U8 LA MATURATION ET LA FÉCONDATION DE L'ŒUF

Le noyau de segmentation, une fois constitué, se porte plus ou moins au centre de l'œuf: l'aster qui rayonnait autour du pronucléus mâle disparaît. xMais le noyau de segmentation ne reste pas longtemps inactif: il ne tarde pas à s'allonger, comme

tour, et ainsi de suite, on est dès lors témoin du phénomène de la segmentation, qui aboutit à la constitution du blastoderme, c'est-à-dire à la formation de feuillets cellulaires qui vont donner naissance au corps de l'embryon. Nous assistons donc,

du vitollus, il se forme pour chacun d'eux un aster. Ces pronucléus mâles se mettent en marche vers le pronucléus femelle et plusieurs d'entre eux vont pouvoir se fusionner avec celui-ci; d'autres restent en route et se résorbent. Ces divers pronucléus mâles se repoussent manifestement les uns les autres, mais sont attirés par le pronucléus femelle. Dans les cas de ce genre, l'embryon serait monstrueux, d'après Hertwig et Fol, et la monstruosité s'établirait d'emblée ; d'après Selenka, la segmentation se ferait normalement jusqu'au stade de la gastrula, et c'est seulement alors que le développement deviendrait anormal.

(1) Les phénomènes remarquables que nous venons de décrire à propos de la multiplication du noyau et de la division du vitellus ne sont point particuliers à l'œuf animal : Strasburger a observé un processus identique dans l'ovule des Conifères. Bien plus, ce n'est point seulement dans l'œuf qu'on peut constater des faits de cet ordre, mais on peut dire que toute division de cellule, animale ou végétale, s'accomplit de celte façon.

Les histologistes s'étaient, jusqu'à, ce jour, accordés pour décrire la multiplication des noyaux des cellules animales comme se faisant par simple division en deux moitiés, après multiplication préalable des nucléoles. Il est possible que ce phénomène s'accomplisse dans certains cas, mais les observations de ces dernières années viennent toutes démontrer que, dans la plupart des cas, cette théorie si simple ne saurait être invoquée.

Fig. 93. — OEuf d'Asterias glacialis après la coalescenco des pronucléus mâle et femelle. D'après Fol.

la vésicule germinative, en un corps fusiforme et fibreux, qui prend.le nom de fuseau de segmentation et aux extrémités duquel se montre un amphiaster. Le fuseau s'étire de plus en plus ; finalement il se divise transversalement et sa division ne tarde pas à être suivie de celle du vitellus : l'œuf se fractionne de la sorte en deùx moitiés, appelées blastomères, et qui ont la signification de cellules véritables {{). Chaque blastomère se divisant à son

LA MATURATION ET LA FÉCONDATION DE L'ŒUF. 140 à partir de cet instant, au développement d'un nouvel être.

En règle générale, la fécondation est donc indispensable pour que°le fractionnement du vitellus, prélude du développement de l'embryon, puisse s'accomplir. Il est pourtant, avonsnous dit, un certain nombre d'êtres, chez lesquels le développement peut se faire sans fécondation préalable ; ces exemples de parthénogenèse n'ont été jusqu'à présent observés d'une façon certaine que chez certains Vers (Rotifères) et chez un assez grand nombre d'Arthropodes : parmi les Crustacés, il convient de citer à cet égard des Branchiopodes tels que Apus, LimnacUa, des Cladocères tels que Daphnia; parmi les Insectes, des Lépidoptères tels que Psyché hélix, des Hyménoptères tels que Apis, Vespa, Nemalus, Neurothcrus, etc. ; des Diptères tels que Cecidomyia, et surtout des Hémiptères tels que les Pucerons. Enfin, Greef aurait vu chez Asterias rubens un développement parthénogénésique, qui ne diffère que par sa lenteur du développement de l'ovule fécondé.

Dans tous ces cas, la parthénogenèse est complète : elle aboutit à la formation d'un nouvel être qui ne diffère en rien de ceux qui se développent normalement, aux dépens d'un œuf fécondé, ou bien elle produit un individu à caractères sexuels particuliers. D'autres fois, la parthénogenèse est incomplète et, dans ce cas, elle se limite d'ordinaire à la segmentation du vitellus et à la constitution plus ou moins parfaite des feuillets blastodermiques : des exemples de ce phénomène s'observent, parmi les Insectes, chez des Coléoptères tels que Gaslrophysa raphani et Adoxus vitis; parmi les Vertébrés, chez les Batraciens tels que la Grenouille, chez des Oiseaux tels que la Poule, le Pigeon, etc.

