CHAPITRE XLIV

Jusqu'ici nous avons examiné successivement le rôle de chacune des parties dont se compose le système circulatoire ; nous avons analysé à part l'action du cœur de

stères, es capillaires et des veines, et les phénomènes caractéristiques du o du sang dans chacune de ces espèces de vaisseaux. Il nous reste maintenant à «rf, sager la circulation dans son ensemble, c'est-à-dire à passer en revue ses phénomènes généraux, à voir comment le cœur règle la circulation dans toute l'étendue du système vasculaire, en détermine la vitesse, et comment, enfin, se trouve établie 1 harmonie qui existe entre la petite et la grande circulation

Le cœur, placé au centre du système circulatoire, est, comme nous l'avons vu

agent essentiel de 1 nnpulsion communiquée aux fluides qui se meuvent dans les ddïerents ordres de vaisseaux : le nombre et l'énergie de ses contractions et la quantité de sang qui, à chacune d'elles, est projetée dans les artères, sont les trois circonstances principales qui influent le plus sur l'ensemble de la circulation

, 0 ..ombre des contractions qûë le cœur exécute en un temps donné n'est pas le même pour toutes les espèces animales, et pour urië même espèce, .1 vane suivant l'âge, les conditions physiologiques ou morbides dans lesquelles peuvent se

trouver les animaux. ■ .

Pendant la vie fœtale, les contractions du cœur sont très rapprochées, si 1 on en iu<*e par les observations des embryologistes. Elles le deviennent de moins en moins après la naissance à mesure que les animaux arrivent au terme de leur complet développement. Alors, leur nombre pour chaque espèce se maintient a un chiffre régulier, puis il décroît encore quelque peu vers le déclin de la vie.

Pour les animaux domestiques, on s'accorde généralement à reconnaître, d après Girard (1), que le nombre des battements du cœur est, par minute, à l'âge adulte, de 32 à 38 chez le cheval, de 65 à 48 chez l'âne, de 35 à 62 chez le bœuf, de 70 à 79 chez le mouton et la chèvre, de 90 à 100 chez le chien. Pour les espèces sauvages, M. F. Dubois (2) a compté 92 pulsations a un singe, 40 à un lion, 64 à un tigre, 60 à une panthère, 55 à une hyène, 60 a une girafe, 64 à un tapir, 120 à une souris. J'ai compté 68 pulsations à une lionne, 25 à 32 à un dromadaire, et de 25 à 28 à un éléphant. Prévost et Dumas ont trouvé pour les oiseaux 160 pulsations à la poule, 136 au pigeon, 110 à l'oie, et Fontana 77 pulsations à la salamandre, 20 aux carpes et 24 à des anguilles. Enfin, d'autres observateurs ontmême noté le nombre des pulsations chez les articulés, les mollusques et les insectes.

La fréquence ou la rareté des contractions du cœur dans les diverses classes du règne animal , ne paraît être en rapport , comme le remarque fort judicieusement M. F. Dubois, ni avec le degré de complexité d'organisation, ni avec la perfection et le mode de respiration, ni enfin avec le régime et la taille des animaux. Les mollusques et les crustacés ont, en général, les mouvements du cœur aussi fréquents que les reptiles ; ceux-ci, quoique ayant la respiration imparfaite, le sang froid, les mouvements lents, ont ces contractions souvent ^ussi rapprochées que celles des vertébrés supérieurs.

Cependant, en ce qui concerne les vertébrés, il est incontestable que les oiseaux dont la respiration est très étendue et dont les mouvements sont fréquents et rapides, ont les mouvements du cœur portés à leur maximum de précipitation. A leur suite viennent les mammifères en général, puis les reptiles et les poissons. Dans une même classe de vertébrés, la fréquence du pouls diminue à mesure que les espèces acquièrent de la taille. La souris et le cochon d'Inde ont de 120 à 140 pulsations, tandis que l'éléphant adulte n'en a que 25 à 28, comme je m'en suis assuré le premier en palpant l'auriculaire postérieure, la seule qui ait des battements perceptibles à travers les téguments du monstrueux pachyderme.

La fréquence des contractions du cœur s'accroît sous l'innuence d'une multitude de causes et dans une infinité de circonstances physiologiques ou pathologiques. La seule émotion que cause à un animal timide l'approche de l'homme suffit pour précipiter notablement ces contractions, de manière à donner à l'observateur des indications fort éloignées de l'élalnormal. La frayeur, l'agitation, l'exercice, lêtra-

(1) Anatomie vétérinaire, 4e édit., t. H.

