DES PHÉNOMÈNES DE LA I

. • »^-,îi «vendre une grande part au uiouvcmcnt des e„ haut et davant en auiuc a p i'ilio-spinal , va s'attacher aux

chertee H qui vient ensuite. Chacune d'elles prend son origine au bord poster, ut d'une "côte ! par des libres tendineuses, et va s'insérer au bord anténeur d une autre nar des libres charnues mêlées à quelques libres aponévrotiques.

Si l'on considérait l'intercostal commun comme un muscle simple et agissan en masse, on lui attribuerait sans hésitation le rôle d'expirateur, car ces deux extrémités étant absolument fixes, il semble devoir nécessairement fendre a dépntner les côtes et à rendre rectiligne la paroi costale convexe sur laquelle il s étend transversalement. Mais, pour bien apprécier les effets de sa contraction, il faut 1 envisager comme constitué par une série de petits muscles qui agissent ,solement sur les côtes, sans perdre pour cela la faculté d'agir simultanément, comme si le muscle était simple. Or, le premier faisceau, qui part de la première côte, va se fixer sur la quatrième qu'il tire en avant ; le second, qui part de la seconde côte, va s'attacher sur la cinquième qu'il lire dans le même sens, et ainsi de suite ; seulement le dernier, se fixant sur l'ilio-spinal et les apophyses transverses des vertèbres lombaires, reste sans action utile à l'inspiration. Il est à remarquer que ces faisceaux se trouvent dans des conditions bien plus avantageuses que s'ils se fixaient d'une côte sur la côte suivante. La disposition qu'ils présentent établit une très grande différence entre la mobilité de leur attache antérieure et celle de leur attache postérieure ; caria quatrième côte que ment le premier faisceau est beaucoup plus mobile que la première, et la cinquième, qui meut le second faisceau, l'est plus que la seconde, etc. Cependant il est une circonstance qui fait perdre à la force effective des faisceaux de l'intercostal commun une partie de l'avantage qu'ils acquéraient par la disposition précédente. Leur attache à la côte antérieure étantàôou 7 centimètres plus loin de l'articulation que ne l'est leur attache à la côte postérieure, il en résulte qu'ils agissent sur celle-ci par un levier plus court que sur la première. Très probablement la différence de mobilité compense, et au delà, ce désavantage réel.

L'action de l'intercostal commun, qu'il est difficile de déduire rationnellement de la disposition physique de ce muscle, n'est pas aisément appréciable par le secours de l'observation directe et des expériences.

Lorsqu'on examine ce muscle, à travers la peau, sur un cheval très maigre dont la respiration est un peu gênée, on voit, au moment de l'inspiration, la saillie qu'il forme s'affaisser, et les creux qui circonscrivent ses bords, l'interne surtout, s'effacer plus ou moins complètement. Dans l'expiration le muscle devient saillant , semble se rétrécir et s'éloigner de la ligne médiane, et i! se forme entre lui et l'ilio-spinal un sillon assez profond. S'il est mis à découvert par une incision faite à la peau et

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aux petits dentelés, ou le voit dans l'inspiration s'aplatir et augmenter de largeur, et ses faisceaux attirés d'arrière en avant ; mais alors sont-ce les faisceaux qui enli dînent les côtes, ou les côtes qui entraînent les faisceaux? Ce qu'il y a de certain, c'est que le muscle est fortement tendu pendant l'inspiration véhémente de l'effort et tant que celui-ci dure, car le doigt engagé sous le muscle, dans un espace intercostal, est alors très comprimé. Après la mort, l'excitation du muscle le fait se rétrécir et se gonfler, mais elle ne détermine pas une contraction assez énergique pour mettre en mouvement les côtes : si elle était assez puissante pour produire ce résultat, elle donnerait le meilleur moyen de déterminer le rôle de ce muscle, puisque, dans celte circonstance, tous les autres agents de la respiration seraient inactifs, lin somme, je suis porté à considérer l'intercostal commun comme un inspirateur, tout en conservant à cet égard quelques doutes fondés sur le rétrécissement et le gonflement qu'il éprouve sur le cadavre quand il vient à être irrité, changements de tous points semblables à ceux qu'il subit sur l'animal vivant lors de l'expiration. Quant à lui attribuer le double office d'inspirateur et d'expiraleur suivant que son plan superficiel ou son plan profond entrerait en action, ce serait reproduire une :upposition gratuite basée sur une disposition anatomique. qui n'existe pas, carie plan profond qui croiserait en X le superficiel est une pure fiction.

Le petit dentelé .antérieur ou dorso-costal est un autre muscle inspirateur dont le rôle est des plus évidents. Né par une large aponévrose au sommet des apophyses épineuses des vertèbres dorsales, il descend à la surface de l'ilio-spinal et de l'intercostal commun, puis se divise en sept ou huit dentelures charnues, as.^ez minces, qui s'insèrent à la surface des côtes, de la sixième à la treizième, un peu au-dessous du bord externe de l'intercostal. Ses fibres et ses digitations elles-mêmes étant fortement obliques de haut en bas et d'avant en arrière, agissent presque perpendiculairement sur les côtes qu'elles tirent en avant. Leur direction très avantageuse et leur long bras de levier donnent à la puissance qu'elles déploient une intensité plus grande que ne semble l'indiquer leur développement assez peu considérable. Quand ce muscle est mis à découvert sur l'animal vivant, le cheval, par exemple, on le voit se mouvoir sensiblement, lors de l'inspiration , sans qu'on puisse constater nettement si ce mouvement dépend de sa contraction, ou s'il est le résultat de celui des côtes. Tout ce qu'on peut voir alors, c'est que sa tension devient très foi te et que les bords d'une taillade superficielle faite en travers de ses fibres s'écartent un peu dans les inspirations véhémentes. Cependant Sibson l'a vu se contracter sur l'âne et sur le chien.

Il est à noter que ce muscle, proportionnellement plus développé que le dentelé postérieur chez le chien, commence à se fixer plus intimement sur les côtes que dans les grands quadrupèdes, car sa première dentelure s'attache à la quatrième. On conçoit, du reste, que dans aucun il nc s'étendc sur les premières côtes, si peu mobiles et couvertes par lesimplantations du grand dentelé de l'épaule dans les points où le dorso-costal devrait prendre les siennes.

Le scalène doit être rangé dans le groupe des muscles inspirateurs, bien que chez un grand nombre d'animaux, notamment les grands mammifères, il ne contribue aucunement a la dilatation du thorax. Dans les solipèdes, il procède des quatre dernières vertèbres cervicales et vient se terminera la première côte, dont la mo-

bilité est insignifiante : aussi M peut-il chez ces animaux, lorsqu'il a son point fixe supérieur que servir a fixer davantage celte première côte et contribuer au mouvement de projection du thorax en avant. Mais pour beaucoup de mammifères il en est bien autrement. Chez le bœuf, parmi les grands ruminants, il y a en réalité deux scalènes : l'inférieur, à peu près semblable à celui des solipèdes, se termine au bord antérieur de la première côte ; le supérieur, très long, élargi inférieurement, descend à la surface externe de l'angulaire de l'omoplate et du grand dentelé de l'épaule, et vient enfin se fixer à la quatrième côte sur laquelle il agit principalement, car ses attaches aux trois premières sont nulles ou peu intimes. Chez le chien ce muscle est énorme : sa partie charnue, aplatie, s'étend sous l'épauleau bord inférieur du grand dentelé , jusque vers le milieu du thorax , et s'attache aux première, deuxième , troisième , quatrième , cinquième et sixième côtes, puis elle se continue au delà par une aponévrose mince insérée sur la septième, ^huitième et souvent sur la neuvième côte. Evidemment, dans de telles conditions, le scalène est un inspirateur puissant en raison de son volume , de la fixité absolue de ses attaches antérieures , de sa direction presque perpendiculaire aux côtes, et enfin de la longueur considérable des bras de levier que lui offrent ces arcs osseux, bras de levier qui dépassent la moitié de la distance qui existe entre les vertèbres dorsales et le sternum.

On conçoit parfaitement la très grande utilité de ce muscle inspirateur énergique pour les côtes antérieures, les plus difficiles à mouvoir et pour lesquelles l'action des intercostaux et du dentelé antérieur eût été insuffisante. On comprend , de même, l'avantage que ce muscle tire de la longueur si considérable des bras offerts à sa puissance par des leviers du troisième genre.

Les sus-costaux, les intercostaux, l'intercostal commun, le petit dentelé antérieur cl le scalène forment la série des muscles essentiellement inspirateurs. Ils s'adjoignent, à titre d'auxiliaires, et dans quelques circonstances particulières, deux autres muscles dont le rôle principal est étranger à la respiration; ces deux muscles sont le grand dentelé de l'épaule et le grand dorsal.

Le grand dorsal, qui s'épanouit à la surface des neuf premières côtes chez les solipèdes et les ruminants, doit évidemment, quand son point fixe est à l'épaule, attirer en dehors les côtes slernales si difficiles à mouvoir. Il peut d'autant mieux produire ce résultat qu'il est d'un volume énorme, et que la grande distance qui sépare les articulations vertébro-costales de ses insertions lui donne des bras de levier d'une longueur peu commune. Sans doute il ne peut prendre part à l'inspiration que pendant la station verticale, alors que les membres , solidement appuyés sur le sol, donnent delà fixité à ses attaches scapulaires.

L'intervention de ce muscle est certainement un très utile auxiliaire des puissances inspiratrices chargées de mouvoir les côtes, dont le jeu exige les plus grands efforts. Peut-être jouc-t-il un rôle plus important que d'habitude quand la respiration devient si profonde cl si pénible, chez les grands animaux qui se tiennent debout, les membres antérieurs écartés, pendant le cours de certaines affections de poitrine.

