SOUS-EMBRANCIIE3IENT DES SPONGIAIRES

Fr. E. Sclmlze a bien éludié le développement de Sycandra raphanus, Éponge calcaire que nous prendrons pour type. L'œuf est alécithe, nu et se déplace à la façon d'une Amibe dans le réseau mésodermique de l'animal. Après la fécondation, il subit la segmentation

Kg. 109. — Stades successifs de la segmentation de Sycandra ra/jha?ius, d'après F.-E. Schulze. — A, stade à 8 segments encore disposés par paires, vu en dessus ; B, stade 8, vu de profil ; C, siade 16, vu de profil ; D, stade 48, vu de profil; E, stade 48, vu en dessus; F, blaslosphère vue de profil ; huit des cellules granuleuses qui donnent naissance à l'épiblaste de l'adulte se montrent au pôle inférieur; es, cavité de segmentation; ec, ectoderme; en, endoderme.

tolale et régulière, en présentant loutefois d'intéressantes particularités. Il se divise suivant un plan vertical en deux, puis en quatre blastomères cunéiformes; la division suivante se fait encore verti-

calemenf, en sorte, que l'œuf se trouve segmenté en huit cellules

ayant chacune la forme d'une pyramide (fîg. 109, A et B) • ces cel Jules ne se rencontrent point au centre, mais laissent entré elles un

léger espace équivalenl à une cavité de segmentation. Du stade 8 on .passe au stade 16, grâce à l'apparition d'un sillon horizontal

"Fig. 110. — Larve de Sycandra raphanus, au stade psoudo-gastrula, en place dans les tissus materne's. D'après F. -E. Schulze. — ec, cellules granuleuses de la larve qui donnent naissance à l'ectoderrae : à ce stade, elles sont en partie invaginées; en, cellules claires de la larve, qui finissent par s'invaginer pour former l'endoderme; hy, cellules à collerette formant l'endoderme ou hypoblaste de l'adulte ; me, mesoderme de l'adulte.

(fig. 109, C) : l'œuf a pris l'aspect d'une lentille biconvexe, dont l'axe est encore traversé par un canal central; il est formé de deux rangées cellulaires superposées. Chacune de celles-ci, à son tour, est dédoublée par un sillon horizontal, de manière à ce qu'il se forme quatre assises cellulaires : les deux rangées extrêmes restent intactes, mais les cellules des deux rangées médianes se divisent chacune par

un plan vertical : on arrive ainsi au stade 48 (fig. 100, D et E). Dès lors les huit cellules basilaires deviennent granuleuses, ce qui constitue la première différenciation j}es feuillets blaslodermiques : ces cellules, en effet, formeront l'ectoderme, toutes les autres étant destinées à donner naissance à l'endoderme. Les cellules endodermiques claires se multiplient alors au pôle opposé aux cellules granuleuses, et de la sorte se forme le canal axial, qui devient ainsi une véritable cavité de segmentation, en môme temps que la masse dis blastomères s'est transformée en une véritable blastula (fig. 109, F). La segmentation est alors achevée, ce qui n'empêche pas les cel-

Fig. m. — Deux stades libres du développement de Sycarub'a t^aphemux^ d'après F.-E. Schulze. — A, ampliiblastula ; B, stade ultérieur, après que les cellules ciliées ont commencé à s'invaginer ; es, cavité de segmentation ; E ec, ectoderme; en, endoderme.

Iules de la blastosphère de se multiplier encore et de subir certaines modifications. Les cellules endodermiques s'allongent en colonnes ou en palissades et se munissent à leur surface d'un seul cil vibratile; les cellules ectodermiques se multiplient jusqu'à ce qu'elles soient à peu près au nombre de trente-deux, après quoi elles s'invaginent dans la cavité de segmentation, au point de s'appliquer contre les cellules ciliées (fig. 110). 11 semble donc se former ainsi une gastrula, mais nous allons voir que ce n'est qu'une pseudo-gastrula, cesl-à-dire un état particulier de la blastula, déterminé sans doute par l'habitat spécial de l'embryon. En effet, celui-ci est jusqu'à présent renfermé dans le mésoderme de son parent, et l'on conçoit que

l'espace restreint dont il dispose le contraigne à celle sorte d'inva ginalion.

