II. De l'absorption par la muqueuse digestive

La membrane muqueuse des voies digestives n'a pas plus d'uniformité de fonctions que d identité de structure dans les diverses parties de l'appareil qu'elle tapisse. Concourant à la formation de réservoirs à l'intérieur desquels s'opèrent des actes fort variés, elle se met partout en harmonie d'organisation avec le rôle qu'elle est appelée à remplir: dans certains points elle reste un simple tégument, dans d autres elle devient plus spécialement un organe de sécrétion, dans d'autres encore un organe d'absorption. A la bouche elle est dense et épaisse, recouverte d'un épithehum pavimenteux ; le pigment de la peau s'y trouve souvent conservé, et les papilles s'y montrent parfois avec un énorme développement. Au pharynx, à l'œsophage, elle possède encore des caractères analogues à ceux qui lui appartiennent à l'entrée du tube digestif; les fluides qui l'humectent proviennent aussi des glandules qui doublent sa face adhérente. Là elle n'est organisée ni pour la sécrétion, ni pour l'absorption. La texture qui la rendrait apte à exécuter ces deux actions ne lui laisserait pas la solidité qu'elle doit avoir pour résister à l'influence physique des aliments non modifiés avec lesquels elle se trouve momentanément en contact.

Dans l'estomac, les choses changent d'aspect. Les aliments qui n'ont encore éprouvé que quelques changements mécaniques vont s'arrêter dans un réservoir plus ou moins spacieux , et y subir une élaboration essentielle. La muqueuse gastrique va se modifier profondément, ou plutôt se transformer en une vaste glande membraneuse; en même temps elle acquerra la propriété d'absorber, car les deux facultés de sécréter et d'absorber dérivent de diverses particularités de texture qui ne sont point incompatibles les unes avec les autres. Cependant la muqueuse gastrique ne présente pas toujours une organisation uniforme. Lorsque l'estomac est divisé en plusieurs compartiments, les premiers ne forment que des poches dans lesquelles les aliments se tiennent en dépôt, en attendant leur tour dechymification. Aussi la muqueuse de ces réservoirs conserve-t-elle l'épaisseur, la résistance, l'enveloppe épithéliale qu'elle avait à l'entrée de l'appareil digestif ; c'est ce qu'on voit chez les ruminants, les tardigrades et quelques autres animaux dont nous avons parlé en traitant de la digestion.

Chez les ruminants, on sait que la membrane interne du rumen, du réseau et du feuillet n'est qu'un simple tégument. Là, eu effet, elle est mince, très dense, peu vasculaire. Sa surface libre est hérissée de papilles et recouverte d'un épithélium pavimenteux épais et très adhérent; celui-ci ne se détache aisément que sur le cadavre qui a déjà éprouvé un commencement de décomposition. Cetépithélium, moins perméable aux liquides que celui de la bouche et de l'œsophage, constitue sans doute le principal obstacle à l'absorption dauslcs premiers compartiments gastriques. L'organisation de la muqueuse des premiers estomacs des ruminants n'est pas

h seule condition qni indique que l'absorption ne doit pas être bien sensible à la ur * de cette membrane; le rôle départi à ces réservoirs ,mpliqoe de toute ne- Ué la négation d'une telle propriété. En etfet, les aliments accumulés en quan- Z énorme dans la panse des ruminants doivent y être tenus en dépôt pendant nn tain temps, puis revenir lentement à la bouche éprouver une nouvelle trituraion et enfin passer dans la caillette et l'intestin grêle. Or ce renvoi des aliments a la bouche ne peut se faire qu'autant que l'aliment est suffisamment délayé. Des qu'il est desséché, il ne se fractionne plus en petites masses et n est point susceptible de revenir à la cavité buccale. Pour prévenir la dessiccation des aliments dans des réservoirs dont l'immense surface dépasse de beaucoup celle de la peau, la nature les a tapissés d'un épithélium épais, qui engaîne les papilles et s insinue exactement dans leurs plus petits intervalles. Sans cet enduit presque imperméable cette sorte d'émail, le vase immense eût insensiblement perdu la partie fluide de son contenu. Les cellules de la panse des lamas et des chameaux ne conservent si longtemps l'eau qui s'y accumule que parce qu'elles sont tapissées par celte même couche épilhéliale. De plus, les aliments n'ont point encore été suffisamment élaborés pour qu'ils puissent céder beaucoup de principes assimilables. Rien de ce que renferment les premiers réservoirs n'a encore éprouvé l'action transformatrice du suc gastrique. Ce serait donc un contre-sens physiologique qu'une absorption dans de telles conditions.