Quant au grand dorsal, il ne peut concourir a l'inspiration que chez certains animaux, tels que le bœuf, chez lequel il prend des attaches spéciales sur l'avant-dernière, et la dernière côte, à la condition toutefois que son point fixe sera au membre il. 9

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antérieur appuyé sur le sol. A pari celte circonsiance, il conlribue à l'expiraiion, soit qu'il ait un point fixe à l'épine dorso-lombaire ou à l'humérus, et il produit cet effet en déprimant légèrement les côtes sur lesquelles il passe.

§ II. — I>e la dilatation longitudinale du thorax.

En môme temps que le diamètre transverse du thorax s'agrandit, dans l'inspiration, par le jeu des côtes et de leurs muscles moteurs, le diamètre antéro-poslérieur de cette cavité augmente par la contraction du diaphragme.

Cclarçe muscle constitue une cloison mince, aponévrotique à son centre, charnue à sa circonférence, et fermant complètement en arrière la cavité thoracique. Ses piliers, plus ou moins développés suivant les animaux, se présentent sous la forme de deux énormes faisceaux musculaires qui partent de la partie inférieure du corps des vertèbres lombaires et viennent se terminer vers le milieu du centre aponévrotique. Sa zone périphérique, entièrement musculeuse, se fixe à la face interne de la dernière côte, aux hypochondres et à la face supérieure de l'appendice abdominal du sternum. Enfin, sa partie aponévrotique, connue sous le nom de centre phrénique ou tendineux, réunit les piliers à la partie charnue périphérique. Son obliquité, «'énéralemcnt très marquée, est plus ou moins considérable suivant les animaux, mais elle ne peut rien faire préjuger sur la capacité du thorax, car elle dépend des rapports de longueur qui existent entre le sternum et la région dorsale ; elle est très grande quand l'étendue de la région dorsale dépasse de beaucoup celle du sternum, comme on le voit dans lés solipèdes ; elle se réduit , au contraire , à son minimum lorsque ces deux parties arrivent, ainsi que dans le chien et le renard, à des proportions peu différentes. Les deux lois opposées que l'on a établies à cet égard n'ont ni l'une ni l'autre aucune valeur, car elles manquent toutes les deux de bases réelles et anatomiques.

Le diaphragme en état de relâchement est fortement porté en avant et très convexe à sa face antérieure. Lors de l'inspiration, il se contracte, devient moins bombé du côté du thorax , se retire en arrière et refoule dans ce sens les viscères abdominaux: en un mot, il augmente la capacité du thorax en diminuant celle de l'abdomen ; mais son action, toute simple qu'elle paraît, comporte diverses particularités dont l'analyse doit nous arrêter quelques instants.

Le premier effet de la contraction des libres charnues du diaphragme est de diminuer la courbure de celte cloison et de tendre à la rendre parfaitement plane. Fonlana et Haller croyaient môme que ce muscle pouvait alors quelquefois devenir convexe du côté de la cavité abdominale. Ici l'observation n'est pas loul à fail d'accord avec les déductions rationnelles qui découlent de la disposition anatomique propre à celte cloison. jNon-seulement alors le diaphragme ne devient pas convexe du côlé de la cavité abdominale, mais il n'arrive pas même à décrire une surface plane.

En effet, il suffit d'examiner attentivement le diaphragme d'un cheval, d'un bœuf ou d'un mouton doni les parois abdominales ont été incisées, pour voir que ce muscle, pendant la respiration ordinaire, les efforts les plus violents, ne parvient jamais à effacer complètement la concavité de sa face postérieure , et cependant, à

de certains moments, ses contractions acquièrent une énergie extraordinaire el poussent avec violence les visci'res à travers J'ouverture de la cavité. C'est là un fait îneoiïttstabie dont j'ai pu maintes fois vérifier l'exactitude sur plusieurs animaux d'espèces différentes. Sa cause paraît être, en partie du moins, dans la résistance opposée par les viscères abdominaux et dans les connexions établies, du côté du thorax, entre le diaphragme, la veine cave postérieure et le médiastiu.

La résistance opposée par l'estomac, l'intestin et les autres viscères de l'abdomen est évidemment très considérable, surtout quand ces organes sont distendus, et eii particulier chez les ruminants, dont les réservoirs gastriques ont une masse et un poids énormes ; mais elle n'est pas la seule, car sur l'animal auquel on a ouvert le ventre et refoulé en arrière l'estomac et l'intestin, le diaphragme ne peut encore devenir rectiligne ; il se rapproche seulement beaucoup plus de celte direction que dans les conditions normales. Peut-être la veine cave postérieure, tendue entre le cœur et le centre phrénique, contribue-l-clle à restreindre la projection en arrière de la partie moyenne du diaphragme. Toutefois si elle concourt à an tel résultat, ce ne peut être que dans des limites assez restreintes. La nature n'a pu être assez imprévovante pour opposer un frein si peu résistant aux mouvements de l'un des muscles les plus énergiques de l'économie.

La contraction du diaphragme ne détermine pas, dans tous les animaux, un agrandissement uniforme du diamètre antéro-poslérieur du thorax. Il est à cet égard, même parmi nos espèces domestiques, des différences remarquables qui résultent principalement du mode d'insertion de ce muscle à la face interne des hypochondres et des côtes asternales.

Chez le cheval, les autres solipèdes, de même que chez les carnassiers et la plupart des mammifères, le diaphragme est modérément refoulé vers le thorax, et inséré directement sur les hypochondres et la dernière côte ; il remonte, par sa périphérie, très peu au-dessus de l'articulation des côtes avec leurs cartilages de

prolongement.

Chez le bœuf, la disposition de ce muscle diffère sensiblement de celle qui lui est habituelle dans la plupart des autres animaux. Outre qu'il y est fortement poussé du côté du thorax, et très convexe à sa face antérieure, il s'insère, par sa circonférence, sur la dernière et l'avant-dcrnièrc côte, sur l'hypochondre et l'extrémité inférieure des côtes asternales, bien au-dessus de leur articulation avec les cartilages de prolongement, surtout au niveau des postérieures. Néanmoins l'insertion du diaphragme sur l'avanl-dernièrc côte ne part que du niveau de l'extrémité libre des apophyses transverscs des vertèbres lombaires.

Cette disposition remarquable est telle: 1° que le dérider espace intercostal, très large dans tous les ruminants, ne correspond ni à la plèvre ni au poumon, si ce n'est tout à fait à la partie supérieure; 2" que l'avant-dernier est aussi en rapport seulement avec le diaphragme, sur une hauteur de 20 à 25 centimètres, h partir de l'hypochondre; o" que l'antépénultième est aussi fermé par ce muscle sur une hauteur de 2 décimètres, et ainsi en diminuant pour les espaces plus antérieurs. La partie centrale de la cloison, qui est à peu près à l'extrémité inférieure des piliers ou à l'ouverture œsophagienne, est si reportée en avant, qu'elle devient tangente à un plan vertical épi correspondrait à la sixième, ou tout au moins à la

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septième côte, et qui couperait la cavité thoracique eu deux moitiés de mémo longueur. U saillie si prononcée que le diaphragme fait dans la cavité thoraciqtiQ peut être facilement constatée sur l'animal vivant, en engageant le bras à travers une fistule pratiquée au rumen, et à l'aide de laquelle le doigt, parvenu au cardia, peut aisément touchera la sixième côte. Lorsqu'elle s'exagère, par suite du développement énorme que le rumen acquiert dans les météorisations, elle réduit tellement la capacité du thorax, qu'elle entraîne souvent l'asphyxie. Il est a noter qu'elle n'est pas le résultat du volume que prennent les réservoirs gastriques des animaux dès qu'ils font usage d'aliments solides, car elle existe déjà pendant la vie fœtale.

Dans le dromadaire, le diaphragme n'est plus disposé comme clans le bœuf, mais à peu près comme dans le cheval ; seulement ses piliers, excessivement forts et très allongés, comme ils le sont du reste dans notre grand ruminant, domestique, descendent très bas au milieu du centre phrénique.

( Hielles que soient ses variétés de forme et d'insertion, le diaphragme, lors de l'inspiration, tend à devenir rectiligne par le fait de la contraction de ses piliers et de sa zone périphérique, mais il n'arrive jamais à effacer complètement sa courbure, et reste toujours à un niveau supérieur au bord libre des hypochondres. En se portant en bas et en arrière, il refoule les viscères intestinaux dans ce sens, fait descendre le ventre, et remplit plus ou moins ce qu'on appelle le creux du flanc chez les grands mammifères. Le mouvement que son action communique à l'abdomen est si marqué chez un certain nombre d'animaux, que plusieurs auteurs ont donné à la respiration de ceux-ci Pépilhète d'abdominale, La croyant produite principalement par le jeu du diaphragme.

La contraction du diaphragme aurait pour effet, suivant quelques observateurs, outre l'agrandissement antôro-poslérieur du thorax, l'écartement des dernières côtes, et par conséquent la dilatation transversale de la cavité thoracique à sa partie postérieure. Ce dernier résultat mérite d'être examiné avec quelque attention.

Galien rapporte, dans ses Administrations anatomiques, que, après avoir paralysé les intercostaux , les dentelés et les autres muscles moteurs des côtes par la section de leurs nerfs, il a vu le diaphragme, lors de l'inspiration , porter en dehors les dernières côtes, et élargir ainsi la partie postérieure de la poitrine. Vésale dit également que le diaphragme, par sa contraction, détermine l'écartement des dernières côtes asternales. Enfin, de nos jours, M. Magendie et M. Duchenne, entre autres, reproduisent la même assertion, qui a le mérite avant tout d'être très paradoxale.