(2) Prélcçons de pathologie expérimentale, p. 322.

vail digestif les effort, de toute espèce, les excitations vives, la douleur le travail fôbnle, les Actions aiguës, produisent des effets analogues

Parmi les conditions dans lesquelles les contractions cardiaques s'accélère,,, il faut noter la decap.tat.on ou la section de la moelle allongée, l'asphyxie les hémor rhag.es mortelles et les injections de différentes substances dans les veines

Lasectionde la moelle produitsor-le-champuneaccélérationconsidérabledcsbattements du cœur suivie bientôt d'un ralentissement graduel. A partirdcdeux secondes après cette section sur un cheval en arrière de l'occipital, j'ai compté à la carotide préalablement mise à découvert 30 pulsations dans la première minute, 30 à la seconde 32 a la troisième, 33 à la quatrième, 38 à la cinquième, puis de 30 à 48 da.r- les mmutes suivantes. J'ai constaté la même progression sur les animaux décapités à quelques légères différences près relatives à l'espèce, et surtout à l'âge des animaux Sur un cheval dont on ferma hermétiquement la trachée, au moment où ma main pénétrait dans la poitrine et venait s'appliquer sur le cœur, j'ai compté 27 pulsations à la première minute, 34 à la seconde, 36 à la troisième, 66 à la quatrième ik à la cinquième, 47 à la sixième, 48 à la septième, puis elles furent remplacées par les mouvements fibrillaires du cœur qui ne produisaient plus aucun changement dans la capacité des cavités cardiaques, ni aucun déplacement de cet organe

Chez lesanimaux auxquels on ouvre les artères pour déterminer une hémorrhagie promptement mortelle, les battements du cœur ne tardent pas à devenir plus nombreux et à s'accélérer graduellement jusqu'à l'instant de la mort, ou plutôt jusqu'à celui où ils se suspendent, car l'animal continue à exécuter des mouvements convulsifs et des mouvements respiratoires une à deux minutes après la suspension des contractions effectives du cœur. Un cheval dont la carotide était ouverte, eut pendant la première minute 77 pulsations cardiaques, 77 pulsations à la deuxième, 82 à la troisième, 98 à la quatrième, 121 à la cinquième, 115 à la sixième et 116 à la septième. Comme les pulsations artérielles sont peu distinctes dans les derniers moments, il est convenable pour en déterminer le nombre et en apprécier l'énergie, d'appliquer la main sur le cœur par une ouverture faite d'avance aux parois abdominales et ensuite au diaphragme.

Enfin, à la suite de l'injection de substances étrangères dans les veines, les contractions cardiaques diminuent subitement de nombre , puis au bout d'un certain temps, après être arrivées à leur minimum de vitesse, s'accélèrent peu à peu et reviennent plus tard à leur chiffre normal si la substance injectée n'est pas susceptible par sa nature ou sa quantité de donner lieu à des troubles graves dans l'organisme. L'émétique, l'ipécacuanha, les sulfates de fer, de cuivre, le chromate de potasse, le sublimé corrosif, l'alcool, l'opium, les teintures stimulantes, produisent constamment cet effet, comme nous l'avons vu dans nos expériences. Deux secondes après l'injection de 10 grammes d'émétique en dissolution dans 100 grammes d'eau, un cheval eut 31 pulsations à la première minute, 26 à la seconde, 29 à la troisième, 33 à la quatrième, 30 à la cinquième, 29 à la sixième. Le maximum 85 se fit remarquer à la troisième heure, puis la fréquence des battements diminua d'une manière progressive.

La force déployée par les contractions du cœur a déjà été calculée par d'habiles mathématiciens et de savants physiologistes; mais elle l'a été d'après des bases

DES PHÉNOMÈNES OÈNÊBAUX DE LA CIRCULATION. 337 fausses ou incomplètes qui ont dû conduire à des résultats inexacts et, pour la plupart, saris valeur même approximative.

Borëlli (t), qu'il faut toujours citer, même pour ses erreurs, quand il s'agit de mécanique animale, Borelli, pour trouver la force du cœur, compare le poids de cet organe à celui des muscles dont il a préalablement évalué la puissance; il arrive par une suite de déductions à établir que sa force de contraction est égale à 3000 livres. Mais comme, d'après ses calculs, celte force peut vaincre la résistance du sang artériel qu'il trouve 60 fois plus grande, il la porte au chiffre total de 180 000 livres. En suivant l'ingénieux physiologiste dans ses nombreuses déterminations, on voit que, partant d'une première évaluation fondée sur des bases rationnelles, il ne tarde pas à s'appuyer sur d'autres bases tout à fait inexactes qui le conduisent à une monstrueuse exagération.

Keill, en se fondant sur des principes différents, mais encore incertains, arrive à un résultat très éloigné du précédent. D'après les quantités de sang qui s'écoulent par l'artère et la veine crurale ouvertes, il croit déterminer d'abord la vitesse avec laquelle ce fluide se meut dans les artères; puis en admettant que le ventricule gauche expulse deux onces de sang à chaque contraction, il calcule la force nécessaire pour mouvoir la colonne liquide dont la hauteur et le volume sont supposés connus, et il trouve que cette force est de 5 onces î

