OU
Elut lUt l'animal
observations.
Il rumine.
Il mange un peu.
Il rumine.
Il est couché.
Il rumine.
Il est deboul.
Il est debout sans mau ger ni ruminer.
id.
rumine.
Suite de l'expérience précédente.
Heures
l'expo rience.
us
'ij c
Etat de l'aninjuji et
observations.
Urines
do l'expe -
rience*
Temps eu minutes.
a C a an
Etut de l'janimn) et
observations.
Il se couche.
Deuxième jour.
heure. !
heure.
ou
11 mausc.
l) IV
heure. (
•■tnn ouu
Il rumine.
heure.
heure.
heure.
heure.
o tin ooU
heure.
H rumine.
11 est couché et rumine.
heure.
heure.
I ou
11 rumine.
heure.
heure.
Il rumine.
Ouatri<
;mc jour.
Troisième jour.
heure.
L'animal est très afl'aibli
L'an, csl à jeun depuis 1 i h.
L'écoulemeut est pres-
Il mange.
heure.
que arrêté.
Les expériences que je viens de rapporter ne sont pas seulement intéressantes >ar les résultats exprimés dans les tableaux précédents, elles le sont encore par les lumières qu'elles jettent sur divers points obscurs des fonctions du système lymihatique. Aussi faut-il les analyser avec soin, afin d'en tirer tous les enseignements irécieux qu'elles peuvent nous donner.
Le premier fait qui frappe l'expérimentateur à l'aspect du canal thoracique ouert c'est la saccade régulière éprouvée par le jet du liquide que verse le canal, /écoulement du chyle et de la lymphe est continu, mais il est alternativement iccéléi é el ralenti : il est accéléré à chaque expiration et ralenli au contraire à chaque inspiration. Le canal éprouve une série non interrompue de pulsations, il a une diastole el une systole qui se succèdent régulièrement, et par conséquent le .j< t de la lymphe, versé dans les veines ou à l'extérieur, suivant que le canal est
DE l/AUSOlU'llO.V
ferinG OU percé (l'une très petite ouverture , est , jusqu'à un certain point , co.np rablcà celui du sang artériel. Lorsque le canal est largement ouvert, l'écoulemei a lieu en nappe sans être sensiblement saccadé'. Lorsque le tube est adapté à l'on verlurc, le liquide s'en échappe par intermittences, et enfin dans le cas où ce lub est prolongé par un tuyau souple de caoutchouc. l'effort de la lymphe, à chaqu expiration, dilate le tuyau élastique qui doune parfois la sensation d'une artèr dont les battements seraient très faibles.
L'écoulement de la lymphe et du chyle du canal dans les veines est continu ; i n'éprouve aucune interruption, même lorsque la digestion, est extrêmement raleu lie on suspendue, quel que soit d'ailleurs le degré d'affaiblissement de l'animal car l'absorption intestinale trouve toujours des matériaux à saisir; et lorsque le çhylifères sont presque inaclifs, les lymphatiques des diverses parties du corps re cueillent encore, les éléments ordinaires de la lymphe. Cet écoulement se ralenti seulement à mesure que les fonctions digestives deviennent languissantes; il es plus abondant après le repas, l'ingestion des boissons et la rumination, que dans les circonstances opposées.
La quantité de fluide charriée par le canal s'élève à un chiffre qui confond l'imagination la plus hardie. Une seule des branches de ce conduit donnait, par heure , jusqu'à 1210 grammes sur une vache de petite taille, 4725 grammes sur un petit taureau de dix-sept à dix-huit mois. L'une des quatre branches du canal d'un petit taureau versait jusqu'à 1500 grammes, et le canal simple d'une vache 5945 gramme pendant la même période. Le produit recueilli s'élevait en vingt-quatre heures, de 25 à 30 kilogrammes , pour de jeunes animaux , encore loin d'avoir atteint l'âge adulte, et à 95 000 grammes ou 95 litres sur une vache, dont la totalité du chyle et de la lymphe pouvait s'écouler à l'extérieur. Cependant le canal thoracique simple du cheval ne donne jamais une telle abondance de liquide , mais la cause de cette particularité me paraît tenir à la compression éprouvée par l'extrémité antérieure du conduit dans lequel on a engagé l'appareil, et au passage d'une partie du liquide dans le tronc lymphatique droit à travers les anastomoses qui existent entre ces deux grands vaisseaux.
