; C, veine ombilicale; D, anastomose du tronc de la Yeine ombilicale avec celui de la Yeine porte.

Fiu. 108(*).

étendu (lig. 108) entre la jonction de la veine ombilicale avec la veine porte cl le tronc de la veine cave postérieure; indirectement, par le système capillaire qui

unit les veines sous-hépatiques avec les sus-hépatiques ouvertes dans le tronc de la veine cave.

Cette dernière voie, assez longue, oblige le sang qui la suit à traverser par mille canaux déliés la substance du foie ; elle existe seule chez les fœtus de solipèdes, où je n'ai jamais trouvé trace de canal veineux; néanmoins, celui-ci doit y exister dans les premiers temps de la vie embryonnaire, puisqu'il est formé par la veine omphalomésentérique elle-même.

De la veine cave postérieure, le sang placentaire, déjà deux fois mêlé au sang veineux d'une grande partie du

fœtus, arrive dans l'oreillette droite Fig. 109 (**). ^ /jjj^ du cœur, où il se mêle avec celui

de la veine cave antérieure et de l'azygos, dont il était demeuré jusqu'ici isolé ; et ainsi ce sang placentaire ou ombilical se trouve complètement confondu avec celui des veines de toutes les parties du fœtus.

De l'oreillette droite du cœur, où tout le sang est amené, celui-ci passe en partie dans l'oreillette gauche par le trou de Botal (fig. 1 09) , dont la cloison inter- auriculaire est percée, et il y passe sans que la valvule qui borde les deux tiers de la circonférence de celte ouverture y mette obstacle, car cette valvule mince, souple et fort large, s'ouvre de l'oreillette droite vers la gauche, comme aussi de la gauche vers la droite, mais beaucoup mieux et plus complètement dans le premier sens.

(*) Fig. 108. — Foie d'agneau à terme. — A, veine ombilicale; B, anastomose de relie dernière avec la veine porte; C, veine porte; D, canal veineux ; E, veine cave postérieure.

(**) Fig. 109. — Cœur de fœtus de vache vu à droite. — A, oreille droite; B, veine rave antérieure; C, paroi de la veine cave postérieure ouverte; D, oreillette gauche; E, trou do Butai; F, la valvule; O, aorte primitive; H, canal artériel ; I, artère pulmonaire.

Lorsque les deux oreillettes sont remplies, le contenu de chacune d'elles passe dans le ventricule correspondant au moment de leur resserrement simultané, et dès que ceux-ci viennent à effectuer leur systole, le sang du ventricule droit s'engage dans l'artère pulmonaire, et celui du ventricule gauche dans l'aorte primitive; mais comme les branches de l'artère pulmonaire sont très petites et que le tissu du poumon, qui ne fonctionne pas encore, est peu perméable, le sang qui est entré dans l'artère pulmonaire passe en grande partie dans l'aorte en traversant le canal artériel étendu entre le tronc de l'artère pulmonaire et l'aorte, canal énorme, plus large même que le premier des deux troncs, qu'il fait communiquer ensemble.

Une fois dans le tronc aortique, le sang en parcourt les branches etles rameaux; il va par l'aorte antérieure dans les membres thoraciques, le cou et la tête ; par l'aorte postérieure, dans tout le reste du corps. De plus, une partie du sang de l'aorte postérieure, parvenu dans les iliaques internes, s'engage dans les deux artères ombilicales qui longent la vessie etl'ouraque, puis il est ramené par les divisions de ces artères dans le placenta, d'où il était parti.

Cet itinéraire du cours du sang, déjà indiqué par Marvey, pour le fœtus comme pour l'adulte, a fait le sujet de quelques difficultés parmi des anatomistes célèbres, mais seulement en ce qui concerne le rôle du trou de Botal et du canal artériel. Duverney (1), dans sa dispute avec Méry, soutenait avec raison que la valvule du trou ovale était disposée de manière à donner un libre passage au sang de la veine cave dans l'oreillette gauche; mais il avait tort en prétendant que celte valvule empêche complètement le sang de cette oreillette de revenir dans la droite. Depuis, Bertin, Sabatier, Bichat, qui sont revenus sur ce point, n'ont signalé aucune disposition anatomique qui soit de nature à modifier le cours du sang dans les diverses cavités du cœur.

