POULE ADULTE, PESANT 1362 GRAMMES

PARTIES DU CORPS

Peau et plumes. . . .

Muscles et annexes. Os et cartilages frais Graisse libre. . . .

Os et cartilages secs

Encéphale

Moelle épinière. . .

Langue

Larynx et trachée. .

Yeux

Poumons

Cœur

Œsophage, jabot. .

Gésier vide

Intestin vide. . . .

Foie

Rate. . . . • . • .

Pancréas

Reins

Ovaire et oviducte.

Contenu du gésier.

Contenu de l'intestin.

POIDS

des parties.

RAPPORT

entre le poids des parties et

celui du corps,

toutes prennent peu à peu de la consistance, acquièrent de la ténacité et deviennent de moins en moins réductibles en gélatine par l'action de l'eau bouillante. Il y a une très grande différence, sous ce rapport, entre les tendons du fœtus et ceux de l';inimal adulte, entre les artères ombilicales , si faciles à déchirer, et les vaisseaux artériels d'un animal arrivé a son complet développement.

Les tissus fibreux s'ossifient quelquefois en plusieurs points, soit normalement, soit accidentellement. Leur ossification est normale dans les tendons des muscles des pattes de beaucoup d'oiseaux, surtout parmi les gallinacés, dans ceux des muscles du cou et du dos de certains oiseaux, et elle y commence de très bonne heure. Mlle est accidentelle en d'autres points, comme on le voit dans les poches anévrysmalcs, dans la dilatation ovoïde de la grande mésentéiique du cheval, le tendon terminal du moyen fessier, celui du fléchisseur profond des phalanges, auniveaudu carpe et de la région digilée, dans la corde du ligament cervical près de la nuque et

DE LA NUTIUT10N.

au-dessus du garrot, dans J'aponévrose du fascia lala, et dans la couche élasticue qui recouvre les ischio-tibiaux, dans la dure-mère rachidienne du cl" '

Mais ce tissu ne se transforme jamais en tissu musculaire, de même que le second ne convertit pas en la substance du premier. La bride fibreuse qui, chez le cheval, forme quelquefois un petit faisceau musculaire à la face interne du coude représente 1 un des supinateurs du carnassier, mais n'est nullement un ligament transforme en muscle. Le ligament sésamoïdien supérieur ou suspenseur du boulet dans 1 épaisseur duquel on trouve, chez les solipèdes et les ruminants, des fibres charnues représente les interosseux du pied des carnassiers ; mais il est tel à tous les ages de la vie fœtale et de la vie extra-utérine. D'autres muscles sont de môme réduits chez certains animaux à l'état de simples ligaments; mais ce changement d état entre dans le plan général de l'organisation et ne dérive d'aucune métamorphose opérée pendant la vie.

Les cartilages qui paraissent dépourvus de vaisseaux propres, ou qui en possèdent très peu, et dont la nutrition s'effectue aux dépens des fluides charriés par les vaisseaux de leur enveloppe fibreuse, sont constitués par une substance homogène transparente lorsqu'elle est réduite en lames minces. Au milieu de cette gan«uë amorphe, se trouvent disséminées des cavités inégales, irrégulièrement sphéroïdales ou elliptiques qui, elles-mêmes, sont remplies de cellules à diverses phases d'évolution. Valentinet Schwann prétendent que la substance homogène se forme la première, et qu'ensuite les cellules qui s'y développent et s'y agrandissent donnent naissance aux cavités, a l'intérieur desquelles surgissent ultérieurement d'autres cellules. Dans les premiers temps de la vie fœlale, lescavilés des cartilages sont très nombreuses; mais plus tard, elles le deviennent beaucoup moins, tout en acquérant des proportions supérieures a celles qu'elles avaient primitivement.

