INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LA RESPIRATION

sage de l'air et devient compatible avec la vie. Il est par conséquent inutile de rechercher, avec plusieurs auteurs, comment l'air parvient à s'engager dans le larynx à chaque inspiration et à en sortir au moment de l'expiration, il n'y a pas ici de porte à ouvrir : la porte est ouverte.

Quant aux mouvements de totalité du larynx, ils sont soumis à l'influence des perfs qui se distribuent aux muscles extrinsèques de cet organe fixés à l'hyoïde et au sternum. Ces mouvements de. totalité, à peu près insensibles dans la respiration ordinaire, à laquelle ils ne sont nullement nécessaires, deviennent très prononcés dans la respiration pénible qui s'accompagne de bâillements fréquents ou simple- ;nt de l'ouverture de la bouche à chaque inspiration. Ils consistent en un abais- __nt lors de l'inspiration, et en une élévation correspondant à l'expiration. Ils . s'effectuent plus après la section de la moelle allongée en arrière de l'occipital, tandis que les mouvements partiels, c'est-à-dire ceux des cordes vocales et des aryténoïdes, continuent encore pendant un certain temps, du moins sur de jeunes chiens, comme je l'ai observé plusieurs fois. Cette différence s'explique très bien par la différence d'origine des nerfs sous la dépendance desquels se trouvent ces deux ordres de mouvements.

11 est à présumer que les mouvements de totalité du larynx entraînent dans l'inspiration un mouvement particulier de dilatation du pharynx en harmonie avec l'élévation du voile du palais. Tout porte à croire que ces mouvements du pharynx , utiles au passage de l'air dans la respiration laborieuse, sont influencés d'une part par le rameau pharyngien émané du spinal et de la paire vague, de l'autre par les ramifications que les récurrents envoient aux muscles pharyngiens. Mais ce sont là des détails accessoires, arrivons aux nerfs qui tiennent sous leur dépendance le jeu des parois thoraciques.

Les nerfs, qui président à la contraction des muscles moteurs des côtes sont d'abord les intercostaux ramifiés dans les muscles de ce nom, dans les sus-costaux, l'intercostal commun, les petits dentelés, le transversaire des côtes, le triangulaire du sternum, puis les thoraco-musculaires et l'accessoire de Willis. L'intervention des nerfs intercostaux formés de filets sensilifs et de filets moteurs, se déduit si rationnellement de leur mode de distribution, qu'il serait superflu de la démontrer par la voie expérimentale, comme Galien le fit du reste sur de petits animaux. Elle s'exerce à la fois sur les muscles inspirateurs et sur ceux qui sont affectés à l'expiration; car les nerfs dorsaux, qui fournissent les intercostaux , se distribuent dans tous indistinctement, de même que dans les muscles spinaux, le sous-cutané du thorax, dont l'action est étrangère aux mouvements de la poitrine. Les thoracomusculaires peuvent, jusqu'à un certain point, se ranger dans la même catégorie, notamment le principal d'entre eux, désigné par Ch. Bell sous le nom de nerf /•• jiiratoire externe du thorax. Ce dernier, que j'ai irrité plusieurs fois sur des moutons vivants, provoque effectivement des contractions énergiques du grand dentelé de l'épaule dans lequel il se distribue; mais il m'a été impossible de Voir nettement si les rides du muscle contracté produisaient plutôt l'élévation des côtes que l'adduction de l'épaule, relativement au thorax. Enfin le nerf spinal ou respiratoire supérieur du tronc, d'après les idées de Bell , serait un auxiliaire puissant de ceux qui viennent d'être nommés.