Le mélange de chyle et de lymphe versé par la fistule est habituellement un peu] rosé, rarement il est opalin, jaunâtre et sans reflet rougeàlrc.Sa teinte rosée ne lui est point inhérente : elle provient d'une petite quantité de sang qui s'est mêlée aux deux fluides charriés par le canal. Je pense que ce sang a reflué dans le canal par les branches restées libres, ou qu'il a pénétré dans quelques petites divisions lymphatiques blessées au voisinage de la fistule, car la teinte du liquide se montre rosée, même chez les sujets dont le canal est simple. Mais, quelle que puisse être la voie par laquelle ce sang a pénétré, la quantité de ce dernier fluide est fort minime. 11 suffit d'un 2/100 pour donner à l'eau pure la même teinte rosée que celle du chyle et de la lymphe.
La couleur du liquide versé par le canal varie, du reste, suivant les conditions dans lesquelles se trouvent les animaux. Elle devient un peu lactescente, lorsque la digestion intestinale est active et que, par conséquent, le chyle entre pour une forte proportion dans le mélange. Souvent le changement n'est pas sensible dans le liquide examiné en masse et coagulé; mais il devient frappant quand on condense
du cours uu ww* ET DE LA 1VM1>ini-
le caillot pour mettre on liberté le sérum. Celui-ci présente alors une teinte opa- |„e reloarq0abk, qui connue avec la couleur jaunâtre, et la transparence du sé- ,.L1IU obtenu pendant les intervalles de la chyliiicaiio... Les nuances (pu existent entre ces deux extrêmes sont des moyens excellents déjuger de l'activité ou du ralentissement de la digestion. Jamais je n'ai pu vérifier l'observaliôn de Haller qui dit avoir vu passer dans le canal thoracique alternativement de la lymphe jaunâtre et du chyle laiteux.
Le fluide charrié par Je canal est constamment coagulable. Reçu dans un vase, il ne larde pas, au bout de cinq, dix, douze minutes, à se prendre en une masse qui se moule exactement sur les parois de ce vase. Le caillot formé est assez consistant, et il ne se sépare jamais spontanément du sérum, si ce n'est au bout de plusieurs jours et sous riniluenec d'un commencement de décomposition. La coagulabilité parait sensiblement plus forte pendant la digestion que dans les intervalles de cette fonction ; elle diminue un peu à mesure que les animaux s'affaiblissent, mais elle est encore assez prononcée chez les- sujets dont la lymphe et le chyle s'écoulent à l'extérieur depuis plusieurs jours; elle l'est encore assez chez ceux qui ont éprouvé d'abondantes déperditions sanguines. Dans aucun cas elle ne cesse de se montrer, car le fluide mixte charrié par le canal contient toujours une certaine proportion de fibrine.
Il est à noter que c'est par suite de celle propriété que le fluide qui passe dans les tubes finit par les obstruer et mettre ainsi un terme plus ou moins rapproché à son écoulement. Aussi, l'expérimentateur doit-il s'attendre à voir la moitié de ses tentatives demeurer incomplètes par cette seule cause. La désebstruction du tube suffit rarement à rétablir l'écoulement, car le coagulum, formé dans ce dernier, se propage plus ou moins loin à l'intérieur du canal thoracique.