Le travail nutritif paraît extrêmement obscur dans ces tissus : aussi, lorsqu'ils ont été usés ou détruits partiellement, ils ne jnontrenl parfois aucune marque évidente de régénération. Il est fort commun de voir sur le cheval des sillons profonds creusés dans les cartilages diarthrodiaux, et sur les surfaces articulaires de l'astragale, de l'extrémité inférieure du tibia, de la rotule, de la trochlée fémorale, et même sur les surfaces de l'articulation huméro-radiale. Alors, la destruction partielle ou totale des cartilages est accompagnée d'une transformation éburnée des surfaces osseuses. Néanmoins, lorsque les cartilages se rompent, ce qui est assez rare, ou lorsqu'ils sont divisés, ils se cicatrisent par l'intervention de leurs enveloppes fibreuses s'ils en sont pourvus.

La nutrition, en changeant de caractère dans les cartilages par le fait de l'âge, y détermine une ossification partielle ou quelquefois plus ou moins complète. La cloison nasale s'ossifie peu à peu, pour prolonger la lame médiane de l'ethmoïde ; les cartilages laryngiens du cheval et des ruminants, ceux de la trachée, celui du scapulum, sont fréquemment le siège d'ossifications qui débutent sous forme d'îles dont le diamètre augmente progressivement. Enfin, les cartilages costaux et les fibro- cartilages de l'os du pied du cheval sont souvent envahis par une ossification toute particulière et bien connue. Mais, dans toutes ces conditions, les cartilages et les (ibro-carlilages commencent par devenir vasculaires, et ce n'est qu'à partir de l'apparition des vaisseaux que le travail d'ossification s'établit comme

dans les os qui passent de l'état cartilagineux à l'état osseux proprement dit Le travail de formation, d'accroissement et de nutrition devient fort compliqué dans les os; mais il y a été fort bien étudié par les physiologistes.

L'ossification qui peut s'établir dans la trame muqueuse aussi bien que dans la substance du cartilage est facile à suivre à toutes ses périodes, lorsqu'elle s'opère au sein du cartilage. Au début , on voit apparaître dans la substance de ce dernier des lacunes allongées plus ou moins régulières qui se remplissent d'un fluide transparent • bientôt , dans les canaux qui viennent de se creuser spontanément, se forment des vaisseaux sanguins : ceux-ci prennent de l'extension et viennent s'anastomoser avec les vaisseaux du périoste, qui leur donnent du sang. A partir de ce moment il se dépose des sels calcaires dans les parois des canaux et dans les espaces qui les séparent; le tissu nouveau est dès lors parfait, et sa texture n'éprouvera plus que des modifications accessoires. Ce tissu se compose de canalicules très fins, anastomosés entre eux par des branches transversales, et ouverts d'un côté à la surface externe de l'os, de l'autre dans la cavité médullaire ou dans les aréoles qui en tiennent lieu pour les os courts et l'extrémité des os longs. Ces canaux sont remplis d'une petite quantité de graisse et laissent passer chacun une artériole et une veinule très déliées ; ils sont entourés d'une série de zones incluses les unes dans les auires, et d'autant plus grandes qu'elles sont plus extérieures. Le tissu osseux a pour deuxième élément des corpuscules arrondis, allongés , disséminés dans la masse et portant à leur circonférence de nombreux prolongements étoilés. Mais on ne sait pas positivement si les canalicules osseux dérivent des cavités du cartilage primitif, et si les corpuscules osseux ont pour point de départ les cellules qui étaient renfermées dans ces cavités ; ce qui paraît à peu près certain , c'est que , pendant l'ossification aux dépens du cartilage , la chondrine se transforme en gélatine pour s'imprégner de phosphate et de carbonate de chaux.

Une fois formés , les os s'accroissent dans tous les sens : en largeur, par l'addition de nouvelles couches à la surface des parties déjà existantes; en longueur, par la juxtaposition d'autres couches entre le corps de l'os et ses extrémités épiphysaires ; leur canal médullaire s'agrandit par la résorption progressive des couches les plus internes. C'est ce que font entrevoir quelques expériences de Duhamel (1), de J. Hunier (2) , et ce que démontrent les recherches de M. Flourens (3).