Qu'elle soit complète ou incomplète, la parthénogenèse reste encore inexpliquée, à moins d'admettre la théorie exposée par M. Balbiani et que nous avons résumée plus haut, en parlant de la vésicule embryogène.

Kd.Strasburger, Ueber Uefrucktung und Zelllheilimg.Jennhchc Zeitschrift, XI, p. 435-530, 1877.

R. Blanchard, La fécondation dans la série animale, d'après les publications les plus récentes. Journal de l'anatomie, 1878.

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LA SEGMENTATION DE L'ŒUF

H. Fol, Recherches sur la fécondation et le commencemtnt de l'hénoqènie Genève, 1879.

0. Biitsclili, Gedunkm ûber die morphologUche Dedeutung der sog. Kichtipigikôrpei'chen. Biologisches Gentralblatt, IV, p. ri, 1884 .

LA SEGMENTATION DE L'ŒUF

ŒUF ALÉCITDE

L'œuf le plus simple, ainsi que nous l'avons vu déjà, est l'œuf alécilhe, c'est-à-dire l'œuf dépourvu de vitellus nutritif (fig. 94, A, B). Il subit une segmentation totale, c'est-à-dire que toutes ses parties vont prendre part au phénomène du fractionnement et vont être directement employées à la formation du blastoderme; on peut désigner ces qualités d'un mot, en disant que c'est un œuf holoblastique ; sa segmentation est toujours égale ou régulière.

Lorsque la segmentation est totale et régulière, l'œuf se divise en 2, puis en 4, 8, 16, 32, 64, etc., cellules ou blastomères, C, D. Quand la segmentation est achevée, les blastomères forment un amas mûriforme, que, à l'exemple d'Hseckel, on peut, par .abréviation, désigner sous le nom de monda, E. Bientôt les cellules s'écartent les unes des autres ; elles sont refoulées peu à peu à l'extérieur, par suite de l'apparition, au centre de la morula, d'une cavité qui va sans cesse en grandissant: c'est la cavité Je segmentation, cavité de von Baer ou blastocœle, F, G. Quand sa croissance est achevée, la morula a disparu : les cellules, disposées sur plusieurs couches, qui la constituaient, se sont réparties en un seul rang, pour former la paroi d'une sphère creuse qui est la blastophère ou blastula. La couche cellulaire unique, constituée par ces cellules semblables et à forme épithéliale, est le blaslodenne.

Le plus souvent la cavité de segmentation se constitue d'emblée, en sorte que l'œuf, à la fin de son fractionnement, est une blastophère, sans avoir passé par la phase intermédiaire de la morula. Toutefois, cette phase s'observe chez un grand nombre de Cœlentérés, chez quelques Némertiens, etc. Il existe du reste tous les intermédiaires entre ces deux formes extrêmes.

ŒUF ALÉCITIIE. *** Bientôt se produit à la surface de la blastula une dépression qui va en augmentant, à mesure que la cavité de segmentation

Fig. 94. — Segmentation et formation de la gastrula chez Monoxenia Darwini.

D'après Hacckel.

diminue d'importance, H. Cette dernière finit par disparaître : l 'invagination arrive de la sorte à son maximum, la paroi inva-

152 LA SEGMENTATION DE L'ŒUF

ginée venant s'accoler à la paroi demeurée normale, I, K. La blastula s'est transformée de la sorte en une gastrula, formée de deux feuillets : le feuillet externe prend le nom à'ectodenne, le feuillet interne celui d'endoderme (1). Avant l'invagination, toutes les cellules de la blastula étaient semblables; dès que l'embolie est achevée, les cellules se différencient, de façon à présenter dans chacun des deux feuillets des caractères spéciaux.

L'endoderme limite une cavité centrale, qu'il importe de ne pas confondre avec la cavité de segmentation : c'est l'intestin primitif, progaster ou protogas/er. Cette cavité communique avec l'extérieur au moyen d'un orifice, prostome, proloslome ou blastopore, qui correspond au point où l'invagination s'est faite et Où les deux feuillets se continuent l'un avec l'autre. Enfin, le pourtour du blastopore mérite un nom spécial, en raison du rôle important qu'il est appelé à jouer lors de la formation d'un troisième feuillet blastodermique, le mésoderme (2), intermédiaire entre les deux premiers : on lui donne le nom de propéristome.

Au stade de la blastophère, le blastoderme élait homaxial; dès que la gastrula est constituée, il devient monaxial : l'axe embryonnaire passe par le blastopore et présente deux extrémités, appelées respectivement orale et alorale.