Il est incontestable que chez l'homme le sterno-cléido-mastoïdien, en raison de ses attaches au sternum et à la clavicule, peut prendre une très grande part aux mouvements de totalité du thorax lors de l'inspiration, et à ceux de l'épaule susceptibles de les favoriser. Très probablement aussi, ce muscle, appelé mastoïdohuméral dans les animaux, peut, par suite de son insertion accessoire au sternum concourir à projeter en avant le thorax cl à le fixer, notamment chez les carnassiers, où la poitrine jouit d'une très grande mobilité ; mais rien n'indique que ce muscle, et le trapèze dorsal paraissent disposé de manière à servir sensiblement à la respiration chez les ruminants, les solipèdeset eu général chez tous les mammifères ongulés de haute taille. Ch. Bell (1) dit pourtant que le mastoïdo-huméral, auquel il annexe le sterno-maxillaire, entre « dans une action violente sur l'âne, dont la respiration est très accélérée, et que cette action cesse aussitôt que l'on pratique la section de ce nerf. » Il prétend avoir constaté que sur cet animal la contraction des muscles du cou, du larynx et de l'épaule, alors en rapport avec le spinal, n'est plus possible, en ce qui concerne la respiration, une fois que ce nerf est coupé; toutefois il ajoute que ces mêmes muscles conservent la faculté d'exécuter leurs mouvements volontaires habituels. J'avoue ne pas concevoir comment le sterno-maxillaire et le mastoïdo-huméral peuvent jouer dans les mouvements respiratoires du thorax le rôle que leur assigne le savant physiologiste. La section de la branche externe du spinal, pratiquée sur le cheval au niveau de l'atlas, ne m'a fait reconnaître aucune modification appréciable dans les mouvements du thorax , aussi bien lorsque la respiration devient difficile que dans les circonstances ordinaires. Les mouvements de l'épaule ont d'ailleurs conservé leur liberté la plus entière, puisque les paires cervicales ramifiées dans le mastoïdo-huméral et dans les autres muscles de l'encolure restaient parfaitement intactes. L'influence du spinal sur les mouvements respiratoires du tronc est donc très problématique en ce qui concerne les grands animaux. Elle est tout a fait nulle dans les oiseaux , où ce nerf n'a pas de branche accessoire et où d'ailleurs le mastoïdo-huméral manque, d'après Bell ; double particularité qui se retrouverait aussi dans le chameau , suivant le même observateur.

Enfin les phréniques complètent la série des nerfs spécialement affectés aux mouvements respiratoires du thorax. Leur rôle est depuis fort longtemps établi par les recherches d'un grand nombre d'expérimentateurs. Galien, en pratiquant la ligature de ces cordons nerveux , avait déjà reconnu qu'ils président à la contraction du diaphragme, et le fait a été confirmé par Lower, Swammerdam, Haller et divers auteurs modernes, qui ont indiqué les modifications que la paralysie de ces nerfs apporte au rhythme de la respiration.

Lorsque l'un des nerfs phréniques est mis à découvert et incisé sur un animal vivant, on voit se produire aussitôt un soulèvement brusque de l'abdomen, indiquant une convulsion du diaphragme. Celle-ci devient très manifeste si l'abdomen est ouvert et si les viscères abdominaux sont éloignés de la face postérieure de la cloison. La contraction convulsive se répèle à chaque irritation nouvelle, pourvu

(1) Exposition du système naturel des nerfs du corps humain, traduit de l'anglais par J. Gencst. Paris, 1823, p. 127.

DE I. 'iNFLUENCK DU SYSTEME NERVEUX SUE LA KKSIMIUTION. 223

que le tissu du nerf n'ait pas été trop fortement lésé, car la pression exercée sur lui, à l'aide des piuccs , suffit pour lui enlever, comme à tous les autres cordons nerveux , la propriété de transmettre au muscle l'effet de l'excitation appliquée en un point antérieur au point lésé. L'application d'un courant électrique continu à l'un des deux phréniques rend permanente la contraction du diaphragme, et finit par déterminer l'asphyxie. Comme l'irritabilité du nerf se conserve souvent pendant plus d'une demi-heure après la mort, il est facile de reproduire ces phénomènes dans tous leurs détails.

La ligature ou la section de l'une des branches d'origine du nerf phrénique étalées à la surface du scaiène ne produit pas d'effet sensible. Celle de l'un des nerfs paralyse nécessairement la moitié correspondante du diaphragme ; la section des deux à la fois frappe d'inertie la totalité du muscle. Toutefois, même dans ce dernier cas, la respiration n'en est pas considérablement troublée, si ce n'est dès le principe, par suite des douleurs et des mouvements violents que provoque l'opération. Lower a noté, il est vrai, qu'elle devient chez les chiens, analogue à celle du cheval poussif, ce que je n'ai point observé, pour ma part : elle ne m'a semblé sur les solipèdes ni plus pénible, ni beaucoup plus profonde après la section des deux nerfs qu'elle ne l'est habituellement. Les chevaux respirent alors douze à quinze fois par minute, au lieu de dix comme à l'ordinaire ; encore l'accélération légère peut-elle être attribuée à la souffrance produite par l'opération. Les côtes ne paraissent pas éprouver un déplacement outré; seulement le flanc se creuse sensiblement à chaque inspiration. J'ai remarqué que le cheval, dont les nerfs phréniques sont coupés, dilate encore très bien la poitrine , la trachée étant hermétiquement fermée, phénomène regardé comme impossible par divers auteurs dans de telles conditions, et qui s'accomplit ici, grâce à la projection des viscères abdominaux du côté du thorax, à l'instant de l'élévation des parois costales; de telle sorte qu'à proprement parler la capacité de la poitrine reste invariable , et que son agrandissement transversal est compensé par son rétrécissement, suivant le diamètre antéro-postérieur.