Parvenu au stade de la pseudo-gastrula, l'embryon va devenir libre : il lui suffit pour cela de perforer l'épithélium endodermique, hy, au-dessous duquel il s'est développé ; il tombe alors dans une cavité où les courants d'eau qui traversent le corps de l'Éponge le prendront bientôt pour l'entraîner au dehors.

Quand la larve est devenue libre, les grosses cellules granuleuses de l'ectoderme s'évaginent : la cavité de segmentation, tout à l'heure fort réduite, redevient considérable, et la larve se transforme en une amphiblastula (fig. 111, A). A celle-ci succède bientôt une gastrula comprimée (fig. 111, B), par suite de l'embolie de l'hémisphère à cellules columnaires et vibratiles.

La larve reste encore errante pendant quelque temps, tandis que

son blastopore, qu'entoure une rangée de quinze à seize grosses cellules cctodermiques, se rétrécit de plus en plus. Quand il est devenu très étroit, la larve se fixe par sa face plane, c'est-à-dire par son propéristome, à la surface d'un corps étranger quelconque(fig.H2). En même temps, toutes les cellules Fig. 112. — Fixation de la gastrula de Syca?i- ectodermiquesdeviennent dra raphanus, d'après F.-E. Schulze. amiboïdes et se fusionnent en un syncytium, c'est-à-dire que leurs contours disparaissent et qu'elles se confondent en une masse protoplasmique commune, au sein de laquelle sont épars des noyaux. Le blastopore est alors obturé; son occlusion complète ne tardera pas à se faire.

Pendant que ces phénomènes s'accomplissent, les cellules endodermiques deviennent plus courtes, plus réfringentes et perdent leurs flagellums ; en môme temps, le syncytium ectodennique s'éclaircit au point de laisser voir l'endoderme par transparence. Il apparaît en outre, entre les deux feuillets primitifs, une couche mésodermique, dérivée de l'ectoderme, et au sein de laquelle vont se former bientôt des spicules calcaires ayant l'aspect de baguettes non ramifiées et effilées à leurs deux extrémités.

Dès qu'elle est fixée, lu larve s'allonge rapidement et s'étire en un cylindre. Les spicules se développent de plus en plus et présentent

CJl,

CLASSE DES SPONGIAIRES. 173 différentes variétés; mais la plupart ont la forme d'étoiles à trois branches. L'extrémité libre du cylindre, ou extrémité aborale, est aplatie et dépourvue de spicules, mais est entourée d'un cercle de spicules à quatre rayons (fig. 113).

En cet état, la larve représente un cylindre creux et dépourvu d'ouvertures. Sa face supérieure se perce alors, à peu près en son centre, d'un orifice qui prend le nom d'oscule exhalant, en môme temps 'que des pertuis plus étroits ou pores inhalants apparaissent

Fig. 113. — Jeune Si/ca?idra raphanus peu après le développement des spicules, d'après F.-E. Scliulze. — A, vu de profil ; B, vu par la face supérieure ; ec, ectoderme ; en, endoderme formé de cellules ciliées ; os, oscule. L'oscule et les "pores sont représentés sous forme d'espaces blancs ovales.

sur la paroi latérale. La cavité centrale de la jeune Éponge se trouve de nouveau mise en communication avec l'eau ambiante ; elle va désormais être traversée par un courant dont la direction est déjà suffisamment indiquée par les noms que nous avons donnés aux orifices qui se formaient tout à l'heure : l'eau entre par les pores et est expulsée par l'oscule. Ce courant est déterminé par les cellules endodermiques qui, dès laformatiou des pores et de l'oscule, se sont munies chacune d'un long fiagellum et ont développé autour de leur face libre une collerette tubuleuse ^fig. 113, B, en). Un semblable épilhé-

iMg. 114. — Sycan- (ira ciliata.

il't CLASSE DES SPONGIAIRES,

lium endodermique, dont la figure 110, hy, indique bien la structure est caractéristique des Spongiaires; nous verrons par la suite ouellê signification lui a été attribuée. 4 Le développement de l'Éponge est alors achevé. Celle-ci pourra rester en cet état, comme c'est le cas, par exemple, pour Syeandra ciliata (fig. ll-i); ie pius ordinairement, elle deviendra le point de départ d'une colonie dont la complication sera parfois extrême Les colonies peuvent se former de diverses façons : si deux individus se trouvent en contact, leurs spicules s'entre-croisent, leurs syncytiums eclodermiques se fusionnent, puis des canaux de communi- . cation s'établissent de l'un à l'autre.