Néanmoins ce serait une erreur de croire que sa muqueuse des premiers estomacs est, par le seul fait de la présence d'un épithélium pavimenteux , totalement dépourvue de la faculté d'absorber. Il est probable qu'elle absorbe un peu, puisque la peau elle-même, malgré l'épaisseur de son épiderme, jouit de cette propriété à un faible degré. Les lymphatiques des premiers réservoirs gastriques et les ganglions qui se trouvent dans leurs scissures pourraient bien servir à cet usage.

La caillette paraît être, à en juger par l'aspect et la nature de sa muqueuse, dans de bonnes conditions pour absorber. Cette muqueuse est épaisse, molle, trèsvasculaire, semblable en tous points à celle de l'estomac simple des carnivores et à celle du sac droit de l'estomac des solipèdes ; de plus, elle offre des lames très longues, ineffaçables par la distension, destinées à augmenter considérablement sa surface, qui est en moyenne pour le bœuf de 1 mètre 20 décimètres carrés, c'est-à-dire cinq fois plus grande que la muqueuse du sac droit de l'estomac du cheval. Toutefois elle ne semble pas absorber avec une très grande activité.

Pour apprécier la faculté absorbante de l'estomac, il importait de prendre une substance dont l'introduction dans les voies circulatoires se décelât avec facilité. L'extrait alcoolique de noix vomique, par l'action qu'il exerce sur le système nerveux et sur les muscles, permet à l'expérimentateur de reconnaître les premiers instants de l'absorption, de suivre celle-ci dans tous ses degrés jusqu'à celui où elle tue. Par le temps qui s'écoule, d'une part, entre le moment de l'ingestion de la substance toxique et celui de ses premiers effets, d'autre part, entre l'apparition de ceuxci et la mort, on a un moyen de graduer en quelque sorte la vitesse de l'absorption.

Pour juger de l'activité de l'absorption dans la caillette des ruminants, nous avons, M. Bouley et moi, mis à découvert le pylore sur un taureau d'un an, et par une petite incision à cet orifice nous avons injecté dans le quatrième estomac

de l'absorption.

32 grammes d extrait alcoolique de noix vomique délayée dans m grammes * ,

t»ède. L annna , après la ligature du pylore et la suture à la plaie de la mml lZ domen, lut relevé. » demeura deboutet parfaitement tranquihe pend ^ a' t heures et demie qui su.v.rent rinjection. ^ partir de ce moment U connue éprouver de légères convuls.ons. Bientôt il devint très irritable, s'agita au moind bruit et o frit tous les symptômes de l'empoisonnement par la noix vomique Te la fin de la six.ème heure, il éprouva une crise violente et tomba en proie à des convulsions terribles. Les battements du cœur s'élevèrent à plus de cent par minute et devinrent tellement forts qu'ils s'entendaient à distance. L'animal mourut sent heures après l'injection.

La substance vénéneuse, bien qu'elle eût séjourné si longtemps dans la caillette du jeune taureau, n'avait pas été totalement absorbée, et ce qu'il en restait n'avait point perdu ses propriétés, car ce qu'on en recueillit ap.es la mort suffit pour empoisonner deux chiens par les voies digestives.

Le fait de l'absorption par la membrane interne de la caillette et de la nonabsorption par celle des premiers estomacs mérite d'être pris en considération au point de vue de la thérapeutique. Dès l'instant que les trois premiers estomacs n'absorbent pas sensiblement et que le liquide qu'ils reçoivent, si ce n'est en très grande quantité, ne passe dans le quatrième que très lentement, et au bout d'un temps assez long, ces liquides restent sans effet tant qu'ils ne parviennent pas à la caillette. De plus, les fluides se mêlent avec les aliments et peuvent ainsi changer de caractère ou perdre de leurs propriétés avant d'arriver au réservoir absorbant.