Sauf de très légères divergences qui peuvent s'observer à des stades divers du fractionnement, particulièrement chez des Eponges calcaires telles que Sycandra, chez les Cténophores et chez AmphioxuSj la segmentation totale et régulière se rencontre très communément chez les Éponges et les Cœlentérés; elle est pour ainsi dire caractéristique des Échinodermes ; elle se présente encore cbez un grand nombre de Vers comme les Turbellariés, les Némertiens, lesNématodes (Gordius), les Cbétognalhes (Sagitta), les Gastrotriches (Chœfonoliis), quelques Géphyriens (lJhoronis) et quelques Cliétopodes {Serpula). A mesure qu'on s'élève dans la série animale, on voit la segmen-

(1) L'ectoderme est encore souvent appelé êpiblaste ou feuillet externe du blastoderme; Ray Lankester l'appelle deron. De môme, l'endoderme est désigné sous le nom d'/njpoblasle ou de feuillet interne du blastoderme; Ray Lankester lui donne le nom d'entéron.

(2) Appelé encore t?iësoblaste ou feuillet moyen du blastoderme.

ŒUF ALÉCITIIE. i'M

tation totale et régulière devenir moins fréquente : dans le groupe des Arthropodes, elle n'est pourtant pas très rare parmi les Crustacés inférieurs et s'observe même chez des Amphipodes tels que Phronhna, mais elle devient exceptionnelle chez les Trachéates, et jusqu'à ce jour Podura en fournit le seul exemple connu. Elle est également très rare chez les Mollusques ; Chiton en offre pourtant un bon type, et chez quelques Nudibranches elle s'est conservée presque intacte. Les Tuniciers la présentent assez communément; enfin Amphioxas est le seul Vertébré chez lequel on la rencontre.

La gastrula prend le plus souvent naissance par invagination ou embolie, comme l'ont fait voir les belles recherches de

Fig. 95. — Figure diagrammatique de la délamination de l'œuf de Geryonia, d'après Fol. — a, endoplasme; f>, ectoplasme; es, cavité de segmentation. Les lignes pointillées indiquent le trajet des plans de division suivants.

Fig. 96. — Embryon de Geryonw, après la délamination, d'après Fo1.

— ep, cpiblaste; Juj, liypoblaste.

Kowalewsky ; toutefois, elle peut se former encore par suite d'un autre processus, qui est connu sous le nom de délamination. Cette forme particulière de gastrula est beaucoup plus rare que la précédente, bien que pendant longtemps on l'ait crue très répandue : elle n'a guère été observée d'une façon positive que par H. Fol, dans l'œuf de Geryonia, Hydroïde du groupe des Trachyméduses. Néanmoins Ray Lankester croit à 1 ancienneté de ce mode déformation du blastoderme, et suppose que, dans la suite des âges, l'invagination s'est peu à peu substituée à la délamination.

Quand la blastula est constituée, les cellules qui la composent vont bientôt, par suite de leur nutrition, se différencier

LA SEGMENTATION DE L'ŒUF

chacune en deux zones : l'externe restera claire et homogène- 1 interne, au contraire, se chargera de granulations 'fig 95) pujs' % l'endroit où ces deux zones se confondent, apparaîtra nn'fr ligne de séparation qui dédoublera finalement toutes les cellules dans le sens transversal. Ce processus achevé, la blastula semontrera composée de deux couches concentriques de cellulesayant respectivement le caractère d'un ectoderme et d'un endoderme (11g. 96) : Salensky a proposé d'appeler diblastula l'œur parvenu à ce stade.

La diblastula ne diffère de la gastrula invaginée que par-

Fig. 97. — Trois stades larvaires à'Eucope poh/stila, d'après Kowalewsky. — A, blastula avec sphères liypoblastiques se détachant et tombant dans 1» cavité de segmentation ; B, parenchymula avec hypoblaste solide; C, parenchymula avec cavité gastrique; ep, épiblaste ; hy, hypoblaste; al, cavité gastrique.

l'absence de blastopore. Celui-ci apparaîtra bientôt à l'un des pôles du blastoderme, par suite de la disparition, ou plutôt du déplacement de quelques cellules. La gastrula ainsi forméepar délamination ne se distingue dès lors en rien de la gastrula née par invagination : il y a pourtant entre elles une différence fondamentale, c'est que, dans cette dernière, la cavité de segmentation et le progaster sont tout à fait distincts, tandis que, dans la gastrula délaminée, ils ne sont qu'une seule et môme cavité.

