DE L'INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LA RESPIRATION

et d'origine différente, forment un ensemble, un système particulier dont les parties sont intimement liées entre elles pour fonctionner avec une harmonie parfaite Ils tirent le principe de leur action d'une source commune, d'un point du système nerveux dont la destruction supprime d'un seul coup la totalité du mécanisme respiratoire: c'est par le secours de l'expérimentation que ce siège du principe des mouvements sera déterminé.

Dès les temps antiques, Galien avait reconnu par des expériences qui révèlent un esprit supérieur, que la section de la moelle, suivant le niveau auquel elle est faite, peut suspendre l'action de tous les muscles respiratoires à la fois, ou seulement celle d'une partie d'entre eux; détruire par exemple le jeu des parois costales en laissant subsister celui du diaphragme , supprimer ensemble le jeu des parois costales et du diaphragme en conservant celui de quelques muscles du tronc et des muscles de la face. Legallois observa aussi que la section de la moelle, en avant de la région lombaire, suspend l'action des muscles abdominaux en laissant subsister celle de tous les àutres ; que la section de cette moelle, faite en avant de la région dorsale, paralyse les muscles des côtes et ceux de l'abdomen. Il vit que la section au milieu de la région cervicale paralyse le diaphragme, les muscles thoraciques et abdominaux, de telle sorle que le jeu des muscles respiratoires de la face seul est maintenu. Enfin, il arriva à trouver que la section de la moelle allongée, si elle est faite au niveau de l'origine des nerfs vagues, suspend à la fois le jeu des narines, du thorax, des muscles abdominaux et du diaphragme, en un mot celui de toutes les puissances respiratrices. Aussi le mécanisme de la respiration dépend, selon lui, « d'un endroit assez circonscrit de la moelle allongée, lequel est situé à une petite distance du trou occipital et vers l'origine des nerfs pneumo-gastriques; car, si l'on ouvre le crâne d'un jeune lapin, et que l'on fasse l'extraction du cerveau, par portions successives, d'avant en arrière, en le coupant par tranches, on peut enlever de cette manière tout le cerveau proprement dit, et ensuite tout le cervelet et une partie de la moelle allongée sans que la respiration cesse; mais elle cesse subitement lorsqu'on arrive à comprendre dans une tranche l'origine des nerfs vagues (1). »

Les résultats entrevus en partie par Galien , ceux que Legallois avait établis encore un peu vaguement, sont précisés avec une admirable clarté par les expériences modernes du savant physiologiste que j'aime à citer si souvent. « La moelle allongée est, d'après M. Flourcns, dans toutes les classes, l'organe premier moteur ou le principe excitateur et régulateur des mouvements respiratoires ; elle est encore, dans toutes les classes, l'organe immédiatement producteur, par ses nerfs, des mouvements respiratoires particuliers de la face ou de la tète; elle est enfin tout à la fois, dans les poissons, l'organe premier moteur et l'organe immédiatement producteur de tous les mouvements de respiration. » La moelle épinière, au contraire, est un simple conducteur qui transmet aux nerfs respiratoires qui n'émanent pas directement de la moelle allongée l'excitation dérivée de cette dernière : aussi quand on divise la moelle épinière, sur un point quelconque de son étendue, tous les nerfs qui s'en détachent au-dessus de la section continuent à agir, et tous ceux

(i) Expériences sur le principe de la vie, p. 37.

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(|iii s'en détachent au-dessous cessent leur action. Voilà pourquoi la section faite au niveau de la première vertèbre dorsale laisse subsister le jeu du diaphragme, des muscles du cou et de l'épaule animés par des nerfs qui naissent de la région cervicale, tandis qu'elle abolit le jeu des muscles costaux animés par les nerfs nés en arrière de la section, sur le segment du cordon rachidien qui communique par continuité avec la moelle allongée. De môme si la section est pratiquée successivement sur des points de plus en plus postérieurs à la région dorsale, le jeu des muscles dont les nerfs viennent des points antérieurs à la section continue, et celui des muscles intercostaux ou autres qui reçoivent leurs nerfs du segment en arrière de la solution de continuité, est frappé de paralysie.