Ainsi, le sang puisé dans les placentas A (fig. 110), est amené parles deux veines ombilicales B'B', qui se réunissent en un tronc commun B pour pénétrer dans le foie. Dans cet organe, le sang se mêle à celui de la veine porte D, par l'anastomose C, qui a lieu entre ces deux vaisseaux ; de là, une partie de ce sang passe par le canal veineux E, dans la veine cave postérieure F, et l'autre partie passe dans cette dernière par l'intermédiaire des veines hépatiques ; il arrive directement dans l'oreillette droite, et indirectement dans la gauche par le trou de Botal, descend et dans le ventricule droit G, qui le lance dans l'artère pulmonaire H, et clans le gauche, qui le chasse dans l'aorte JJ.Une grande partie de celui de la première passe dans la seconde parle canal artériel I; enfin, de l'aorte, il est renvoyé au placenta par les artères ombilicales K,qui s'anastomosent en L à l'extrémité périphérique du cordon.

D'après cela, il est manifeste que le sang placentaire se mêle plusieurs fois avec celui du fœtus : une première fois, à l'anastomose de la veine ombilicale avec la veine porte ; une seconde fois, à l'abouchement du canal veineux et des veines hépatiques dans le tronc de la veine cave postérieure ; une troisième fois, dans les oreillettes par l'intermédiaire du trou ovale ; et une quatrième dans le tronc de l'aorte et de l'artère pulmonaire parle canal artériel. Ce mélange si répété est intime, et il a lieu entre le sang placentaire et celui de toutes les parties du fœtus sans

(1) Mémoires de V Académie des sciences, IfîOO, p. 2f>3 ot suiv.

exception : dans le foie entre le sang placentaire, celui de la veine porte dérivé des viscères digestifs, et celui de la veine cave postérieure émané de la moitié postérieure du corps ; dans le cœur, entre ce sang déjà mixte et celui de la venu cave

Fie. 110.

antérieure recueilli dans la moitié antérieure du corps; enfin, dans l'aorte et l'artère pulmonaire. La circulation fœtale est donc une circulation de reptile exagérée, car chez le reptile, le sang artériel se mêle seulement une fois au sang veineux, et en un seul point de son trajet, c'est-à-dire dans les cavités du cœur.

Ainsi circule le sang du fœtus et de ses annexes. Mais cette circulation est-elle continue à celle de la mère ou en est-elle isolée ? Est-ce le sang des artères utérines qui passe dans les vaisseaux du fœtus pour revenir de ceux-ci aux veines utérines? Vieussens, Haller, Sénac, et la plupart des physiologistes, croyaient autrefois que le sang de la mère était le même que celui du fœtus, et qu'il passait directement des vaisseaux de l'une dans ceux de l'autre : cela paraissait si naturel et si simple qu'on ne songeait pas à en chercher des preuves. Cependant, tout démontre que la circulation de la mère n'est pas continue à celle du fœtus, et que le sang maternel ne passe pas à l'embryon.

M. Flourens (1), en cherchant à élucider cette question, avait cru pouvoir diviser les mammifères en deux grandes classes, l'une comprenant la femme, les roii-

(1) Couru sur la génération, l'ovologieet l'embryologie. Paris, 183G, p. 131.

geurs, les carnassiers, a placenta unique, chez lesquels il y aurait une communication évidente entre les vaisseaux du fœtus et ceux delà mère; l'autre renfermant les animaux à placenta multiple, les pachydermes, les solipèdeset les ruminants, où il n'y a nulle trace d'une telle communication. Celte distinction se fondait : 1° sur

Fig. lii (*).

ce que, suivant les animaux, les injections fines passeraient ou ne passeraient pas des vaisseaux utérins à ceux du fœtus ; 2° sur ce que le décollement artificiel du placenta serait ou ne serait pas accompagné d'hémorrhagie. Or, les injections ne passent pas de la mère au fœtus, ou si elles passent en partie, c'est par transsudation, à travers les parois vasculaires, ou par déchirure de celles-ci; ensuite, si l'on sépare, sur l'animal vivant, le placenta d'avec l'utérus, il y a effusion sanguine, quelque précaution que l'on prenne, aussi bien sur les animaux à placenta unique que sur les autres, comme je m'en suis assuré sur la chienne et la vache.

