EMBRANCHEMENT DES PROTOZOAIRES

OHDRli DES MONÈUES

En 1857, le gouvernement anglais faisait exécuter des sondages dans le nord de l'océan Atlantique, par 4,000 à 8,000 mètres, dans le but de reconnaître la nature des fonds sur lesquels devait reposer le câble sous-marin. On préleva de la sorte des échantillons de limon puisés aux plus grandes profondeurs. Ces échantillons furent soumis à l'examen des naturalistes, et dans l'un d'eux, en 1868, Huxley découvrit l'être le plus simple que nous connaissions : il l'appela Bathybius Hxckcli.

Depuis lors, cet être a été observé à l'état vivant par plusieurs naturalistes (Wyville Thomson et W. Carpenler, E. Besselsj, en sorte que son existence paraît bien incontestable, malgré les discussions

passionnées et les dénégations énergiques auxquelles elle a donné lieu.

Cet organisme (fig. 1) a l'aspect de masses gélatineuses informes, habituellement réticulées, dont les dimensions varient depuis des grumeaux visibles à l'œil nu jusqu'à des particules excessivement ténues.

Il rampe sur les fonds sous-marins en se déplaçant avec une lenteur extrême : dans ce but, il pousse dans un certain sens des pseudopodes, c'est-à-dire des prolongements courts et lobés, à la façon d'une Limace allongeant son pied, en môme temps que sa substance se rétracte d'autre part. Un obstacle s'offre-t-il ou bien des pseudopodes sont-ils émis en deux sens opposés, la substance du corps

s'étrangle et se divise en deux, comme le ferait une goutte de mercure. Les deux organismes qui ont ainsi pris naissance par scissiparité resteront désormais indépendants l'un de l'autre, chacun vivant de son côté ; ou bien, si le hasard de leurs reptations les ramène au contact l'un de l'autre, ils pourront confondre de nouveau leur substance, de môme que nos deux gouttelettes .de mercure pourront se réunir derechef en une seule goutte.

Les pseudopodes arrêtent au passage les substances capables de leur servir de nourriture, les englobent, puis, se rétractantet rentrant dans la masse sarcodique, les entraînent jusqu'à l'intérieur du corps. Cette involution des aliments n'est point localisée, mais peut se faire par un point quelconque de la surface du corps. Après avoir été englobés de la sorte, les aliments sont digérés lentement, puis le résidu est rejeté de la même manière. Les corps étrangers incapables d'être digérés pénètrent de la même façon, et il est rare de rencontrer une Monère qui n'en renferme quelqu'un.

Le protoplasma, comme nous venons de voir, est doué de propriétés digestives. Il est également capable de respirer : cette fonction s'accomplit par un procédé rudimentaire, en empruntant à l'eau dans laquelle est plongé l'organisme l'oxygène que celle-ci tient en dissolution et en lui restituant de l'acide carbonique.

Le sarcode est encore doué de sensibilité. Un rayon de soleil vientil à tomber sur un vase renfermant des Monères, on les voit, suivant les cas, se déplacer vers la lumière ou la fuir; un choc vient-il à les atteindre, un corps étranger vient-il à les toucher, elles rétractent leurs pseudopodes et se concentrent en une masse plus ou moins sphérique. C'est là, sous sa forme la plus simple et la plus rudimentaire, la manifestation de la sensibilité, propriété d'ordre vital (i ), que nous allons voir se spécialiser et se compliquer de plus en plus, au fur et à mesure que nous nous adresserons à des animaux plus élevés en organisation.

(1) Il ne faudrait pourtant pas croire que, réduite h une manifestation aussi primitive, la sensibilité soit fondamentalement distincte de certaines propriétés d'ordre physique inhérentes aux corps bruts. On a professé pendant longtemps que la sensibilité, propre à tous les animaux, n'existait point chez les plantes et constituait par conséquent une ligne de démarcation bien nette entre le règne animal et le règne végétal. On est revenu aujourd'hui de cette erreur. Bien plus, on ne saurait contester actuellement que la sensibilité n est autre chose qu'une « réaction matérielle à une stimulation, » suivant la belle expression de Claude Dernard, qu'elle est une simple forme de mouvement et que, par suite, elle est une propriété générale de la matière. Loin de creuser un abîme entre les animaux et les plantes, la sensibilité ne saurait donc môme pas être invoquée comme un caractère différenciant les êtres vivants des corps bruts.

0 CLASSE DES RIIIZOPODES.

Protamœba primitiva Hœckel (flg. 2) est également une Monère marine; elle rampe à la surface des corps submergés. Elle diffère essentiellement de Bathybius parce que sa taille es t limitée et sa forme définie. A l'état de défense ou de repos, elle se ramasse en un globu le sphéroïdal; à l'état d'activité, elle pousse des pseudopodes lobés ou lobopodes, dont nous connaissons déjà l'importance; ceux-ci ne s'anastomosent jamais entre eux. Le corps est limité extérieurement par une zone claire ou ectoplasme, plus particulièrement chargée u'émettre les lobopodes; le reste du protoplasma est infiltré de granulations plus ou moins serrées les unes contre les autres et constitue l'endoplasme. Quand l'organisme est arrivé à son maximum de taille, il se reproduit par scissiparité ou bipartition .

