III. DU RHYTHME DE L'INSPIRATION ET DE L'EXPIRATION

L'analyse isolée de l'inspiration et de l'expiration étant faite sous le rapport de leur mécanisme, il nous reste à étudier ces deux actes dans leur succession régulière, à voir quels sont les phénomènes appréciables qui traduisent leur accomplissement normal et les variations éprouvées par ceux-ci suivant les conditions physiologiques diverses dans lesquelles les animaux se trouvent placés. Cette étude est indispensable pour fixer le terme de comparaison auquel on doit rapporter les modifications si nombreuses qui résultent des lésions morbides des organes respiratoires.

Le rhythme normal des mouvements respiratoires est assez difficile à saisir sur le cheval en repos, parfaitement calme, dont les formes sont arrondies et les saillies musculaires masquées par la graisse! Les côtes ne. se dessinent pas sous la peau, les espaces intercostaux ne se creusent pas sensiblement; le flanc n'a pas de concavité bien marquée, sa corde se met peu eu relief; les hypochondres et les dernières côtes ne se délimitent point à leur réunion avec les parois abdominales. Il faut un léger exercice de quelques instants pour donner aux mouvements respiratoires une étendue qui permette à l'observateur d'en saisir toutes les particularités, mais sur les animaux à peau fine, dont les muscles sont nettement dessinés et sur tous les sujets sans embonpoint, ils sont bien caractérisés.

Dans l'inspiration, les parois thoraciques se soulèvent tout d'une pièce ; les côtes deviennent plus apparentes, s'écartent les unes des autres en se portant en avant; les sillons intercostaux se creusent légèrement; la corde du flanc s'aplatit et s'efface; la concavité de cette région augmente un peu; le ventre descend, se porte

en dehors et s'élargit; la dépression qui existe au niveau du grasset, entre la cuisse et la partie fuyante du flanc, diminue sensiblement.

Dans l'expiration, les parois thoraciques s'abaissent en masse ; les côtes reviennent en arrière, se rapprochent les unes des autres, perdent de leur relief et s effacent en quelque sorte plus ou moins complètement; les dépressions intercostales perdent de leur profondeur; il se forme sur la ligne de l'hypochondre une saillie longitudinale qui n'est pas produite par le cercle cartilagineux lui-même, mais par la partie charnue du grand oblique de l'abdomen ; cette saillie au-dessous de laquelle se trace -une dépression assez marquée remonte tant que dure 1 expiration; la corde du flanc se détache, se tend, se projette en dehors en éprouvant un léger mouvement ascensionnel ; le ventre remonte et se rétrécit ; enfin le creux du grasset se prononce davantage.

L'inspiration et l'expiration n'exigent pas pour leur accomplissement un temps égal de part et d'autre. La première, qui est la plus courte, ne semble guère demander plus de la moitié de l'espace que la seconde met à s'effectuer. L'intervalle ou l'instant de repos qui sépare ces deux actes est excessivement court; néanmoins il est appréciable tant que la respiration est parfaitement calme. Il esta noter, d'après M. Girard, qu'à l'état normal, entre cinq, six, sept respirations de même étendue, il s'en opère une beaucoup plus profonde.

Les choses se passent toujours ainsi à l'état normal, avec cette différence que, sous l'influence des efforts ou de l'exercice, les mouvements respiratoires deviennent plus étendus, mieux accentués et se succèdent avec une plus grande rapidité. ; Lerhylhmedes mouvements respiratoires est profondément modifié, chez les solipèdes, dans ce qu'on appelle la pousse, dont ta cause, encore peu connue, paraît consister le plus généralement en un emphysème pulmonaire. Cette altération se traduit par une interruption plus ou moins sensiblede l'expiration, et quelquefois même de l'inspiration, qui se font chacune en deux temps, enlre lesquels il y a un arrêt ou un soubresaut particulier. Ainsi, lors de l'expiration, l'hypochondre, après avoir effectué la moitié de son abaissement, s'arrête, rebondit légèrement, puis descend de. nouveau jusqu'à' sa limite ordinaire. De même, le flanc, après être arrivé vers le milieu de son affaissement, s'arrête, éprouve un léger soubresaut, puis achève son mouvement.

Lorsque l'altération est portée jusqu'à ses limites extrêmes , elle devient manifeste à l'inspection isolée des côtes, des hypochondres, du flanc, de la partie inférieure de l'abdomen et des naseaux. Le flanc est plus ou moins retroussé; sa corde se dessine fortement, et son creux se remplit d'une manière sensible dans l'expiration ; le soubresaut devient très marqué et se produit souvent à la fois dans l'inspiration et l'expiration. Le mouvement des parois abdominales se communique aux muscles de la face antérieure de la cuisse ; le fascia lata se porte en dehors et s'affaisse alternativement ; la secousse éprouvée par les parois costales est sensible dans toute leur étendue; les muscles de la croupe, au niveau du ligament sacroischiatique, sont soulevés dans l'expiration et déprimés dans le mouvement opposé; l'anus est alternativement refoulé en arrière et reporté en avant par un mouvement saccadé et interrompu ; le corps entier de l'animal parlicipe même quelquefois à la secousse produite par les muscles affectés à la respiration.