On connaît enfin un troisième mode de formation du blas-

ŒUF ALÉCITHE. 15»

toderme dans les cas de segmentation totale et régulière : il a été décrit avec soin par C. de Mérejkowsky chez Obelia, et par Kowalewsky chez Eucope.

La blastula a la forme d'un ovale très large et le blastoderme c^t partout uniforme, partout de même épaisseur. Les cellules se munissent de cils vibratiles et la larve se met à nager, en même temps qu'elle devient ovoïde; pendant la natation, la grosse extrémité est dirigée en avant. A cette période, la blastula présente une particularité remarquable : sa paroi est percée d'un grand nombre de pores, qui établissent une communication entre l'extérieur et la cavité de segmentation.

Cet état persiste pendant un certain temps; la blastula est toujours formée d'une seule couche de cellules. Puis, on aperçoit à son intérieur une ou plusieurs cellules douées d'énergiques mouvements amiboïdes, qui rampent à la face interne du blastoderme ou nagent librement dans le liquide dont est remplie la cavité de segmenlation : ce sont les cellules de l'endoderme ; elles apparaissent exclusivement à l'extrémité postérieure de la larve.

Ces cellules endodermiques étaient à l'origine des éléments du blastoderme : elles ont perdu leurs cils vibratiles, puis se sont ramassées sur elles-mêmes, de façon à perdre leur forme cylindrique et à devenir plus ou moins cubiques : cette métamorphose accomplie, elles ont émigré petit à petit à l'intérieur de la cavité de segmentation ; l'espace qu'elles occupaient s'est trouvé immédiatement rempli par les cellules voisines (fig. 97).

Une fois qu'il est établi, ce processus de migration se continue avec une certaine activité, en se limitant toutefois à la région postérieure de la blastula. La cavité de segmentation se comble donc peu àpeu, mais l'endoderme, au lieu de former une couche régulière accolée à l'ectoderme, constitue un amas informe qui remplit toute la cavité de la larve : cette forme particulière de diblastula prend le nom de parenchymula. Le progaster ne se montrera que plus tard, dans l'intérieur du parenchyme endodermique, sous" forme d'une simple fente longitudinale; les cellules endodermiques se disposent alors en une couche régulière ; à un stade encore plus tardif, alors que la larve aura subi déjà des modifications importantes, on verra finalement une bouche se creuser.

*56 LA SEGMENTATION DE L'ŒUF

La formation d'une parenchymula, par suite de l'immigration de certaines cellules de la région postérieure de la blastula, est un phénomène assez répandu chez les Métazoaires inférieurs : on le connaît chez des Éponges, telles que Halisarcà et Ascelta, etchez des Hydroméduses, telles que Eucope, Obelia, Tiaria, Zygodactyla.

Metschnikoff attribue à la parenchymula une importance considérable : ce serait là, suivant lui, la forme la plus primitive des Métazoaires, et les gastrulas par délamination et par invagination ne représenteraient que des formes plus récentes, qu'il faudrait considérer comme des abréviations du procédé primitif de l'immigration. Cette hypothèse séduisante, mais rien moins que démontrée, est en opposition formelle avec celle dont Hseekel s'est institué la champion.

Ce dernier veut voir, au contraire, dans la gastrula la forme primitive des Métazoaires, qui tous, d'après ses conceptions phylogéniques, dériveraient de la Gastrxn : cette forme ancestrale hypothétique, qui devait consister en une simple gastrula invaginée, aurait vécu dans les mers lanrentiennes (1). La gastrula par invagination étant le point de départ de toute la série des Métazoaires, la gastrula délaminée et la parenchymula ne devraient être considérées que comme des falsifications du type. Hœckel trouvait un puissant appui pour sa théorie dans ce fait que, de nos jours encore, des Eponges très simples, telles que Haliphysema et Gastrophysema, restent pendant toute leur vie à l'état de gastrula invaginée. Mais, par un singulier retour des choses, les recherches les plus récentes sont toutes venues démontrer que la théorie de la Gastrœa, basée plus spécialement sur le développement des Éponges, n'était précisément pas applicable à ce groupe d'animaux.

Telle est la manière dont se comportent les œufs alécithes : comme on voit, leur segmentation est totale et régulière, mais trois procédés différents, dont le plus fréquent est l'invagination, peuvent être employés' en vue de la formation du blastoderme.

(t) « Sûrement, durant la période laurentienne, la gastrœa a vécu dans la mer; elle y nageait et s'y ébattait au moyen de ses cellules ciliées, comme le font encore les gastrulx actuelles. » Hœckel, Antliropogénie, p. 315.