L'accroissement des os en grosseur dérive manifestement de la superposition de nouvelles couches à l'extérieur de celles qui existaient primitivement. L'anneau d'argent dont Duhamel entoura l'os d'un jeune pigeon se retrouva plus tard dans le canal médullaire ; les anneaux de fil de platine que M. Flourens a engagés, sous le périoste de plusieurs os, sur le chien, le lapin, le cochon d'Inde, ont été bientôt recouverls d'une mince couche d'os, puis de couches dé plus en plus épaisses, et enfin se sont retrouvés à l'intérieur du canal médullaire. Les petites lames d'or ou de platine insérés de même sous le périoste ont été peu à peu recouvertes et ont

(1) Mémoires de l'Académie des sciences de 1711 à 1743.

(2) Œuvres complètes, traduction française de Richclot, t. I, p. 291 ; t. IV, p. -i09.

(3) Théorie expérimentale de la formation des os. Paris, 1847, in-8°, a,\cc fig.

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fin, par arriver dans le canal. Enfin la garance donnée à de jeunes animaux teint leurs os a 1 extér.eur et par couches distinctes. Un porc âgé de six semaines reçut pendant un mois , de la garance avec ses aliments ; puis il fut remis pendant les six semâmes suivantes à son régime primitif et tué. Les os des membres sciés transversalement laissaient voir autour du canal médullaire une première zone blanche formée primitivement, une seconde zone rouge, à l'extérieur de la première formée pendant le régime de la garance, et une troisième , blanche, tout à fait excentrique produite pendant les six semaines qui suivirent l'usage de la matière colorante. Un autre animal , âgé de deux mois, fut soumis à l'usage de la garance pendant un mois, puis remis au régime ordinaire , et enfin plus tard à l'usage de la matière colorante. Ses os offraient alternativement deux couches blanches et deux couches rouges, correspondant chacune, les blanches au régime ordinaire , les rouges à celui de la garance.

En même temps que des couches nouvelles s'ajoutent successivement en dehors des couches primitives, celles-ci se résorbent ou disparaissent successivement, ta couche la plus ancienne ou la plus rapprochée du canal médullaire disparaît la première, puis après celle-là la couche placée un peu plus en dehors. Lorsque l'anneau de platine dont on a entouré l'os est retrouvé dans le canal médullaire , c'est que tout ce qui était formé au moment de l'application de l'anneau a disparu, et tout ce qui est en dehors de l'anneau s'est formé à partir du moment où celui-ci a été appliqué; conséquemment, l'os primitif, l'os ancien a été résorbé pendant que s'est formé l'os nouveau.

L'accroissement en longueur s'effectue par le développement de couches nouvelles entre le- corps de l'os et les épiphyses de ses extrémités, c'est-à-dire dans la couche cartilagineuse qui unit ce corps à ces épiphyses. Hunter, ayant pratiqué deux trous sur la longueur d'un tibia de porc , retrouva ces deux trous, quand l'animal fut arrivé à son développement complet, à la même distance l'un de l'autre qu'au moment où ils furent percés et remplis d'un grain de plomb. 31. Flourens a implanté des clous d'argent sur le tibia de jeunes lapins; ces clous sont toujours restés à la même distance que primitivement , quoique la longueur totale de l'os eût augmenté d'un tiers. Tout l'accroissement en longueur s'est fait entre le clou et l'extrémité de l'os, car, entre chaque clou et la lame cartilagineuse de l'épiphysc correspondante , la distance primitive a doublé, triplé ou quadruplé , suivant la durée de l'expérience. Une autre preuve de ce mode d'accroissement en longueur est donnée par le régime de la garance, que l'on fait suivre par le régime ordinaire avant de sacrifier les animaux. M. Flourens a vu la partie moyenne de l'os teinte en rouge, et aux extrémités, vers les cartilages épiphysaires, une couche blanche formée après la cessation du régime de la matière colorante. Cet accroissement continue tant que les cartilages épiphysaires persistent; mais il cesse une fois qu'ils ont disparu.