Haies, en adaptant un tube vertical à une artère, constate que le sang s'y élève à une hauteur de 6, 7, 8 pieds, plus ou moins, suivant les animaux; il suppose que la force déployée par le cœur, lors dèsa contraction, est égale à celle qui ferait équilibre ;h une colonne de sang dont la hauteur est égale à celle indiquée par l'instrument, et la base représentée par la surface interne du ventricule gauche. Or, pour le cheval, chez lequel le sang s'élève à une hauteur de 9 pieds 6 pouces anglais, la surface interne du ventricule gauche étant égale à 26 pouces carrés, ce ventricule supporte au moment de la systole une pression égale à celle d'une colonne cylindrique de sang haute de ilU pouces, et dont la coupe aurait 26 pouces carrés, colonne dont le poids serait de 113 livres 22 centièmes. Pour le mouton, la pression établie d'après ces bases serait de 35 livres 52 cent. , de 11 à 33 livres pour le chien, enfin, de 51 livres 5 dixièmes pour l'homme. L'effort dynamique du cœur serait donc variable suivant les animaux, mais toujours susceptible d'être calculé en connaissant, d'une part, la hauteur à laquelle s'élève le sang artériel dans un tube vertical, et d'autre part, la surface interne du ventricule gauche.

Enfin, à notre époque, après les tentatives que je viens de rappeler, après celles de Bernoulli, de Sauvages et d'autres physiologistes. M. Poiseuille a repris la question si diversement résolue de la force du cœur ; il a déterminé la pression supportée par le sang dans les artères, et il a considéré cette pression comme représentant exactement la force statique déployée par l'organe central de la circulation.

M. Poiseuille (2) se fonde sur les mêmes principes que Haies, et opère par un procédé à peu près semblable à celui du physicien anglais. Au lieu d'adapter à l'artère un tube droit et vertical, il y fixe un tube deux fois recourbé, en partie

(1) De motu animalium, pars secund., prop. lxvh et suiv. '2) Recherches sur la force du cœur aorlique, Paris, 1828.

rempli do mercure qui s'élève dans l'une des branches, par la pression du sang, à un, hauteur treize fois et demie moindrc'que le sang, à cause de Indifférence dedénwlé qui existe cuire ces deux liquides. Au lieu de donner la force du cœur comme étant égale à celle qui fait équilibre à une colonne de sang dont la base serait égale à la surface interne du ventricule gauche, M. Poiseuille la considère comme représentée par celle qui ferait équilibre à une colonne de mercure dont la hauteur serait treize fois et demie moindre que celle du sang, et dont la base serait égale à la coupe transversale du tronc de l'aorte primitive. Pour lui, celle force, au lieu d'être égaledans le cheval h 113 livres 22 centièmes, est égale à 10 livres 10 onces 7 gros 61 grains. En somme, pour les deux expérimentateurs, la force du cœur est représentée par la pression du sang dans les artères ; pour les deux, les procédés sont les mêmes : là différence entre les résultats du premier eteeux du second tient uniquement à ce que l'un suppose la base de la colonne fluide égale en étendue à la surface interne du ventricule gauche, tandis quel'autre la suppose égale à l'aire transversale de la base de l'aorte. Ces deux évaluations sont inexactes : les procédés dont je viens de parler donnent la mesure de la pression que le sang supporte dans les artères, mais ils ne donnent que cela; cette pression ne représente nullement la force déployée par les contractions du cœur.

Pour nous convaincre que la pression du sang artériel ne peut servir à mesurer la force statique ou dynamique du cœur, voyons ce qui se passe relativement à cette pression dans diverses circonstances que l'expérimentateur peut, pour la plupart, faire naître à volonté. Adaptez un tube vertical à la carotide d'un cheval, et bientôt le sang parviendra à la hauteur de 2 mètres, par exemple. Si alors l'animal fait un effort violent, une expiration prolongée, la colonne s'élèvera à 2 mètres 20, 30 on Ù0 centimètres, puis elle reviendra peu à peu à son niveau primitif. Direz -vous que dans ces conditions la force du cœur s'est accrue de manière à augmenter de un dixième à un cinquième. Non, la nouvelle ascension du sang résulte de ce que la pression supportée par le contenu des artères est devenue plus considérable à l'instant de l'effort. Injectez de l'eau dans les veines de l'animal, et peu de temps après vous verrez le niveau de la colonne sanguine s'élever par suite de cette pléthore subite, de cette réplétion rapide de tous les vaisseaux ; liez l'aorte postérieure aQn de circonscrire le champde la circulation et d'augmenter très vite la proportion desfluides dans les vaisseaux des parties antérieures, et la pression encore accrue fera de nouveau monter le niveau de la colonne dans l'hémodynamomètre. Considérez encore les conditions opposées : voyez le niveau du sang baisser dans l'inspiration, voyezle descendre peu à peu, à mesure que par des saignées abondantes, le système vasculaire se désemplit, et que le sang qui reste dans les artères perd progressivement de sa tension. Au moment où la plus grande partie du sang se sera écoulée, cette colonne sera réduite au tiers ou au quart de ses proportions initiales. Cependant, le cœur fonctionnera toujours avec son énergie première, ses bruits seront très forts, son choc sur les parois costales sera violent ; la main appliquée à sa surface à travers une ouverture du diaphragme, appréciera la rapidité et l'énergie remarquable de ses contractions, énergie qui, dans ce cas, semble plutôt augmentée que diminuée.