Le fluide mixte versé par le canal contient constamment les globules blancs argentins de la lymphe, les globules graisseux du chyle et presque toujours des globules du sang. Sa réaction est alcaline, sa composition a été déterminée par M. Lassaigne, d'après des échantillons très purs que j'avais obtenus sur une vache placée dans de bonnes conditions. Le sérum séparé de la fibrine avait une densité de 1,009 et contenait 96,63 d'eau et 3,37 de principes fixes. Le coagulum à l'étal sec avait, dans trois expériences successives, un poids de 0S'-,082, Os^-,097, 0?1 ,106 sur 100 grammes de liquide : c'était de la fibrine pure. L'examen du fluide en masse a donné le résultat suivant :
Eaui i -vv ■ ' . 90,40
l-ibrine. . . * 0,09
Albumine. 2,80
Matière grasse. 0,0 i
Chlorure sodique 0,50
Carbonate sodique i . . . i
Phosphate et sulfate \ '
Phosphate caleique 0,0 il
Les principes conslituanls du liquide mixte dont la composition vient d'être donnée, n'cxislcnl pas toujours dans des proportions invariables. Les différences
de : çoagulabililé indiquent sans le secours de l'analyse, que Jes quantités de lionne
? 11 ~ : l0,n d et' e l0l,j°u,s k's La transparence du sérum ou
son opahmte plus on moins ,nar(,uée annonce des variations notables dans les
:t:;r rs-s- * c,6me,,t a ^ ■« n<«"ide £
.»o sm une vache renlenna.t, sur 1000 parties, fcAtf de graisse pendant les périodes d activité digestive, alors que le sérum était lactescent, et seulement 0 070 pendant les moments où la digestion paraissait languissante, et alors que le sérum Riait transparent, jaunâtre, sans reflet opalins
Les résultats que je viens d'exposer démontrent donc clairement qu'on s'est fait jusqu a ce jour, des idées fausses sur la vitesse de la circulation lymphatique et [a proportion des lluides qu'elle met en mouvement. Ils dispensent de faire ressortir le peu de fondement des calculs de Cruikshank et d'autres sur le nombre de pouces que parcourt le chyle dans le canal thoracique en une seconde. Enfin, ils fournissent une réfutation suffisante à l'opinion de Haller, d'après laquelle le canal serait tro, étroit pour donner passage à tout ce qui est absorbé pendant une période de viml quatre heures dans les voies digestives. Si les auteurs modernes qui défendent cette manière de voir s'étaient donné la peine de faire quelques expériences, ils auraient bientôt reconnu l'erreur commise par l'illustre physiologiste du derniet siècle.
L'énorme quantité de chyle et de lymphe que le canal thoracique et le tronc lymphatique droit versent dans les veines, nous donne une idée de l'importance du rôle que joue dans l'économie le système des vaisseaux biancs; elle nous explique aisément la rapidité avec laquelle le sang se renouvelle après ces saignées abondantes qui enlèvent souvent, en quelques jours, l'équivalent et même le double de ce qui est normalement en circulation. Mais je reviendrai plus tard sur ce point avec quelques développements.
La grande proportion d'éléments apportés par les lymphatiques à la reconstitution du sang nous fait pressentir les effets fâcheux qui doivent résulter de la déperdition plus ou moins complète de ces matériaux : l'expérience nous permet de suivre ces effets jusqu'à la mort qui doit en être la conséquence très prochaine.
Le jeune taureau dont la fistule au canal demeura libre pendant quatre jours ne parut d'abord pas souffrir de l'écoulement à l'extérieur du chyle et de la lymphe: il mangeait et ruminait comme à l'ordinaire : son appétit et sa soif n'avaient pas acquis de vivacité anormale. Mais dès le troisième jour, l'animal demeure longtemps couché; il mange peu et à de rares intervalles; ses périodes de rumination sont courtes ; une fois couché, il ramène la tête vers le flanc et les jarrets, puis il s'assoupit. Au quatrième jour, sa langueur est extrême; il ne mange plus que quelques brins de fourrage et il les mâche mollement; il a la conjonctive pâle, les oreilles froides, le poil redressé. Dans le courant de cette journée, il s'étend sur le côté comme le font les animaux très malades et conserve cette attitude pendant plus d'une heure sans faire aucun mouvement. Le chyle coule en si petite quantité qu'il se coagule fréquemment dans le tube, bien qu'on en relire le caillot à de courts intervalles; en un mot, le ruminant est épuisé. J'enlève le tube et les fils qui le maintiennent, et je ferme la plaie blafarde après l'avoir délergée avec la teinture
d'aloès. Le taureau reçoit du vin et des infusions aromatiques 3 le lendemain il mange de ta farine et quelques brins de fourrage, puis il se rétablit en huit à dix jours.