ŒUF ÏÉL0LÉCITI1E.

ŒUF TÉIiOLÉClTHE.

Nous abordons maintenant l'étude des œufs télolécithes, dont la segmentation est, suivant les cas, totale ou partielle; en tout cas, elle est constamment inégale ou irrégulière. Les œuTs à segmentation totale sont, comme précédemment, des œufs koloblasliques; ceux à segmentation partielle sont méroblastiques.

La segmentation peut être irrégulière d'emblée, la première division du vitellus produisant deux blastomères de taille inégale; d'autres fois, ce n'est qu'au bout d'un certain nombre de divisions que l'irrégularité se manifestera. Quoi qu'il en soit, il se forme deux amas de cellules très distinctes, les unes plus

Fig. 93. — Segmentation totale et inégale de l'œuf de Fabricia, d'après Hajckel. Formation de la gastrula par invagination.

grosses, les autres plus petites : les plus grosses sont les cellules végétatives, elles formeront l'endoderme ; les plus petites sont les cellules animales, elles formeront l'ectoderme. Bientôt ces dernières se multiplient plus rapidement que les autres, en sorte qu'on trouve au pôle animal de l'œuf un grand nombre de petites cellules, et au pôle végétatif un petit nombre de grandes cellules. Par la suite de la segmentation, l'œuf peut également passer par les phases de la morula et de la blastula, une cavité de segmentation venant à se produire, et la gastrula peut se former encore par invagination, comme c'est le cas par exemple chez certains Ghétopodes tels que Fabricia (fig. 98).

D'autres fois, elle se forme par épibolie : les petites cellules animales, par suite de leur pullulation plus active, empiètent petit à petit sur les grosses cellules végétatives, les enveloppent de plus en plus et finissent par se rencontrer au pôle végé-

lo8 LA. S lî G M IÎNTATION L)li L'ŒUF,

tatif, désormais pôle oral, circonscrivant en ce point un ori fice qui est le blaslopore (fig. 99, A) : ce stade, qui correspond 1 iagastrula des œufs précédents, est la mélagaslrula ; le blastol pore est bouché, quoique sur un plan inférieur, par des cellules endodermiques qui forment le bouchon vitellin (Eckerj ou bouchon endodevmiquc (Ed. van Beneden). Il ne se forme pa de cavité de segmentation. Plus tard, le blaslopore finit pa disparaître, obstrué qu'il est par les cellules de l'ectoderm (fig. 99, B). On a dès lors un blastoderme dont la disposition rappelle tout à fait la parenchymuïa d'Obelia, bien qu'il se constitué par un processus tout différent.

Fig. 99. — Coupes optiques d'un œuf de Lapin à deux stades peu après I segmentation. D'après Ed. van Benoden. — ep, cpiblaste; hy, hypoblast primaire; bp, blastopore.

Désormais, l'œuf augmente de volume dans son ensemble, beaucoup plus que ne le comporterait la simple bypertrophi ou segmentation de ses éléments constitutifs : il se produi dans son épaisseur, entre l'ectoderme et la masse endoder mique, une cavité qui, bien distincte d'une cavité de segmentation, prend le nom de cavité blastodermio-ue. L'ectoderme et l'endoderme demeurent intimement unis au pôle oral; c'est donc au pôle aboral que se produira la fente blastodermique. Cette fente va en augmentant, et l'ectoderme, en môme temps qu'il multiplie ses cellules et augmente de diamètre, se transforme en une cavité close dont la paroi est constituée, sur la plus grande partie de son étendue, par une seule couche cellu-

CE U F TÉL0LÉCITI1E. 150 Haire : la partie de la vésicule ectodermique à la face interne de laquelle s'applique la lame endodermique forme avec elle le gastrodisque; l'épaississement médian du gastrodisque est le début de la tache embryonnaire (fig. 100).

Par la suite, l'endoderme va s'étendre à son tour et s étaler 4e plus en plus vers le pôle aboral ; mais cette progression se feraavec une lenteurextrême, il faudra plusieurs jours pour que son occlusion s'achève et pour que le blastoderme se montre partout constitué de deux feuillets emboîtés l'un dans l'autre.

Fig. 100. — OEuf de Lapin de 70 h 90 heures après la fécondation, d'après Ed. van Beneden. — bv, cavité blastodermique (sac vitelfl'n) ; ep, épiblaste ; hy, hypoblaste primaire; Zp, enveloppe muqueuse (zone pellucide).