La contraction des muscles abdominaux, qui prend une si grande part à l'expiration et à plusieurs actes liés intimement aux mouvements respiratoires, dépend à la fois des nerfs intercostaux et des nerfs lombaires. Les premiers donnent surtout des ramifications au grand oblique et au transverse, les seconds au petit oblique et au grand droit. Le petit oblique seul paraît ne recevoir de nerfs que des paires lombaires, tandis que les trois autres en reçoivent, en proportion inégale, de celles-ci cl des paires dorsales.

L'influence du facial, de l'accessoire de Willis, des nerfs vagues, des phréniques, des thoraco-musculaires, des paires dorsales et lombaires sur les actes mécaniques de 1a respiration est donc extrêmement simple et susceptible d'une analyse exacte. Celle des pneumogastriques sur les fonctions du poumon, et particulièrement sur les phénomènes chimiques de la respiration , ne peut être aussi facilement appréciée que la première. Kssayons de la déterminer, avant de rechercher le principe duquel dérive l'activité de tous les nerfs du système respiratoire.

La plupart des physiologistes qui autrefois avaient observé les effets de la section des nerfs vagues, rapportaient a un trouble des fonctions pulmonaires les phé-

826 Illï U HESPIHATION.

nomèncs d'asphyxie qui suivent de près ou de loin celte section. Legallois, le premier, reconnut que l'effet immédiat de la cessation de l'influence des pneumogastriques consiste dans la paralysie des muscles dilatateurs de la glotte, et par conséquent, en un obstacle mécanique au libre passage de l'air à travers les voies aériennes, et il fit voir que ce résultat est tout !; fait identique avec celui qui dérive d'une simple section des nerfs récurrents, car dans l'un et l'autre cas une ouverture pratiquée à la trachée fait disparaître la dyspnée et prévient la suffocation. De plus, Legallois vit bien que la section des nerfs vagues avait d'autres résultats que la paralysie de la glotte, puisque l'ouverture faite à la trachée, si large qu'elle soit, n'empêche point la mort de survenir au bout de plusieurs jours; il observa que l'engouement progressif du poumon, l'accumulation de mucosités; dans les tuyaux bronchiques déterminent une asphyxie lente qui, en se compliquant des troubles de la circulation et de la digestion, ne tarde pas à entraîner la mort.

Ce n'est donc pas seulement en mettant obstacle à la dilatation de la glotte et au libre passage de l'air que la section des nerfs vagues entraîne la mort, c'est encore, et surtout, par les lésions matérielles qu'elle produit au sein du poumon, par les modifications qu'elle apporte au rhythme des mouvements respiratoires, enfin par les troubles qu'elle jette dans l'action du cœur. Il ne peut s'élever le moindre doute sur la multiplicité des résultats de la section des pneumo-gastriques, et sur la part de chacun d'eux à la mort qui suit toujours, sans exception et dans un délai plus ou moins prolongé, la cessation de l'influence exercée par ces nerfs. Toute la diificullé consiste à montrer l'évolution successive de ces résultats, leur filiation, leur importance respective, et enfin à prouver le mode suivant lequel ils contribuent à une mort inévitable. Cette difficulté est immense en présence de la confusion que les physiologistes ont jetée sur la question ; mais l'observation attentive des phénomènes qui se manifestent quand l'intervention des pneumo-gastriques est complètement éteinte va nous éclairer plus sûrement que les dissertations des auteurs qui depuis Galien ont répété l'expérience si simple de la section des nerfs vagues.