Les naseaux reflètent dans leur jeu les modifications éprouvées par celui des parois thoraciques et abdominales. Leur dilatation, qui est extrême et permanente, augmente encore beaucoup dans l'inspiration : l'aile interne d'un naseau est fortement rapprochée de celle du naseau opposé, et lorsque le froid condense la vapeur qui s'échappe des cavités nasales, on la voit distinctement sortir en deux bouffées, séparées par un temps d'arrêt très court.

Les changements apportés au rhylhme de la respiration s'expliquent assez bien par la nature de la lésion qui paraît habituellement donner lieu à la pousse. Comme l'emphysème pulmonaire est la cause la plus fréquente de celle-ci , et connue cet emphysème vésiculaire, parfois fort difficile à reconnaître de prime abord diminue tellement l'élasticité du poumon que cet organe éprouve une grande peine à s'affaisser, on conçoit qu'il faille, du côté des puissances expiratrices, des efforts assez considérables pour en réduire le volume au degré convenable. Or dans l'expiration, après que les parois thoraciques ont commencé à revenir sur ellesmêmes en vertu de l'élasticité dont jouissent leurs parties constituantes, si la résistance du poumon arrête leur abaissement, et même si elle les repousse, il faut qu'un redoublement de l'action musculaire vienne achever l'expiration : de là les deux temps de cet acte et le soubresaut qui les sépare.

La vitesse avec laquelle s'effectuent et se succèdent les mouvements respiratoires varie beaucoup suivant les animaux et les conditions diverses dans lesquelles ils peuvent se trouver. Néanmoins chaque espèce animale a, dans un calme parfait, un nombre de respirations à peu près invariable.

D'après les auteurs vétérinaires (1), le nombre des inspirations, en ce qui concerne les animaux domestiques, est pour le cheval jeune de 40 à 12 par minute ; le cheval adulte, de 9 à 10 ; le jeune bœuf, de 18 à 20 ; le bœuf adulte, de 15 à 48 ; l'agneau, de 16 à 17; le mouton, de 13 à 16; le jeune chien, de 18 à 20 ; le chien adulte de 15 à 18.

Pour les animaux sauvages que j'ai pu observer dans le calme le plus parfait, j'ai compté 10 respirations au rhinocéros; 7 à 10 à l'hippopotame hors de l'eau; 3 à k au même pachyderme sous l'eau; 23 au buffle de Valachie; de 18 à 22 au lama et à l'alpaca; 10 à 11 au dromadaire; 8 à 10 à la girafe; 22 à 26 à l'yach; 16 à 17 au cerf; 16 à 18 au daim; 12 à 15 à la panthère; 14 à 15 au jaguar ; 12 à 13 au lion.

Ce nombre des respirations varie dans des limites très étendues, suivant les conditions où peut se trouver l'animal. Le repos, les exercices divers, les efforts, les impressions morales, le sommeil, l'état des fonctions, la température extérieure, enfin la fièvre et les maladies sont les causes ordinaires de ces variations, dont voici quelques exemples.

Un cheval en repos, respirant 10 fois par minute, fit au pas un trajet de quelques centaines de mètres, et dès qu'il s'arrêta, il respirait 28 fois dans le même temps. Au bout de quelques minutes sa respiration était revenue au chiffre ordinaire. Lancé au trot pendant 5 minutes, il avait en s'arrêtant 52 respirations , puis

(1) Delafond, Traité de pathologie et de thérapeutique générales. — Rainard, Traité de pathologie vétérinaire, etc.

40 seulement 3 minutes après, 33 plus tard encore. Soumis à une course de 5 minutes au galop, il respirait en s'arrêtent 65 fois et 60 fois à la minute suivante.

Le cheval attelé à une lourde voilure, qu'il traîne avec une certaine lenteur, ou à un véhicule moins pesant qui lui permet une allure modérément rapide, n'a pas la respiration très accélérée, car le rhythme de cette fonction doit être compatible avec le développement des efforts musculaires; mais dès que le solipède vient à s'arrêter, la respiration s'opère avec une vitesse presque égale à celle du cheval après une course rapide. Il en est à peu près de même pour le bœuf qui en traçant un sillon respire lentement, et se met à haleter aussitôt que sa marche se suspend.

Un mouton en ruminant paisiblement respire 15, 16, 17 fois par minute; peu après il ploie la tète contre ses pattes comme pour s'assoupir, sa respiration descend à 14 par minute, et soudain un bruit étranger qui le tire de sa quiétude lui cause une telle émotion qu'il arrive subitement à respirer 45 fois dans l'espace pris pour unité. Ce ruminant, après une course de quelques instants, respire jusqu'à 110 et même U0 fois par minute.

