II. Cératospongeg. — Éponges dont
le squelette est formé de fibres cornées. A ce groupe appartiennent les espèces •employées en médecine ou pour les usages domestiques, [espèces dont il sera question plus loin (Euspongia) .
III. Sllicisponges. — Éponges dont le squelette est constitué par des spicules siliceux. Suivant la structure des spicules, cet ordre se laisse aisément diviser entre quatre sous-ordres :
1° MonaclineUides. — Squelette de •spicules monoaxes, auxquels s'adjoignent parfois des libres cornées (Chalina, Reniera, Suberites, Vioa, Besma- <:ella1f Axinella, lig. 116). Les Vioa sont des Éponges perforantes ; certaines espèces (V. typica, V. celata) s'établissent sur les coquilles des Huîtres et les dé- Blà.nchard, — Zool. mcd.
Fig. 11G. — Axinella potypoides.
truisent peu à peu ; elles peuvent causer de grands dégâts dans les huîtrières. Il faut rattacher à ce groupe et particulièrement à Reniera la petite famille des Éponges d'eau douce (Spongilla fluviatilis, Sp. lacustris), dont il est fréquent de trouver des exemplaires aux environs de Paris, notamment dans le canal latéral à la Marne, à la surface des pieux ou des bois flottés.
2° Tétractinellides. — Squelette formé principalement de spicules en ancres ou à quatre rayons (Geodia, Ancorina).
3° Lithistides. — Spicules en ancres ou à quatre axes, brancbus et parfois très irréguliers (Cor altistes).
4° Hexactinellides. — Squelette formé de spicules à six rayons, quelquefois soudés entre eux par une substance siliceuse stratifiée. A ce groupe appartient Euplectella aspergillum, la plus élégante de toutes les Éponges ; cette espèce, originaire des Philippines, loge souvent dans sa cavité deux sortes de Crustacés, un Isopode (Aega spongiphila) et un Décapode macroure (Palxmon).
IV. Calcispongcs. — Squelette constitué par des spicules calcaires (Grantia, Leucon, Sycon).
Les Gératosponges employées en médecine ou servant aux usages domestiques sont de provenances très diverses et appartiennent par conséquent à plusieurs espèces. Elles ont été décrites par les auteurs sous le nom collectif de Spongia officinalis, mais 0. Schmidt, qui a bien étudié les Éponges de la mer Adriatique, distingue parmi les Spongiaires de cette mer jusqu'à cinq espèces répondant au signalement de Sp. officinalis, savoir :
Spongia adriatica 0. Schmidt ;
Sp. quarnerensis 0. S. ;
Sp. zimoccaO. S. (gtco'yyoî tcoxv<jt<xto; Aristote);
Sp. equina 0. S. (ano^oi; pavoç Ar.);
Sp. mollissima 0. S. (ctcoyyoç toxvo; Ar.).
Qu'on juge, d'après cela, du nombre considérable d'espèces qui ont été confondues sous la dénomination de Sp. officinalis.
A part quelques genres d'eau douce [Spongilla, Carierella, Meyenia, Heleromeyenia, T.ubclla), dont les quatre derniers sont américains, les Éponges sont des animaux marins. Elles vivent par des profondeurs variables et, suivant le cas, sont récoltées de diverses façons. Quand la profondeur est peu considérable
et lorsque l'eau est suffisamment transparente, on les recueille au moyen d'une fourche à cinq dents, emmanchée à l'extrémité d'une perche et munie d'un filet. Si la profondeur est plus grande, des Hommes plongent au fond de l'eau et, à l'aide d'un couteau dont ils se sont munis, coupent le pied par lequel l'Éponge adhère au rocher. Mais c'est là un procédé dangereux et qui expose les pêcheurs aux redoutables atteintes du mal des plongeurs, dont Paul Bert a découvert les causes (1) et dont nous avons fait connaître l'anatomie pathologique (2). Par les fonds de 150 à 200 mètres, on se sert de la drague, mais les Éponges que cet instrument ramène sont souvent déchirées et ont par conséquent moins de valeur que les autres.
Le golfe du Mexique, les bancs de Bahama, la mer Rouge et une foule d'autres points fournissent des Éponges de grande taille, mais en général assez grossières et qu'on ne peut guère employer que pour laver les parquets ou pour des usages de ce genre. Les fines Éponges de toilette sont plus petites : elles proviennent des mers tempérées et particulièrement de la Méditerranée. C'est surtout dans l'Adriatique et dans l'Archipel, sur les côtes de Garamanie et de Syrie, qu'on se livre à leur pêche. Celle-ci ne peut guère se faire que pendant une moitié de l'année. Sur les côtes de Croatie seulement, les revenus de cette pêche pour une demi-année varient entre 150 000 et 300 000 francs. La récolte en est si active que les bancs se sont dépeuplés dans une notable proportion : aussi le gouvernement autrichien entreprit-il, de 1863 à 1872, des essais de spongiculture dans l'Adriatique. Ces essais furent finalement abandonnés comme improductifs; il est pourtant certain que des cultures bien conduites pourraient donner des résultats satisfaisants.