Avant même que l'occlusion de l'endoderme soit parfaite, ses éléments, jusqu'alors polygonaux et irréguliers, vont subir une différenciation : les cellules périphériques du gastrodisque et les cellules profondes de la tache centrale se transforment en cellules aplaties, de façon à constituer ensemble un feuillet cellulaire continu, qui est le véritable endoderme. Les éléments de la tache centrale qui n'ont point pris part à cette transformation constituent une couche intermédiaire entre l'ectoderme et l'endoderme, c'est-à-dire le mésoderme. L'endoderme et le mésoderme dérivent donc de l'amas cellu-

100 LA SEGMENTATION DE L'ŒUF

laire que jusqu'alors nous avions appelé amas endodermique et auquel il eût mieux valu, par conséquent, donner, avec Ch. Robin, le nom d'amas endo-mésodermique .

Nous avons dit que, lorsque celte différenciation s'accomplit, l'endoderme ne s'est encore pas étendu jusqu'au pôle aboral de l'œuf. A ce stade, la tache embryonnaire, située au pôle oral, est donc tridermique, la zone périphérique du gastrodisque est didermique, le reste du blastoderme est monodermique.

Ce mode particulier de formation du blastoderme, à la suite de la segmentation totale et inégale, n'a été reconnu jusqu'à présent que chez les Mammifères : Ed. van Beneden l'a décrit chez le Lapin, le même auteur et Julin l'ont également fait connaître chez les Chiroptères.

Chez les Mammifères, le mode suivant lequel se fait le fractionnement du vitellus ne diffère pas très notablement de la segmentation égale ; les différences caractéristiques ne s'accuseront qu'au bout d'un certain temps, lors de l'épibolie. Chez les Batraciens, dont l'œuf subit encore la segmentation totale et inégale, l'irrégularité se manifeste, au contraire, dès leî début.

L'œuf de la Grenouille a été bien étudié; on peut le prendre pour type. Les deux hémisphères de cet œuf sont dissemblables, le supérieur étant chargé de pigment noir, l'inférieur en; étant, au contraire, dépourvu. La segmentation débute par un sillon vertical qui, parti du pôle supérieur, se propage de moins en moins vile à mesure qu'il se rapproche du pôle inférieur" (flg. 101). Dès qu'il s'est rejoint en bas à lui-même, un second' sillon vertical apparaît, qui se dispose à angle droit avec h* précédent et se comporte quant au reste de la même façon que celui-ci. Jusqu'ici, la segmentation s'est faite régulièrement, mais elle va devenir désormais inégale. L'irrégularité se manifeste, en effet, dès le stade 8 par l'apparition d'un sillon horizontal qui se montre entre l'équateur et le pôle supérieur de l'œuf, sillon qui conduit au stade 16 et qui divise l'œuf en quatre petits et en quatre gros blastomères. Ces huit cellules laissent entre elles un petit espace qui correspond à la cavité de segmentation ; on peut voir cette dernière augmenter de dimensions dans les stades ultérieurs.

ŒUF TÉLOLÉCITHE. ICI

La suite de la segmentation est nettement indiquée par la figure 101. On passe successivement, par les stades 16, 32

J6 52 ci

Fig. 101. — Segmentation de l'œuf de la Grenouille, d'après Ecker. Les numéros placés au-dessus des figures indiquent le nombre des segments du stade figuré.

et 64. Jusque-là, l'hémisphère supérieur s'est segmenté beaucoup plus vite que l'inférieur ; deux sillons horizontaux s'y montrent encore avant qu'aucun sillon nouveau n'apparaisse dans ce dernier ; on arrive ainsi au stade 128, dans lequel la moitié supérieure de l'œuf estcomposéede 96 cellules, l'inférieure de 32 seulement.

Dès lors, il n'y a plus aucune régularité dans la segmentation, mais l'hémisphère supérieur continue pourtant à se fractionner plus vite que l'autre ; en même temps, la cavité de segmentation ne cesse de s'accroître, et finalement son plancher est constitué par de grosses cellules, remplies de vitellus formatif, tandis que son toit est formé de cellules plus petites (fig. 102) Les œufs télolécilhes méroblastiques, c'est-à-dire à segmenta-

Blanchard. — Zool. méd.

Fig. 102. — Coupe d'un œuf de Grenouille à la fin de la segmentation.

sg, cavité de segmentation; II, grosses cellules remplies de vitellus nutritif; ep, petites cellules du pôle formatif (épiblaste).

LA SEGMENTATION DE L'ŒUF

tion partielle, se rencontrent chez les Poissons (1) et chez les Vertébrés allantoïdiens ovipares (2).