I 11 second taureau, un peu plus grand que le précédent, eut l'une des branches du canal thoracique ouverte pendant huit jours. La totalité du produit de la fistule fut seulement recueillie pendant dix heures, après lesquelles le tube fut fermé puis enlevé le lendemain. A partir du deuxième jour, bien que les lèvres de la plaie fassent maintenues rapprochées, la lymphe et le chyle, continuant à sfécouler, déterminaient au poitrail et à l'encolure une infiltration considérable. L'animal mangeait, et paraissait bien digérer, mais il maigrissait à vue d'oeil , de sorte qu'au bout de huit jours il avait perdu h5 kilogrammes de son poids initial.
Connaissant la rapidité avec laquelle les fluides se meuvent dans les vaisseaux lymphatiques, les masses énormes de chyle et de lymphe que ce système apporte dans le torrent de la circulation, les effets remarquables que la déperdition, même partielle, de ces fluides produit sur la nutrition, nous devons naturellement re-> chercher ce qui résultera de l'interruption du cours du chyle et de la lymphe par un obstacle quelconque apporté à leur afflux dans les veines.
Depuis fort lontemps déjà l'attention des physiologistes s'est fixée sur cette intéressante question. Lower, Duverney, Flandrin, Dupuytren et d'autres, ont tenté de i'éclaircir, mais, malgré leurs expériences devenues célèbres, ils l'ont laissée encore couverte de beaucoup d'obscurité.
Lower, pour reproduire une blessure analogue à celle du canal thoracique observée sur l'homme et citée par Bartholin, coupa en travers le canal sur deux chiens. Ces deux animaux moururent des suites d'un épanchement de chyle dans les plèvres. L'expérience imaginée par ce physiologiste habile était mal instituée : elle n'apprit rien.
Duverney fit mieux, sans cependant faire bien. Il eut l'idée de lier la veine sousclavière près de l'insertion du canal, et les chiens ne moururent qu'au bout d'une quinzaine de jours. Son expérience ne pouvait avoir aucune signification précise, car, de quelque manière qu'elle fût faite, la ligature n'était pas susceptible d'empêcher la lymphe et le chyle de se mêlera la masse du sang. Appliquée entre le canal et la partie périphérique de la veine, cette ligature n'apportait aucun changement au cours du liquide ; placée entre l'insertion du canal et le cœur, elle avait pour résultat de faire refluer ce liquide avec le sang jusqu'au point où une anastomose entre la sous-clavièrc et les veines voisines lui permettrait de reprendre son cours vers le cœur. L'expérience eût mieux rempli son but par deux ligatures, l'une en deçà, l'autre au delà de la terminaison du canal, et encore elle eût entraîné pour complication fâcheuse une gêne extrême, sinon une suspension du cours du sang veineux dans le membre antérieur gauche.
Flandrin , dont le nom tient une place honorable dans les fastes de la science, comprit que, pour interrompre sûrement le cours du chyle et de la lymphe, i! fallait lier le canal thoracique lui-même près de son insertion. Ce savant vétérinaire lia le canal sur dix chevaux, soit avec des fils cirés, soit avec des fils de plomb. La plupar! de ces animaux Turent tués quinze jours après l'opération, et l'on trouva II. 8
lih i>u l'absorption. ;
autour du canal lié lui engorgement considérable qui se propageait dans la poitrine. L'un d'eux fui conservé deux mois et demi ; son canal s'était cicatrisé et la ligature était tombée.