Les Éponges contiennent toujours une notable proportion de corps étrangers, tels que du sable, du limon, etc. Pour les en 'débarrasser, on les comprime, on les soumet à des battages réitérés, ainsi qu'à des lavages à l'eau de mer, puis à l'eau douce ; on les traite ensuite par l'acide chlorhydrique dilué,
(1) P. Bert, La pi-cssion barométrique. Paris, 1878. Voir p. 939-981.
(2) R. Blanchard et P. Regnard, Sur les lésions de la moelle éjnnière dans la maladie des plongeurs. Société de biologie, 9 juillet 1881. Gazette médicale, p. m, 1881.
dans le but de détruire les parties calcaires. Quand on les a soigneusement lavées une dernière fois, on les fait sécher, et les plus fines, destinées à la toilette ou aux usages médicaux, sont blanchies par le chlore.
On ne s'est servi pendant longtemps que d'Épongés pêchées dans la Méditerranée (1) ; la détermination des espèces ou plutôt des différentes sortes commerciales pouvait alors présenter quelque intérêt; cet intérêt n'existe plus, depuis qu'on apporte sur les marchés européens des Éponges venant pour ainsi dire de tous les coins du globe et sur la provenance desquelles il est parfois fort difficile d'avoir des renseignements précis. On trouvera encore à cet égard, dans les ouvrages consacrés à
l'étude des drogues simples, des distinctions qui sont au moins subtiles et sur lesquelles nous ne croyons pas devoir nous arrêter (2). Disons simplement que l'Éponge fine et douce de Syrie serait donnée par Spongia mollis&ima 0. Schmidt (Sp.
usitatissima Lamarck), l'Éponge fine %. in. - Éponge de Dai- de l'Archipel par Sp. zimocca, l'Ématie. ponge grossière du nord de l'Afrique
par Sp, equina et l'Éponge de Dal- ■matie (fi g. 117) par Sp. adriatica. Enfin l'Éponge brune de Barbarie ou Éponge de Marseille est Sp.. communis Lamk.
Les Éponges servent, en chirurgie, non seulement à étancher •le sang ou à nettoyer la surface des plaies, mais encore à dilater les orifices naturels ou accidentels, par exemple le col de l'utérus ou des trajets fistuleux. Dans ce but, on les prépare de trois manières.
L'Eponge préparée à la cire (Spongia cerata de l'ancienne pharmacopée) est d'abord lavée et coupée par tranches que
(1) Il en venait pourtant d'autres endroits, comme nous l'apprend Leymerie : « On dit qu'il en vient beaucoup d'une isle d'Asie nommée Icarie ou Nicarie, où les garçons sont obligez de les aller pêcher au fond et au milieu •de la mer, s'ils veulent être mariez, car les filles sont le prix et la récompense de ceux qui demeurent le plus long-temps dans la mer, et qui en raportont le plus d'Épongés. » (N. Leymerie, Traité universel des droyues simples. Paris, 2e édition, 17 1 4.
(21 Voir notamment Guibourt, Histoire naturelle des drogues simples, Ie édition, IV, p. 382 et suiv.
l'on mainlient plongées dans la cire vierge en fusion, jusqu'à ce qu'elles en soient complètement imprégnées. Ces tranches sont ensuite modérément pressées entre deux plaques de fer qu'on a eu soin de chauffer au préalable : on obtient ainsi par refroidissement des gâteaux que l'on peut conserver indéfiniment et qu'il suffit de couper en morceaux de dimensions convenables. L'Eponge à la cire, introduite dans l'orifice qu'il s'agit de dilater, ne se gonfle que lentement et sous l'influence d'une chaleur assez intense; aussi n'en fait-on guère usage et lui préfère-t-on la préparation suivante.
V Éponge préparée à la ficelle (Spongia compressa) s'obtient avec des Éponges fines et bien nettoyées. On les imbibe d'eau dans toutes leurs parties, parfois même de blanc d'œuf ou d'eau gommée, puis on exprime le liquide avec soin. Quand l'Éponge est encore humide, on enroule fortement une ficelle autour d'elle, de manière à ne laisser aucun espace entre les tours de spire ; on fait alors sécher l'Éponge dans une étuve. Quand on doit s'en servir, on déroule la ficelle sur une certaine étendue, et l'on se procure ainsi un morceau d'Épongé auquel on peut donner avec des ciseaux la forme convenable pour l'introduire dans le conduit que l'on veut élargir; l'Éponge se gonfle alors en absorbant les liquides et dilate en même temps le conduit qui la renferme.