Pendant l'accroissement , il y a dans les os formation et destruction parallèles. Le développement d'une couche nouvelle s'accompagne de la destruction d'une couche ancienne; l'os se renouvelle complètement, la matière qui le formait primitivement disparaît peu à peu, à mesure qu'elle est remplacée par une matière nouvelle, la forme seule se conserve; seulement, comme la formation prédomine sur la destruction , l'os augmente sensiblement de volume et de poids.

Dans ce travail de formation , le périoste et la membrane médullaire jouent un rôle capital cpie les expériences nous permettent d'apprécier avec exactitude.

Duhamel avait été conduit, d'après ses propres observations , à considérer le périoste comme l'organe générateur de l'os; l'ossification progressive des lames du . périoste suffisait, clans son opinion, à l'accroissement en diamètre des os. M. F ournis est arrivé à établir expérimentalement que la formation de l'os a heu dans cette membrane; il a réséqué sur le chien un segment de côte en conservant le périoste au niveau de la partie détruite. Les extrémités de la côte ayant été maintenues à distance , le périoste s'est tuméfié et épaissi ; il s'est développé dans ce périoste , devenu comme cartilagineux , un ou plusieurs petits noyaux osseux bien distincts et sans rapport de contiguïté avec les extrémités de la côte. Peu à peu ces noyaux ont pris de l'extension; ils ont comblé l'espace résultant de la résection, et finalement ils ont reconstitué la portion osseuse détruite et rétabli la continuité entre les deux bouts de l'os costal. Les os longs dont la membrane médullaire a été détruite sont morts, et un os nouveau, de même forme que l'ancien, a été reproduit par le périoste laissé intact; l'extrémité scapulaire de l'humérus, l'extrémité inférieure du radius, enlevées, se sont régénérées. A la suite de ces opérations, le périoste s'est tuméfié et a laissé apercevoir des noyaux osseux dont l'accroissement graduel a reconstitué les parties détruites. Enfin le périoste lui-même détruit se régénère, et, après s'être régénéré , il reproduit les portions d'os enlevées ; c'est aussi cette membrane qui, d'après M. Flourens, forme le cal: « Quand un os est fracturé, le périoste commence par se tuméfier, par se gonfler, par envoyer des prolongements entre les bouts d'os rompus , et ceci est pour le périoste le premier progrès ; le second progrès est de s'attacher à ces bouts et de s'unir à la membrane médullaire, puis il paraît dans le périoste un ou plusieurs noyaux osseux ; ces noyaux osseux se développent, s'étendent, touchent de chaque côté à chaque bout d'os rompu, et la fracture est remise. » Conséquemment, le cal se formerait de la même manière que les couches osseuses destinées à accroître l'os en longueur ou en largeur.

Il est incontestable que le périoste remplit un rôle important dans le travail formateur de l'os , puisqu'une fois cette membrane détruite l'os meurt totalement ou dans ses couches superficielles seulement; mais il ne me semble pas encore bien démontré que la formation de la substance osseuse ait lieu dans l'épaisseur même de ce périoste, car cette substance peut s'organiser en dehors du tissu de la membrane et aux dépens des matériaux fournis par les nombreux vaisseaux qui, de la face interne du périoste, pénètrent dans le tissu de l'os.