Cette section, faite sur le chien, le lapin, le cheval, avec toutes les précautions nécessaires pour éviter la compression et le tiraillement des nerfs, n'apporte pas immédiatement de troubles profonds dans la respiration. L'animal éprouve une douleur légère h l'instant de la division des nerfs; aussitôt après, les battements du cœur se précipitent, et plus lard les mouvements respiratoires se ralentissent en i devenant plus étendus. Au bout de quelques minutes, la dilatation des narines» s'exagère quelque peu, l'inspiration s'accompagne d'un très léger bruit, une vague inquiétude semble s'emparer de l'animal : le cheval frappe du pied , se déplace fréquemment, baisse et relève alternativement la tête, en étendant l'encolure, comme s'il éprouvait un resserrement ou une compression à la gorge. Insensible- I ment l'anxiété de l'animal semble se dissiper, son agitation se calme; il se lient! debout et immobile ; la respiration devient de plus en plus lente et profonde, tandis^ que les battements du cœur augmentent de fréquence tout en perdant de leur force. Néanmoins les choses ne se passent pas toujours ainsi. Si les nerfs ont été pincés à plusieurs reprises, s'ils ont été tiraillés avant d'être isolés et coupés, si l'animal est contraint à des efforts pour se dégager des mains de l'opérateur, s'il est soumisà une course de quelques instants, aussitôt la circulation se irouble, la respiration

DE L'INFLUENCE DU SYSTÏ5ME NERVEUX PUR LA RESPIRATION. '227 devient bruyante , profonde, pénible; la dilatalion des narines arrive à ses dernières limites; le déplacement de§ côtes est PPrté à l'exU'êwe; la bqnche s'qumb chaque inspiration ; l'animal secoue la tête, frappe ('" pîed, éprouve une angoisse inexprimable, et semble sous le coup d'une aspbyxie imminente; souvent alors il tombe et meurt en une demi-heure on une heure; mais aussi très souvent il se remet peu à peu, et tombe dans le même état que l'animal dont les nerfs ont été coupés sans être ni comprimés, ni soumis à la moindre traction.

Il importe donc d'effectuer la résection des nerfs sans exercer sur eux une irritation plus ou moins vive; car celle-ci, qu'elle dérive d'une compression ou d'un tiraillement, devient une cause nouvelle de troubles plus violents que ceux qui résultent de l'interruption de l'influx nerveux. Si cette cause s'ajoute à la première, comme cela arrive souvent chez les animaux à encolure courte dont les nerfs sont difficiles à dégager de leurs connexions avec les parties adjacentes, la dyspnée est portée à ses dernières limites; les phénomènes d'asphyxie revêtent un caractère effrayant, et les animaux meurent souvent en moins d'une demi-heure ou d'une heure. Haller, Legallois et d'autres expérimentateurs ont observé cette terminaison funeste sans voir qu'elle tenait à une cause parfaitement distincte de l'interruption de l'influence nerveuse des pneumo-gastriques.

L'irritation portée sur les nerfs vagues est tellement bien une cause spéciale de troubles dans les phénomènes de la circulation et de la respiration que, après la section, il suffit de tirailler le segment inférieur pour faire naître aussitôt une dyspnée intense susceptible de donner lieu à la suffocation. D'ailleurs, sans lier ni couper les nerfs, on peut, en faisant passer par l'un d'eux un courant galvanique continu, troubler si fortement la circulation, et en particulier l'action du cœur, que la mort arrive en un laps de temps très court.

Pour mieux suivre les effets de l'interruption de l'influx nerveux des pneumogastriques, et pour isoler ceux qui portent sur le poumon et le cœur de ceux qui tiennent au rétrécissement de la glotte, il convient d'ouvrir largement la trachée, comme Legallois eut l'heureuse idée de le faire dans ses expériences. Par là on prévient la dyspnée et on la fait cesser, si déjà elle s'est manifestée ; de plus on prolonge de quelques jours la v ie des animaux ; mais à cela se borne l'influence de la trachéotomie: la respiration ne continue pas moins à se ralentir en devenant de plus en plus profonde ; la circulation s'accélère comme à l'ordinaire, et le développement des lésions matérielles et fonctionnelles du poumon suit sa marche accoutumée; cependant les premières arrivent, grâce à la trachéotomie, à un degré qu'elles atteignent rarement sans son intervention: aussi sont-elles alors plus facilement appréciables, et susceptibles de mieux réfléter les troubles auxquels la cessation de l'influence nerveuse a donné lieu.

Dans tous les cas, la section des nerfs vagues a pour résultats constants : 1° de rendre la respiration de plus en plus profonde et rare; 2° de précipiter les contractions du cœur en affaiblissant leur énergie ; 3° de restreindre à des proportions graduellement décroissantes l'activité des phénomènes chimiques de la respiration : U° d'abaisser peu à peu U chaleur animale; 5° enfin d'amener le poumon à un état tel que les opérations de l'hématose finissent par ne plus pouvoir s'y opérer.