L'absorption dans l'estomac simple ne s'effectue pas toujours avec l'activité que ferait supposer l'organisation de la membrane muqueuse, et l'on se tromperait beaucoup si l'on croyait que la fonction jouit d'une égale aelivité chez tous les animauxdont l'estomac semble avoir à peu près la même texture et les mêmes propriétés physiques.

Les physiologistes ont admis jusqu'ici que l'estomac jouit de la faculté d'absorber. Cette manière de voir a paru si naturelle que personne n'a cru nécessaire de la démontrer. Comme on avait vu que tous les animaux sont empoisonnés quand on leur a fait avaler des substauces vénéneuses , on avait pensé que l'intoxication résultait d'une absorption de l'estomac. Cependant les substances parvenues à l'estomac pouvaient, en arrivant à l'intestin, déterminer la mort, sans que la muqueuse gastrique eût en rien contribué à leur introduction dans les voies de ta circulation. Il devenait donc indispensable, pour démontrer l'absorption gastrique, en apprécier l'activité et en déterminer les limites, d'empêcher les matières ingérées dans ce viscère de passer dans l'intestin. Or, c'est ce que nous avons fait par la ligature du pylore.

Riais avant d'employer ce moyen, nous avons voulu prendre un terme de comparaison dans les effets qui se produisent lorsque la substance toxique injectée dans l'estomac peut librement passer dans l'intestin. A cet effet nous avons injecté par l'œsophage, 5, 6, 7 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique, selon la taille des chiens. Les phénomènes caractéristiques de l'empoisonnement n'ont pas tardé à se manifester, et la mort est survenue au bout de quinze, vingt, vingt-cinq, trente minutes, suivant l'étal de l'estomac et diverses circonstances difficiles à apprécier. Ainsi l'empoisonnement est assez rapide lorsque l'agoni toxique peui

passer de l'estomac dans l'intestin. On va voir qu'il l'est presque autant lorsque cet agent ne peut sortir du réservoir gastrique.

On injecte dans l'estomac d'un chien de taille moyenne, dont le pylore venait d'être lié 5 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique. Douze minutes s'étaient à' peine écoulées que l'animal avait l'œil fixe, se roidissait sur ses membres étendus et éprouvait des convulsions télaniques au moindre bruit ou au contact du doi't Vingt minutes après l'injection, il expirait. A un autre chien de taille plus forte à jeun depuis dix-huit heures, on injecte de même par l'œsophage et après que le pylore a été lié, 7 grammes de la substance vénéneuse. Au bout d'un quart d'heure les phénomènes d'empoisonnement apparaissent. La mort arrive vingtcinq minutes après le moment de l'injection. Ces deux résultats montrent donc que l'absorption est très active dans l'estomac du chien, puisque la mort arrive à peu près aussi vite après la ligature du pylore que dans les circonstances ordinaires.

La ligature du pylore n'est pas le seul moyen qui puisse empêcher les liquides injectés clans l'estomac de parvenir à l'intestin : la section des nerfs vagues, qui paralyse le viscère, donne le même résultat, du moins chez certains animaux, pourvu qu'on ait donné à l'influx nerveux le temps de s'éteindre.

Deux heures et demie après la résection des deux nerfs pneumo-gastriques, on pousse par une ouverture à l'œsophage 6 grammes de noix vomique dans l'estomac d'un chien, puis on applique une ligature au-dessous de la petite plaie, afin d'empêcher le rejet de quelques gouttes du liquide. Le tétanos se manifeste bientôt, et dix minutes s'étaient à peine écoulées depuis l'injection du poison, que l'animal expirait. A l'autopsie on retrouva dans le viscère une quantité de liquide vénéneux sensiblement égale à celle qui avait été administrée. Le pylore était resserré et l'intestin fortement revenu sur lui-même.

A un autre chien, dont les nerfs vagues étaient coupés depuis vingt-quatre heures, on injecta, de la manière précédemment indiquée, 6 grammes de noix vomique dans l't stomac. Le tétanos apparut en moins d'un quart d'heure, et la mort arriva vingt-cinq minutes après l'injection.