La .part que prend la membrane médullaire à la formation ou h la nutrition de l'os contribue à la nutrition des couches internes par les vaisseaux nombreux qu'elle envoie dans leur épaisseur. Aussi, lorsqu'elle est détruite par suite de l'introduction d'un corps étranger dans la cavité interne de l'os, celui-ci meurt, et le périoste, demeuré intact, forme un os nouveau qui enveloppe complètement l'os ancien. A l'intérieur de l'os nouveau apparaît une nouvelle membrane médullaire qui résorbe peu à peu l'os ancien, devenu libre et tout à fait privé de vie. Ce rôle de résorption (pu; la membrane médullaire remplit manifestement, aussi bien à l'étal normal que dans diverses conditions accidentelles, ne la rend pas impropre ;i former ou à reproduire l'os en diverses circonstances. L'expérimentation apprend en

effet , comme 1 a fa.t voir M. Mourons . que , si l'on détruit totalement le périoste d un os, celui-ci meurt, sinon en totalité, du moins dans les couches extérieures et la membrane médullaire produit un os nouveau à l'intérieur de l'os ancien

Le mode de formation et d'accroissement des os, lel que je viens de l'indiquer d après les recherches de M. Mourons, no aurait être mis en doute; les objections qui se sont produites contre lui ne lui portent pas d'atteintes sérieuses. D'abord le fait de la coloration du tissu osseux , signalé depuis peu dans toute la masse de l'os et principalement dans les parois des canalicules , prouve seulement que la matière rouge y a été portée par les vaisseaux sanguins de ces petits canaux; ensuite à supposer que les couches qui se colorent fortement en rouge par la garance'ne soient pas formées pendant l'usagedes aliments auxquels cette substance est mêlée il n'en resterait pas moins démontré : 1" que l'accroissement en diamètre dépend de l'addition de nouvelles couches à l'extérieur des couches anciennes ; 2° que l'accroissement en longueur tient à la juxtaposition de couches analogues développées aux extrémités des os, dans l'épaisseur des cartilages épiphysaires; 3° qu'il y a dans la cavité médullaire résorption progressive des couches anciennes.

Les phénomènes de la nutrition dans les couches osseuses formées et dans les os dont le développement est achevé sont assez obscurs ; ils ne peuvent point être mis en évidence comme ceux de l'accroissement. Cependant , certains faits sont de nature à en donner une idée vague : d'abord, le travail nutritif est plus actif dans les os des jeunes animaux que dans ceux des adultes ou des vieux sujets. On sait que les os des premiers sont plus mous, plus faciles à diviser et plus riches en vaisseaux : aussi se colorent-ils avec une rapidité étonnante sous l'influence de la garance. Duhamel a vu des os devenir de couleur de chair en vingt-quatre heures, d'un rose vif en trente-six heures et d'un rouge intense en trois jours. M. Flourens a constaté qu'il suffisait de trois à cinq heures pour donner une coloration sensible aux os des jeunes pigeons et de vingt- quatre pour les teindre complètement dans toutes leurs parties les plus déliées, sans que les tendons , les ligaments, les cartilages ni aucun des autres tissus de l'économie prissent la moindre teinte rougeâtre; au contraire, en dix-huit à vingt jours, c'est à peine si les os des vieux pigeons prennent une coloration appréciable. Il est très probable, par conséquent, que, dans le jeune âge , le plasma sanguin est plus abondamment distribué à la trame osseuse qu'il ne l'est plus tard ; il est probable aussi que ce plasma se convertit plus rapidement en substance osseuse à cette première période que dans les âges subséquents. Quoi qu'il en soit, les os, en vieillissant, augmentent de consistance , de dureté et de pesanteur spécifique ; leur vascnlarité diminue considérablement, ainsi que la quantité et le diamètre des canalicules osseux servant d'étuis aux vaisseaux. Leur surface change d'aspect : les lignes y deviennent plus saillantes, les rugosités plus âpres, les excavations plus profondes ; la cavité médullaire s'agrandit beaucoup, les cellules des os courts deviennent plus larges, l'ampleur des sinus augmente, la forme de certains os du crâne et de la face se modifie.