Leralentissemcnldela respiration, ou, en d'autres termes, la diminution progrès-

228 ■ DR t.A RESPIRATION.

sive du nombre des mouvements respiratoires, dans un temps donné, après la section des nerfs vagues, a été notée par Legallois, Dupuy, Broughton, Maycr et d'autres encore. Ce dernier a constaté qu'un âne, qui avant l'opération respirait 17 fois par minute, ne respirait plus que 7 ou S fois dans les derniers joui s qui suivirent la section. Nous avons aussi, M. Bouley et moi, observé les mêmes résultats dans de nombreuses expériences sur les solipèdes. Dès les premiers jours, si la dvspnée est peu marquée ou si elle est prévenue par la trachéotomie, le nombre des respirations est bientôt réduit à 6, et môme à 5 par minute.

En même temps que la respiration devient de plus en plus rare jusqu'à des limites au delà desquelles elle cesse de se ralentir, les battements du cœur s'accélèrent dans une proportion croissante assez considérable , ainsi que Valsalva, de Blainville et Dupuy en ont fait la remarque très intéressante. Maycr a compté sur un âne, dont les pulsations normales étaient au nombre de Ik avant l'opération, de 70 à 120 pulsations depuis le moment de la section, jusqu'aux approches de la mort. Nous avons vu aussi, dans nos expériences, les battements du cœur s'élever chez le cheval de 90 à 100, alors que la respiration n'était plus que de 7, 6 et même 5 par minute. M. Longet a constaté que dans les mômes conditions, le pouls du chien, au lieu de rester de 60 à 70 comme à l'état normal, arrivait au chiffre moyen de 150. L'accélération des battements du cœur ne s'accompagne point, si ce n'est dans les premiers moments, d'un accroissement de leur énergie : au contraire, ces battements deviennent, du moins chez les solipèdes, de plus en plus faibles, ce qui explique la diminution croissante de la plénitude et de la tension des artères, déjà signalée par Legallois ; de plus, les contractions cardiaques finissent par perdre leur régularité, comme Lower et d'autres auteurs en ont fait la remarque.

Le ralentissement de la respiration, l'accélération et l'affaiblissement des contractions du cœur coïncident avec le développement de deux lésions graves, savoir : l'engouement du poumon et l'accumulation du mucus dans les bronches, lésions dont l'effet est de rendre de plus en plus difficiles les actes de l'hématose. L'engouement du tissu pulmonaire, reconnu déjà par Chirac, par Duverney et surtout par Legallois, semble résulter à la fois, d'une part, du trouble et de l'affaiblissement qu'éprouve l'action du cœur ; d'autre part, de la perte d'une partie de la vitalité du tissu pulmonaire, consécutivement à l'interruption de l'influence nerveuse des pneumo-gastriques. Mais, dans tous les cas, il se traduit par une sorte de congestion pulmonaire permanente, par une infiltration séreuse et plastique du tissu intcrlobulaire, de la muqueuse bronchique, et plus lard par une induration commençante, surtout dans la partie déclive de l'organe : il devient ainsi un obstacle considérable à l'accomplissement des phénomènes de la sanguificalion. Toutefois il importe de noter que cet engouement très peu sensible dans les premiers temps qui suivent la section, n'arrive à un degré bien prononcé qu'au bout de quelques jours. Nous avons vu plusieurs fois le poumon du cheval, douze à vingt heures après la section, présenter seulement les caractères qu'il offre habituellement sur tous les animaux sacrifiés sans effusion de sang.

L'exhalation abondante des mucosités dans les bronches et leur accumulation dans ces conduits est un résultat que de Blainville et Legallois ont signalé comme constant sur divers animaux , qui finissent même par rejeter un peu de mucus