Les mêmes variations s'observent à l'égard des animaux sauvages. Un lion couché au soleil et déjà un peu excité respirait U0 fois par minute, quand un coup donné à la porte de sa loge attira son attention : aussitôt il eut 70 respirations, Un lama, qui avait 20 respirations étant couché, en eut U0 dès qu'on l'eut forcé à se relever. Les carnassiers en général et les animaux très timides paraissent être les plus exposés à ces sortes de variations.

On sait que les animaux hibernants respirent avec une extrême lenteur quand ils sont engourdis : Prunelle, Saissy et d'autres s'en sont assurés. Ils respirent de plus en plus vite à mesure qu'ils sortent de leur torpeur. J'ai vu une chauve-souris exposée à un froid glacial respirer 5, 6 fois par minute, puis 50 à 60 fois et plus lorsqu'une température élevée venait la tirer de son engourdissement. Nous verrons plus tard les rapports intimes qui existent entre la vitesse des mouvements respiratoires et celle des contractions du cœur.

L'air qui s'engage dans les voies respiratoires au moment de l'inspiration, et qui en est expulsé lors de l'expiration, produit dans la trachée, les bronches et le poumon, des bruits particuliers dont les caractères sont faciles à reconnaître en appliquant l'oreille à la partie inférieure du cou et sur les côtés de la poitrine.

Le souffle trachéal qui se fait entendre sur les côtés, de même qu'à la partie inférieure du grand conduit aérien, et depuis le larynx jusqu'au poitrail, est assez intense pour être perçu très distinctement, même lorsque la respiration est aussi calme que possible. Il se produit en deux temps, séparés par un très court intervalle. Dans le premier, qui coïncide avec l'inspiration, ce souffle est faible; dans le second, qui répond à l'expiration; il est plus fort et plus prolongé. Il rappelle assez bien, par les nuances de son intensité, le bruit que l'air produit à son entrée et à sa sortie des naseaux pour peu que la respiration s'accélère. Sa force s'augmente considérablement à mesure que la respiration se précipite et qu'elle devient pénible ; elle s'accroît de môme en raison de la difficulté que l'air éprouve à traverser le larynx ou les cavités nasales; enfin elle reste assez grande lorsque la trachée est ouverte sur un point de sa longueur.

Le bruit qui se produit au sein du poumon a deux nuances ou plutôt deux degrés

I^l DK LA ItliSIMHATION.

d'intensité, que l'oreille appliquée sur les parois thoraciques peut distinguer sans grande difficulté. Tout ii l'ait en arrière de l'épaule des grands quadrupèdes, et au niveau du tiers supérieur des côtes, c'est-à-dire sur la ligne de la bronche principale et de la naissance des bronches secondaires, il est plus fort qu'eu auciHi autre point des parois costales : c'est le murmure bronchique. Sur tout le reste de l'étendue des parois du thorax, il est beaucoup plus faible : c'est le murmure vésiculaire. Ces deux nuances ne sont pas absolument distinctes l'une de l'autre car partout le mouvement respiratoire se produit simultanément dans les bronches et les vésicules pulmonaires.

Le murmure respiratoire s'entend sur toute l'étendue des parois llioraciques. 11 est perceptible, suivant la remarque très exacte de Al. Delafond, à travers les masses musculaires de l'épaule et du bras, comme dans les régions moyenne et postérieure du thorax. A la partie antérieure de la poitrine, il se produit avec une grande intensité dans la région thoracique de la trachée, l'origine des bronches et le sommet des lobes du poumon; mais il parvient à l'oreille très affaibli par les deux l ayons osseux et les masses musculaires qu'il a traversées. A la partie postérieure de la poitrine, tout à fait dégagée en arrière de l'épaule et du bras, il se produit avec une intensité beaucoup moindre qu'en avant, car il naît seulement des divisions bronchiques déjà fortement rétrécics et du tissu pulmonaire, mais il s'amortit très peu en traversant les parois costales, et parvient à l'oreille avec une force supérieure à celle du murmure perceptible au niveau de l'épaule.

L'intensité du murmure respiratoire est à son maximum vers le tiers supérieur des septième, huitième et neuvième côtes, précisément sur le milieu delà longueur du thorax. A ce point, les parois costales sont dégagées de leurs connexions avec l'épaule; elles correspondent à la partie la plus épaisse du poumon et au trajet de la grande division bronchique assez rapprochée du bord supérieur de l'organe respiratoire. De là ce bruit s'affaiblit progressivement et perd de sa netteté, d'une part, à mesure qu'on se rapproche de la dernière côte, et d'autre part h mesure qu'on descend vers l'hypochondre. La diminution d'intensité du murmure respiratoire vers les parties postérieures et inférieures du thorax résulte de l'atténuation progressive des bronches et de l'amincissement graduel du poumon. Quant à la moindre netteté de ce murmure sur toute la ligne de l'hypochondre et des dernières côtes, elle est la conséquence de la transmission aux parois thoraciques des bruits produits dans les viscères abdominaux.