Du reste, les observations anatomiques de. Weber, de Bischoff, de Wagner, d'Eschricht, et d'autres micrographes habiles , démontrent, du côté de l'utérus, que les artères se continuent avec les veines sans offrir d'orifices libres à leurs extrémités, et du côté du placenta, que les artères ombilicales, arrivées au sommet des villosités (fig. 111), se recourbent en arcades et se con-

(*) Fig. 111. — Villosités du placenta humain, d'après Weber. — aa, rameau d'artère ombilicale ; bb, rameau de veine du même nom , se continuant l'un avec l'autre par les cnpillaires à anses terminales.

0UU DE LA GKNÉItATION.

tinucnt avec les veines ombilicales. II n'y a donc nulle continuité, nulle communication directe entre les vaisseaux de la mère cl ceux du foetus; par conséquent, le sang de la mère ne passe point au fœtus, et celui du fœtus ne retient point à l'a mère.

C'est donc à travers les parois des vaisseaux de l'utérus cl du placenta, à leurs points de contact, que doivent passer de la mère au fœtus les matériaux nécessaires au développement de ce dernier; c'est à travers ces parois minces et très perméables que le fœtus renvoie à sa mère les matériaux qui ne lui conviennent plus ; enfin, c'est à travers c es vaisseaux que s'opère un écliange indispensable au maintien de la constitution normale du sang fœlal.

Mais sous quelle forme les matériaux nutritifs fournis par la mère passent-ils au fœtus, et à quel état se trouvent les matériaux que le fœtus rend à la mère?

Évidemment, le sang en nature, c'est-à-dire avec son plasma et ses globules, ne peut traverser les vaisseaux, soit pour passer de l'utérus au placenta, soit pour revenir du placenta à l'utérus. Le plasma seul est susceptible de s'échapper ainsi de ses vaisseaux les plus fins, comme il le fait, sans exception, dans tous les tissus de l'organisme pour les besoins de la nutrition et des sécrétions. Or, comme ce plasma renferme la fibrine, l'albumine, les matières grasses, les matières solides du sang, et même une certaine quantité de fer, il peut, en entraînant avec lui de l'oxygène, donner aux placentas tous les éléments à l'aide desquels ces organes reconstitueront immédiatement un sang nouveau. Ce plasma, par lui-même, renferme tout ce qu'exige le travail d'assimilation : c'est du sang auquel il manque seulement des globules dont la formation peut fort bien avoir lieu dans le tissu placentaire.

Cependant, à en croire quelques physiologistes, les choses se passeraient d'une manière bien différente. D'après Duvcrney (1), les cotylédons utérins seraient de véritables glandes destinées à séparer un suc particulier que le placenta absorberait pour la nutrition du fœtus. Eschricht dit que les glandes utriculaires, ou les follicules de la matrice, sécrètent un fluide blanchâtre un peu épais, dont l'absorption est effectuée par les vaisseaux du placenta et du chorion. Prévost et Morin, qui partagent cette opinion, ontanalysé ce prétendu suc provenant des cotylédons de ruminants : ils y ont trouvé de l'albumine, de la fibrine, de la matière colorante du sang, une matière caséifoime, une matière gélatineuse, de l'osmazômc, de la graisse et différents sels. Une telle manière de voir ne repose que sur une illusion : le prétendu suc utérin ou cotylédonaire est simplement un produit de décomposition cadavérique.