Nous avons vu déjà plus haut quelle est la structure de l'œuf de Poule; nous savons que le vitellus formatif est limité à la cicatricule ou disque germinalif et à la latebra qui est en continuité avec elle. La fécondation s'opère dans la portion supérieure de l'oviducte, vraisemblablement avant le dépôt des premières couches d'albumine et la segmentation est déjà commencée au moment où la coquille se forme autour de l'œuf.

En examinant la cicatricule par saface supérieure, on voit naître un sillon vertical qui la sépare en deux moitiés, non pas absolument égales, comme l'a cru Goste,maislégèrement symétriques,

Fig. 103. — Vue de face des premiers stades de la segmentation de l'œuf de Poule, d'après Costo. — a, bord du disque germinatif; b, sillon vertical; c, petit segment central; d, segment périphérique plus grand.

ainsi que l'a démontré Kôlliker (fig. 103, A). Un second sillon vertical se produit bientôt, qui croise le premier à angle droit et se propage comme lui jusqu'à la limite du disque prolifère, B. Chacun des quatre segments ainsi formés se divise à son tour en deux autres, par des segmenls verticaux rayonnants ; puis apparaissent, perpendiculairement aux rayons, d'autres sillons verticaux, qui divisent chacun des segments précédents en deux parties, l'une périphérique, l'autre centrale, cette dernière étant la plus petite, C. A partir de ce moment, la segmentation se

(1) Sauf chez l'Amphioxus, les Cyclostomes, les Ganoïdes et probablement aussi chez les Dipnoîques.

(2) C'est-à-dire chez les Reptiles, les Oiseaux et les Monotrcmes.

ŒUF TÉLOLÉCITHE.

1CJ

poursuit rapidement et semble se faire sans ordre; toutefois, elle marche notablement plus vite au centre de la cicalncule

Fig. 104. — Vue de face du disque germinatif de l'œuf de Poule, à un stade avancé de la segmentation. — a, gros segments marginaux incomplètement circonscrits; 6, segments moins gros en dedans des premiers; c, petites sphères de segmentation centrales ; e, bord du disque germinatif.

qu'à sa périphérie (fig. 104). Si on étudie alors le blastoderme

« lie

Fig. 105. — Coupe du disque germinatif de l'œuf de Poule aux derniers stades de la segmentation. Cette coupe représente un peu plus de la moitié de la largeur du blastoderme, la ligne médiane étant indiquée par le pointe. — a, grosse cellule périphérique ; b, cellules plus grosses des parties inférieures du blastoderme ; c, ligne médiane du blastoderme ; e, bord du blastoderme adjacent au vitellus blanc; w, vitellus blanc.

sur des coupes menées suivant le diamètre de la sphère vitelline, on constate que le fractionnement ne s'est pas fait seule-

lb* LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

ment suivant le sens vertical ou diamétral, mais encore horizontalement, c est-à-dire suivant des plans perpendiculaires au rayon. Le disque germinalif se trouve ainsi divisé en un grand nombre de blastomères, très petits au centre, mais d'autant plus volumineux qu'on se rapproche davantage de la périphérie (fig. 103).

La segmentation partielle de l'œuf télolécithe, telle que nous venons de la voir se produire chez l'Oiseau, semble, au premier aspect, différer considérablement de la segmentation totale et inégale que nous avons reconnuedans l'œuf télolécithedesBatraciens. Toutefois, la dissemblance est plus apparente que réelle; elle tient uniquement à ce que, chez les Chondroptérygiens, les Téléostéens, les Reptiles, les Oiseaux et les Monotrèmes, l'ovule, c'est-à-dire la sphère vitelline, renferme une grande abondance de vitellus nutritif, plus nettement localisée à l'un des pôles de l'œuf et sur laquelle le fractionnement n'a que difficilement prise. Une moindre abondance du vitellus de nutrition permettrait au blastoderme de s'étaler à la surface de l'œuf sur une étendue proportionnellement plus considérable et nous ramènerait ainsi graduellement à la segmentation totale et inégale.

OEUF CENTR0LÉC1THE.

Le dernier groupe des œufs méroblastiques est constitué par les œufs centrolécithes : chez eux, le vitellus nutritif est accumulé au centre, tandis que le vitellus formatif est disposé à la périphérie. Les œufs de ce genre ne se rencontrent que chez les Arthropodes ; leur segmentation, qui peut se faire suivant divers modes, est partielle et superficielle.