Les expériences de Flandrin sont loin d'être complètes. Gel expérimentateur s'est assuré que le canal n'était pas double sur les deux premiers de ses chevaux, mais il ne paraît pas avoir recherché si celle disposition se retrouvait chez les autres. 11 ne dit pas si le canal était oblitéré sur Ions, ou si sa cavité s'était rétablie au niveau de la ligature. Pour le dernier même, dont le canal était cicatrisé et la ligature tombée, il nous laisse ignorer si celle cicatrisation consistait dans l'oblitération du canal vers son insertion, ou si , ce qui est fort différent, elle tenait à la réunion de deux parties que la ligature avait dû séparer et au rétablissement possible de la lumière de ce canal.
Dupuyiren répéta plus tard, cl sur le cheval même, les expériences précédentes : il lia le canal ihoracique à plusieurs chevaux dont les uns moururent au bout de cinq ou six jours, tandis que les autres guérirent. Chez les premiers, les injections ne passaient point de la partie postérieure du canal dans les veines; chez les seconds, les matières injectées s'arrêtaient au niveau du point lié cl parvenaient dans le système veineux par des branches collatérales qui s'ouvraient dans la sous-clavière. En conséquence, il était à croire, d'après cela, que la mort d'une partie des animaux employés aux expériences tenait à ce que le chyle et la lymphe ne pouvaient plus arriver dans les veines, et, d'autre part, que la guérison des derniers résultait du rétablissement du cours de ces fluides par des voies collatérales.
Enfin, Asllcy Cooper, sur la fin du siècle dernier, et assez récemment MM. Leuret et I.assaigne, firent des tentatives analogues sur le chien. Les animaux auxquels le premier fit la ligature du canal moururent du deuxième an dixième jour, et quelques-uns à la suile de la rupture du canal : un seul se rétablit, grâce à une communication qui existait entre le canal lié et un canal supplémentaire resté libre du côté opposé. Quant à l'expérience que MM. Leuret et Lassaignc répétèrent sur un seul chien, elle est très incomplète. Le Carnivore qui en fait le sujet guérit à la suite de la ligature du canal et prit même de l'embonpoint. Il fut tué cinquante-huit jours après l'opération. Les expérimentateurs, l'ayant ouvert, acquirent « la certitude que le canal était unique et qu'il avait été bien lié un peu en avant de la première côte, » et remarquèrent, en outre, que ce canal, de même que la citerne, contenait une petite quantité de chyle. Malheureusement ces physiologistes ne disent pas si le canal était oblitéré à l'endroit où la ligature avait été appliquée, ou bien si sa cavité s'était rétablie. Faute de cette indication, on ne sait si le chyle et la lymphe de leur chien continuaient à arriver dans les veines, ou si ces fluides se trouvaient dans l'impossibilité d'y parvenir. Néanmoins ils tirent de leur expérience cette singulière conclusion, que le chyle absorbé dans l'intestin a passé des chylifères dans les racines de la veine porte ; d'ailleurs ils ne s'inquiètent nullement de la voie que la lymphe a dû suivre pour arriver dans les vaisseaux sanguins.
J'ai, à mon tour, lié le canal thoracique sur un jeune taureau dont le chyle et la Ivjnphe avaient été recueillis par une fistule pendant quatre jours. Le petit ruini-
DU COURS DU CHYLE ET DE LA LYMPHE. 115 nant s'est parlai te mont rétabli. La plaie des téguments et des muscles se cicatrisa en moins de quinze jours. L'ayant sacrifié à la fin de la septième semaine, je trouvai le canal oblitéré et ses parois épaissies dans une étendue de 5 à 6 centimètres à partir de son insertion : il était simple, mais sa partie restée libre donnait des hianchcs qui allaient s'ouvrir à droite dans les veines, et qui, par conséquent, rendaient le cours du chyle et de la lymphe à peu près aussi libre qu'avant l'opé-
ration.