L'Éponge préparée à la gomme (Spongia gummata) diffère peu de l'Éponge à la cire, mais est plus rarement employée. On imprègne l'Éponge avec de la gomme, au lieu de cire, puis on la presse dans du papier ciré, jusqu'à ce qu'elle sèche et se présente sous l'aspect de lames solides.
Les Cératosponges ont encore été employées pour l'usage interne à l'état d'Épongé calcinée ou de charbon d'Épongé. Arnaud de Villeneuve imagina le premier cette méthode pour guérir la scrofule, et les praticiens adoptèrent avec enthousiasme ce nouveau remède, auquel le scorbut et le goitre, jadis rebelles à tout traitement, ne pouvaient résister. Mais, dit Chaumeton, « j'ai parcouru le pays des crétins ; j'ai observé une multitude de scrofuleux auxquels on a prescrit l'Éponge brûlée; pas un seul n'a été guéri {{). ,, Après que plusieurs
(t) Chaumeton, Éponge. Dictionnaire des se. méd. en 00 vol. Paris, 1.815.
médecins eurent reconnu l'inefficacité de l'Eponge calcinée, on en vint à considérer celle-ci comme un médicament inerte et ridicule; mais plus tard, l'analyse chimique y ayant décelé la présence de l'iode, on revint à l'opinion ancienne et l'on pensa que l'Éponge calcinée pouvait combattre utilement le goitre.
L'iode existe, en effet, en grande quantité dans l'Éponge. Il s'y trouve à l'état d'iodure soluble dans l'eau, mais sa plus grande partie semble surtout être combinée à la spongine, c'est-à-dire à la substance organique qui constitue la trame fibreuse. Quand l'Éponge est torréfiée à une chaleur modérée, la matière organique seule est carbonisée et l'iode forme de l'iodure de calcium, en réagissant sur le carbonate de chaux qui se trouve constamment dans l'Éponge, même la mieux nettoyée. Si l'on chauffe au rouge, l'iodure de calcium est décomposé et l'iode se volatilise. En admettant que les cendres d'Épongé jouissent de quelques propriétés thérapeutiques, il importe donc de n'employer que des cendres obtenues à une température peu élevée.
Pour en finir avec l'histoire médicale des Éponges, ajoutons que les Russes, au dire de Gmelin(l), emploient contre les Vers une poudre préparée avec Spongilla fluviatilis : une poudre aussi rude peut déterminer une excitation de l'intestin ayant pour résultat l'évacuation des Vers (2).
La posilion systématique des Éponges a été longtemps discutée. A l'heure actuelle, les zoologistes ne sont point encore d'accord : les uns, comme J. Clark, Carter, Saville-Kent, 0. Butschli, ne veulent y voir que des Protozoaires vivant en colonie ; les autres, comme Huxley, en font un embranchement de Métazoaires parallèle à celui des Cœlentérés : d'autres enfin, et ce sont les plus nombreux, les considèrent, à l'exemple de Leuckart, comme de véritables Cœlentérés. Cette dernière opinion s'impose, quand on étudie de près la structure et l'embryogénie des Éponges.
La plupart des auteurs anglais et américains considèrent les Epon-
(1) Gmelin, Reise durch Russland zw- Untersuchung der drey Natur-Reiche. Saint-Petersburg, 1770. Voir I, p. 150.
(2) Gnielin dit encore ceci : « Les filles cosaques se frottent le visage a\ec cette poudre, pour le rendre rouge; car ce qui est rouge est beau, puisque dans la langue russe la beauté est exprimée par la couleur rouge. » Les mots krasnota (rougeur) et krasota (beauté) sont en effet très voisins 1 un de l'autre.
ges comme des colonies de Protozoaires : à la surface se trouveraient des Amibes réunies en un syncytium ; à l'intérieur se trouveraient des Flagellés du groupe des Craspédomonades. Dans cette conception, les cellules flagellées qui tapissent les chambres vibratiles représenteraient chacune un individu distinct. Il est en effet difficile de méconnaître l'analogie, voire môme l'identité de structure que présentent ces cellules avec des Flagellés tels que Codonosiga, Codonocladium et Salpingœca, mais ce n'est point là une raison suffisante pour s'arrêter à l'opinion que nous venons de dire: le fait que les Spongiaires produisent des spermatozoïdes et des œufs, dont l'évolution marche d'après le type commun à lous les Métazoaires, est un argument d'une valeur bien plus grande et qui démontre surabondamment qu'il faut voir en eux de véritables Métazoaires.