La segmentation régulière a été observée par Haeckel chez Penseus (fig. 106). L'œuf se divise en 2, puis en 4, 8, etc., mais la division ne porte que sur le vitellus de formation et les segments restent unis entre eux dans la profondeur, la division s'arrêlant aux confins du vitellus nutritif et n'empiétant point sur celui-ci. La segmentation aboutit alors à la formation d'une couche de cellules qui ne se sépareront que fort tard de la masse nutritive centrale. Ici, les stades de la morula et de la planula se confondent; la cavité de segmentation fait défaut, remplie qu'elle est par le vitellus de nutrition. La gastrula va se former bientôt

ŒUF CENTROLÉCITHE. l°o

par invagination, mais elle sera peu profonde et les deux couches de l'ectoderme et de l'endoderme ne viendront point en contact ; quand elle sera achevée, on verra apparaître au propéristome quelques grosses cellules, qui dérivent probablement de l'endoderme et qui, s'insinuant entre les deux feuillets primitifs, sont le premier indice du mésoderne. Des phénomènes du même ordre ont été observés par Bo-

Fig. 106. — Segmentation de l'œuf de Penœus, d'après Hœckel. — yk, masse vitelline centrale; 1 et 2, vue de face et coupe du stade dans lequel l'œuf est divisé en quatre blastomères : en 2, on voit que les sillons, visibles à la surface, ne s'étendent pas jusqu'au centre de l'œuf; 3 et 4, vue de face et coupe d'un œuf vers la fin de la segmentation. La masse vitelline centrale est très visible en 4.

bretzky chez Palsemon, par Reichenbach et Huxley chez Astacus fluvialilis.

Chez un autre Grustacé décapode, Fupagurus Prideauxi, P. Mayer a signalé un mode de segmentation qui, au premier abord, semble différer totalement de celui-ci, mais qui n'en est pourtant qu'une variété (fig. 107). Le noyau se divise en 2,4, 8 noyaux-filles, 'qui se portent dans les couches superficielles de l'œuf et s'écartent régulièrement l'un de l'autre. Puis l'œuf se segmente en 2, 4, 8 blastomères complètement séparés l'un de l'autre; la segmentation semble donc être totale; mais, après

166 '-A SEGMENTATION DE L'ŒUF

la quatrième phase du fractionnement, lesblastomères se confondent au centre, et on retombe dès lors dans le cas précédent.

G. de Mérejkowsky a vu chez un autre Décapode, Callianassn un procédé peu différent; 16 noyaux se disposent à la périphérie de l'œuf avant que la segmentation ne commence ; on voit alors se former d'un seul coup 16 cellules qui n'atteignent pas le centre de l'œuf; puis, la division continue comme précédemment. 11 est à remarquer que, dans ce cas et dans

Fig. 107. — Coupes transversales de l'œuf d'Eupagurus Prideouxi à quatre stades de la segmentation. D'après P. Mayer. — bl, blastoderme.

celui iïFupagurus, l'œuf a passé par l'état de syncytium, avant Je début du fractionnement.

Supposons maintenant qu'au lieu de 16 noyaux, il en apparaisse un nombre considérable dans la couche périphérique du vitellus formatif, puis que le blastoderme se constitue d'un seul coup (fig. 108) : après que tous ces noyaux auront pris naissance, nous aurons le type de segmentation qui se rencontre chez les Insectes, d'après les observations de Ganin et -de Metschnikoff.

La masse vitelline centrale finit d'ordinaire par se segmenter

ŒUF CENTROLÉCITHË. 16"

à son tour en un certain nombre de grosses sphères qui ont la signification de cellules, chacune d'elles renfermant un noyau. Celui-ci provient du noyau primitif de l'œuf, situé habituellement au centre, qui a pu se diviser plus ou moins avant que les noyaux-filles ne se portent à la périphérie. Ces phénomènes

Fig. 108. — Segmentation de l'œuf à'Ap'ns rosse, d'après Metschnikoff. Dans tous les stades, il existe une masse vitelline centrale entourée d'une couche de protoplasma. Dans celui-ci, deux noyaux sont apparus en 1, quatre noyaux en 2 : en 3, les noyaux ont pris une disposition régulière et, en 4, le protoplasma s'est divisé en cellules columnaires dont le nombre correspond à celui des noyaux; w, pôle du blastoderme qui ne prend pas part à la formation de l'embryon.

peuvent présenter de grandes variations qu'il serait hors de propos de rapporter ici; de même, le fractionnement du vitellus peut se faire d'après des processus fort divers, comme le montrent par exemple les observations de Ludwig sur les Araignées; toutefois ces différents .modes ne sont que des variétés des formes typiques dont nous avons donné la description.]