Plus habituellement, c'est par bourgeonnement que la colonie se constitue. La paroi latérale de l'individu dont nous venons de suivre le développement, va se soulever en un point, de manière à former une sorte de sinus communiquant avec la cavité centrale. Ce sinus pourra acquérir des dimensions notables, devenir aussi gros que l'in- I dividu même sur lequel il a pris naissance et se percer à sa face supérieure d'un orifice exhalant et sur ses faces latérales d'orifices inhalants plus petits. On a dès lors deux individus, dont l'un provient d'un bourgeonnement de l'autre ; chacun de ces individus jouit d'une certaine indépendance, puisqu'il possède ses pores et son oscule; il reste néanmoins intimement uni à son voisin, avec lequel il communique par un canal plus ou moins rétréci. Le bourgeonnement que nous venons de constater peut se faire sur tous les points de la paroi latérale de l'individu primitif, en sorte que celui-ci est le point de départ d'une colonie nombreuse, dont les différents membres peuvent se comporter à leur tour de la même façon. La colonie ne se propage du reste pas seulement dans le sens horizontal, mais dans tous les sens à la fois : les individus se superposent sûr "plusieurs couches, en sorte que, munis au début chacun d'un oscule et de pores inhalants, ils vont bientôt se modifier de telle sorte que les individus de la surface auront seuls un oscule, les individus delà' profondeur communiquant simplement avec leurs congénères au' moyen de canaux plus ou moins allongés, simples ou ramifiés.

Une Éponge est donc habituellement une colonie dont la surface, tapissée d'un syncytium amiboïde, dénature eclodermique, présente une certaine quantité d'oscules et un nombre bien plus grand do pores. Ces derniers sont l'origine de canaux qui traversent la masse en tous sens, parfois avec une grande régularité. Les canaux sont

CLASSE DES SPONGIAIRES. H$revêtus d'un épilhélium plat; çk et là ils se dilatent en des chambre, plus ou moins vastes, plus ou moins arrondies, qui son ^ chambres flagellées ou corbeilles vibratiles, et au niveau desquelles 1 epithélium change de nature : il est alors formé de ces cellules (lageUees a collerette dont nous avons déjà parlé plus haut (fig. HO, hy). Les chambres flagellées correspondent à la cavité du corps des divers individus de la colonie ; les canaux à épilhélium plat établissent la. communication entre ces individus; l'épithélium de ces deux sortes d'organes est de nature endodermique.

La masse au sein de laquelle sont creusés les canaux et les corbeilles vibratiles, et sur laquelle reposent les épithèliums, n'est autre que le mésoderme. Sa nature est assez variable : chez certaines Éponges (Ealisarca), il reste mou, gélatineux, hyalin et dépourvu de spicules; dans les autres groupes, il se différencie en cellules conjonctives étirées en fibres et renferme des cellules amiboïdes migratrices, ainsi que des spicules dont la forme (fig.

115) et dont la nature chimique présentent de notables différences.

Dans nos classifications actuelles, la Fig. 115. — Spicules d'Épongés, composition chimique des spicules

sert de base à la division de la classe des Spongiaires : ces productions squelelliques sont formées de carbonate de chaux, de silice ou. de substance cornée.