L'intensité des bruits bronchiques et vésiculaires éprouve normalement des variations assez étendues qui dérivent de l'état des animaux, de leur âge, et surtout de la lenteur ou de la rapidité avec laquelle s'effectue la respiration. Aussi, pour se faire une idée exacte de ces bruits et en saisir toutes les nuances, convient-il d'examiner les animaux après les avoir soumis graduellement à des exercices qui accélèrent les mouvements respiratoires.

Le murmure respiratoire perceptible par l'auscultation est un frémissement faible, prolongé, qui augmente sur la fin de l'inspiration et diminue lorsque l'expiration va s'achever. 11 tient aux vibrations de l'air qui se meut dans les cavités pulmonaires, et à celles des parois membraneuses plus ou moins tendues des bronches et des vésicules pulmonaires. Celles-ci, en se distendant et en revenant aller-

UES PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES l.B LA HKSIMIIATION. »5;>

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mfMit les parois de la poitrine. , *

L respiration, env sagée sous le rapport de la rapidité de la .occasion de ses no nts el de plusieurs autres particularités, offre diverses nuances Zs Mes à distinguer les unes des autres. Elle est lente, lorsque, dans un temps donné, le nombre des inspirations et des expirations est peu considérable ; accélérée lorsque ce nombre dépasse de beaucoup le chiffre normal. Elle est égale, si, à part les variations habituelles, les inspirations ont toutes à peu près la même étendue ; irrégulière, quand des inspirations courtes alternent sans ordre avec des inspirations et des expirations prolongées. On l'a dit entrecoupée, si le premier ou le second de ces actes se fait en deux temps, comme dans le cas d'emphysème pulmonaire ; courte, si la dilatation du thorax et l'affaissement de cette cavité sont très restreints; profonde, si, au contraire, ces mêmes mouvements sont très étendus; haletante, si, étant très précipitée, elle s'accompagne d'un léger bruit; sifflante, lorsqu'elle fait entendre un bruit particulier plus ou moins aigu, comme celui du cornage du cheval ; ronflante, lorsque ce bruit est sourd et prolongé, à peu près tel que le chat le fait entendre en quelques circonstances; plaintive, quand le bruit est l'expression de la souffrance.

Les actes par lesquels l'air est amené dans les voies respiratoires , puis éliminé dès qu'il y a servi à l'hématose, offrent de très grandes différences parmi les animaux vertébrés. Nous allons successivement examiner les principales chez les oiseaux, les reptiles et les poissons.

Le thorax des oiseaux possède une structure qui rend son jeu sensiblement différent de ce qu'il est dans les mammifères. Les côtes de ces animaux sont entièrement osseuses ; elles se composent de deux parties inégales articulées entre elles, en formant un angle à sinus antérieur. La partie supérieure la plus longue se joint solidement aux vertèbres dorsales, et porte en arrière un petit prolongement par lequel elle s'appuie sur la côte suivante; la partie inférieure s'articule avec le bord latéral du sternum : celui-ci, aplati de dessus en dessous et très large, donne à la fois une grande étendue à la partie inférieure du thorax, et une vaste surface d'implantation pour les muscles des ailes. Les muscles abdominaux, les releveurs des côtes, les intercostaux, le scalène et le triangulaire du sternum, opèrent la dilatation et le resserrement des parois de cette cavité, qui n'est séparée de celle de l'abdomen que par une cloison diaphragmatique rudimentaire.

Les poumons des oiseaux n'occupent que la partie supérieure de la cavité thoracique; ils sont immédiatement appliqués à la face interne des parois costales, et

VU LA KESI'IKATION.

sur le corps des vertèbres dorsales. Leur surface extérieure, criblée de petites ouvertures, est creusée de sillons plus ou moins profonds dans lesquels se moulent les segments vertébraux des côtes; de plus, elle laisse presque à découvert en haut et en bas les principales divisions bronchiques. Te poumon, autour duquel il n'y a pas de plèvre, ne peut aucunement jouer sur les parois thoraciques, ni descendre jusque sur le sternum au moment de sa plus grande expansion, car il est séparé du compartiment inférieur du thorax par une cloison fibro-musculaire qui s'étend transversalement de la face interne des côtes droites à la face correspondante des côtes opposées; il ne peut pas davantage se porter beaucoup du côté de l'abdomen, retenu dans ce sens par une deuxième cloison de même nature.