M. Duchenne (1), négligeant avec raison l'expérience de Galien, qu'on venait de modifier de la façon la plus singulière en coupant les grands dentelés, les pectoraux, les scalènes, et en incisant les six derniers intercostaux dans toute leur longueur avec la plèvre correspondante, a provoqué de violentes contractions du diaphragme sur les animaux vivants ou récemment tués, en excitant les nerfs phréniques par des courants électriques. Ainsi, ayant mis en rapport avec chaque nerf phrénique d'un chien vivant les réophores d'un appareil d'induction à courant très intense, il a vu les côtes de la moitié postérieure du thorax s'élever

(1) Recherches électro-physiologiques, elc, sur le diaphragme, p. 15. Paris, 1833.

et se porter on dehors, à tel point que le çliamctre transversal de la poitrine de vint en arrière à peu près une fois plus grand qu'auparavant. Pendant tout le temps que le courant passa dans les nerfs phréniques, les muscles abdominaux se contractèrent violemment d'une manière non interrompue, et les hypochondres demeurèrent modérément soulevés. Sur des chiens et des chevaux qu'on venait de tuer, l'électrisation des nerfs phréniques, préalablement dénudés, déterminait avec la contraction du diaphragme l'élévation des côtes postérieures, leur projection en dehors , le soulèvement des parois abdominales, en un mot l'agrandissement du diamètre transverse de la poitrine au niveau des dernières côtes asternales.

L'auteur de ces expériences en a conclu que la contraction du diaphragme a pour résultat, outre l'agrandissement du diamètre anléro-postérieur de la poitrine, l'élargissement de la partie postérieure de cette cavité par l'élévation et la projection en dehors des dernières côtes asternales. Il s'est fait illusion. Le phénomène qu'il a constaté, après Galien, Vésale, M. Magendie et d'autres encore, a été mal interprété : il n'est pas et ne peut pas être l'effet immédiat de la contraction du diaphragme.

Déjà Borelli , dont la manière de voir a été adoptée par Haller, a démontré mathématiquement que le diaphragme, en se contractant, doit seulement agrandir le diamètre longitudinal de la poitrine, et tendre à resserrer la partie postérieure de cette cavité. Borelli a raison : le diaphragme qui se contracte augmente l'étendue du thorax suivant le sens antéro-postérieur ; il resserrerait en même temps la partie postérieure de cette cavité, s'il agissait seul , indépendamment des autres puissances respiralrices ; mais il ne peut produire ce dernier résultat à cause de l'action simultanée des divers inspirateurs et de la réaction des viscères abdominaux.

Lorsqu'on fait passer un courant électrique par les nerfs diaphragmatiques d'un animal vivant, le courant fait contracter évidemment le diaphragme, mais il n'empêche pas les muscles inspirateurs de se contracter en même temps et d'élever les côtes ; il paraît même, peut-être par une action réflexe, exercer une influence notable sur ces derniers, car dans les expériences on a vu, lors de la convulsion du diaphragme , les côtes s'élever et se porter en avant sur toute la longueur du thorax. Or, dès l'instant que les autres inspirateurs se contractent simultanément avec le diaphragme, et que même ils se contractent parfois avec plus de force, il n'est pas très rationnel d'attribuer à ce diaphragme le mouvement exécuté par les dernières côtes. En second lieu , sur l'animal mort dont l'abdomen est ouvert et les viscères abdominaux retirés de leur cavité, la contraction énergique du diaphragme ne produit plus ni l'élévation des dernières côtes, ni leur projection en avant, preuve évidente que ce mouvement des côtes n'est nullement l'effet immédiat de la contraction du diaphragme.

L'élévation des dernières côtes et l'élargissement de la partie postérieure de la poitrine, lors de la contraction du diaphragme, tiennent sur l'animal vivant à deux causes, dont la première est l'action normale ou l'action surexcitée des autres muscles inspirateurs, la seconde la réaction des viscères abdominaux qui, étant refoulés en arrière et en dehors, tendent à écarter les hypochondres et la partie inférieure des dernières côtes. Ce double effet dérive sur le cadavre de la seule réaction, sur les hypochondres et les dernières côtes, des viscères abdominaux re-

foulés, Aussi est-il moins sensible sur le dernier que sur l'animal vivant, de l'aveu môme des expérimentateurs. Il serait même presque insignifiant sur le cheval, si je m'en rapportais à mes propres expériences, dans Lâoquellâa les contractions convulsives du diaphragme étaient provoquées seulement par l'irritation simple des nerfs phréniques. La preuve qu'il en est bien ainsi, c'est que, une fois le ventre ouvert et les viscères abdominaux enlevés, les plus violentes contractions du diaphragme, nonseulement ne portent plus les côtes postérieures en avant et en dehors, mais les tirent en dedans et rétrécissent un peu la base du thorax. Si les auteurs qui oui attribué au diaphragme une part considérable dans l'élargissement de la poitrine avaient un peu réfléchi à ces diverses considérations, ils auraient senti le néant d'une opinion qu'on regrette de voir défendue par de judicieux physiologistes.

L'agrandissement du diamètre longitudinal du thorax par la projection du diaphragme en arrière, lors de l'inspiration, ne saurait être exactement mesuré, car il varie suivant le caractère de la respiration , les espèces d'animaux, et paraît différer au centre du muscle de ce qu'il est au niveau de ses zones de plus en plus excentriques. Mais, à part ces nuances peu importantes, cet agrandissement prend une grande part à l'amplialion totale qu'éprouve le thorax lors de l'inspiration , comme on peut en juger par l'étendue des mouvements de l'abdomen sur un grand nombre d'animaux, tels que le cheval, par exemple, dont le flanc reproduit exactement toutes les modilicalions apportées au rhylhme de la respiration. Cependant il ne faudrait pas croire qu'en raison de l'importance de son jeu, le diaphragme ne puisse cesser d'agir sans apporter une gêne considérable dans l'accomplissement des phénomènes mécaniques de la respiration. En effet, Galien, qui le premier eut l'idée de paralyser ce muscle par la section des nerfs phréniques, avait déjà remarqué qu'après cette section la respiration continuait avec de très légères modifications ; et beaucoup d'expérimentateurs parmi les modernes ont fait des observations analogues. Ayant aussi pratiqué sur le cheval la résection des deux nerfs diaphragmaliques au bord inférieur des scalènes, je me suis assuré: 1° que la respiration n'était sensiblement ni plus lente , ni plus accélérée que dans les circonstances ordinaires ; 2° que les mouvements des parois latérales du thorax ne s'exagéraient que dans des proportions à peine sensibles; 3° enfin que le ventre s'élevait dans l'inspiration, que le creux du flanc se remplissait, et que sa corde devenait saillante dans l'expiration , dernières remarques déjà faites par les anciens physiologistes. A priori, on aurait cru que le jeu des parois costales dût être considérablement augmenté pour parer au défaut de dilatation du thorax, suivant le sens antéro-poslérieur.

§ III» — De la dilatation du poumon et des autres parties de l'appareil respiratoire.

Pendant que la cavité du thorax s'agrandit d'un côté à l'autre par le jeu des parois costales, et d'avant en arrière par suite de la contraction du diaphragme, le poumon se dilate aussi et aspire dans sa cavité une quantité plus ou moins considérable d'air atmosphérique. Le mécanisme de sa dilatation et de celle des canaux qui amènent l'air dans cet organe mérite d'être étudié avec quelques détails.

D'abord le poumon remplit exactement la cavité des plèvres, et occupe dans le

sur un grand magimWro, et qui consiste a mettra la pie™

Sw—I . - -levant les deux muscles «,« h ^"^aue » ^ „ , dMtaUwtf le poumon en conlact immédiat avec a m enleva.it avec précaution des segments d'une ou de deux cotes, p,c lab < me t ol ë de Ivre à l'aide du doigt, on s'assure, sur une plus grande étendue, de SfcKii U «** u.oyen,appli(,nésurle cadavre en plusienrs „„inis du thorax, conduit a une semblable démonstration.

' U c , t é,a bli enire le poumon et les parois de la cavité thoracique est ,m«é- » « •««"» entre le viscère et la face «terne des parois pectorales L'erreur de Galien et des anciens physiologistes, qui croyaien a la Prese, e de l'air dans le sac des plèvres, a été mise en évidence depuis longtemps par ceue expérience de Haller, dans .aquelle le thorax , ouvert sous l'eau, ne laisse pas

échanner la moindre bulle de gaz.

La dilatation que le poumon éprouve lors de l'inspiration dénve de la dilatation même du thorax. Ce viscère creux, qui remplit exactement tout 1 espace non occupé par les autres viscères pectoraux, sans laisser le moindre vide entre sa surface externe et la surface interne de la cavité, doit toujours rester en contact avec les parois de celle-ci, et par conséquent les suivre lorsqu'elles s écartent. Or au moment où la cavité thoracique s'agrandit, la cavité du poumon se dilate, il y a tendance à la formation d'un vide dans son intérieur ; l'air et la vapeur qui s y trouvent se raréfient, et aussitôt l'air extérieur pénètre dans les cav.tés nasales, le larynx la trachée, les bronches et les vésicules pulmonaires, pour rétablir, ou plutôt pour maintenir l'équilibre entre la pression extérieure et la pression intérieure. C'est là un simple phénomène physique, qui s'accomplit dans l'organisme absolument comme dans les machines inertes.

Cette dilatation du poumon est donc passive ; mais on se demande si l'organe n y prend pas quelque part en vertu de sa propre activité. Les anciens croyaient, et plusieurs observateurs modernes croient encore à une faculté par laquelle le poumon contribuerait activement à l'ampliation de sa cavité. On cite à l'appui plusieurs faits dans lesquels le poumon aurait continué à se dilater, bien que la poitrine fût largement ouverte, soit par l'incision du diaphragme, l'enlèvement du sternum, ou de quelques muscles intercostaux ; mais ces faits ne paraissent pas parfaitement observés et appréciés à leur juste valeur.