DE L'INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LA RESPIRATION. 21V jaunâtre par la bouche, les narines, et par la trachée si elle se trouve ouverte. Crlte accumulation de mucus écumeux tient à ce que ce produit de sécrétion n'impressionne plus la muqueuse bronchique dont la sensibilité est éteinte, et ne peut plus eue éliminé après la paralysie des fibres charnues des bronches. Elle apporte nécessairement une gêne considérable h la pénétration de l'air dans les petites divisions bronchiques qui aboutissent aux vésicules pulmonaires, et par conséquent elle devient l'un des principaux obstacles à l'hématose régulière. .le dois dire cependant que, d'après les expériences de M. Bouley et les miennes, il y a encore très peu de mucosités écumeuses dans les voies aériennes du cheval dix, quinze, vingt heures même après la section. Ces mucosités ne deviennent abondantes que dans les derniers moments, ou bien chez les animaux qui, ayant pu manger ou boire, ont reçu quelque peu d'eau ou des parcelles d'aliments dans les voies aériennes, comme cela arrive constamment par suite de la non-occlusion de la glotte au moment de la déglutition. Les mucosités sont en très fortes proportions si l'on a laissé des aliments et de l'eau à la disposition des animaux, car les substances solides et les liquides tombent en grande quantité dans la trachée, nonseulement à cause de la dilatation de la glotte à l'instant de la déglutition, mais encore par suite de l'obstruction de l'œsophage. Dans ce cas, les aliments, par leur présence et leur séjour, excitent une abondante exhalation de mucus; ils deviennent un nouvel obstacle à la libre circulation de l'air, augmentent conséquemment la dyspnée, et enfin donnent lieu à une irritation qui se termine fréquemment par la gangrène delà muqueuse bronchique. De là des complications graves qui entachent d'erreur les données expérimentales et les inductions que l'on en tire: aussi importe-t-il beaucoup d'éviter de pareils dangers auxquels Dupuy et tant d'autres n'ont pas soustrait les chevaux, les lapins, les cochons d'Inde.

Le rétrécissement de la glotte , l'engouement du poumon , l'embarras de la circulation pulmonaire, l'obstruction partielle des bronches envahies par les mucosités, la rareté des mouvements respiratoires après l'interruption de l'influence des nerfs vagues, expliquent les phénomènes qui en sont la conséquence, c'est-à-dire l'imperfection de l'hématose et l'abaissement de la température du corps.

L'artérialisation du sang ne peut plus se faire d'une manière complète, à cause des obstacles nombreux qui s'opposent au libre accès de l'air dans les voies respiratoires et au conflit de ce fluide avec le sang: aussi, comme le dit Lcgallois, la couleur du sang artériel perd-elle peu à peu son éclat pour prendre une teinte de plus en plus sombre; néanmoins, celle arlérialisalion continue jusqu'à la mort en devenant de plus en plus imparfaite. De Blainville, M. Sédillot ont constaté, ce qui est parfaitement exact, que le sang des artères conserve une teinte sensiblement vermeille un, deux, trois jours après la section des nerfs vagues. Dupuytrcn s'était trompé en affirmant que l'hématose cessait une fois que l'influence des pneumogastriques se trouvait interrompue. Cette opération n'a cependant pas lieu dans les derniers moments, alors que la gène de la respiration est à son comble, et. chez les animaux dont la glotte, paralysée, est réduite au point de ne plus laisser passer qu'une très petite quantité d'air, mais alors l'asphyxie est bientôt complète.

Le ralentissement et l'imperfection (h; l'hématose, si peu prononcés qu'ils soient, coïncident nécessairement ave; une moindre consommation d'oxygène, et une

DE lA RESPIRATION.

moindre exhalation d'acide carbonique. Provençal, en expérimentant sur des lapins et des codions d'Inde, a constaté déjà depuis longtemps qu'après la section des pneuuio-gaslriques, l'absorption de l'oxygène et l'exhalation du gaz acide carbonique étaient notablement diminuées, et que même elles cessaient aux derniers moments de la vie. M II. Bouley (1), dans des expériences faites sur les solipèdes, a confirmé ces résultats intéressants. Il a trouvé qu'un cheval dont la respiration brûlait, avant la section des nerfs, 121 grammes de carbone en une heure, ou 290Ù grammes en vingt-quatre heures, en consommait après seulement 76 par heure, ou 1827 pendant une période de vingt-quatre heures. La diminution quantitative dé l'oxygène consommé, tient à plusieurs causes, au nombre desquelles il faut cdnipter la difficulté que ce gaz éprouve à parvenir au sang h travers les parois des vésicules pulmonaires, dont la cavité est souvent remplie de mucosités. D'ailleurs les liquides introduits dans les voies aériennes sont de même absorbés plus lentement et plus difficilement qu'à l'état normal. Nous avons vu en effet, RI. Bouley et moi, qu'une dose de noix vomique, injectée dans la trachée, et susceptible de déterminer normalement le tétanos en cinq ou six minutes, ne produisait le même résultat qu'au bout de quinze à vingt minutes, l'injection étant faite douze à vingt-qualre heures après la section des nerfs vagues. M. Longet a aussi observé ce ralentissement de l'absorption, ralentissement qui dépend de la présence des mucosités dans les bronches, de l'engouement du poumon, et de l'embarras qu'éprouve la circulation de cet organe. Dupuy s'était trompé en niant la persistance du travail de l'absorption pulmonaire dans de telles conditions : ce travail persiste alors, et même il n'est nullement ralenti dans les premiers moments qui suivent la résection.