La nutrition des os emploie une quantité considérable de matériaux plastiques; elle exige d'abord une substance azotée insoluble dans l'eau froide, et à laquelle on vient de donner le nom d'osséine , substance qui se réduit en gélatine par l'action de l'eau bouillante, et présente constamment les mêmes caractères à toutes les pé-

des phénomènes' spéciaux de la nutrition. 397 tfodes do l'ossification, à tous les âges delà vie et dans tous les animaux. Elle exige emuite pour un certain nombre d'espèces, une autre matière azolée, blanche, transparente et très soluble dans les acides ; enfin, d'après les intéressantes recherches de M. Fremv (1), du phosphate de chaux , du carbonate de chaux, du phosphate de magnésie , du phosphate ammoniaco-magnésien , du fluorure de calcium en faible quantité, et des sels solubles, sulfates, phosphates, chlorures, alcalins. Ces divers sels ne sont point combinés, mais simplement mélanges a la matière organique.

D'après les analyses de M. Frémy, les os renferment en gênerai une quantité de phosphate de chaux qui s'élève tout au plus à 64 pour 100, à 10 pour 100 de carbonate calcaire, et à 2 centièmes de phosphate de magnésie. Leur composition est à peu près identique dans les quatre classes de vertébrés, et parmi des animaux les plus éloignés les uns des autres, sous le rapport de leur organisation, de leur régime et des milieux où ils sont appelés à vivre ; elle est la même dans l'homme, le lion, l'éléphant, le veau, le lapin, le cachalot, l'autruche, la tortue, etc. Néanmoins, les os des herbivores contiennent plus de sels calcaires que ceux des carnivores; ceux des oiseaux ont un peu plus de ces sels que les mammifères carnivores ; ils ne renferment plus qu'une très faible quantité d'éléments calcaires dans les poissons cartilagineux.

Dès que les os commencent à se former, ils offrent la constitution chimique qu'ils doivent conserver pendant tout le reste de la vie. Les points osseux qui apparaissent dans le cartilage du fœtus ont tout d'abord les mêmes sels, et ceux-ci sont associés dans les mêmes proportions qu'à l'âge adulte avec la matière organique, dont la quantité demeure également à peu près invariable. Les parties osseuses de nouvelle formation, le cal dès qu'il est arrivé à l'état solide, présentent aussi la composition normale; enfin les différentes couches concentriques des os, c'est-à-dire les plus rapprochées du périoste et les plus voisines du canal médullaire, ou les couches qui viennent d'être formées et celles qui sont à la veille d'être résorbées sont chimiquement identiques ; seulement la substance spongieuse a plus d'osséine et moins de sels que la substance compacte.

Dans le travail de l'ossification, il se forme donc un os solide à la place de l'os cartilagineux. La gélatine, qui ne précipite ni par l'alun ni par l'acide acétique et le sulfate de plomb, remplace la chondrine qui, au contraire, est précipitée par ces réactifs, et immédiatement, dans chaque point où naît le noyau osseux, se trouvent déposés tous les sels précédemment indiqués. Chacun de ces points a ses vaisseaux, ses canalicules, ses corpuscules osseux caractéristiques, et constitue dès lors un os parfait. Toute la partie qui reste cartilagineuse conserve sa chondrine, ses cavités avec leurs granulations, sa proportion fort minime de substance minérale. Les cartilages épiphysaires eux-mêmes se maintiennent tels jusqu'à l'âge adulte où ils disparaissent complètement.

Les différences d'aspect, de dureté ou de fragilité que les os présentent suivant lesanimauxetaux divers âgesdelavie, paraissentdonc tenir à la constitution physique

(1) Recherches chimiques sur les os. — Annales de chimie et de physique, 3e série t. XLIII, janvier 1855, p. 47.

de ces parties, c'est-à-dire au degré de densité de leur substance compacte aux proportions du canal médullaire, à l'épaisseur de ces parois, à la quantité de' sang ou d'eau qui peut imprégner leur tissu, et non à leur composition chimique qu^ reste identique avec elle-même , comme le montre le tableau suivant extrait du mémoire de M. Fremy.