Ainsi, puisque la pression du sang artériel augmente ou diminue dans de très

grandes limites par des causes indépendantes des variations de la force des contractions cardiaques, il est bien évident que la pression du sang artériel ne représente nullement là force du cœur. D'ailleurs, il est des circonstances dans lesquelles les contractions cardiaques sont manifestement affaiblies, sans -que pour cela la tension du sang artériel soit sensiblement diminuée. J'ai vu, par exemple que le sang artériel s'élevait de 1'», 90 à l2 mètres sur une vache maigre, phlhi- Sique, étendue sur la litière depuis deux jours et presque expirante au moment de l'expérience. Il ne s'éleva pas à une hauteur sensiblement plus considérable sur un petit taureau de seize à dix-huit mois et de vigueur' ordinaire.

D'ailleurs, en interprétant les résultats particuliers aux expériences de M. Poiseuille, on peut se convaincre , sans le secours des preuves directes qui viennent d'être présentées, que la tension du sang artériel ne mesure pas la force dynamique du cœur. D'une part, ces expériences établissent que la force avec laquelle une molécule sanguine se meut est la même sur toute l'étendue du système artériel; elle est aussi grande près du cœur qu'au pied ou à l'extrémité de la queue, dans l'aorte que dans la carotide, dans celle-ci que dans la crurale ou les petites collatérales qui s'en détachent. D'autre part, l'auteur en tire celte conclusion, que la force motrice du sang, dans une artère quelconque, est représentée par le poids d'une colonne de mercure, dont la hauteur est déterminée par l'hémodynamomètre, et dont la base est l'étendue du cercle ou de l'aire transverse de cette artère. La force totale pour le système artériel est conséquemment égale au poids d'un cylindre de mercure ayant la hauteur précédemment indiquée, et la base égale au cercle de l'aorte primitive, au point où elle se détache du cœur.

Or il est évident que de telles déductions sont inexactes, bien que basées sur des données d'une rigoureuse exactitude. En effet, s'il était vrai que la force totale avec laquelle se meut le sang dans le système artériel fût représentée par le poids d'un cylindre de mercure de 140 à 180 millimètres de hauteur, dont la base aurait l'étendue de l'aire transverse de l'aorte primitive, cette force devrait s'accroître progressivement à mesure que le sang se, divise en jets de plus en plus multipliés dans les divisions primaires, secondaires, tertiaires du tronc aortique; car si l'on considère d'abord la somme des aires de l'aorte antérieure et de l'aorte postérieure, on la trouve sensiblement plus grande que l'aire du tronc primitif, dont les deux autres émanent, et conséquemment déjà, si la formule était exacte, la force motrice du sang dans ces deux artères serait égale à une colonne de mercure haute de 140 à 180 millimètres, dont la base aurait l'étendue de l'aire transverse des deux aortes réunies : cette deuxième colonne serait par conséquent sensiblement plus pesante que la première. Ensuite, si l'on fait la somme des aires transverses de toutes les artères qui émanent directement des troncs branchiaux et des troncs iliaques, on obtiendra une étendue peut-être double de celle de l'aorte primitive, d'où il résultera que la force qui meut le sang dans toutes les artères réunies égalera le poids d'un cylindre de mercure de la hauteur donnée, et dont la base aura deux fois autant d'étendue que la colonne qui représente 1;» même force dans le tronc primitif de l'aorte. Enfin, si l'on poussait plus loin ce raisonnement, on verrait que, d'après le principe de M. Poiscuille, la somme des forces motrices du sang devrait être à l'extrémité de toutes les divisions du système artériel, prises en masse, trois,

quatre fois, et mémo davantage, plus grande que la force initiale mesurée à l'aorte primitive.

Du reste, si la pression éprouvée par le sang dans les artères donnait la mesure exacte de la force statique ou dynamique du cœur, n'est- il pas évident que cette force, produite par les contractions cardiaques, perdrait de son intensité à mesure qu'on s'éloignerait du cœur lui-même. L'action de la pesanteur, les frottements du sang sur les parois internes des vaisseaux, les déplacements, la dilatation de ceux-ci au moment de la pulsation, les changements opérés dans le degré des courbures détermineraient nécessairement une perte de force considérable. Cependant l'expérience montre que la pression reste la même partout, parce que cette pression, au lieu de tenir à une seule cause, tient à deux causes bien distinctes, l'une qui est la force active intermittente, dérivée des contractions du cœur; l'autre qui est la force physique continue, développée par la réaction élastique des artères.

Les expériences de Haies, reproduites sous une autre forme par M. Poiseuille, déterminent donc la somme de ces deux forces combinées; mais elles ne les mesurent pas à part, elles ne les dissocient point pour évaluer l'intensité de chacune d'elles; enfin ces expériences ne donnent nullement, comme l'ont cru leurs auteurs et comme le pensent les physiologistes, la mesure de la force du cœur.