Lorsque le thorax est ouvert largement d'un seul côté, sur un animal dont les deux plèvres ne communiquent pas ensemble par de petites ouvertures au médiaslin, le poumon correspondant s'affaisse et cesse de se dilater à ( harpie inspiration , niais celui du côté opposé continue à fonctionner ; de plus ce dernier, dont l'action s'exagère en raison môme de l'étendue et de la rapidité qu'acquièrent les mouvements du thorax , se dilate plus que d'habitude, et refoule le médiaslin du côté du poumon

affaissé , de manière à agrandir le sac pleural dont la cavité est demeurée intacte. Lorsque, au contraire, la cavité thoracique n'est ouverte que dans une étendue très limitée, le poumon correspondant ne s'affaisse pas complètement ; l'air s'engouffre par l'ouverture à chaque inspiration et en est repoussé avec violence en certaine quantité à chaque expiration, et souvent avec une petite partie du poumon qui vient faire hernie à travers la plaie. 11 arrive même, comme je l'ai vu plusieurs fois sur le cheval , que le thorax ait de chaque côté une ouverture grande comme la main, sans que les poumons s'affaissent immédiatement. Les animaux parviennent alors souvent à se tenir debout et à entretenir pendant cinq, dix minutes et plus, une respiration devenue extrêmement pénible. Dans ces circonstances, les poumons continuent à se dilater, non pas en vertu d'une faculté expansive qui leur soit propre, mais bien parce qu'ils se maintiennent en rapport ou en contact immédiat dans une partie de leur étendue avec les parois du thorax. Ils s'affaissent à mesure que l'air envahit la cavité des plèvres, et qu'il s'interpose entre le viscère et la face interne de ces membranes. Enfin, dans les cas où le thorax est très largement ouvert, les poumons s'affaissent complètement et se trouvent dans l'impossibilité absolue de se dilater d'une manière sensible, comme Haller en avait déjà fait la remarque. Les poumons, ne jouissant d'aucune propriété expansive qui leur soit propre, se dilatent donc passivement lors de l'inspiration ; ils ne font que suivre , grâce à l'extensibilité de leur tissu , les parois thoraciques à mesure qu'elles s'écartent, et c'est par la pression atmosphérique exercée de dedans en dehors que cette extensibilité du tissu pulmonaire est mise en jeu.

Le poumon, bien qu'il soit en contact immédiat avec les parois costales, diaphragmatique et médiastine , ne conserve pas , en se dilatant , exactement les mêmes rapports avec les parties qu'il touche; il se meut, il glisse plus ou moins sur elles, de telle sorte qu'un point quelconque de la surface pulmonaire correspond successivement à divers points des parois thoraciques. Le fait de ce déplacement est rendu manifeste à l'aide d'une expérience très simple, qui consiste à enlever, sur une étendue de 1 ou 2 décimètres, les muscles qui remplissent quelques espaces intercostaux, et même, si l'on veut, un segment d'une ou de deux côtes, dont la face interne a été préalablement isolée de la plèvre. La transparence de la membrane séreuse permet alors de voir le poumon glisser avec une certaine rapidité a la face interne des parois thoraciques. Les vaisseaux qui rampent à l'extérieur du viscère donnent à l'observateur des points de repère qui lui permettent de juger de l'étendue et du sens des déplacements.

Le mouvement opéré par le poumon sur les parois internes du thorax est facilité par le poli et l'humidité des surfaces. Il est très marqué à la région diaphragmatique, au niveau des dernières côtes et au-dessus des hypochondres. Lors de l'inspiration, le bord postérieur du poumon se porte en arrière et vient se mettre en contact avec le point de jonction de la dernière côte avec le diaphragme ; le bord inférieur de cet organe descend et vient de même s'appliquer à la réunion de la partie périphérique du diaphragme avec l'hypochondre et l'extrémité inférieure di s côtes asternales. Au contraire, lorsque l'expiration s'effectue, le bord postérieur du poumon se porte en avant, s'éloigne de la dernière côte ; le bord inférieur s'élève de même, de (elle sorte que le diaphragme vient s'appliquer dans une étendue très

s s dont le poumon adhère en plusieurs points aux parois piques U t que prennent a l'inspiration le thorax et le poumon nous e an cherchons "déterminer celle des organes qui amènent Vw au foyer de 1 hén o .

Peint que le thorax se dilate et que le poumon agrandit ses innombrable ca tes £Ùr appeler l'air extérieur, les ouvertures des cavités nasales le e Lâches sf dilatent aussi pour donner passage au fluide qui les cellules pulmonaires. Le jeu de ces parties, si accessoire qu il paraisse, n en pas moins admirable jusque dans ses plus minces détails.

L'entrée des cavités nasales, appelée narines dans la plupart des annaux e connue sous le nom de naseaux dans les solipèdes, se présente sous àmkmm extrêmement variées , suivant les espèces. Elle est constituée par deux ouv i lu es qui sont étroites et peu dilatables chez les animaux incapables de supporter des courses prolongées et rapides, tandis qu'elles sont larges et susceptibles d une ampliation considérable chez les animaux coureurs, à respiration très étendue. Ces deux ouvertures sont constamment béantes et disposées de manière à ne pouvoir jamais se fermer, si ce n'est chez les phoques, les cétacés et l'hippopotame, dont la respiration doit se suspendre sous l'eau.

Chez les solipèdes les naseaux se dilatent très sensiblement lors de l'inspiration : l'aile interne se soulève, se porte un peu en dedans et se rapproche ainsi de l'aile interne delà narine opposée ; l'aile externe remonte et se projette en dehors; enfin les deux commissures s'éloignent l'une de l'autre. Elles exécutent ces mouvements par l'action du transversal du nez, du pyramidal des naseaux, du petit sus-maxillonasal, et de la branche antérieure du sus-naso-labial. L'interne est mue principalement par le premier de ces muscles, l'externe par le second et le quatrième et la fausse narine par le troisième.

Cette dernière, propre au cheval, à l'âne, au mulet, à l'hémione, au couagga, au dauw et au zèbre, forme une cavité analogue à un cornet placé entre l'épine nasale et le biseau du petit sus-maxillaire, cornet dont le fond est en haut et l'entrée un peu au-dessus de la commissure interne des ailes du nez. Elle se dilate à peine dans les inspirations ordinaires, mais son entrée s'élargit sensiblement, et sa paroi externe forme un relief conique, un peu courbé, très saillant dans les inspirations profondes, principalement sur les animaux affectés de la pousse et sur ceux qui flairent ou qui hennissent; sa dilatation est presque permanente dans le tétanos, et devient considérable après la section des nerfs vagues. Alors, si la tête est convenablement relevée, on voit son entrée s'agrandir un peu ; le doigt s'y trouve à l'aise, et sa paroi interne s'éloigne de la cloison cartilagineuse à chaque inspiration, tandis que le contraire a Lieu à chaque expiration: La projection en dehors de la paroi interne de celte fausse narine se voit très bien encore quand on a fendu sa paroi externe en deux lambeaux maintenus écartés. Nous verrons plus lard que la fausse narine, qui est fixée aux prolongements cartilagineux et muqueux îles cornets, se gonfle aussi dans l'expiration, lorsque l'expulsion de l'air à travers les naseaux est rapide ou gênée par une cause quelconque.

'^b DE LA RESPIRATION.

La dilatation des naseaux est isochrone avec celle du thorax; la première ne semble point précéder la seconde, comme on pourrait le croire au premier abord. Son étendue est parfaitement en harmonie avec celle de la cavité thoracique : elle est peu considérable dans les inspirations ordinaires, augmente à mesure que la respiration devient profonde ou qu'elle s'accélère; enfin cette dilatation continue à s'effectuer sur les chevaux dont la trachée est ouverte , sur ceux dont ce conduit est complètement fermé, bien qu'alors elle soit tout à fait inutile. Ou sait, depuis les expériences de Legallois, que le jeu des narines persiste aussi un certain temps chez les animaux dont la moelle allongée a été coupée en travers, en arrière de l'origine des pneumogastriques, comme sur la tête des animaux décapités. La seclion d'un nerf facial paralyse la narine correspondante, et celle de deux nerfs de la septième paire les paralyse toutes les deux, et les laisse dans l'état d'affaissement qu'elles présentent sur le cadavre.

La dilatation qu'éprouvent les narines lors de l'inspiration n'apporte aucun changement dans le diamètre des cavités nasales que l'air doit traverser avant de parvenir au pharynx et au larynx. Ces cavités, ayant leurs parois osseuses, ne peuvent ni s'agrandir, ni se resserrer. L'inspiration ne fait que mettre en mouvement la colonne d'air qui les remplit, et renouveler dans de faibles proportions celui qui est emprisonné dans les circonvolutions des cornets, des nombreuses volutes ethmoïdales et dans les cavités des sinus. L'air des sinus est appelé vers les parties profondes de l'appareil respiratoire, puis remplacé à mesure et lentement par l'air qui vient du dehors. Le fait de ce déplacement est rendu manifeste sur le cheval et le bœuf par la trépanation des sinus frontaux ou des sinus maxillaires. Pour bien l'apprécier, on détache un petit disque osseux au-dessus des sinus, de manière à laisser intacte, ou à peu près, la fine muqueuse qui correspondait au fragment d'os enlevé : alors à chaque inspiration la membrane se déprime ou devient concave en dehors. Si l'on n'a pu réussir à conserver la muqueuse, on rabat sur l'ouverture du trépan le lambeau de peau, qui est attiré vers la cavité du sinus dans l'inspiration, puis légèrement soulevé et refoulé dans l'expiration. Enfin, si le lambeau cutané n'est ni assez mince, ni assez souple pour ressentir nettement le déplacement effectué dans les sinus, on place vers l'ouverture une plume extrêmement fine à barbules flottantes, ou un petit pinceau de duvet, qui sont attirés encore dans l'inspiration et repousses au mouvement opposé. Le phénomène est aussi manifeste à l'ouverture pratiquée au milieu de la corne d'un bœuf qu'à celle de la partie inférieure du sinus frontal , surtout si l'on expérimente sur des animaux dont la respiration a été gênée par la section des nerfs vagues ou par une autre cause.