Les cellules migratrices que l'on voit se déplacer en rampant dans le mésoderme ont été prises pour des Amibes parasites. Ou sait maintenant que ce sont des productions normales el qu'elles sont de deux sortes: les uues sont destinées à devenir les œufs, les autres produiront les spermatozoïdes. Ceux-ci, observés déjà chez Halisarca et Sycandra, ont été découverts en 1882 chez Sycandra raphanus par Poléjaeff, qui a bien étudié leur développement ; ils ont la forme d'une épingle et mesurent 30 [a de longueur. Sycandra raphanus est donc hermaphrodite; mais certains individus sont plus mâles que femelles ou réciproquement, ce qui nous conduit à des i formes très nombreuses, où la diœcie est la règle. Par exception, S. raphanus est vivipare; d'ordinaire, l'œuf est expulsé au dehors aussitôt après la fécondation.

La reproduction sexuée semble être moins fréquente qu'une reproduction asexuée au moyen de gemmules; celte dernière a été bien.

1 /b CLASSE DES SPONGIAIRES.

étudiée dans les Éponges d'eau douce. On voit, en certaines régions, les cellules du syncytium ectodermique devenir granuleuses et se délimiter par un contour net. Elles forment alors un amas sphérique, dont les cellules vont se différencier de telle sorte, que celles de la périphérie s'entourent d'une enveloppe de kératose qui, se fusionnant avec celle de la cellule voisine, finit par entourer la masse centrale d'une double membrane, dans l'épaisseur de laquelle est renfermée la zone de cellules périphériques : chacune de celles-ci développe alors dans son protoplasma un spicule siliceux ayant la forme de deux disques écartés l'un de l'autre et réunis par leur centre au moyen d'une tige délicate. Le développement de la gemmule est alors achevé; sa capsule est percée en un point d'un hile, analogue au micropyle de l'œuf de certains animaux. Cependant la gemmule s'est séparée de l'organisme producteur : elle reste sous celte forme pendant toute la mauvaise saison ; au printemps, les cellules font irruption par le hile et se différencient de manière à reproduire les diverses parties du corps d'une petite Éponge. On ne saurait méconnaître les analogies que présente ce mode de reproduction par gemmules avec la propagation par kystes, si fréquente chez les Protozoaires.

On trouve chez les Éponges une première indication du système musculaire : certaines fibres du mésoderme sont manifestement contractiles. On y trouverait même, au moins chez les Éponges calcaires, un rudiment du système nerveux. Von Lendenfeld, en effet, a décrit chez les Sycons, dans la paroi des pores, immédiatement audessus du point où ceux-ci sont le plus rétrécis, des cellules sensorielles très petites, longues de 16 [/. et larges de ly.,4 au niveau du renflement nucléaire. Ces cellules dépendent du mésoderme ; elles forment un anneau autour du pore; leur extrémité proximale se ramifie en fins prolongements qui se perdent dans le mésoderme. Les Leucons n'ont point de cercle de cellules sensorielles autour des pores, mais on retrouve ces cellules irrégulièrement dispersées par faisceaux à la surface externe de l'Éponge.

La respiration est diffuse, mais se fait principalement par les cellules à collerette. On a cru pendant longtemps que ces mômes cellules étaient les agents de la digestion, mais on sait maintenant que celle-ci est intracellulaire et s'accomplit par l'épitbélium plai des canaux qui conduisent aux chambres ciliées. Les ferments élaborés par cet épithélium sont analogues, sinon identiques à la pepsine et à la trypsine des animaux supérieurs. La nutrition est parfois si active que des réserves s'accumulent dans le mésoderme : on observe alors des amas d'une substance fortement réfringente, assez analogue à de la graisse; cela montre bien l'homologie de ce

mésoderme avec le lissu eonjonctif, qui, chez les animaux supérieurs, est également d'origine mésodermique. Le feuillet moyen des Spongiaires renferme encore parfois des grains d'amidon, mais ceux-ci semblent toujours liés à la présence d'Algues parasites analogues aux cellules jaunes des Radiolaires. Enfin, le corps des Éponges est fréquemment coloré de façons diverses : ces teintes sont dues à ce que des pigments se sont déposés dans l'un quelconque des trois feuillets.

Les Éponges, avons-nous dit, se classent d'après la structure de leur mésoderme et d'après les productions squelettiques qui peuvent s'y développer.

Nous les diviserons en quatre ordres.