Les deux cloisons qui tapissent le poumon en bas et en arrière constituent deux diaphragmes qui prennent une part notable à l'expansion et au resserrement de l'organe pulmonaire. Le diaphragne inférieur, qui est très développé dans certains oiseaux, l'autruche, par exemple, où Perrault l'a décrit, constitue une tente tapissant toute la face inférieure du poumon , aponévrotique à son centre, et pourvue, à sa circonférence, de faisceaux charnus disposés eu bandelettes insérées à la face' interne des côtes. La contraction de ceux-ci a évidemment pour résultat de tendre la cloison, c'est-à-dire de la rendre aussi plane que possible, et par conséquent d'abaisser le poumon dont la face inférieure concave y adhère intimement. Le diaphragme postérieur que Cuvier (1) a décrit dans l'autruche, et M. Duvernoy dans le canard, forme une cloison oblique qui sépare la cavité thoracique de la cavité abdominale. Il se fixe, inférieurement et dans la partie moyenne, au sternum, aux côtes et aux muscles abdominaux; latéralement, à la paroi interne de la grande cellule aérienne qu'il concourt à former, et supérieurement autour de l'œsophage et à la colonne vertébrale par de très petits tendons. Ce dernier, qui se fixe aussi à la circonférence du foie et au péricarde, est formé par des fibres aponévroliques et des faisceaux charnus plus ou moins apparents. Son action porte principalement sur les sacs aériens qui entourent les viscères abdominaux.

Enfin, ce qui complète l'appareil respiratoire et le différencie de celui des autres vertébrés, c'est un vaste système de cellules membraneuses groupées dans le thorax et l'abdomen, et de tubes communiquant avec les cavités médullaires des os, cellules et tubes pleins d'air, et dans lesquels ce fluide se renouvelle de même que dans les poumons. Les sacs aériens, dont la découverte est due à Harvey, sont au nombre de quatre de chaque côté, depuis l'entrée du thorax jusqu'à la partie postérieure de l'abdomen. De plus, il en est un autre impair à la partie moyenne de la cavité thoracique. Tous ces sacs à parois minces et transparentes communiquent avec les bronches, mais restent complètement isolés les uns des autres. L'air qu'on insuffle dans la trachée dilate considérablement le thorax, éloigne le sternum de la colonne vertébrale, distend la cavité abdominale, et fait arriver les sacs à un volume très considérable, surtout dès qu'on vient à enlever les muscles abdominaux. Les plus postérieurs atteignent alors, chez les pigeons, la grosseur d'un œuf de poule, et clic/, l'oie elle canard dépassent même celle du poing.

Quant aux prolongements tubuleux qui portent l'air dans l'intérieur de plusieurs

(lï Leçons d'anatomic comparée, 2" édit., t. VII, p. 210.

os ils ne sont pas moins remarquables que les cellules dont il vient d'être question. CVs prolongements, observés pour la première fois par Camper, ex.stent non-seuteme„t dans la cavité médullaire de l'humérus, mais encore dans les aréoles spoliées du coracoïde, du sternum, des vertèbres, et, en général, de tons les os sans moelle, qui acquièrent sur le squelette une extrême légèreté et une grande blancheur Celui de l'humérus amène l'air par une large ouverture dont 1 entrée est garnie d'une multitude de petites brides osseuses : il établit entre cet os et le poumon une communication si libre, que les oiseaux peuvent respirer par humérus ouvert, bien que la trachée soit liée, ou les narines complètement obstruées. Divers expérimentateurs se sont assurés que le coq pouvait vivre ainsi plusieurs heures, et le canard plusieurs jours. Cependant, le même résultat ne s'obtient pas sur tous les oiseaux, notamment sur ceux de petite taille et qui ne sont pas encore arrives a l'â«e adulte. Je n'ai pu faire respirer le pigeon de cette manière : le tissu spongieux de l'humérus donnait une telle quantité de sang que bientôt l'ouverture de los s'en trouvait obstruée. Du reste, il est des oiseaux chez lesquels l'humérus ne contient pas d'air, et aucun os n'en reçoit dans le jeune âge, d'après les recherches de

M. Sappey (1). ; ,

Cet admirable appareil respiratoire des oiseaux fonctionne suivant un mécanisme qui diffère beaucoup de celui que nous avons examiné en ce qui concerne les mammifères.

Dans l'inspiration, la dilatation du thorax s'opère suivant le sens du diamètre vertical ou vertébro-sternal de cette cavité. La dilatation transversale et antéro-postérieure, si étendue dans les mammifères, est ici à peu près nulle. Lorsque la première s'effectue, l'angle que la partie supérieure et la partie inférieure des côtes forment entre elles s'ouvre plus ou moins, et le sternum s'abaisse en s' éloignant de la colonne vertébrale, surtout par son extrémité postérieure qui est très mobile. Ce double mouvement paraît être en partie passif et en partie actif: passif parle relâchement des muscles abdominaux, qui, au moment de leur contraction, rapprochaient le sternum des vertèbres et fermaient l'angle des deux segments costaux ; actif, par la contraction de plusieurs muscles, qui sont les scalènes, les élévateurs des côtes, les intercostaux et le triangulaire du sternum.