Le pharynx, que traverse la colonne d'air appelée dans les poumons, doit être naturellement maintenu dilaté lors de l'inspiration. Si sa cavité est un peu rélrécie par le gonflement de sa muqueuse, comme dans l'angine, par le fait de IVngorgement des parties adjacentes, la réplétion des poches gutturales, le passage de l'air est gêné quand la respiration s'accélère et donne lieu à un bru il particulier plus ou moins intense.

Cet air, une fois parvenu dans la cavité pharyngienne, ne passe point dans la bouche, diùm, à cause de l'abaissement du voile du palais et de l'application de son bord libre, chez plusieurs animaux, à la base de l'épiglotte ; mais il n'a nulle

. i , ;,a hnrraifl et se dirige seulement vers les parues

"*Car 11 * '0rS Tll noud e mv ^ Uieur qui y

I t héouaos, Tout I inonde sait que la plupart des carnassiers, le chien I -coup de ruminants respirent par la bouche et par es = apr

une course rapide ou peudaut des exercices pénibles. Le chev 1 cl le pu ^MQ ^ les ! t le 'muscles élévateurs du voile du palais sont peu développes, les foss

s 6 a" c et les naseaux extrêmement dilatables, restent rarement de Ï^lSiU. cela leur arrive en quelques circonstances, notamment lors de la compression ou de la section des nerfs pneumoga WJW.

I e larynx prend part à l'inspiration par la dilatation active delà glotte et pai un mouvemyent dé totalité presque insensible dans les circonstances ordmaires, ma.s n és marqué pour peu que la respiration devienne pénible.

L'ouverture de la glotte, c'est-à-dire la fente allongée qu, se »Q«f"»£ prise antérieurement entre les deux co^s ei ?o^mem

lieux arylénoïdes, est plus étroite, abstraction faite de la forme, que la t.achce- •u tère Si elle se rétrécit d'une manière continue par suite du gonflement inflammatoire de ses parties molles ou de leur infiltration, ou de la compressai exercée sur l'organe par l'engorgement des parties adjacentes , s. elle perd plus ou moins complètement la faculté de se dilater par l'effet de l'atrophie partielle des muscles laryngiens si fréquente dans les solipèdes, par celui de la compression ou de a section, soit des récurrents, soit des nerfs vagues, il en résulte pour le passage de l'air une gène considérable qui se traduit pendant les marches rapides et les exercices un peu pénibles par un sifflement particulier connu sous le nom de carnage. Celle ouverture étroite a donc besoin d'être agrandie à chaque inspiration, et elle l'est effectivement. Il suffit, pour s'assurer de sa dilatation, d'enlever, sur le cheval, la lame fibreuse qui ferme i'échaiîcrurc inférieure du cartilage thyroïde, de manière à apercevoir le bord inférieur des cordes vocales et la fente oblongue qu'elles circonscrivent. Par cette expérience on voit, pour peu que la respiration devenue pénible exagère le jeu du larynx, que le ruban vocal et l'aryténoïde d'un cote s'éloignent du ruban vocal et de l'aryténoïde opposés. L'inverse se produit nécessairement lors do l'expiration, Quant au mouvement de totalité, il est rendu sensible par la gène que la section d'un nerf pneumogastrique apporte à la respiration. Alors, à chaque fois que l'ouverture de la bouche s'agrandit et que les naseaux se dilatent, le larynx s'abaisse ou s'éloigne de la base du crâne. Au contraire, à chaque fois que la cavité buccale se ferme un peu et que les naseaux se rétrécissent, le larynx s'élève, fiel organe s'abaisse donc dans l'inspiration, s'élève dans l'expiration, et ses mouvements de totalité sont isochrones à ceux de la bouche, des naseaux et de la glotte.

II serait curieux de savoir si l'aire de la glotte ainsi dilatée arrive à acquérir Yr tendue de celle de la trachée, ou, en d'autres termes, s'il peut passer en un temps lonnr autant de fluide par l'ouverture dn larynx qu'il en passe, en un temps égal par un segment de trachée de même longueur. Très probablement ces quantités sont les

mômes pour dos scgmcnis du luyan respiratoire de longueur semblable, seulement la vitesse du courant est accrue dans les parties rétrécies et ralentie dans les parties dilatées.

L'air, après avoir franchi l'ouverture laryngienne, arrive au tube trachéal dont la longueur et le diamètre ne paraissent pas subir de variations considérables, si ce n'est par l'action de causes étrangères au mécanisme de la respiration.

La trachée, lors de l'inspiration, livre un large passage à l'air. La disposition anatomique , la résistance et les propriétés de ses cerceaux la tiennent constamment béante, et ne lui permettent pas de se déprimer ou de s'affaisser sur elle-même par la pression atmosphérique, au moment où la tension des fluides intérieurs est diminuée, comme elle le ferait nécessairement si ses parois étaient membraneuses. Le plan charnu qui existe à sa partie postérieure ne peut jouer aucun rôle dans l'inspiration, parce qu'il est disposé de manière à réduire le diamètre du tube dès qu'il vient à se contracter.

Quant aux bronches, il est certain qu'elles se dilatent lors de l'inspiration, et d'autant plus qu'elles sont plus déliées; mais leur dilatation, étrangère aux fibres charnues qui entrent dans leur structure, est purement passive, comme celle du poumon dont le volume s'agrandit à mesure que la cavité qui le contient augmente de capacité.

Tel est le jeu des différentes parties qui prennent part à l'inspiration ; il ne nous reste plus, pour achever l'analyse de cet acte, qu'à rechercher les changements de forme éprouvés par le thorax, l'étendue métrique de la dilatation suivant les différents diamètres delà cavité et la quantité d'air qui a été ingérée.

Les modifications de forme que le thorax subit en se dilatant sont à peine sensibles dans la respiration calme de la plupart des animaux. Le cône déprimé latéralement, qu'il représente chez les solipèdes et les ruminants , devient plus bombé dans le même sens, surtout vers le milieu et vers la partie postérieure; sa base oblique s'élargit à mesure que les côtes asternales se portent en dehors, et que les hypochondres s'écartent l'un de l'autre ; enfin, de convexe qu'elle était d'abord, elle devient à peu près plane lorsque la contraction du diaphragme a atteint ses dernières limites.

L'agrandissement des deux diamètres de celte cavité peut être apprécié approximativement par divers moyens. Celui du diamètre transverse se mesure assez bien par une longue aiguille métallique implantée perpendiculairement, vers le tiers inférieur de la onzième ou de la douzième côte, aiguille graduée en avant de laquelle on maintient, à une faible distance de la poitrine , une tige verticale appuyée salle sol par un petit support. Dès que l'animal est immobile, l'expérimentateur voit, par l'étendue de l'oscillation de l'aiguille, quelle est la somme du mouvement de l'une des parois latérales du thorax. En doublant cette somme, on obtient exactement l'aue* mentation totale du diamètre transversal de la poitrine. Cette augmentation, qui est moindre en avant et en haut de la région costale, représente tout au plus pour chaque côté 3 à k centimètres dans la respiration calme du cheval ; elle s'élève à peine à un chiffre double, quand la respiration est gênée, et elle ne le dépasse jamais.

Quant à l'agrandissement du diamètre anléro-postérieur , il est beaucoup plus considérable. Ce dernier est constant dans tous les mammifères suivant

uuc [rnv lirée au centre phrénique du diaphragme au niveau de la première côle; mais il ne l'est pas suivant une autre ligne tirée de la première a la der-

nière côle. ,- „ . ' , . . . , ,. ,

, 'augmentation du diamètre longitudinal par lcfailde la projection du diaphragme

ei] arrière ne peut guère être mesurée que sur les animaux dont l'abdomen est ouv en \ lors en faisant passer par l'appendice xiphoïde une tige parallèle au diaphragme et appuyée en haut sur l'articulation de la dernière côte avec le rach.s, on peut, à l'aide d'une règle graduée, voir de quelle étendue le diaphragme se rapproche de la ii»e dans l'inspiration et de quelle étendue il s'en éloigne dans l'expiration. Or, on trouve, par ce procédé, que chez le cheval l'agrandissement moyen du diamètre antéro-postérieur du thorax équivaut à une longueur de 10 à 12 centimètres.

Un second procédé consisteà mesurer l'amplitude des oscillations du diaphragme chez les ruminants à travers une fistule faite au premier estomac, en arrière de la dernière côte, fistule assez grande pour que l'opérateur y engage aisément la main ; mais celui-ci n'est pas susceptible d'une grande exactitude.

Quant à l'appréciation des changements que le diamètre longitudinal du thorax éprouve suivant une ligne droite tirée de la première à la dernière côte, elle est extrêmement facile. Elle s'obtient à l'aide d'une tige métallique graduée, coudée sur elle-même à angle droit et implantée sur l'angle externe de i'ilium, de manière que sa partie libre horizontale vienne passer en dehors de la dernière côte. Sur le cheval ce petit appareil montre que la dernière côte, qui se porte très peu en dehors à chaque inspiration, ne se projette pas sensiblement en avant, de telle sorte qu'elle reste presque toujours à la même distance de l'angle externe de I'ilium : elle s'en éloigne au plus de 1 à 2 centimètres chez les chevaux poussifs. Sur le chien, dont la respiration est rendue profonde après un léger exercice consécutif à la section d'un nerf vague, la dernière côte se projette fortement en avant, comme on le voit du reste très bien sans le secours d'instruments de précision. Il résulte donc de ces faits que le diamètre antérieur postérieur du thorax, mesuré de la première à la dernière côte, n'éprouve dans l'inspiration aucun changement sensible chez le cheval, tandis qu'il diminue notablement chez le chien.