Eu elfet, le suc blanchâtre, épais, qu'on voit dans certaines conditions chez la truie, la jument, la vache, la brebis, entre l'utérus et le chorion, entre les cotylédons et les placentas, ne s'y trouve pas pendant la vie, ainsi que je m'en suis assuré, delà manière la plus évidente, en ouvrant l'utérus d'une jument et d'une vache pleines; ce suc ne s'y trouve pas même immédiatement après la mort, comme je l'ai constaté maintes fois sur les vaches et les brebis sacrifiées dans les abattoirs à toutes les périodes de la gestation. Enfin, on n'y en rencontre pas six, douze, vingt-quatre heures et quelquefois plus après la mort, quand la température ambiante n'active pas la décomposition. Mais, au contraire, et ceci a une signification

(1) Œuvres analomiques , t. I, p. r>38.

très nette, dès que les placentas se désengrènent spontanément, ou sous l'influence de la moindre traction, c'est-à-dire vingt-quatre, quarante-huit heures après la mort, plus ou moins, suivant la température extérieure, on voit le suc blanchâtre ou jaune rosé en grande quantité entre le chorion cl la muqueuse utérine, baignant les faces correspondantes de ces membranes; de plus, en pressant les placentas et cotylédons, on en exprime une grande quantité de ce suc, et d'autant plus, que la décomposition a fait plus de progrès. On voit même, à un certain moment, surtout chez la chèvre et la brebis, la substance propre des cotylédons se résoudre en cette bouillie, si bien qu'il ne reste plus rien de ces organes, auparavant fermes et très épais. Tout cela prouve clairement, si je ne me trompe, que le suc utérin, le suc colylédonaire, est un produit du ramollissement, de la dissolution progressive de la muqueuse utérine, de ses cotylédons et des placentas eux-mêmes. Aussi n'esl-il pas étonnant qu'on trouve dans ce produit de l'albumine, de la caséine, des matières grasses, des sels et autres substances qui entrent dans la composition des tissus utérins, placentaires, et dans celle du sang dont ceux-ci sont imprégnés. A coup sûr, si la muqueuse utérine sécrète un suc pour la nutrition du fœtus, ce n'est pas celui dont il vient d'être question.

Quelles que puissent être la nature et la forme des matériaux donnés par la mère au fœtus, il est certain que ces matériaux, dès qu'ils sont saisis par les villosités placentaires, sont transformés par elles immédiatement en un sang homogène dont les caractères et la composition n'ont pas encore été déterminés avec soin, et comparativement avec les caractères et la composition du sang maternel. C'est ce sang qui, après avoir été distribué au fœtus, employé partiellement à sa nutrition et à ses diverses sécrétions, revient au placenta se charger de nouveaux matériaux et se revivifier en absorbant de l'oxygène au sang maternel.

Puisque le système vasculaire du fœtus est parfaitement distinct et isolé de celui de la mère, il faut que la circulation fœtale soit déterminée et réglée par les contractions du cœur du fœtus. C'est en effet ce qui a lieu. Le cœur, dès le moment de son apparition, sous la forme d'un canal cylindrique, au début de la vie embryonnaire, se dilate et se resserre alternativement pour recevoir le sang des veines et le chasser dans les artères. Les observations très intéressantes de Nœgele ont appris qu'il n'y a nul rapport entre le nombre des battements cardiaques du fœtus et celui de ces mêmes battements chez la mère. Ce savant est arrivé par l'auscultation, c'est-à-dire en appliquant l'oreille sur l'abdomen de la mère, à reconnaître les deux bruits du cœur du fœtus, celui de la diastole et celui de la systole; il a constaté, qu'en moyenne, le cœur du fœtus bat 135 fois par minute, jamais plus de 180 fois ni moins de 90 ; enfin, il a remarqué que le nombre des battements de cet organe est sensiblement le même depuis l'âge auquel ils sont perceptibles (quatre mois et demi) jusqu'au moment de la naissance.