Les modifications qui surviennent dans l'état du sang, consécutivement aux troubles respiratoires produits par la section, restent à déterminer. On a dit, il est vrai, que ce fluide se coagulait alors pendant la vie dans les cavités du cœur, les gros vaisseaux pulmonaires, qu'il contenait plus de fibrine, que la proportion de plusieurs de ces éléments était changée. On est allé jusqu'à dire qu'il devenait délétère, qu'il prenait une teinte vermeille dans les veines, et d'autres absurdités qu'il est inutile de relever.

Quant à la température du corps, elle baisse sensiblement et d'une manière graduelle, faute d'une combustion respiratoire assez active. L'abaissement de la chaleur animale a même fait penser à certains auteurs que les animaux dont les nerfs vagues étaient coupés mouraient de froid; mais c'est là une hypothèse que l'on ne saurait justifier, attendu que le refroidissement, quoique manifeste, n'est pas très considérable.

Les différents effets qui résultent de l'interruption de l'influence des nerfs vagues ne sont pas longtemps compatibles avec l'entretien de la vie. Legallois a vu que les lapins âgés de un à quarante jours ne survivaient à cette opération que de six à dix-huit heures. Bichat a observé que les chiens n'y survivaient que quatre ou cinq joui s. Ces animaux périssent pour la plupart du second au quatrième jour, d'àpïèÈ M. Longet. Enfin, les chevaux traclicotomisés ne dépassent guère cinq ou six joui s. et encore laut-il qu'ils soient assez vigoureux. Néanmoins, Dupuy en a vu allei

(1) Recherches inédiles, 1850.

DK l.'lNFLUlîNCE DU SYSTÈME NKRVKUX SUR LA RESPIRATION. 231 jusqu'au neuvième jour : le fâïl ëfil exceptionnel Il ttttt regarder comme des illusions ces exemples d'animaux qui auraient vécu des mois et des années après la section des deux nerfs. Toutefois, la section d'un seul d'entre eux, l'autre restant intact n'es! pas toujours mortelle. Eontana, Bichat, M. Magendie, M. Sédillot en ont observé des exemples auxquels j'ajouterai celui que m'a Offert un magnifique bélier.

Maintenant que nous avons pu déterminer, un à un, les effets que la suspension de l'influence des nerfs vagues produit sur les phénomènes respiratoires, il nous est facile de mettre en évidence le rôle normal de ces nerfs dans les différents

actes de la respiration.

D'abord puisque la suppression de l'influx des nerfs vagues paralyse le larynx et met la glotte dans l'impossibilité d'arriver à son degré habituel de dilatation, ce sont ces nerfs qui président a la contraclilité des muscles laryngiens, au jeu de la glotte, et qui, par conséquent, assurent un libre accès il l'air dans les voies respiratoires, première condition indispensable a une sanguification complète.

Deuxièmement, puisque les mucosités exhalées dans les bronches, et les substances étrangères qui s'y introduisent accidentellement n'y déterminent plus aucune impression et cessent d'être éliminées, après la section des pneumogastriques, ce sont ces nerfs qui président à la sensibilité de la muqueuse Irachéobronchique, et à la contraction du plan charnu sous-jacent à celte membrane.

Troisièmement, comme le poumon s'engoue et devient de moins en moins perméable à l'air, comme la circulation pulmonaire s'embarrasse de plus en plus, une fois l'intervention des pneumo-gastriques éteinte, ce sont bien ces nerfs qui, par leur influence sur le cœur, sur la circulation générale, et en particulier sur la vitalité du tissu pulmonaire, donnent au cours du sang son rhythme normal et aux propriétés des tissus du poumon les caractères sans lesquels elles ne peuvent assurer l'intégrité parfaite du conflit de l'air avec le fluide nutritif.

Enfin, dès l'instant qu'après la section, les mouvements respiratoires deviennent de plus en plus rares, quoique les battements du cœur se multiplient progressivement, on ne saurait refuser aux pneumo-gastriques une part importante au maintien de l'harmonie admirable et des connexions intimes établies entre la respiration et la circulation.

Ce rôle ainsi précisé, nous pouvons aisément apprécier l'intervention des nerfs vagues sur les phénomènes chimiques do la respiration, et reconnaître, d'une manière évidente, que cette intervention * indirecte ou préliminaire, si je puis me servir de celte expression.