Mais ce n'est pas de toute l'étendue du bulbe rachidien que dérive le principe excitateur et régulateur du mécanisme respiratoire. Les expériences de M. Flourens nous apprennent que c'est d'un point ou plutôt d'un segment de cette partie, commençant avec l'origine de la paire vague et finissant à quelques lignes en arrière plus ou moins, suivant les animaux, que part la puissance animatrice des mouvements de la respiration : c'est d'un segment si court, « d'un point unique, qui a quelques lignes à peine, que la respiration, l'exercice de l'action nerveuse, l'unité de cette action , la vie entière de l'animal , dépendent. » La destruction successive, tranche par tranche, de la totalité du cerveau, du cervelet, des tubercules quadrijumeaux et de la partie antérieure de la moelle allongée, jusque immédiatement en avant de l'origine des nerfs pneumo-gastriques, laisse subsister tous les mouvements respiratoires de la face, du larynx, du thorax et de l'abdomen ; la section de la moelle allongée, à quelques lignes au delà de la naissance des vagues, n'arrête que ceux qui dépendent des nerfs dérivés de la moelle, en arrière de la solution de continuité; il laisse persister ceux des narines, delà bouche et du larynx; mais la section du segment compris entre les limites précédemment indiquées les anéantit tous à la fois et sur-le-champ.

Ces résultats si remarquables, qui montrent si clairement le localisation du principe excitateur et régulateur des mouvements respiratoires, sont reproduits par M. Flourens, avec une constante uniformité, sur un grand nombre d'animaux, de groupes, d'espèces et d'âges différents. Je les ai étudiés, d'après la même méthode, sur le cheval, le chat et le chien.

Sur un jeune cheval de deux semaines, après avoir enlevé les parties antérieures du frontal et du pariétal, j'ai excisé par couches successives les hémisphères cérébraux et le cervelet, puis les tubercules bigéminés, de manière à ne laisser intacte que la moelle allongée, en prenant toutes les précautions possibles pour ne pas ni la léser, ni l'ébranler. Le petit solipède, à la suite de cette mutilation, qui entraîne, quoi qu'on fasse, une perte de sang assez considérable, continua à vivre encore pendant vingt-deux minutes; il respirait profondément, mais avec un peu d'irrégularité, de huit à quinze fois par minute, c'est-à-dire à peu près comme à l'étal normal; d'ailleurs il exécutait des mouvements généraux, des déplacements spontanés des membres assez étendus.

Sur d'autres animaux, j'ai procédé inversement, afin de séparer seulement la moelle allongée de la moelle épinière, soit par une section simple, soit par une section accompagnée de celle des nerfs vagues, soit enfin par la décapitation.

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• Un premier cheval eut la moelle c «é» ÛSniVersaleirietit entre I occipital et

l'atlas Aussitôt tous les mouv enta généraux cessèrent, et les mouvements résinées du trond se suspendirent : ceux de la faec continuèrent Les naseaux se itèrent vingt fois pendant la minute qui suivit la sect.on , dtx-huit fols dans la «cm.de, trois fois dans la troisième; il n'y eut plus de mouvements dans ces

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parties dès le commencement de la quatneme minuit. i

Leaux, la bouche s'ouvrait légèrement, mais ce n'étaient pas de véritables bâillements. Un second cheval , dont la moelle fut divisée de même au niveau du trou occipital, eut douze inspirations laciales à la première minute, douze a la deuxième, cinq à la troisième, quatre à la quatrième, deux à la cinquième.

Dans ces conditions, ce ne sont pas seulement les mouvements de la face, c està-dire ceux des naseaux et de la bouche qui persistent, ceux du larynx continuent aussi avec leur rhythme habituel. Après avoir pratiqué une petite ouverture au bord inférieur du cartilage thyroïde, je coupai la moelle épinière au niveau du trou occipital. Les mouvements respiratoires de la face continuèrent pendant cinq minutes. Le doigt, introduit dans la glotte, permettait de sentir les lèvres de cette ouverture s'écarter toutes les fois que les naseaux se dilataient, et se rapprocher toutes les fois qu'ils s'affaissaient. Le jeu de la glotte, isochrone à celui des naseaux, cessa en même temps que ce dernier. Le jeu des naseaux continue, mais celui de la glotte est aboli après la section de la moelle, qui s'accompagne de la seclion des deux nerfs vagues. Le premier persiste même à peu près aussi longtemps que si la moelle seule était divisée.

Après la décapitation, la respiration de la face continue moins longtemps que dans les deux circonstances précédentes. Un premier cheval , décapité assez lentement, n'eut, une fois la tête complètement séparée du tronc, que huit mouvements inspiratoires des naseaux. Un second animal de la même espèce , décapité en trois secondes, respira par les naseaux onze fois dans la minute qui suivit l'opération, et une fois seulement une minute plus tard. La respiration faciale des moutons décapités n'a pas persisté plus de deux minutes, et s'est opérée avec lenteur : il y a eu des mouvements de l'hyoïde et du larynx en harmonie parfaite avec ceux des ailes du nez : elle ne survit qu'une minute à une minute et demie chez les chiens adultes, dont la bouche effectue en général de quatre à huit bâillements dans ce court intervalle ; elle survit moins encore chez les petits rongeurs , comme les rats et les souris qui font dix à douze bâillements en trente à quarante secondes, après lesquelles le jeu de la face s'arrête complètement.