Autour de Bathybius et de Protamxba primitiva viennent se ranger un certain nombre de formes, telles que Gloidium quairifiium Soro-

Fig. 2. — Protamœba primitiva. — A, rampant; B, en train de se diviser;

C, divisé en deux moitiés.

kin, toutes caractérisées par la possession de lobopodes, c'est-àdire d'expansions sarcodiques courtes et obtuses : elles constituent le groupe des Lobomonères.

Aimé Schneider a décrit sous le nom de Monobia confluens un organisme d'eau douce différantdu précédent par ses pseudopod es qui, au lieu d'être courts et volumineux, sont extrômem ent ténus, reclilignes, lents à se mouvoir et si longs qu'ils dépassent quatre fois la longueur du corps. On donne à de semblables pseudopodes le nom plus spécial de rhizopoies; ils rayonnent de toute la surface du corps et peuvent se fusionner entre eux de manière à formïi- çà et là des réseaux plus ou moins serrés (fig. 3).

Monobia se reproduit encore par scissiparité, mais sa multiplication s'accompagne souvent de phénomènes remarquables. Les deu x individus, au lieu de se séparer, resteront attachés l'un à l'autre par un pont de substance, chacun agissant d'ailleurs à sa guise. Cette division incomplète va s'opérer à son tour pour les deux individus nou-

ORDRE DES MONÈRES. 7 veaux et ainsi de suite -.partant d'un individu primitif, on voit de la sorte 'se reconstituer une véritable colonie, dont la forme est du res'e soumise à des variations incessantes, soit par isolement de certains individus, soit par apport et juxtaposition d'individus élrangers.

Fig. 3. — Monobia confions, d'après Aimé Schneider.

Mentionnons encore Protomyxa aurantiaca, Monère marine, colorée en rouge orangé, trouvée par Haeckel aux Canaries (fig. 4). Son corps globuleux est hérissé sur toute sa surface de rhizopodes sans nombre, rayonnants et anastomosés entre eux. Quand le moment de la reproduction est arrivé, l'organisme rétracte ses pseudopodes, prend une

8 CLASSE DES RIIIZOPODES.

forme régulièrement arrondie, puis s'entoure d'une sorte de membrane kystique, à l'intérieur de laquelle le protoplasma va se segmenter en un nombre considérable de petites masses globuleuses ou spores. Celles-ci rompront bientôt le kyste et, de la sorte, seront mises en liberté : elles représentent alors de petits corpuscules ovoïdes dont la petite extrémité est munie d'un flagcllum ou filament locomoteur ; peu à peu la spore émet des pseudopodes, en môme lemps qu'elle perd son flagellum et qu'elle prend de plus en plus les caractères de l'animal adulte- Autour de Monobia et de Protomyxa viennent se ranger un certain

Fig. 4. — Protuvyxi aurantiaca.

nombre de formes constituant des colonies comme Myxodiclyum sociale Hseckel, ou demeurant libres comme Protogenes primordialis Hseckel, mais toutes caractérisées par la possession de rbizopodes, c'est-à-dire^d'expansions sarcodiques longues, grêles et anastomosées entre elles : ces formes constituent le groupe des Rhizomonères.

Le mode de reproduction de Protomyxa est remarquable en ce qu'il nous aide à mieux définir les affinités des Monères. Par l'intermédiaire des Vampyrella et des Protomonas, elles se rattachent étroitement aux Champignons, particulièrement aux Chytridinées et aux Myxomycètes : elles sont donc proches parentes des végétaux. Nous allons voir d'autre part qu'elles ont d'intimes affinités avec les Amibes

et d'autres Protozoaires : elles sont donc également proches parentes des animaux. On doit donc les considérer comme établissant le passage du règne animal au règne végétal, ou plutôt comme étant les êtres primordiaux d'où sont dérivés, par une sorte de bifurcation, les animaux et les plantes.

Les Monères n'ont donc d'ancêtres ni parmi les animaux ni parmi les végétaux, puisqu'elles sont le point de départ des uns et des autres. Pourtant elles ont dû naître à un certain moment, car on sait que la vie n'a pas existé de tout temps sur notre planète. Si nous recherchons d'où elles viennent, comment elles ont pu apparaître, nous sommes amenés à conclure qu'elles sont nées par génération spontanée. Nous n'insisterons point ici sur la question de l'origine de la vie, nous l'avons traitée ailleurs avec tous les développements qu'elle comporte.