Ayant eu l'occasion d'ouvrir vivantes une jument pleine de neuf à dix mois, et une vache dont la gestation pouvait dater de trois mois, j'ai pu faire quelques observations à cet égard. Lorsque l'utérus de la jument eut fait hernie à travers la longue incision pratiquée à la ligne blanche de la mère, j'ouvris l'utérus, le chorion, rallantoïde et l'amnios pour mettre à découvert le fœtus. Celui-ci, qui se déplaçait avec vivacité, se mil à respirer profondément et à de rares intervalles : les artères

6u>2 DE LA GÉNÉRATION.

ombilicales et la veine du même nom donnèrent du sang par de petites piqûres faites à leurs parois ; les premières battirent avec une certaine force et leurs pulsations étaient fort rapprochées. Une fois que le cordon fut coupé en travers et lié le fœtus parut mort : il n'y eut plus de mouvements spontanés et la respiration cessa. J'ouvris,'» ce moment le thorax et la cavité abdominale. Le cœur se contractait spontanément et avec force, et l'on sentait très distinctement les pulsations de l'aorte et des artères ombilicales. D'abord, les contractions des oreillettes alternaient régulièrement avec celles des ventricules, comme à l'état normal ; mais bientôt, ainsi que cela arrive sur les animaux expirants, les oreillettes se contractaient plusieurs fois de suite avant qu'il s'effectuât une contraction des ventricules : on eût dit qu'il fallait plusieurs systolesdes oreillettes pour remplir les cavitésdes ventricules; à chaque contraction, les oreillettes diminuaient beaucoup de volume, se vidaient à peu près complètement et devenaient très pâles : elles reprenaient leur teinte rouge violacée lors de leur diastole. Sur la fin, le rhythme des mouvements de l'organe se pervertit tout à fait : les ventricules et les oreillettes éprouvèrent simultanément des contractions fibrillaires très rapprochées, mais de plus en plus faibles. Elles cessèrent une demi-heure après que l'on eut ouvert le thorax.

La vache sur laquelle je pus étudier la circulation fœtale eut le flanc largement incisé et une corne utérine attirée hors de l'ouverture. Quelques placentas furent séparés très difficilement de leurs cotylédons et saignèrent ensuite de même que ces derniers. Lorsque le cordon ombilical eut été mis à découvert, on sentait très distinctement les pulsations de ses artères fortement tendues : la compression de celles-ci les faisait gonfler entre le fœtus et le point comprimé, remarque autrefois faite par Waleus et indiquée dans une lettre à Bartholin. Lorsque le fœtus fut retiré de la matrice, il ne fit, comme avant, aucun mouvement appréciable, mais il n'avait que de trois à quatre mois. La poitrine ayant été ouverte, laissa voir les mouvements du cœur avec les caractères qu'ils présentaient sur le fœtus de jument. Il y eut 51 pulsations dans la première minute qui suivit l'ouverture du thorax, 18 à la troisième minute, 11 à la quatrième, 21 à la cinquième : elles cessèrent au bout de vingt-cinq minutes.

Dans ces deux expériences, et dans d'autres faites sur de petits animaux, il m'a été impossible de reconnaître une différence de coloration entre le sang des artères et celui des veines ombilicales qui, tous les deux, m'ont paru présenter une teinte intermédiaire à celle du sang veineux et du sang artériel de l'adulte. Cette différence, qui semble devoir exister, et que Hérissant, Svvammerdam, Blumenbach, ont cru reconnaître, peut-être sur des animaux qui avaient déjà fait quelques inspirations, n'a pu être appréciée par Haller, Hunier, Bichat, Mûller, et d'autres observateurs habiles. Si la différence existe, elle doit être très légère, et pour ne pas se faire d'illusion à cet égard, il importe de recueillir en même temps les deux sangs sur des fœtus qui n'ont encore fait aucune inspiration dans l'air, et de les comparer sur-le-champ; car celui des deux sangs recueilli le premier devient sensiblement plus vermeil que l'autre dès qu'il est laissé quelques instants au contact de l'oxygène atmosphérique.

Nutrition. — La nutrition de l'embryon et de ses annexes a lieu incontestablement aux dépens du sang placentaire chez les mammifères, et du sang formé des

matériaux de l'œuf chez les ovipares; cependant on a prétendu que le fœtus trouvait ailleurs les matériaux de son développement.