Les scalènes tirent fortement en avaut les deux premières côtes, qui sont très mobiles et dont l'extrémité inférieure ne s'articule point avec le sternum ; ils meuvent les autres dans le même sens, en raison des attaches qu'ils prennent à leur surface par une très mince aponévrose. Les élévateurs des côtes qui occupent seuls la partie supérieure des espaces intercostaux peuvent, par suite de la fixité absolue de leur attache aux vertèbres, prendre une grande part au redressement des angles que forment entre elles les deux parties de chaque côte. Les intercostaux, quoique très minces et compris dans le court espace qui existe entre le prolongement costal transverse et la jonction des deux segments costaux, produisent un effet analogue à celui des précédents. Enfin; le triangulaire du sternum, qui était expirateur dans les mammifères, concourt ici à l'inspiration en portant en avant les articulations par lesquelles se joignent les deux segments des côtes, articulations situées toutes sur

(1) Recherches sw l'appareil respiratoire des oiseaux, Paris, 1847, in-4.

158 Dlî LA HKSP1HATI0N.

une ligne postérieure à t'attache slerunle cl fixe du muscle. Ces muscles, assez grêles, du moins dans nos oiseaux domestiques, me paraissent aidés dans leur action inspiratrice par le grand dentelé, le coslo-scapulaire, qui peuvent prendre un point fixe sur le scapulum, dont la mobilité est très restreinte, et par le denlelé antérieur, qui trouve, pour tirer sur les premières côtes, une attache suffisamment solide au sternum et au coracoïde.

La dilatation du thorax, opérée suivant le diamètre vertical par les muscles précités, ne suffit pas pour produire la dilatation du poumon ; la première contribue même fort peu à la seconde, car le poumon, maintenu en haut de la cavité, ne peut descendre spontanément dans la partie inférieure qui seule est agrandie. II faut donc que le diaphragme inférieur abaisse un peu cet organe. Or, ce diaphragme, adhérent à la face inférieure et convexe du poumon, tend par sa contraction à devenir recliligne. Mais , comme d'une part cette cloison est excessivement faible dans la généralité des oiseaux, et comme, d'autre part, son abaissement est fort restreint, l'expansion qu'elle produit dans l'organe respiratoire est assez bornée. Il en résulte nécessairement que la dilatation du thorax profile surtout aux cellules aériennes.

Au moment de l'inspiration, l'air, doit donc arriver dans le poumon et dans les cellules aériennes. Le fait est incontestable en ce qui concerne les cellules de la cavité thoracique; il paraît très probable aussi à l'égard des cellules de l'abdomen, puisque les parois de cette cavité, étant relâchées, ne mettent aucun obstacle à la dilatation de ces dernières. Cependant plusieurs auteurs depuis Perrault prétendent qu'alors les sacs de l'abdomen et du cou s'affaissent pour se remplir dans l'expiration, précisément à l'instant de la dépression des premiers. Mais cet antagonisme entre jes deux séries de sacs aériens aurait encore besoin de nouvelles preuves.

L'expiration dans les oiseaux s'opère essentiellement par la contraction des muscles abdominaux. Lorsque ces muscles agissent, ils relèvent le sternum et le rapprochent de la colonne dorsale; ils ferment les angles que forment entre elles la partie vertébrale et la partie sternale des côtes; en un mot, ils diminuent le diamètre vertical de la poitrine dans une proportion égale à celle de son agrandissement lors de l'inspiration. En même temps, ces muscles relèvent les viscères abdominaux, les poussent en avant et compriment les cellules aériennes qui entourent ceux-ci , de même que celles de la cavité thoracique. Celte contraction des muscles abdominaux coïncide avec le relâchement des scalènes, des releveurs des côtes, des intercostaux, du triangulaire du sternum et du diaphragme inférieur, qui remoule et redevient fortement convexe à sa face pulmonaire.

Le rapprochement qui s'effectue entre le sternum et la colonne vertébrale, le léger retrait que le poumon éprouve sur lui-même, et la compression des sacs aériens du thorax et de l'abdomen, par l'action des muscles abdominaux, au moment de l'expiration, a pour effet de chasser à l'extérieur une partie de l'air contenu dans les cellules et dans le poumon lui-même. Or comme l'air des cellules ne peut sortir sans passer une seconde fois dans l'organe pulmonaire, il peut dans son trajet y servir encore à l'hématose.

Il s'établit donc, chez les oiseaux , un double courant à travers le poumon. D'une part, lors de l'inspiration, l'air extérieur pénètre dans cet organe légèrement

DES PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES Dli LA lUiSIMHATlON. 159

dilaté le traverse en partie et va remplir les cellules dont la cavité s'agrandit ; a..mi; lors de l'expiration, l'air qui avait dilaté l,s cellules, s'y irouvant comprimé s'en échappe et passe une seconde fois dans le poumon pour sortir de l'amîarcil respiratoire avec celui de ce dernier organe. Conséquemmenl l'hématose ne ut se faire pendant l'expiration comme pendant l'inspiration, car l'air des cellules peu altéré dans son intérieur, a conservé assez d'oxygène pour servir à la transformation du sang veineux en sang artériel. Ces deux courants aériens qui traversent le poumon, l'un de l'extérieur vers l'intérieur, l'autre de 1 intérieur vers l'extérieur, ces deux hématoses, l'une dans l'inspiration , l'autre dans I expiration, sont réellement les particularités qui rendent double la respiration des oiseaux. Elles n'excluent pas, comme nous le verrons plus tard , une hématose accessoire dans les cellules et dans toutes les autres cavités où le fluide atmosphérique est dissémine.