Avec ces richesses apparentes la science reste très pauvre. Toutes les expériences que je viens de rappeler ne peuvent trancher la question de savoir si l'interruption du cours du chyle et de la lymphe entraîne inévitablement la mort, ou si elle est compatible avec la vie. En effet, les expériences de Lovver et de Duverney sont trop imparfaites pour entrer en ligne de compte sur ce point; celles de Flandrin ne disent pas si, sur les chevaux qui ont survécu quelques semaines à la ligature du canal, celui-ci élait ou non oblitéré, lorsqu'il n'y avait ni canal supplémentaire ni branches collatérales ouvertes directement dans les veines ou anastomosées avec le tronc lymphatique droit ; celles de Dupuytren nous montrent des branches collatérales rétablissant le cours du chyle chez les animaux qui guérissent des suites de l'opération ; celles d'Astley Cooper indiquent la même communication sur le seul animal qui survécut à l'application du lien. Quant à l'expérience de MM. Leuret et Lassaigne, elle ne prouve rien et la mienne ne prouve pas davantage.
Les observations pathologiques relatives à l'oblitération du canal n'ont pas une signification plus précise que les expériences; elles appartiennent toutes à l'espèce humaine. D'après quelques-unes rapportées par MM. Andral et Rayer, il y avait à côté du canal oblitéré un autre canal libre; d'après celle d'Astley Cooper, la partie inférieure seule était obstruée, la supérieure restait libre et recevait des lymphatiques dérivés directement de la cavité abdominale. Cependant l'oblitération aurait été complète dans le cas observé par Cheston et dans quelques autres plus récents ; mais il est probable que cette oblitération totale a dû causer la mort des individus sur lesquels on l'a constatée. Il répugne à l'esprit d'admettre qu'il s'établit, alors, comme Wulzcr dit l'avoir observé, des anastomoses entre le canal, au niveau des points où il est encore libre, et la veine azygos. De telles communications établies accidentellement pour parer à l'influence funeste d'une oblitération, seraient chose fort curieuse. Je les crois impossibles, quoique Panizza ait prétendu, assez récemment, qu'elles existaient à l'état normal chez le porc, ce dont je n'ai pu m'assurapar plusieurs injections.
En somme, il n'y a pas dans tout cela un exemple avéré de non-communication entre le système lymphatique et les veines qui ait été compatible avec la vie, au moins pendant un certain temps. Au contraire, dans les cas où la communication a été interrompue entre ces deux ordres de vaisseaux, la mort est survenue plus ou moins rapidement. Les animaux n'ont survécu que dans les cas d'une communication libre effectuée soit par suite du rétablissement du canal lié, soit par le fait d'un canal supplémentaire, ou par celui de branches se portant d'un canal simple dans le tronc lymphatique droit, ou encore directement dans les veines axillai. es. En un mot, la vie ne s'est entretenue qu'à la condition de la persistance du cours du chyle et de la lymphe.
tt-fl DE L'èBSORPflON.
Pour en finir sur ce point, il suffit d'une seule expérience qui consiste à lier en masse le canal thoracique simple ou double et le tronc lymphatique droit, de manière qu'il ne parvienne plus un atome de chyle ni de lymphe clans le système veineux. Alors il arrivera nécessairement l'une de ces trois choses : ou la déchirure du canal et l'écoulement total à l'extérieur des deux fluides réparateurs, ou l'oblitération des canaux, ou enfin leor rétablissements Dans les dent premiers cas la mort sera inévitable, et dans le dernier seul l'animal pourra vivre. Je regrette infiniment de ne pas avoir exécuté cette opération importante, qui éflff substitué une solution expérimentale à la solution rationnelle du problème physiologique que je viens d'analyser. Sans cette dernière expérience il sera impossible d'arriver à un résultat décisif, car en pratiquant seulement la ligature du canal comme on l'a fait jusqu'ici, on n'empêche point la lymphe et le chyle d'arriver dans les veines, même quand le canal est simple. Ces deux fluides, arrêtés par la ligature, passent dans le
Fro. 70.
A, canal thoracique. B, Tronc lymphatique droit. C, D, anastomoses établies entre' eux près de leur insertion.
tronc lymphatique droit au moyen des anastomoses C, D (fig. 70 et 71) établies < ntre les deux canaux, et ils parviennent ainsi à leur destination habituelle.