Pour isoler les deux forces motrices du sang dans le système artériel , pour faire la part afférente à celle qui dérive des artères et à celle qui tient aux contractions du cœur, il faut nécessairement recourir à un mode nouveau d'expérimentation. Voici celui qui m'a paru le plus propre à atteindre le but que poursuivent depuis si longtemps les efforts des physiologistes. Il consiste à déterminer la pression que le cœur, lors de sa systole, fait éprouver au sang qu'il contient avant qu'à cette pression s'ajoute celle qui est exercée par les parois artérielles. A cet effet, je me suis servi de l'hémodynamomètre, dont j'ai donné précédemment la figure, et d'un tube flexible, lisse à sa surface, tube dont une extrémité descend dans le ventricule gauche, et dont l'autre s'adapte à l'ajutage de l'instrument.

Lorsque tout est préparé pour cette expérience assez compliquée, qu'il convient de faire sur un grand mammifère, comme le cheval ou le bœuf, on met à découvert la carotide au tiers inférieur de l'encolure; on la lie en deux points éloignés l'un de l'autre de 5 à 6 centimètres, et l'on pratique entre les deux ligatures une petite ouverture par laquelle on introduit une des extrémités du tube flexible dans lequel se trouve une tige cylindrique de baleine destinée à empêcher le sang de s'y introduire avant le moment convenable. Dès que celui-ci est engagé dans l'artère, on enlève la ligature inférieure, et on le fait descendre vers le thorax, d'abord dans le tronc brachial, puis dans l'aorte antérieure, enfin dans l'aorte primitive, et de là dans le ventricule gauche, tout en ayant soin de presser légèrement les bords de l'ouverture artérielle sur ce tube , afin de prévenir l'écoulement du sang. Alors, si le tube, une fois parvenu à la bifurcation du tronc aortique, ne s'engage point dans l'aorte postérieure , il descend dans le ventricule gauche pendant que, ]ors d'une systole, les valvules sigmoïdes relevées laissent libre l'orifice aortique : cela fait, on relire la baguette de baleine, et l'on enfonce l'ajutage de l'hémodynamomèlre dans l'extrémité libre du tube. Aussitôt, le sang qui parvient dans l'instrument y oscille continuellement, s'élève au moment de la systole venlriculaire et descend

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DES PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX ÇB LA CIRCULATION. **l

QU peu à l'instant de la diastole. La hauteur à laquelle arrive le sang ^ns n,émo- Zmomètre au-dessus du niveau du cœur indique la pression que ce Ou.de éprouve à l'intérieur de cet organe pendant la systole ventncu aire. 1 s ces conditions, il est clair, d'une part, que l'action des paro.s artérielles ne s* crée pas sur le sang de l'appareil, puisque le tube qu, descend de la caroide an cœnr a des parois résistantes, quoique flexibles; d'autre part, que 1 action

cœur reste libre et seul, agissante sur le contenu de l'appareil. Le tube engage dans le cœur ne s'oppose pas au jeu des valvules qui garnissent ^^«^ ventriculaire; il laisse môme libre aussi celui des valvules sigmoïdes qui souuent

nmc d'habitude à l'instant de la systole des ventricules, et qui s abaissent en appliquant leur bord libre a la périphérie du tube, de manière à fermer, comme à l'état normal , l'orifice aortique à l'instant de la diastole ventnculaire.

Ce mode d'expérimentation pourrait être modifié en adaptant au tube flexible l'hémodynamomètre de M. Poiseuille, et dans ce cas il donnerait peut-être des indications plus exactes que celles obtenues à l'aide de l'hémodynamomètre dont je me suis servi ; mais tel que je l'ai décrit, il est d'un emploi 1res facile.

D'après plusieurs expériences successives faites sur des chevaux , je suis arrive à reconnaître que la pression que le cœur exerce sur son contenu est toujours de beaucoup supérieure à la pression qu'éprouve le sang dans le système artériel. Ainsi, sur un premier cheval très faible, dont la pression moyenne du sang de la carotide était de 1V.5 dans quatre, épreuves avant et après la détermination relative au cœur, la pression du sang du ventricule gauche était de 2"', 36, c'està-direqu'elle élevait le sang dans l'hémodynamomètre à 2m,36 au-dessus du niveau du cœur. Sur un deuxième cheval très vigoureux, dont la pression du sang artériel était de 2m,30, celle du ventricule gauche était de 2'",70. D'où l'on voit que la force avec laquelle le sang se meut dans le ventricule aortique est sensiblement supérieure à celle du sang artériel.

En réfléchissant à la signification de ce résultat, on s'explique très bien la prépondérance de la pression du sang du cœur sur celle du sang des artères. Il faut en effet, au moment de la systole ventriculaire, que le sang du ventricule gauche, pour soulever les valvules sigmoïdes et pénétrer dans l'aorte, soit anime d'une force supérieure à celle de la colonne aortique qui tient abaissées ces mêmes valvules : si les deux forces étaient égales, les valvules resteraient immobiles, et le sang du ventricule ne pourrait passer dans l'aorte. De plus, il faut que cette pression détermine la dilatation du système artériel à un degré suffisant pour que celui-ci admette une nouvelle ondée sanguine, et cette dilatation exige que la force avec laquelle les artères tendent à revenir sur elles-mêmes soit momentanément vaincue.