Les anciens, et à leur suite beaucoup de modernes très célèbres, Harvey, de Graaf, Boerhaave, Heisler, Haller, pensaient que le fœtus se nourrissait des eaux de l'anmios ingérées dans les voies digestives par suite d'une véritable déglutition. Vieussens, Buffon, Lobstein, attribuaient aussi le même usage au fluide amniotique absorbé par la peau au lieu d'être pris par la bouche. Cette opinion s'était étayée de plusieurs faits qui n'ont pas une grande valeur, comme le mouvement de déglutition que l'on aurait vu effectué par des fœtus encore dans leurs enveloppes , la présence d'un glaçon étendu depuis les eaux de l'amnios jusqu'à l'estomac, sur des fœtus que Heister avait soumis à la congélation ; la présence de poils dans les liquides gastriques ou intestinaux , dernière particularité fort commune chez les animaux. Mais tout cela est loin de prouver suffisamment la nutrition du fœtus aux dépens du fluide amniotique. Il peut très bien se faire que cette liqueur soit déglutie en certaine proportion par le fœtus parvenu à un certain âge, car j'ai trouvé fort souvent de petites touffes de poils dans les liquides de l'estomac de fœtus pendant le dernier tiers de la gestation, et même du méconium quelque temps avant l'époque de la naissance. Ce liquide peut être dégluti dans le but de dilater le tube intestinal, d'atténuer l'action de la bile accumulée dans l'intestin, et même de céder certains principes à l'assimilation. C'est à cela, probablement, que se borne le rôle du fluide dégluti. Ce fluide contient trop peu de principes nutritifs pour remplir la destination qu'on lui prête, et d'ailleurs les fœtus qui sont, comme ceux privés de bouche, dans l'impossibilité de le déglutir, ne se développent pas moins.

Quelque puisse être le rôle de la petite quantité du fluide amniotique reçu dans les voies digestives du fœtus, il n'en est pas moins certain que le développement si rapide du fœtus se fait aux dépens des matériaux placentaires.

Sécrétions. —Beaucoup d'organes glanduleux jouissent déjà de très bonne heure, pendant la vie fœtale, d'une très remarquable activité: les glandes de l'estomac et de l'intestin, le foie, les muqueuses des voies aériennes, les reins, rentrent dans celle catégorie.

Parmi les glandes annexées à l'appareil digestif , celles des premières voies sont peu actives ; elles se bornent à fournir des mucosités qui enduisent la muqueuse de la bouche et de l'œsophage; mais de très bonne heure l'estomac se remplit d'un fluide blanchâtre, ou plutôt incolore, visqueux, dans lequel il y a une grande proportion de cellules épithéliales et de noyaux de cellules. J'en ai trouvé 229 grammes dans l'estomac d'un poulain à terme, de 150 à 180 grammes dans celui des agneaux à terme, 200 à 300 grammes dans l'estomac des veaux vers le milieu de la gestation, et 500 à 600 grammes dans celui des veaux à terme, quelquefois même davantage. Ce fluide a cela de remarquable qu'il est neutre ou faiblement alcalin, et qu'il renferme, chez les fœtus de solipècles et de ruminants, surtout pendant les deux derniers mois de la gestation, une très grande quantité de sucre, comme je l'ai annoncé le premier dans une communication à l'Académie des sciences.

Ce fluide doit être considéré non comme un simple produit de la sécrétion gastr.que, mais comme un mélange, en proportion indéterminée, de ce produit et du liquide amniotique qui peut être dégluti par le fœtus.

bU'1 DE LA GÉNÉUATION.

La sécrétion biliaire s'établit aussi de très bonne heure chez l'embryon, et y devient d'une abondance remarquable. Elle ne paraît pas, dans lefœlus humain, entrer en activité avant la naissance; mais à cette époque on rencontre déjii dans la vésicule des fœtus de vache une petite quantité de bile claire ayant un léger reflet verdâtre. Au quatrième mois, le gros intestin de ces fœtus et celui des fœtus de solipèdes est déjà plein de méconium reconnaissable, à travers les parois de l'intestin, par sa teinte verdàtre.