Quant au renouvellement de l'air dans les cavités médullaires ou les sgongiosités des os, son mécanisme est assez difficile à saisir. Cuvier (1) pense que le flu.de pénètre dans les cavités des os lors de l'inspiration, par suite de la tendance à la formation du vide au sein des poumons et des grandes cellules, et qu'il eu sort moins facilement lors de l'expiration « au moyen de l'impulsion communiquée par l'air chassé des cellules voisines et par l'effet des changements de température. » Mais c'est là un point accessoire qu'il est difficile de déterminer rigoureusement, surtout sans le secours de l'expérimentation.

Le mécanisme de la respiration des reptiles va se présenter sous un aspect différent de celui qui est propre aux mammifères et aux oiseaux, mais il n'est pas identique dans tous les groupes dont se compose cette classe de vertébrés.

Les sauriens, tels que les lézards, le crocodile, qui ont un sternum et des côtes, meuvent les parois du thorax d'une manière analogue à celle des mammifères et des oiseaux. Leur poumon se dilate et s'affaisse alternativement par l'action des parois thoraciques et abdominales. Les modifications qui résultent, dans ces animaux, de la configuration du sternum, de la forme des côtes, de leurs connexions diverses et de l'absence du diaphragme, ne sont point encore bien déterminées*

Les serpents, qui ont des côtes sans sternum, respirent suivant un mécanisme fort simple. Lors de l'inspiration, les parois costales s'éloignent l'une de l'autre; les côtes, qui étaient inclinées en arrière, se portent en dehors et en avant, de manière à former un angle presque droit avec la colonne vertébrale ; enfin elles s'écartent sensiblement les unes des autres. Par suite de ce mouvement, qui est le résultat de la contraction de plusieurs muscles étendus des vertèbres aux arcs costaux, la cavité commune est agrandie et le poumon dilaté passivement. Lors de l'expiration, les parois costales droites se rapprochent de celles du côté opposé par l'action des muscles analogues à ceux de l'abdomen et par celle d'autres muscles étendus de la face interne des côtes à la face inférieure des vertèbres ; les espaces intercostaux se rétrécissent, et les côtes reviennent và leur première inclinaison sur le rachis. La cavité qui renferme le poumon et tous les viscères, diminuant de capacité, resserre le poumon et le force à se débarrasser d'une partie de l'air contenu dans son intérieur.

(i) Leçons d'anatomie comparée, 2e édit., t. VII, p. 207 et 212.

Il est à remarquer que, eu raison de l'extrême mobilité des côtes et du nombre de leurs muscles, l'inspiration peut, dans les serpents, agrandir considérablement le diamètre transversal de la poitrine, et que l'expiration peut réduire cette cavité à de très faibles proportions. Aussi le corps de ces reptiles peut-il alternativement se gonller et se rapetisser d'une manière étonnante, comme on le voit sur les serpents irrités. Leurs expirations deviennent par moments si profondes notamment sous l'influence de certains gaz délétères, que les côtes droites viennent ebevaueber par leur extrémité libre celles de l'autre côté. Ce sont ces expirations profondes et saccadées qui donnent lieu au sifllement dont le timbre est si connu.

Le jeu des parois costales a encore ceci de très particulier aux serpents, qu'il est restreint, en ce qui concerne la respiration, aux seules parties qui correspondent aux poumons. Sur toute la longueur de cet organe, les côtes s'écartent et se rapprochent alternativement, tandis que les autres, c'est-à-dire celles de la partie postérieure du corps, restent à peu près immobiles. Ainsi, sur une vipère de 70 centimètres, ayant 150 paires de côtes, le poumon, dans sa partie trachéale et vésiculetise, a 22 centimètres de longueur, et répond aux 58 premières paires de côtes qui fonctionnent dans la respiration ordinaire ; la partie tout à fait membraneuse de cet organe, aussi longue que la première, répond aux 54 côtes suivantes qui n'agissent que pour la respiration profonde de l'animal irrité; enfin les 38 dernières, placées au delà de l'extrémité postérieure de l'organe respiratoire, restent étrangères aux actions mécaniques de la respiration. Les côtes des serpents concourent toutes indistinctement à la progression par des mouvements semblables à ceux de l'inspiration et de l'expiration, comme nous l'avons dit ailleurs.

Les batraciens, qui n'ont pas de côtes, ou seulement des rudiments très courts de ces os, ne peuvent dilater le thorax par un mécanisme analogue à celui des mammifères, des oiseaux et des reptiles pourvus de côles et d'un sternum ou de côtes saus sternum. L'inspiration dans ces animaux a lieu par une sorte de déglutition, et l'expiration est opérée par le resserrement des muscles abdominaux.