En effet, les nerfs vagues assurent un liore accès à l'air en entretenant et en réglant la dilatabilité de la glotte; ils maintiennent libres la cavité des divisions bronchiques dans lesquelles l'air doit passer pour arriver aux vésicules pulmonaires et s'y renouveler continuellement; ils président à la conservation des propriétés qui rendent le tissu pulmonaire perméable à l'air et au sang ; ils entretiennent une circulation libre cl active qui renouvelle sans cesse le contact du fluide nutritif avec l'oxygène atmosphérique ; mais leur rôle se borne là et se réduit à fixer les conditions statiques et dynamiques de l'hématose. Ces mêmes nerfs n'ont pas d'influeiice directe sur l'absorption de l'oxygène, ou, en d'autres ternies, sur la pénétration de ce gaz à travers les membranes qui le séparent du sang ; cette pénétration

2Ô~ DE LA HESIMKATION.

endosiuolique se fait d'elle-même tant que l'air arrive au fond des vésicules, et tant que celles-ci conservent des parois perméables; ces nerfs n'augmentent ni'ne diminuent l'aflinité de l'oxygène pour le sang; ils ne changent en rien le mode suivant lequel l'oxygène, une fois dans les vaisseaux, s'associe aux éléments du Huide nutritif; ils ne peuvent nullement influer sur l'exhalation de l'acide carbonique; enfin ils ne peuvent avoir aucune action sur la nature des combinaisons subséquentes de l'oxygène avec le carbone et l'hydrogène du sang, et des tissus, non plus que sur les mutations successives de ces derniers. Toutes ces opérations dernières sont purement chimiques ou physiques, et s'effectuent inévitablement dès que l'influence nerveuse en a préparé les conditions organiques et vitales.

Ce qui prouve d'ailleurs qu'il en est bien ainsi, c'est que l'artéiialisation du sang, c'est-à-dire la substitution de la teinte vermeille à la couleur sombre, l'absorption de l'oxygène et l'exhalation de l'acide carbonique, s'opèrent lorsque ce fluide est au contact de l'air, et même lorsqu'il en est séparé par une membrane mince et humide, quoique privée de vie. Ce qui le prouve, pendant la vie, c'est qu'une fois l'influence des pneumo-gastriques éteinte par la section, il suffit d'ouvrir largement la trachée pour qu'il y ait hématose complète avec tous ses détails comme d'habitude, et tant que les lésions du poumon, les troubles généraux de la circulation ne sont point encore parvenus à un degré trop élevé. Enfin, ce qui le prouve, c'est l'expérience par laquelle on entretient l'hématose à l'aide d'une respiration artificielle chez les animaux décapités, ou chez ceux dont on a coupé à la fois la moelle épinière et les pneumo-gastriques. Ainsi, après avoir réséqué ces nerfs et la moelle en arrière de l'occipital, les mouvements respiratoires du tronc et tous les mouvements en général cessent aussitôt, à part ceux des naseaux qui persistent encore pendant quelques minutes. Dès que le sang qui s'échappe d'un petit tube adapté à la carotide est devenu noir, on lui rend et on lui conserve sa teinte vermeille pendant une demi-heure, une heure même, en poussant constamment de l'air par un gros soufflet dans la trachée. Cette respiration artificielle, dans de semblables conditions, entretient souvent la circulation et la vie du cheval souvent plus d'une demi-heure d'après mes expériences ; elle les entretiendrait même cinq ou six heures, suivant Legallois, sur de petits animaux décapités.

Si donc, lorsque l'influence des nerfs vagues est éteinte, l'hématose devient de plus en plus imparfaite, si l'animal éprouve dans cette circonstance une asphyxie tantôt rapide et brusque, tantôt extrêmement lente, cela tient d'abord aux obstacles qui s'opposent au conflit intégral de l'air et du sang, savoir au rétrécissement permanent de la glotte, à l'engouement du poumon, à l'accumulation de mucosités dans les bronches ; cela lient ensuite, ou plutôt en même temps, aux troubles graves de' l'action du cœur, de la circulation générale et à la suspension du travail digestif; car les pneumo-gastriques, comme nous l'avons déjà vu et comme nous le verrons encore, exercent une influence extrêmement importante sur la digestion, la respiration et la circulation.

Les différents nerfs dont nous venons d'examiner isolément le rôle dans les actes de la respiration jouissent chacun d'attributions spéciales : ceux-ci président au jeu des naseaux, des diverses parties de la face ; ceux-là aux mouvements du larynx, ou des parois costales, ou du diaphragme. Mais ces nerfs, quoique nombreux