Les choses se passèrent de même lorsque les nerfs furent coupés et le pylore lié. Un chien, qui se trouvait dans ces conditions, mourut onze minutes après avoir reçu dans l'estomac 5 grammes de la substance toxique. Un second, dont l'estomac était excessivement rempli d'aliments, mit plus d'une heure à succomber à la suite de l'injection de la substance vénéneuse.

L'estomac simple du lapin et du porc absorbe, comme celui des carnivores, avec beaucoup d'activité ; en voici la preuve. Un lapin, à jeun depuis vingt-quatre heures, eut les deux nerfs vagues réséqués vers le milieu du cou. Au bout de quelques heures on lui injecta dans l'estomac, par une petite ouverture œsophagienne, 2 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique délayés dans 20 grammes d'eau tiède. Les phénomènes de l'empoisonnement se manifestèrent en moins de dix-sept minutes, et l'animal mourut vingt-sept minutes après l'administration de la substance vénéneuse. Un porc de taille moyenne, à jeun depuis dix-huit heures, reçut par l'œsophage 15 grammes d'extrait de noix vomique délayes dans 200 grammes d'eau. 11 tomba comme foudroyé cinq minutes après l'injection.

Ainsi l'estomac simple du chien, du chat, du porc, absorbe avec énergie. Il sert

donc a !a fois a la chym.ncaLon et à l'absorption : sa grande capacité, l'organisation de sa muqueuse les particularités diverses de son rôle dans la diges ion «plia 2 ce m ".contestable. L'estomac simple des solipèdes est loin de Lembl"tus c rapport a ce ni des carnivores : il n'absorbe pas ou n'absorbe que dans de très faibles boues à 1 état normal. Voici par quelle série d'expériences M. U Rouley (i) qui a bien voulu m'associer à ses recherches, est arrivé à cette démonstration

A un cheval , dont les deux nerfs vagues sont coupés vers le milieu du cou depuis douze heures, on administre par une petite ouverture œsophagienne 3 2 grammes cl extrait alcoolique de noix vomique, c'est-à-dire la dose qui tue le cheval en une heure ou à peu près lorsque les nerfs vagues sont intacts. L'animal éprouve quelques légers tremblements dans la journée. Au bout de vingt-quatre heures il est debout et parfaitement tranquille. On le tue, et l'on trouve dans son estomac des aliments délayés et une petite quantité de liquide. Le poison est donc resté sans effet lorsque l'estomac paralysé ne l'a point chassé dans l'intestin.

A un second cheval, qui jeûnait depuis deux jours, on fait la section de deux nerfs vagues avec perte de substance, et l'on ouvre la trachée afin de prévenir l'asphyxie. Quelques heures après, on injecte par l'œsophage 32 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique. L'animal éprouve de légères secousses pendant la journée. Le lendemain il est debout, dans un calme parfait et ne présente aucun symptôme d'empoisonnement. On le tue alors, et l'on trouve que l'estomac, vide d'aliments, contient environ 500 grammes d'un liquide jaunâtre et alcalin. Cette fois le viscère, étant privé d'aliments, présentait les conditions les plus favorables à l'absorption, et cependant la substance vénéneuse n'a point été absorbée. Celle-ci aurait-elle été altérée par le fait d'un si long séjour dans le viscère? L'expérience suivante va nous le dire.

Un autre cheval très vigoureux est mis à la diète pendant quarante-huit heures. Après ce laps de temps, plus que suffisant pour que l'estomac se débarrasse des aliments, on fait la section avec perte de substance des nerfs vagues. Sept heures après, on injecte dans l'œsophage la dose habituelle de poison. Le solipède n'éprouve aucune convulsion et ne présente aucun symptôme d'empoisonnement dans les seize heures qui suivent l'injection. On le tue pour examiner l'estomac et son contenu. Ce viscère, privé d'aliments, renferme 1000 grammes d'un liquide jaunâtre, un peu trouble, tenant en suspension quelques parcelles de fourrage. Une partie de ce liquide filtré est administrée à un chien, qui succombe dans les convulsions tétaniques au bout de vingt-six minutes. Une autre partie du même liquide est administrée à un chien , qui meurt avant d'avoir reçu à peu près la même dose que le premier.