La bile du fœtus, d'autant plus épaisse el plus colorée qu'on se rapproche davantage de la naissance, est fade et alcaline. M. Lassaigne, qui a analysé celle d'un fœtus de vache de six mois, y a signalé la présence de deux matières colorantes, du mucus, du carbonate et du chlorure sodiques, du phosphate de chaux, mais il n'y a point trouvé de picromel. Mêlée aux fluides exhalés par l'intestin et à ceux qui parviennent dans cet organe, elle y forme la matière connue sous le nom de méconium, laquelle est compo sée, suivant Simon, cité par Bischoff, de : choleslérine, 16,00 ; matière extraclive et résine biliaire, IO.ZiO; matière caséeuse, 3^,00 ; picromel 6,00; matière verte /i,00; cellules, mucus, albumine, 26,00. Ce méconium, peu abondant aux premières époques de la vie fœtale, a été trouvé blanc chez des fœtus dont le foie manquait, et chez d'autres dont l'intestin était oblitéré au-dessous de l'insertion du canal cholédoque. Il se trouve en forte proportion dans l'intestin au moment de la naissance et y présente une assez grande consistance. Un poulain à terme, dont l'estomac contenait 229 grammes d'un fluide visqueux, blanchâtre, m'a présenté 216 grammes de méconium grisâtre dans l'intestin grêle, et 559 grammes de méconium vert dans le gros intestin. Ce produit est souvent expulsé en certaine proportion pendant les derniers moments de la gestation dans les eaux de l'amnios, qu'il colore en jaune, et il est même alors dégluti el retrouvé en petites masses dans l'intérieur de l'estomac.

La sécrétion biliaire paraît remplir chez le fœtus un rôle de dépuration sur lequel on n'est pas fixé; mais celle sécrétion n'est peut-être pas le seul produit de l'activité du foie.

La sécrétion urinaire jouit aussi d'une certaine activité pendant la vie intrautérine; elle paraît même s'effectuer par les corps de WollT avant que les reins soient développés et aptes à fonctionner, car Jacobson a reconnu de l'acide urique dans le fluide allanloïdien des oiseaux avant l'apparition des reins, observation faite aussi par Prévost et Leroy er dans des conditions analogues. Mais ce n'est que vers la fin de la gestation qu'on trouve une quantité notable d'urine dans la vessie, et, d'après Dulong, de l'urée dans le liquide allanloïdien de la vache.

Les connexions de la vessie avec l'allanloïde ont fait regarder celle-ci comme servant de réservoir à l'urine du fœlus. Mais il est certain que le fluide allanloïdien n'est point l'urine du fœtus, car sa proportion est relativement d'autant plus grande que le fœtus est plus jeune, et la communication enlre la vessie ei l'allanloïde devient d'autant plus étroite et moins perméable, que le terme de la gestation approche davantage.

Néanmoins on conçoit que l'allanloïde puisse recevoir une certaine quantité d'urine dans son intérieur, urine qui peul également être versée dans l'amnios de tous les animaux, et surtout chez le fœtus humain, dont l'allanloïde disparaît de n és bonne heure.

Dli LA PAUTURITIQN. 605 Quaut aux corps thyroïdes, au ihyraus, à la raie, aux capsules surrénales, il est actuellement impossible de rien présenter de satisfaisant sur leurs fonctions pendant la vie fœtale, fonctions déjà si énigmaliques a l'âge adulte.

En ce qui concerne le thymus dont le développement est si considérable, le rôle dont lli'wson croyait cet organe chargé est peut-être le moins hypothétique parmi tous les usages qui lui ont été attribués. Néanmoins, suivant la remarque de BiseholT, si le thymus prend quelque parla la formation des globules du sang, ceux-ci peuvent se former sans lui, puisqu'ils apparaissent avant qu'il soit constitué.