Quoique le cœur lance une ondée de sang avec une force supérieure à celle que possède actuellement le fluide renfermé dans les artères, celui-ci, à la fin de la systole, n'est pas soumis à une force qui serait égale à la somme de la force qu'il avait auparavant et de celle communiquée à l'ondée sanguine lancée par le cœur. Cette dernière se perd en soulevant les valvules sigmoïdes, en dilatant les artères, dont les parois sont si résistantes, et enfin en fais uit varier le degré de leurs courbures. La fraction non perdue de celle puissance augmente un peu la pression du

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âng haute, au moins, de 2-36, elle doit nécessairement faire équilibre dans tous

Z otmeT18 6 T'" éteUdUe à ^ COl°nneS dG S^ ^ 13 tuteur fe 2« saLTl î r , "neS PartiellCS repréS6nte --«^stablement un cylindre de «g de , ,36 de hauteur, et ayant pour base la surface totale de l'intérieur du venmeule, surface que j'ai trouvée sur un cheval de moyenne taille, et, d'après des

poid d une colonne cyhndrique desang de 2«,36 de hauteur et de û50 centimètres c rr s de base étant de 114^,510, la pression exercée par le sang sur le ven k e gauche du cheval est de lllkii-,510. - v*uultu,e

Enfin, puisque la pression du sang dans le ventricule dérive de la contraction de

ïn^m est de toule évidence que la force déployée par ce ventricule est de

La force déployée par le ventricule droit du cœur est moins considérable que celle déployée par le ventricule gauche, à cause de l'épaisseur moindre des parois du premier, qui ne doit faire mouvoir le sang que dans le cercle pulmonaire. En faisant descendre avec beaucoup de difficulté l'instrument dans le ventricule droit

par la jugulaire et l'oreillette droite, j'ai constaté que le sang noir s'élevait à une faible hauteur au-dessus du niveau du cœur. La surface interne du ventricule droit du cheval et la hauteur de la colonne sanguine donneraient la force du ventricule pulmonaire.

Telles sont les déterminations que je soumets aux lumières des physiologistes et des mathématiciens; j'aborde la question de la vitesse du sang dans le système circulatoire.

Depuis l'immortelle découverte de la circulation, beaucoup d'auteurs ont cherché à évaluer la vitesse avec laquelle le fluide nutritif parcourt le cercle vasculaire et le temps nécessaire pour que la masse entière du sang, après avoir passé une fois à

r\) Celle surface a été obtenue par celle du plâtre moulé daus le ventrirul,- d'un animal Mpirant. Elle a été de 565 centimètres carrés pour le ventricule gauche d'un chevâJ pewM 4o0 kilogr. ; ce qui porterait à I60kii.,l77 la force du cœur gauche de cet auimal, la hauteur de la colonne sanguine étant supposée de 2ra,70.

DES PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX DE .A CIRCULATION. „,„,„ ,o cœur, fasse un tour complet de circulation. Pour cela on a proposé divers moym qlnl faut sonmiaurmen, cxammcr riombre des con-

Le premier détermine cette vitesse d , ,e venll,culc

tracti6ns du r * vn ,m ter : I • » h de sang COn-

gauehedans les artères à chaque ^^'^.^^^^M ^nuedanslesvstèmevBsculaire. De ces trois ^m^^™ auisi es solutions est bien connu , mais les deux autres ne le sont pas ^acicme dun.u-.es par les physiologistes sont-elles loin de concorder entre elles

Harvev, supposant qu'il sort du ventricule gauche 2 once de s ^^haque potion, admet qu'il en passera à travers cet organe plus de M eure chez l'homme. Walœus estime, d'après ses expériences ^ d'an lapin une demi-drachme de sang à chaque contraction, et un d nu nce*u cœur d'un barbet; et d'après cela il calcule qu'en

10 livres de sang dans le cœur d'un homme. Haies, après avoir me uré la cap .té dll ventricule aortique et compté les pulsations en une minute, trouve, poui le che val qu'il sort 10 pouces cubes de sang à chaque battement, 360 pouces en une Se et 825 livres par heure, * ce qui approche fort du poids entier de . ammaL . Pour un bœuf, il calcule, d'après les mêmes bases, qu'en une heure vm gt-h oit minutes il doit passer par le ventricule gauche 1 600 litres de sang c est-a-d „ e un poub de ce fluide égal à celui du ruminant. Enfin il estime qu'il sort en vm — ^ ventricule gauche d'un mouton une quantité de sang égale au poids même de 1 anima .

En se basant sur la capacité du ventricule gauche, déterminée exactement, sur la quantité de sang donnée par les expériences, et sur le nombre bien connu des battements du cœur d'un cheval , je crois qu'il est possible d'établir approximativement quelle est là quantité de sang qui passe par le cœur en une période donnée. Je dis approximativement, car on ne saurait savoir, d'une part, la quantité exacte de sang qui est reçue et lancée par le ventricule, ni d'autre part la somme de sang contenue dans le système vasculaire.