Il est donc évident qu'après la section des nerfs vagues, la noix vomique introduite dans l'estomac du cheval n'y est point absorbée. Il est non inoins évident qu'elle y demeure sans altération sensible , puisque au bout de seize heures elle jouit encore de toute son activité toxique. C'est là sans contredit un résultat remarquable et tout à fait imprévu qui ne se produit pas chez les animaux carnivores. La paralysie de l'estomac, consécutive à la section des nerfs vagues, ne se pro-

(1) liullelin de V Académie de médecine, 1852, t. XVII, p. f>47 et suivantes.

(luisant qu'au bout d'un certain temps, et demeurant toujours plus ou moins incomplète, n'est pas le meilleur moyen d'arriver à constater la non-absorption dans le réservoir gastrique, d'autant plus que la pression exercée sur le viscère par le diaphragme et les muscles abdominaux peut, à elle seule, pousser dans l'intestin, à travers le pylore à peine fermé, une certaine quantité de la substance toxique. II est préférable dans ce but de pratiquer la ligature du pylore : c'est ce que nous avons fait.

A un cheval privé d'aliments et de boissons depuis vingt-quatre heures, le pylore fut lié deux fois en avant de l'anneau musculeux qui le circonscrit, afin que les ligatures ne pussent glisser sur le duodénum et qu'aucune partie de la muqueuse intestinale ne vînt se mettre en rapport avec la substance vénéneuse. Cela fait, on injecta par l'œsophage la dose habituelle de noix vomique. L'animal n'éprouva aucune convulsion et ne manifesta aucun signe de tétanos pendant les dix-huit heures qui suivirent l'injection. Cette période expirée, on enleva les ligatures du pylore et au bout de quinze minutes le cheval mourut dans les convulsions.

A un autre cheval à jeun , le pylore fut lié comme précédemment. La noix vomique fut injectée par l'œsophage, et l'animal n'éprouva aucune convulsion. Il mourut trente-cinq heures après l'injection, des suites d'une violente péritonite, sans offrir aucun symptôme d'empoisonnement. La substance vénéneuse se retrouva dans le réservoir gastrique, non altérée , car le liquide avec lequel elle se trouvait mêlée empoisonna plusieurs chiens.

Ainsi, lorsque la noix vomique a été emprisonnée dans l'estomac, par la ligature du pylore, elle n'est point absorbée et a conservé ses propriétés, car elle tue, si, au bout d'un certain temps, on enlève la ligature pour lui permettre de passer dans l'intestin. Néanmoins il arrive qu'à la suite de l'application d'un lien sur le pylore celui-ci s'engorge au point de retenir encore le poison lorsqu'on enlève ce lien. Dans ce cas, on s'assure que la substance vénéneuse s'est conservée dans le viscère en l'injectant directement dans l'intestin, ou en l'administrant à d'autres animaux.

Ces premiers résultats sont décisifs ; mais comme on pouvait objecter qu'une substance très soluble, qu'un poison très actif seraient dans des conditions plus favorables à l'absorption que l'extrait alcoolique de noix vomique, M. Bérard (1) proposa de substituer à celui-ci le sulfate de strychnine. Il ht injecter dans l'œsophage d'un cheval, dont le pylore venait d'être lié, 3 grammes de sulfate de strychnine en dissolution. L'animal resta debout et sans aucun svmplôme d'empo.sonnement pendant vingt-quatre heures, après lesquelles il fut sacrifié. Le liquide, séparé par expression des aliments que contenait l'estomac, fut recueilli Il n en fallut qu'une faible partie, le huitième à peu près, pour tuer un chien. Le reste fut injecté dans l'intestin grêle d'un cheval qui éprouva pendant toute la journée les phénomènes de l'empoisonnement, et mourut pendant la nuit. Sans doute il n eut pas survécu si longtemps à l'injection si toute la substance vénéneus, eut pu être séparée de la masse d'aliments renfermés dans l'estomac du pm„i,r

Nous injectâmes de mêinedans l'estomaed'une jument à jeun depuis vingt-qua-rc

(1) Hullelin de l'Académie impériale do médecine, 18S2, t. XVU n