La quantité d'air qui entre dans le poumon dilaté à chaque inspiration est assez difficile à déterminer en ce qui concerne les animaux ; néanmoins elle peut être précisée, même avec quelque rigueur, sans qu'il soit nécessaire de recourir à des procédés et à des calculs compliqués.

Un premier moyen à employer consiste à adapter exactement à la trachée, coupée en travers, un tube flexible, mais non susceptible de s'affaisser, pourvu d'un robinet sur un point de sa longueur, et pouvant être engagé par son extrémité libre sous une cloche graduée, pleine d'air, maintenue sur une cuve à eau. L'appareil étant ainsi disposé, et après qu'une expiration vient d'être effectuée, on ferme le robinet et l'on fait arriver rapidement l'extrémité du tube sous la cloche, puis ou ouvre ce robinet qu'on ferme subitement aussitôt l'inspiration achevée; après quoi le tube, retiré de dessous la cloche, est maintenu ouvert pour permettre à l'animal de respirer librement. En répétant un certain nombre de fois cette opération à des intervalles plus ou moins rapprochés, on obtient séparément les quantités d'air ingérées à chaque inspiration, et par leur somme

\l\'2 DE LA KËSIMIt M'ION.

on trouve* une moyenne exacte. Les extrêmes, c'est-à-dire les mininia et les maxima, sont donnés isolément avec la même précision par les éléments mômes de la moyenne, Par ce procédé , je me suis assuré qu'il pénètre dans les poumons du cheval , à chaque inspiration ordinaire, de 1 litre à 1 line et demi d'air ramené à la température de -f- 15 degrés centigrades et à la pression de 0"',76. La méthode suivante est moins exacte.

Le ihorax d'un animal qui vient de mourir étant dans l'état où il se trouve normalement a l'instant de l'expiration, le poumon doit conserver dans son intérieur une quantité d'air égale à celle qu'il garde une fois que l'expiration est accomplie. Or, pour connaître cette quantité, on adapte à la trachée du cheval mort un tube aboutissant dans une cloche pleine d'eau à ZiO degrés centigrades, et renversée sur un réservoir également plein d'eau à la même température. Quand tout est ainsi disposé, on fait une ouverture de chaque côté de la poitrine; le poumon s'affaisse et chasse dans la cloche l'air qu'il renfermait, et dont le volume doit être immédiatement déterminé avant que la température du fluide ait pu changer. Celte première opération achevée, on enlève quelques côtes des deux côtés du thorax , on retire les viscères abdominaux qui gênent le déplacement du diaphragme, puis on insuffle le poumon jusqu'au moment où il a rempli exactement le thorax et rendu la surface diaphragmalique aussi plane que possible ; enfin , à l'aide du tube employé précédemment, on fait passer sous une cloche l'air qui a distendu le poumon. La différence qui existe entre la première quantité et la seconde représente approximativement, en volume, la température et la pression étant égales de part et d'autre, la quantité de fluide que le poumon reçoit à chaque inspiration.

Le thorax, après s'être dilaté pour faire affluer dans le poumon une nouvelle quantité d'air, revient sur lui-même pour en chasser une quaniité à peu près égale qui a servi à l'hématose, s'est chargée de vapeur d'eau et d'acide carbonique, (je deuxième acte, diamétralement opposé au premier, constitue ce qu'on appelle l'expirai ion. Il s'effectue par le concours des parois du thorax, du diaphragme, du poumon et des autres parties de l'appareil respiratoire. Son exécution se traduit par une réduction des deux grands diamètres du thorax et plusieurs phénomènes dont nous allons présenter l'analyse.

§ r» — Du rétrécissement du thorax suivant le sens transversal.

Les parois latérales du thorax, qui s'étaient écartées l'une de l'autre au moment fie l'inspiration, se rapprochent lors de l'expiration ; les côtes, qui s'étaient portées en dehors et en avant, reviennent en arrière et en dedans; les muscles, qui s'étaient contractés, se relâchent, et d'autres puissances, jusqu'alors inaelhes, entrent en action pour concourir à diminuer la capacité de la cavité thoracique.

Le jeu tics côtes dans l'inspiration est beaucoup plus simple (pie celui ces arcs osseux lors de la dilatation du thorax. Les côles, au moment de l'inspiration,

DES PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LÀ UESHRATlON. 1*43

ardent été déplacées, l'articulation de leur tubérosilé avec les vertèbres avait été u„ peu tendue; leur cartilage de prolongement avait éprouvé un commencement de torsion- les lames fibreuses intercostales elles-mêmes avaient acquis une tens.on narticulière Or, dès que les puissances musculaires qui ont déterminé ces changements cessent d'agir, toutes ces parties, plus ou moins élastiques, tendent à revenir I pétai dans lequel elles se trouvaient primitivement, et elles y reviennent en effet, pour ainsi dire, sans le concours des muscles. Ceux-ci n'interviennent qu'au titre d'a^-nts complémentaires et régulateurs destinés à réduire la cavité du. thorax au delà des limites auxquelles l'élasticité de ses parois pourrait la ramener, ko» peut-on regarder l'expiration comme un acte en grande partie passif, une sorte de retour du thorax à un état neutre qu'il tend à conserver sans aucun effort.

Pendant ce deuxième acte, les cotes exécutent un mouvement inverse en tous points à celui qu'elles ont éprouvé dans l'inspiration. Leur face externe, qui était devenue un peu antérieure, et leur bord postérieur, qui s'était légèrement dirigé en dehors, reprennent leur situation première. La côte se projette en arrière et en dedans; elle se rapproche de la ligne médiane, et l'arc qu'elle forme, en augmentant son inclinaison par rapport au plan vertical qui diviserait le thorax en deux moitiés, réduit l'espace compris entre elle et ce dernier. Ces côtes se rapprochent les unes des autres; on les voit glisser sous la peau d'avant en arrière, et les espaces intercostaux devenir moins creux; l'appareil dont j'ai parlé montre que ces espaces se rétrécissent d'une manière notable; les cartilages de prolongement, qui avaient été un peu tordus à leur union avec les côtes et un peu redressés sur le sternum , reprennent d'eux-mêmes, en vertude leur propre élasticité, la direction qu'ils tendent à conserver; enfin les deux hypochondres, qui avaient été portés en dehors, élevés sensiblement et rendus plus convexes à leur face externe, se rapprochent l'un de l'autre, s'abaissent et perdent de leur incurvation. Tout cela se produit spontanément par le fait de l'élasticité des côtes, de leurs cartilages, de leurs liens articulaires, dès que les puissances inspiratrices ont cessé d'agir. Mais des muscles particuliers complètent cette action, surtout dans les expirations profondes.

Les muscles qui concourent à l'abaissement des côtes, à leur rapprochement, à leur projection en arrière et en dedans, sont : le petit dentelé postérieur, le transversal des côtes, le triangulaire du sternum et les muscles abdominaux. Us ont cela de particulier, qu'aucun d'eux n'agit sur toutes les côtes; le transversal et le triangulaire exercent leur action sur les côtes stem aies , le petit dentelé et les muscles abdominaux sur les côtes asternales.

Le petit dentelé postérieur, assez développé dans les solipèdes, où il est forme de six dentelures triangulaires insérées à la face externe des six dernières côtes, a ses attaches fixes au sommet des apophyses épineuses des vertèbres dorsales postérieures et des premières lombaires. Les fibres contractiles de ses digitations sont à peu près perpendiculaires à la ligne médiane, et légèrement obliques de haut en bas, d'arrière en avant, relativement à l'axe des côtes. Comme leurs insertions costales sont plus bas que celles du dentelé antérieur, elles trouvent sur ces arcs un bras de levier plus considérable que ces dernières. Leur contraction tend à tirer les côtes en arrière et aussi à les porter en dehors, mais elle les porte seulement en

LAZj !>!•: LA HESI'IHATION.

arrière, les autres muscles expiraleurs niellant nécessairement obstacle à la projection en dehors.

Le dentelé postérieur n'est conslilué chez le bœuf que par quatre digitations insérées sur les quatre dernières côtes qui laissent entre elles des espaces très larges. Il n'a plus dans le chien que deux cogitations au niveau des deux derniers espaces. Son action expiratricc est plus évidente pour ces deux derniers mammifères qu'elle ne l'est en ce qui concerne le cheval.

Le transversal des côtes, étendu obliquement du milieu de la première côte sternale à la face latérale du sternum vers l'articulation du quatrième cartilage avec cet os, doit déprimer ou abaisser l'extrémité inférieure des deuxième, troisième cl quatrième côtes sur lesquelles il passe, et cela en raison surtout de la fixité de ses deux attaches terminales. Cependant, en tenant compte des adhérences qu'il contracte à la surface des côtes ou des cartilages qu'il croise obliquement, on serait tenté de lui attribuer une action diamétralement opposée à celle que je viens de rappeler.

Le triangulaire du sternum est l'expirateur par excellence de la partie antérieure du thorax. Né sur toute la longueur de la face supérieure du sternum par des faisceaux charnus recouverts d'une forle couche aponévrolique, il remonte à la face interne des cartilages de prolongement de toutes les côtes slernales qui suivent la première, et s'insère sur ces cartilages par autant de dentelures isolées. Ce muscle, quia, de même que tous les autres expirateurs, l'une de ses attaches terminales absolument fixe, rapproche les cartilages et les côtes de la ligne médiane ; il transforme ces arcs en leviers du troisième genre, dont le centre de mouvement est à l'articulation vertébro-costale, la puissance à l'insertion de chaque dentelure, et la résistance en dessous. Son action est d'autant plus favorisée que ses insertions sont plus supérieures; elle s'accroît d'avant en arrière d'une manière très sensible, en raison de l'allongement de ses digitaiions, et devient extrêmement énergique chez le chat, le. chien et la plupart des carnassiers, dont les cartilages costaux antérieurs sont très allongés.