La respiration faciale des animaux ti cs jeunes persiste après la décapitation beaucoup plus longtemps que chez les animaux adultes, et sa durée décroît fort rapidement, comme l'a démontre Legallois, à mesure qu'on s'éloigne du moment de la naissance. Voici quelques exemples extraits de mon journal d'expériences qui le prouvent. Un chien, âgé de trois jours et décapité, fit treize bâillements dans la première minute qui suivit la décapitation, deux à la deuxième, deux à la troisième, un à la quatrième', un à la cinquième, un à la sixième, un à la septième, deux à la huitième, un a la neurième, deux h la dixième et un à la onzième ; en tout, 27. Un Hutfè chien de trois jours cl de la même portée fil, à la silitë de la décapitation, trente et un bâillements pendant la première minute, un 5 la deuxième, deux à la

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troisième, deux à la quatrième, un à la cinquième, deux à la sixième, un a la septième un a la neuvième, un a la onzième, uuà la quinzième, un à la dix-septième, un à la vingt et unième, un à la vingt-troisième et un dernier à la vingt-quatrième. Enfin sur un chien qui n'avait pas encore douze à quinze heures, la respiration faciale sur la tète séparée du tronc s'opéra pendant un temps encore plus considérable que sur les sujets précédents. Celte fois les bâillements ne commencèrent que trente secondes après la décapitation; ils furent petits et répétés vers la fin de la première minute; ils conservèrent le même caractère à la deuxième, à la troisième et à la quatrième, et furent alors accompagnés de fréquents déplacements de la langue qui sortait et rentrait alternativement dans la cavité buccale. Jl y eut ensuite un bâillement à la septième minute, un à la neuvième, un à la onzième, un à la treizième, un à la quatorzième, un à la dix-septième, un à la dix-neuvième, un à la vingtième, un à la vingt-deuxième, un à la vingt-troisième, un à la vingt-cinquième, un à la vingt-septième, un à la vingt-neuvième, un à la trente et unième, avec projection de la langue hors de la cavité buccale, un à la trente-troisième, un à la trente-cinquième avec quelques mouvements des mâchoires, et enfin un dernier à la trente-septième minute. Sur d'autres petits carnivores de un, deux, trois jours, à la vingtième minute, et même plus tard, alors que les bâillements avaient cessé, l'irritation exercée sur la moelle allongée à l'aide d'un stylet provoquait des bâillements étendus et des mouvements de la langue; mais la destruction de celte parlie abolissait immédiatement la respiration faciale. Voici , au reste, dans le tableau suivant le résumé de ces expériences, en ce qui concerne les animaux dont on a, divisé la moelle épinière ou auxquels on a tranché la tête.

Ainsi c'est bien au bulbe rachidien ou moelle allongée que réside le principe excitateur et régulateur des mouvements respiratoires; car le jeu des puissances affectées à la respiration cesse dès qu'elles ne sont plus en communication avec cette partie centrale, et si toutes ces puissances n'en sont pas la fois séparées, celles qui restent en rapport avec elle continuent à agir pendant que les autres, qui en sont isolées, tombent dans l'inertie; tels les naseaux, la bouche, le larynx, qui fonctionnent avec harmonie à la suite de la décapitation ou d'une simple section en arrière de l'occipital, alors que les parois costales , le diaphragme, les muscles abdominaux ont suspendu leur action.

Les mouvements respiratoires, distincts les uns des autres par les muscles qui les effectuent, par l'espèce de nerf qui transmet à ces mêmes muscles l'influence excitatrice du premier moteur, par la diversité d'origine de ces nerfs, les mouvements respiratoires, susceptibles d'être isolés les uns des autres, abolis un à un ou tous ensemble, s'unissent et conspirent, suivant les expressions du savant physiologiste, avec un ordre merveilleux à l'exécution du mécanisme de la fonction à laquelle ils sont affectés. Le principe de leur association, de leur harmonie, de leur connexion réciproque si intime, est le même que le principe qui les excite et qui leur donne leurs caractères respectifs.

Charles Bell avait essayé, avant que la science fût fixée sur la centralisation du premier moteur et régulateur des agents respiratoires, de rattacher tous les nerfs affectés aux muscles de la respiration à une partie distincte de celle qui , sur le trajet de la moelle épinière et de la moelle allongée, donne naissance aux autres