Puisqu'il est acquis que les Éponges sont, dans la hiérarchie zoologique, placées au-dessus des Protozoaires, devra-t-on, avec W. J. Sollas, les séparer des Métazoaires et par conséquent des Cœlentérés, pour en faire un groupe particulier, celui des Parazoaires ? Sollas admet qu'elles se sont développées des Craspédomonades comme un phylum indépendant, car, dit-il, il est malaisé d'admettre que des organes aussi compliqués que les cellules flagellées à collerette se rencontrent avec des caractères identiques dans deux groupes zoologiques différents, sans avoir une origine commune. Il pense donc que, chez les Spongiaires, ces cellules sont transmises par l'hérédité, qu'elles ont une signification phylogénique, tandis que les particularités d'ordre plus élevé, comme la reproduction sexuelle, sont des acquisitions de date récente.
Balfour rattache nettement les Éponges aux Cœlentérés, mais il croit qu'elles sont nées séparément des Protozoaires. Il appuie cette opinion sur plusieurs considérations, notamment sur la structure des larves libres, qui différeraient notablement de celles des autres Cœlentérés. Cette observation est exacte en ce qui concerne les Calcisponges, auxquelles appartient Sycandra raphanus ; mais si l'espace nous avait permis de parler plus longuement des Spongiaires, il nous eût été facile de montrer que, chez beaucoup d'entre eux, la larve a précisément la môme structure que celle de beaucoup de Cœlentérés.
Les Éponges sont de véritables Métazoaires : elles ont une reproduction sexuelle et leurs larves sont constituées par deux couches cellulaires. Mais, si c'est là un fait acquis, on peut discuter encore leurs relations avec les Protozoaires d'une part, avec les Cœlentérés (1 autre part. En ce qui concerne les premiers, on se trouve amené à cause de la présence des cellules à collerette, à rapprocher les Éponges des Craspédomonades et à établir entre ces deux groupes un lien pnylogémquc. Pourtant, un examen plus atlentif permet de recon-
ly* CLASSE DES SPONGIAIRES.
naître que ce n'est là qu'une apparence. L'étude des Flagellés montre que l'acquisition de la collerette est en rapport avec la préhension des aliments; chez les Spongiaires, il en est tout autrement : nous avons vu, en effet, que ces animaux absorbent leur nourriture par toule lu surface endodermique, à l'exception des chambres flagellées. Déplus, les cellules à collerette n'apparaissent dans l'Éponge que lorsque la cavité du corps s'est mise en communication avec le milieu ambiant au moyen d'un double système d'orifices; elles ne proviennent d'ailleurs que d'une différenciation spéciale de cellules endodermiques, qui d'abord avaient la même structure queles aulres;or, si ellesétaient un héritage légué par les Craspédomonades, elles se montreraient certainement au début, et non à la fin du développement ontogénique. On doit donc conclure que les Craspédomonades et les cellules flagellées des Éponges n'ont aucun lien phylogénique et que toutes deux doivent cette remarquable concordance de structure à des adaptations particulières.
Quant aux relations des Éponges avec les autres Cœlentérés, il nous est difficile de les discuter maintenant, puisque nous n'avons pas encore fait l'étude de ces derniers. Les différences essentielles entre ces deux groupes tiennent à ce que les Spongiaires sont dépourvus de tentacules et d'organes urlicanls (1) et il n'y a aucune raison de croire que leurs ancêtres en aient jamais possédé. Le reste de l'organisation générale des Éponges concorde d'ailleurs, comme nous le verrons bientôt, avec l'organisation des Cœlentérés supérieurs ; à part le cas des Calcisponges, les larves nageuses présentent notamment de remarquables analogies,^et les différences fondamentales dansla structure des deux groupes ne se montrent qu'après la métamorphose. On doit donc admettre que les Spongiaires et les Cœlentérés dérivent d'une souche commune et que les premiers se sont séparés des seconds à un stade du développement phylogénique qui correspond au moment où la larve ciliée va passer à l'étal adulte, moment où les caractères typiques des Cœlentérés n'étaient pas encore acquis. On comprend ainsi que les Spongiaires s'oient dépourvus de tentacules et de nématocystes.
Th. Eimer, NesselzelLn und S amen bei Seeschwiimmen. Arch. f. mikr. Anat., VIII, p. 281. 1872.
H.-G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-reichs. — II. Ponfera von G.-C.-J. Vosraaer. Leipzig, 1882-1885.
N. PoléjaefT, Ueber das Sperma und die Spevmatogcnese bei Sycandra
(I) Le caractère distinctif tenant ;\ l'absence de nématocystes chez les Eponges n'est pourtant pas absolu : Eimer a trouvé des cellules urticantes autour des pores inhalants (Reniera) et dans les canaux qui aboutissent aux osculcs (Reniera fibu/alu, Desmacella vagabunda).
SOUS-EMBRANCilEMENT DES CNIDAIRES.
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