La capacité des ventricules du cœur, généralement mal déterminée par les auteurs, est facile à obtenir en mesurant l'organe immédiatement après a mort, alors qu'il est mou, flasque et tout à fait relâché; elle devient peu considérable a mesure que la rigidité cadavérique s'empare de son tissu, et notamment dans le ventricule gauche, dont la cavité est souvent presque effacée. Pour 1 apprécier exactement," j'ai enlevé le cœur à des animaux expirants, excisé la partie supérieure des oreillettes, puis, après l'avoir suspendu, la pointe en bas, j'ai rempli en même temps les deux ventricules d'eau tiède jusqu'au niveau de l'insertion des valvules auriculo-venlricnlaires. Sur un petit cheval, les ventricules contenaient, le droit, 1 litre, le gauche 7 décilitres ; sur un second, de lailie moyenne, le droit contenait 1 litre 2 décilitres, le gauche 9 décilitres; enfin sur un troisième un peu plus grand, la capacité du droit était de 1 litre 32 centilitres, et celle du gauche de 1 litre 30 centilitres. Maies avait trouvé la capacité du ventricule gauche d'une somme égale à 10 pouces cubes, eh i lire très inférieur à celui de la capacité réelle

telle (p. 'elle se trouve avant que le cœur ail éprouvé sa contraction cadavérique Ce premier élément du problème, étant établi , nous permet de voir en combien

de fois le ventricule gauche pourra recevoir la totalité du sang du cheval , que I on

M LA CIltCULATlON.

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ce.cle du système vasculane. 11 consiste à injecter dans l'une des veines fntnkir».

eTntnf6 t " reC0""aî,re <lanS 16 SS"S' « a ™ir en «1^1 tem est ramenée par l'autre jugulaire, après avoir parcouru les vaisseaux de tacteu Ljtan pulmonau e e. ceux de la circulation générale. Dix-hni, expériences R s r d s chevaux, ,„ qu,au bou( de . s£ 4™ Sf

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pi s Se d , ^ 8 ^ a° tra"SP°" d" Sd da"S la «Vhtoe. qui est bien plus éloignée du cœur que les veines de la tête. Il ne fallait q„e dix à vin-cinc,

pa, v in, à ' P " ar'ère B*"**l". « <<« vingt à quarante pour qu'il

pai vint a J artère métatarsienne.

La prodigieuse rapidité avec laquelle les substances étrangères mêlées au sang parcourent les deux cercles vasculaires n'indique pas très rigoureusement le temps que toute la masse du sang met à traverser le cœur, le cercle pulmonaire et le cercle aorhque, car ces substances, mêlées d'abord à une petite quantité de sang peuvent se répandre par diffusion, ou se mêler à des masses plus considérables en vei tu de la propriété que possèdent les liquides de se mettre en équilibre de répartition En effet, si dans un long tube vertical, adapté à la carotide liée, se trouve une colonne d'eau de 1 ou 2 décimètres, on verra, dès que le sang sera lancé dans ce tube après l'enlèvement de la ligature, le sang se mêler à la colonne d'eau au lim de Ja cliasser au-dessus de lui. Sans cette diffusion, qui s'opère dans des limites plus ou moins étendues, l'ondée de sang, qui se trouve mêlée dans la jugulaire avec

(1) WOlIcr, Manuel de physiologie, t. I, p, 150.

la solution saline, ne pourrait, une fois expulsée des cavités droites du cœur, y revenir avant que toutes les ondées qui en ont été expulsées avant elle fussent ramenées à ces mêmes cavités. Toutefois il ne faut pas s'exagérer l'étendue d'une telle diffusion , car, suivant la remarque de Bichat, le passage des ondées sanguines du cœur dans les capillaires est successif; l'ondée qui parvient la première dans les capillaires est celle qui se trouve la plus voisine de ceux-ci, et celle qui y arrive en dernier lieu est l'ondée lancée actuellement ou la plus rapprochée de l'organe impulsif. Dans tous les cas, les résultats présentés montrent le temps rigoureusement nécessaire à une molécule, ou à une ondée, ou à une fraction de la masse sanguine, pour décrire un tour complet de circulation, temps qui, du reste, diminue à mesure que les battements du cœur se précipitent, à la suite de l'introduction de substances étrangères dans le torrent circulatoire.

La rapidité avec laquelle le sang s'échappe d'un vaisseau blessé, et notamment d'une artère, ou, si l'on veut, la quantité de sang qui s'écoule en un temps donné par l'ouverture d'une artère dont le diamètre est connu, ne peut pas, comme quelques auteurs l'ont pensé, servir à mesurer la vitesse réelle du sang et le temps employé parce fluide pour faire un tour complet de circulation. DéjàWaleus, dans une de ses lettres à Bartholin, fait observer que le sang coule plus vite d'une artère blessée qu'il ne marche dans une artère intacte, par la raison que dans le premier cas il n'a pas à vaincre la résistance des fluides qui sont devant lui et qui doivent lui céder la place. Bichat dit aussi qu'il s'écoule d'une artère divisée une quantité de sang supérieure à celle qui y passe dans le même temps pour se porter aux capillaires, et que par conséquent « il ne faut pas prendre pour fnesure de la vitesse du sang le jet des artères ouvertes. » Millier partage la même opinion, qui me paraît extrêmement juste.