Le grand oblique, le petit oblique et le transverse de l'abdomen complètent la série des muscles expirateurs dont l'action a pour effet de diminuer la cavité du thorax suivant "le sens transversal. Leur rôle dans l'expiration est actif à tous les degrés de l'affaissement des parois thoraciques sur elles-mêmes.

Parmi les muscles de l'abdomen, le grand oblique est celui qui agit le plus directement sur les côtes asternales et qui prend la plus grande part à l'expiration. Son action devient extrêmement manifeste, pour peu que la respiration du cheval soit profonde. Elle se traduit par le développement d'une légère saillie qui s'étend depuis l'extrémité postérieure du sternum jusque vers la dernière côte, et qui remonte insensiblement au-dessus du bord libre de l'hypochondre tant que dure l'expiration. Cette saillie , très apparente à travers la peau des animaux maigres , est formée par le bord inférieur de la partie charnue du muscle, bord qui éprouve une ascension assez considérable vers les attaches supérieures et fixes du muscle, en laissant au-dessous de lui les cartilages costaux. Dans l'inspiration, au contraire, il redescend , sa saillie s'efface , et l'hypochondre disparaît, comme on le voit du reste en mettant les muscles à découvert.

Le grand oblique d'un côté et celui du côté opposé, agissant toujours ensemble, constituent, par leur réunion sur la ligne blanche, une véritable sangle dont la contraction tend à faire remonter les viscères abdominaux, puis h rapprocher les deux hypochondres, et conséquemment à diminuer le diamètre transversal du thorax-. Bien que ces deux effets semblent en contradiction l'un avec l'autre, car l'élévation des viscères abdominaux sollicite les hypochondres à s'éloigner pendant que la contraction provoque le rapprochement de ces parties, le rapprochement a lieu dans des limites très étendues : la projection du diaphragme en avant et en haut agrandissant assez l'espace qui reçoit les viscères.

Le petit oblique prend aussi une part active à l'expiration, mais moins considérable que celle du précédent. Son aponévrose, qui prend seulement quelques attaches à la face interne des cartilages des dernières côtes asternales, est disposée peu favorablement pour agir directement sur les côtes : aussi ce muscle contribue-t-il à l'expiration, surtout en élevant la masse intestinale. Sa contraction est indiquée par l'augmentation du relief que forme le milieu de sa portion charnue, ou ce qu'on appelle communément la corde du flanc, et par la tension que celle-ci éprouve au moment de l'expiration.

Le transverse, ou Iombo-abdominal , qui s'implante à l'extrémité des apophyses transverses des vertèbres lombaires et à la face interne des cartilages de toutes les côtes asternales, est admirablement disposé pour relever la masse des viscères abdominaux et rapprocher les deux hypochondres l'un de l'autre. Sa contraction est extrêmement favorisée, en ce sens qu'elle agit sur l'extrémité inférieure de toutes les côtes asternales.

Quant au sterno-pubien, il ne contribue guère à l'expiration qu'en soulevant les viscères abdominaux. La disposition qu'il affecte et les adhérences qu'il contracte à son origine sur les dernières côtes sternalcs et les premières asternales ne lui permettent guère d'agir directement sur ces arcs osseux.

Les muscles abdominaux prennent donc , en se contractant , une part considérable à la réduction du diamètre transverse de la poitrine. La tunique fibreuse épaisse qui les renforce à l'extérieur concourt au même résultat en vertu de l'élasticité dont elle jouit au plus haut degré. Ces diverses puissances, en soulevant les viscères intestinaux et en les refoulant vers le diaphragme, deviennent aussi les agents principaux du resserrement longitudinal du thorax.

S H. — Du resserrement du thorax suivant le sens antéro-postérieur.

Lors de l'expiration, la cavité thoracique diminue de diamètre d'avant en arrière par le jeu du diaphragme, la réaction des viscères de l'abdomen et l'intervention des muscles abdominaux. Le resserrement qu'elle éprouve dans ce sens est beaucoup plus considérable que celui qui résulte du rapprochement des parois costales.

Le diaphragme, à l'instant initial de son relâchement, ne décrit plus qu'une très légère concavité du côté de l'abdomen ; il est aussi plan qu'il peut l'être, mais sa contraction ayant cessé, sa concavité postérieure augmente insensiblement, à mesure que le muscle se porte en avant, et elle arrive à son terme dès qu'il a il. 10

DE LA KJJS1MIUT10N.

effectué un mouvement d'une étendue égale à celui qu'il avait exécuté en sens inverse dans l'inspiration. Le diaphragme relâché, pendant qu'il effectue son oscillation d'arrière en avant et de bas en haut, conserve une tension assez considérable; il n'est point flasque comme beaucoup d'auteurs !<■ pensent et comme on pourrait le croire de prime abord. Sa tension, qui existe du reste sur le cadavre dont le thorax n'est point ouvert, est facile à constater chez les ruminants, en engageant le bras dans une large fistule au rumen, et chez tous les animaux dont l'abdomen est plus ou moins largement ouvert. Celte tension résulte de l'appui que donne à la cloison la face postérieure des poumons et de la pression qui lui est transmise par les viscères abdominaux.

Le mouvement qu'éprouve le diaphragme relâché, dans l'expiration, tient à deux causes qui lui sont tout à fait étrangères, savoir, le retrait du poumon et la réaction des viscères abdominaux qui reprennent leur situation et leur volume primitif. Il tient aussi, surtout chez les solipèdes, à la rétraction du tissu jaune élastique qui tapisse sa face antérieure.

En effet, le poumon, qui s'affaisse sur lui-même en vertu de l'élasticité propre de son tissu et de ses divers éléments constituants, dès que les parois costales se rapprochent l'une de l'autre; le poumon, appliqué immédiatement sur la face antérieure de la cloison diaphragmatique l'entraîne avec lui, puisqu'il n'y a entre les deux ni air, ni aucun autre gaz. Et à cause de cela déjà la vitesse de la projection du diaphragme en avant est subordonnée à la rapidité de l'affaissement de l'organe pulmonaire.

D'autre part, les viscères abdominaux qui ont été plus ou moins déplacés, leurs gaz qui ont éprouvé une compression plus ou moins considérable, réagissent avec une certaine énergie et refoulent le diaphragme en avant. Les aponévroses, la tunique abdominale, qui avaient été sensiblement distendues, réagissent aussi sur la cloison par l'intermédiaire des viscères. Enfin, les muscles abdominaux, par leur contraction et la pression atmosphérique sur les parois inférieures de l'abdomen, s'ajoutent encore à une réaction passive pour porter la projection antérieure du diaphragme à ses dernières limites. 11 est à remarquer toutefois que ces dernières causes peuvent cesser d'agir sans que le jeu du diaphragme en soit profondément modifié, car tous les expérimentateurs savent que les animaux dont l'abdomen est largement ouvert, et la plupart des viscères retirés de cette cavité, continuent à respirer très régulièrement. Néanmoins, sur le cheval debout, dans de telles conditions, le diaphragme, qui est fortement tiraillé par le foie et par l'estomac, éprouve une très grande difficulté à se projeter en avant.

Le diaphragme, lorsqu'il est arrivé aux dernières limites de sa projection en avant, peut contribuer à rapprocher les deux hypochondres, de même que les dernières côtes asternales. Il détermine cet effet, si les muscles abdominaux, en se contractant énergiquement, continuent à pousser. les viscères en haut et en avant, ou si ces viscères, très distendus par les gaz, exercent sur lui une pression telle, qu'elle met obstacle môme à la projection du muscle en arrière, lors de l'inspiration, comme on le voit sur les ruminants affectés d'indigestion gazeuse ou de simple météorisation. On conçoit que cet effet puisse se produire, sur ces animaux, quand le diaphragme est assez reporté en avant pour venir s'appliquer immédiate-

DBS PHÉNOMÈNES MliCANlOUKS DIS LA RESPIRATION. \kl

ment à la lace interne des quatre dernières côtes et des quatre derniers espaces intercostaux, excepté tout à fait à leur partie supérieure.

g III. Du retrait du poumon et du resserrement des autres parties de l'appareil

respiratoire.

Le poumon, dont la dilatation a été purement passive dans l'inspiration, revient sur lui-même, lors de l'expiration, par le triple effet de sa propre élasticité, delà contraction du tissu musculaire des ramilications bronchiques, et enfin du jeu des parois thoraciques. Sa participation à ce dernier acte est donc mi-passive et miactive, comme elle est à moitié inhérente et à moitié étrangère à l'organe pulmonaire.

L'élasticité du poumon, c'est-à-dire la force avec laquelle cet organe tend à revenir sur lui-même après avoir été dilaté, joue un grand rôle dans l'acte complexe de l'expiration. Celte élasticité, que tous les physiologistes connaissent, est portée à un degré qui ne se retrouve pcul-être dans aucun des organes de l'économie animale; elle appartient à tous les éléments du poumon, a l'enveloppe séreuse, aux bronches, depuis les plus grandes jusqu'aux plus déliées, aux vaisseaux et aux vésicules pulmonaires. C'est elle qui détermine l'affaissement du poumon plein d'air et abandonné à lui-même, la trachée restant libre; c'est elle qui, sur le cadavre et sur l'animal vivant, produit le môme résultat dès qu'on vient à ouvrir la cavité thoracique. La pression atmosphérique, comme le fait remarquer avec beaucoup de justesse M. Bérard, demeure tout à fait étrangère à ce phénomène dans les trois circonstances où il s'opère, car la trachée étant ouverte, la pression intérieure est parfaitement égale à la pression extérieure, et par conséquent lui fait équilibre.