Ainsi, chez les grenouilles et les crapauds, l'air, au moment de l'inspiration, s'introduit dans les narines et passe dans la bouche, qui s'agrandit par l'abaissement d'un large hyoïde et d'une cloison musculaire placée entre les deux branches du maxillaire, puis cet air est chassé de. là dans la glotte et les deux poumons vésiculeux, dès que l'hyoïde et le muscle intra-maxillaire se relèvent pour diminuer la capacité de la cavité buccale : il ne peut alors s'échapper à travers les narines, qui se ferment par le jeu d'une petite valvule, et de plus par l'application de la langue à leur orifice interne. L'expiration, au contraire, résulte de la pression exercée sur les sacs pulmonaires par les muscles abdominaux. On conçoit, d'après cela, que la respiration se suspende chez les batraciens dès que la bouche est maintenue béante, et que dans cet état l'asphyxie soit inévitable, comme on le sait du reste depuis longtemps. De même on comprend que cette fonction continue à s'opérer sur les animaux dont l'abdomen est ouvert et les poumons attirés hors de cette cavité, à la condition toutefois que la bouclie et les narines restent libres. Seulement, dans ce dernier cas, l'élasticité du poumon étant insuffisante pour affaisser convenablement cet organe, lors de l'expiration, il se maintient à un certain degré

DES PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION. Ifil

de distension. Mais son affaissement ne tarde pas à s'effectuer, d'après Dugès, si l'on vient a ouvrir la glotte.

Les tortues, dont le poumon est contenu dans une cavité à parois solides et immobiles, respirent encore par une déglutition analogue à celle des batraciens. Leurs poumons, qui établissent une transition entre la forme spongieuse propre aux vertébrés supérieurs et la forme vésiculeuse particulière aux batraciens et à plusieurs autres reptiles, offrent une disposition indispensable à connaître pour comprendre le mécanisme respiratoire de ces animaux. Ces organes occupent, à eux seuls, toute la partie supérieure de la cavité de la carapace dont l'étage inférieur est rempli parle cœur, les viscères digestifs, génitaux et urinaires, La trachée, qui se bifurque immédiatement en arrière du larynx, envoie à chacun d'eux une trachée secondaire ou une bronche se prolongeant à peu près sur toute l'étendue de leur bord interne et inférieur. Chaque trachée secondaire porte du côté du poumon correspondant une série d'ouvertures dont les plus grandes, situées en regard des principaux compartiments pulmonaires, se trouvent bordées d'un petit pavillon cartilagineux ; enfin chaque poumon est divisé par des cloisons transversales en cinq grandes poches dans la tortue grecque. Sur les parois de ces poches existent de larges cellules incomplètes, et au fond de celles-ci des cellules plus petites, subdivisées à leur tour en cellules plus étroites encore, à peu près comme le sont les cellules aquifères du rumen et du réseau des dromadaires.

Les poumons, ainsi disposés, ont à la fois une capacité considérable et une surface passablement étendue. L'air y arrive, au moment de l'inspiration, poussé par une déglutition semblable à celle qui a lieu dans la grenouille ; il les dilate plus ou moins, comprime et refoule en bas les viscères contenus dans la cavité splanchnique commune. Il en est chassé, en partie, lors de l'expiration, parla pression des muscles abdominaux et l'action d'une expansion fibreuse et quelque peu musculaire, regardée par Cuvier comme une sorte de diaphragme tendu entre le poumon et les viscères. Lorsque la respiration devient un peu étendue, le cou et les pattes se dégagent de dessous la carapace pour donner plus de champ à la dilatation de l'organe pulmonaire; puis ces mêmes parties, d'après Dugès, se reportent de nouveau sous cette enveloppe et deviennent, au moment de l'expiration, les auxiliaires des muscles de l'abdomen.

Les actes mécaniques de la respiration, si variés parmi les animaux qui vivent dans l'air, doivent se montrer sous un type tout particulier chez ceux qui respirent cet air en dissolution dans l'eau. Ils n'ont, en effet, dans les poissons qu'une analogie vague avec ceux des mammifères, des oiseaux et des reptiles.

L'appareil respiratoire des poissons se compose généralement de deux cavités situées sur les côtés de la tête et en arrière de la bouche avec laquelle elles communiquent. Dans chacune de ces cavités se trouvent des arcs osseux fixés en bas à l'hyoïde, en haut à la base du crâne. Ces arcs, isolés les uns des autres et plus ou moins mobiles, portent sur leur convexité deux feuillets membraneux et vasculaires, découpés en lames étroites ou en petites franges plus ou moins déliées. Enfin, cet appareil est recouvert par un opercule formé de cinq pièces et laissant en arrière une ouverture qui fait communiquer directement la cavité branchiale avec l'extérieur.