Les expériences que j'ai faites à cet égard, sur les animaux solipèdes et sur quelques ruminants, prouvent. que la quantité de sang qui s'échappe d'une artère divisée est infiniment supérieure à celle qui y passe à l'état normal ; elles démontrent aussi que le sang, lorsqu'il n'a plus à vaincre la résistance que lui opposent les frottements et les portions de fluide placées en avant de lui, acquiert une vitesse infiniment supérieure à sa vitesse ordinaire. Dans ces expériences, le sang de la carotide et de la fémorale a été recueilli, minute par minute, jusqu'au moment de la mort. Dans un certain nombre d'entre elles, l'artère, librement ouverte, versait du sang par ses deux extrémités; dans d'autres, l'extrémité supérieure ou l'inférieure seule versait ce tluide.

Pour la première série, la carotide, ouverte longitudinalement dans une étendue de 5 à 6 centimètres vers le milieu de l'encolure, laissait échapper et le sang poussé par le cœur et celui venu des anastomoses par voie rétrograde. En un espace de sept à dix minutes, cette artère a donné passage à la totalité du sang qui peut devenir libre par une hémorrhagie mortelle. Elle versait en moyenne un peu plus du tiers dans la première minute, le quart dans la seconde, la septième partie clans la troisième, la dixième partie dans la quatrième, la vingtième dans la cinquième, la trente-troisième dans la sixième, la centième dans la septième, la cent onzième dans la huitième.

Dans la deuxième série (voy. le tableau page 3^7), la carotide, ouverte comme

DK LA CIRCULATION.

précédemment par u„e incision longitudinale vers le milieu du cou étant liée nnméd.atemcnt au-dessus de l'ouverture, ne donnait écoulement la s'a du cœur vers la blessure. En huit ou neuf minutes, l'émissi n si c ne t -une masse de sang variable de la quatorzième à la vin, ! tro s ZI Z iel po.ds du corps. Son abondance décroissait, à très peu de chose s ' t , men^e rapport que dans les cas ou l'artère donnait lelng par ses deux iZ Dans la troisième séne ( voy. le tableau page 348), la carotide ouverte était liée

«ait plus que le sang venu de ses anastomoses supérieures. En une durée moyenne de vingt I vmgt-cinq minutes, elle donnait une masse de sang égale de la dixhuitième à la vingt-huitième partie du poids du corps, c'est-à-dire une quanti,', inférieure a celle qui est versée par la carotide librement ouverte. L'écoulement su, t une progression décroissante régulière, telle qu'à la première minute il s'écoule a dixième parue de la masse totale, à la cinquième la douzième partie, à la dixième a vingt-quatnème partie, à la quinzième, la quarante-troisième partie, à la vingtième la cent quarante-deuxième partie.

Enfin, dans la quatrième série (voy. le tableau page 348), l'artère fémorale a été ouverte h ou 5 centimètres au-dessous de l'arcade crurale, et en une durée movenne de six mmutes, elle donne une masse de sang qui représente de la treizième à la vmgt-cinquieme partie du poids du corps. Mais l'hémorrhagie, extrêmement abonnante dans les premiers moments , donne plus de la moitié de la masse totale dans la première minute, la cinquième partie dans la seconde, la dixième dans la troisième, la seizième dans la quatrième, la trente-troisième dans la cinquième, la cinquante-cinquième dans la sixième ; ce qui est sensiblement différent du résultat donné par l'incision de la carotide.

L'interprétation des résultats fournis par les expériences dans lesquelles on détermine la quantité de sang qui passe par une artère ouverte prouve que cette quantité est beaucoup plus considérable que celle qui y passe à l'état normal. En effet, comme la carotide, dont l'aire est dix-huit fois plus petite que celle de l'aorte primitive, laisse passer une fois blessée le tiers de la masse totale, l'aorte primitive devrait dans le même temps en laisser passer dix-huit fois autant, c'est-à-dire une quantité six fois égale à la masse totale, ce qui est matériellement impossible, attendu que le cœur n'en reçoit ni n'en chasse autant pendant une minute dans le système artériel. De même, comme il passe en une minute dans la fémorale ouverte plus de la moitié de la masse susceptible d'être obtenue par hémorrbagie , il devrait en passer dans le même temps une quantité égale à la première par l'autre fémorale, ce qui, avec le produit des carotides, représenterait pour ces quatre artères seulement une masse supérieure à celle qui est donnée par les émissions mortelles.

La proportion si grande des fluides qui passent dans une artère blessée est un lait; extrêmement remarquable, digne de toute l'attention des physiologistes, bien qu'il n'ait pas, comme moyen de mesurer la vitesse de la circulation, la valeur qu'on a pu lui attribuer. Ce fait, s'explique rationnellement par l 'accroissement de vitesse qu'éprouve le sang sous l'influence des trois causes suivantes : 1 1 la suppression de la résistance opposée au courant artériel par le sang contenu au delà

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