L'élasticité du tissu pulmonaire, si puissante qu'elle soit, ne peut, sur l'animal vivant, et dans les conditions normales, affaisser le poumon au delà de certaines limites assez restreintes. L'affaissement s'arrête dans les expirations profondes dès que le diaphragme a été refoulé en avant autant que possible, et que les parois costales sont aussi rapprochées que le comporte leur élasticité et la contraction de leurs muscles; en un mot, il a pour bornes les limites extrêmes du rétrécissement de la cavité thoracique. Celte élasticité rapprocherait davantage ces parois si elles étaient souples comme celles de l'abdomen, et susceptibles de se déprimer entièrement par la pression atmosphérique.

On croit généralement que l'obstacle à l'affaissement complet du poumon tient au vide ou à l'absence de guz entre le poumon et les parois de la cavité qui le renferme. Celte opinion n'est fondée qu'en partie, car des liquides et des gaz peuvent exister dans le sac des plèvres, sans que pour cela le poumon revienne complètement sur lui-même. Tous les jours on voit, d'un seul côlé ou des deux côtés à la fois, des épanchements plcurétiqties considérables qui ne s'opposent point à l'accomplissement des actes mécaniques de la respiration. La sérosité occupe les parties déclives de la cavité thoracique, le poumon surnage en raison de sa légèreté spécifique, et demeure en contact, par sa partie supérieure, avec les parois costales; et, tant que les progrès de l'épanchcment lui laissent un volume sulïisanl à l'héma-

tose, il continue à fonctionner avec plus ou moins de facilité. De môme quand on a injecté jusqu'à un litre d'air dans la cavité ihoraciquc d'un cheval, par une ouverture très oblique, au niveau d'un espace intercostal, le poumon correspondant ne revient pas complètement sur lui-même; cet organe ne réduit son volume que dans les proportions rigoureusement nécessaires pour loger dans la plèvre un litre d'air à la tension qui le met en équilibre parfait avec la pression atmosphérique extérieure et intérieure. Une fois cette réduction opérée, le poumon ne s'affaisse plus ; il continue à fonctionner comme auparavant, bien que dans une grande partie de son étendue il y ait de l'air entre lui et les parois de la cavité. On s'en assure en mettant à découvert la plèvre sur une certaine fraction d'un espace intercostal.

Garson (1), qui a mesuré la force élastique du poumon, a trouvé qu'elle est plus que suffisante pour supporter, dans le bœuf, une colonne d'eau de lPied,5 de hauteur, et dans les moutons, de même que dans les chiens de grande taille, une colonne de 1 pied à Hlied,5.

La contractilité des fibres musculaires sous-jacentes à la muqueuse des bronches doit prendre une part plus ou moins considérable au retrait que le poumon éprouve lors de l'expiration. Ces fibres, continuation de celles de la trachée, forment une couche épaisse et facile à voir dans les plus grosses divisions du tube aérien, mais deviennent nécessairement de moins en moins nombreuses à mesure qu'on se rapproche des divisions ultimes. Reisseisen, qui les a décrites avec soin, les a vues, à l'aide d'instruments grossissants, jusque dans les tuyaux bronchiques très fins, dans les parois desquels on n'apercevait plus de cerceaux cartilagineux. "Wedemever a vu ces fibres se contracter, sous l'influence du galvanisme, sur les bronches du chien et du cochon d'Inde, mais leur contraction était assez lente. William a constaté que le resserrement des bronches excité par un courant électrique faisait monter dans un tube adapté à la trachée le liquide qui avait été versé dans leur cavité, et cela sur un poumon de chien retiré du thorax. Enfin, M. Longet s'est assuré que la galvanisation des nerfs vagues provoque des contractions manifestes dans les parois bronchiques.

Le fait de la contraction du plan musculaire des bronches, lors même qu'il n'aurait pas été constaté, ne saurait être mis en doute. Mais les physiologistes n'ont pu découvrir, jusqu'ici, si cette contractilité est mise enjeu d'une manière régulière à chaque expiration, ou si elle agit seulement lors des expirations profondes ou saccadées. Toutefois, il est certain qu'elle intervient pour opérer l'expulsion du mucus et des produits morbides qui s'exhalent des bronches ou qui se font jour à travers ces conduits. Probablement c'est par suite de la paralysie de ces fibres que les mucosités stagnent en si grande quantité dans les tuyaux aériens des animaux auxquels on a réséqué les nerfs pneumogastriques, mucosités dont l'accumulation contribue pour beaucoup à hâter le développement de l'asphyxie.

Enfin, la pression exercée sur le poumon par les parois costales qui reviennent sur elles-mêmes en vertu de leur élasticité, et par le diaphragme sur lequel agissent directement les viscères et indirectement les muscles abdominaux, concourt

(1) Bérard, ouv. cit., t. III, p. 296.

puissamment à réduire 1'organç pulmonaire au volume sous lequel il se présente au terme de l'expiration. Cette pression auxiliaire et étrangère pouvant être opérée avec rapidité et graduée suivant les circonstances, joue un grand rôle dans la respiration accélérée, et devient ainsi peut-être plus utile que l'élasticité, qui n'agit qu'avec une certaine lenteur : elle contribue seule à l'affaissement du poumon quand cet organe ne peut plus guère revenir spontanément sur lui-même par le fait des adhérences qu'il contracte avec les parois thoraciques, de l'induration de son tissu et des dépôts calcaires ou plastiques dont il est si souvent le siège chez les grands ruminants. Il faut encore ici admirer ces combinaisons dans lesquelles plusieurs forces sont disposées pour agir dans le même sens et se suppléer réciproquement quand l'une d'elles est frappée d'impuissance.

La trachée éprouve peut-être quelques modifications dans sa forme et son diamètre lors de l'expiration. Le plan musculaire à fibres transversales qui existe à sa partie postérieure entre peut-être en contraction pour rétrécir la lumière de ce conduit. Cependant on n'a pu voir encore, d'une manière distincte, ces fibres se contracter soit spontanément, soit sous l'influence des excitants mécaniques ou galvaniques. Je les ai mises à découvert, sur le cheval vivant, en incisant le tissu cellulaire et les lames fibreuses qui réunissent les extrémités des cerceaux de la trachée préalablement portée en dehors et un peu tordue sur elle-même, mais je n'y ai point aperçu de contractions isolées ou isochrones avec l'expiration. L'application d'un compas d'épaisseur en divers points de la région cervicale de la trachée du même animal ne m'a indiqué aucun changement bien appréciable dans les différents diamètres du conduit. Mais on conçoit que ce plan puisse se resserrer sans qu'il en résulte une diminution sensible du diamètre extérieur de la trachée ; le rétrécissement pouvant s'opérer seulement aux dépens de l'espace celluleux laissé entre la partie postérieure des cerceaux et la couche musculaire. Quoi qu'il en soit, à cet égard, la nature du plan implique nécessairement une contraction dont les circonstances et le rhythme n'échapperont pas toujours aux investigations des physiologistes.

Le larynx, au moment de l'expiration, éprouve dans sa totalité un léger mouvement d'ascension qui devient très marqué pour peu que la respiration soit profonde et difficile. L'ouverture de la glotte se resserre par le rapprochement des cordes vocales et des aryténoïdes, ainsi qu'on s'en assure par le secours de l'expérience dont j'ai déjà parlé.

La colonne d'air qui passe à travers la trachée et le larynx est mue avec vitesse, par une très grande force, comme le montre le sifflement qui se fait entendre dès qu'on a pratiqué une petite ouverture à la trachée, et par la réjection des corps étrangers môme assez lourds introduits accidentellement dans les voies respiratoires. Cette colonne, une fois parvenue au pharynx, s'engage entièrement dans les cavités nasales, si le voile du palais est abaissé et la bouche fermée, puis elle s'échappe par les naseaux revenus sur eux-mêmes. Si son impulsion est très énergique, elle soulève en masse la fausse narine, avec les parties qui correspondent à l'espace laissé entre le sus-nasal et le biseau du petit sus-maxillaire. De plus, comme l'ouverture des naseaux est alors à son rétrécissement extrême, une partie de l'air rebrousse chemin, s'engouffre dans le cul-de-sac de la fausse narine, et le dilate

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très sensiblement, surtout si le passage du fluide expiré est encore diminué par le pincement que peut exercer sur les naseaux la main ou l'instrument de torture connu sous le nom de tord -nez.

Enfin, si la bouche est béante et le voile du palais plus ou moins relevé, une partie de la colonne d'air du pharynx s'échappe à travers cette cavité au moment même où les mâchoires se rapprochent; mais il semble qu'il ne s'échappe point par là une quantité d'air aussi considérable que celle qui y a pénétré au moment de l'inspiration. Ce fluide peut du reste sortir par la bouche en certaine proportion, bien que cette cavité soit tenue à peu près fermée; alors il soulève en passant les joues et les commissures des lèvres, si ces parties sont frappées d'atonie ou de paralysie.

Ainsi l'expiration est un acte complexe qui résulte : 1" du relâchement des muscles inspirateurs, c'est-à-dire du diaphragme et des muscles des parois costales; 2° de l'élasticité des parois thoraciques ou des côtes, de leurs cartilages de prolongement, de leurs ligaments articulaires et des lames fibreuses jaunes des espaces intercostaux ; 3° de la réaction des viscères abdominaux comprimés et plus ou moins déplacés; Zi° du jeu de plusieurs muscles des parois costales, tels que le dentelé postérieur, le triangulaire du sternum ; 5° enûn de l'intervention à la fois active et passive des muscles abdominaux.