R. Blanchard, L'origine de la vie et l'organisation de la matière. Revue scientifique, XXXV, p. ICI, 7 février 1885.

Il est fréquent de rencontrer dans les eaux, soit douces soit marines, ou môme dans la (erre humide, des êtres microscopiques dont l'organisation est un peu plus compliquée que celle des Monères. Faisons macérer dans l'eau un bouquet de fleurs ou bien examinons soigneusement au microscope des Conferves prises dans une mare, nous y rencontrerons presque à coup sûr des animalcules tels que Amœba vulgaris (fig. b).

Cet organisme ressemble considérablement à une Monère, par son corps dépourvu de tégument et divisé nettement en deux zones, un ectoplasme et un endoplasme, et par son mode de locomotion au moyen de lobopodes. Ce mode de progression avait attiré déjà l'attention des naturalistes, longtemps avant que les Monères ne fussent connues : on le croyait d'abord particulier aux Amibes, aussi lui a-t-on donné ie nom de mouvement amiboîde.

Les Amibes diffèrent des Monères en ce que leur endoplasme renme ,lou-lours un corpuscule à contour net, le noyau, dans l'intérieur duquel il est habituel de voir un autre corpuscule plus petit, le nucteolc. Le noyau doit être considéré comme marquant la première

Fig. 5. — Amœba vulgaris.

étape dans le sens de la différenciation. Au point de vue histo-chimique, il présente des réactions qui permettent de le distinguer nettement du protoplasma ambiant : tandis que celui-ci ne se colore que faiblement par le carmin, le noyau fixe au contraire ce lté teinture avec une grande énergie, et le nucléole se colore lui-môme plus fortement encore.

La masse du corps de notre Amibe renferme en outre, habituellement dans l'endoplasme, de petites vacuoles arrondies, pleines d'un liquide clair : si on les examine pendant quelque temps avec attention, on les voit se contracter par intervalles et répandre dans le protoplasma qui les environne le liquide qu'elles contenaient : ce sont des vacuoles contractiles, premiers rudiments des organes de circulation, ou plutôt d'excrétion, comme le montre la comparaison avec les Infusoires, chez lesquels ces formations atteignent leur maximum de développement.

Si la présence du noyau distingue nettement les Amibes des Monères, les vacuoles contractiles n'ont pas la môme signification : on les peut observer en effet chez certaines de ces dernières, par exemple chez Gloidium.

Les différentes fonctions s'accomplissent comme chez lesMonères, mais la reproduction se fait par un procédé un peu différent. De même que chez Protamœba primitiva, il s'agit encore d'une bipartition, mais la division du protoplasma est précédée de celle du noyau, les deux moitiés de celui-ci s'écartent l'une' de l'autre et c'est entre elles que se produit l'étranglement qui devra aboutir au dédoublement de l'organisme. 11 est probable que, dans certains cas, la reproduction se fait aussi par enkystement et division du kyste en spores qui, mises en liberté, reproduisent chacune une Amibe. Ce mode particulier de multiplication, encore mal connu, rattache tout naturellement les Amibes aux Sporozoaires.

Certaines Amibes ont été observées en parasites chez l'Homme et chez divers animaux.

Amœba coli Losch, 1875.

En 1875, entrait dans la clinique du professeur Eichwald, à Saint-Pétersbourg, un paysan du gouvernement d'Arkangel. Cet individu, âgé de vingt-quatre ans, souffrait d'une inflammation ulcéreuse du gros intestin et était atteint de diarrhée. Lôsch, assistant d'Eichwald, examinant au microscope les selles de ce malade, y découvrit des Amibes en nombre si considérable que souvent, môme à un grossissement de 500 dia-

mètres, le champ du microscope en renfermait plus de soixante.

A l'état de repos, ces Amibes (fig. 6) mesurent de 20 à 30 35 (x au plus ; à l'état de locomotion, et lorsqu'elles présentent leur maximum d'allongement, elles peuvent atteindre jusqu'à 60 ii de longueur. Elles émettent des prolongements courts, mousses, arrondis et se déplacent avec une assez grande lenteur. Leur noyau est arrondi, pâle, incolore et mesure de 5 à 7 (jl; sa consistance est peu considérable, à tel point qu'il se déforme souvent pendant les contractions de l'animalcule; il renferme un nucléole dont la taille et la réfringence sont assez

Fig. 6. — Amœba coli.

variables. Le protoplasma, très fortement granuleux, est différencié en endosplasme et en ectoplasme; quand il pousse ses pseudopodes, ceux-ci sont au début formés de protoplasma clair et dépourvu de granulations. Le corps de l'Amibe renferme en outre une ou deux, et jusqu'à six ou huit vacuoles arrondies, queLôsch n'a pas vu se contracter.

Le malade resta quatre mois entiers à l'hôpital ; il finit par succomber, des suites d'une pleurésie et d'une pneumonie intercurrentes, compliquées d'anémie. Pendant longtemps, les Amibes se montrèrent aussi nombreuses qu'au début; elles ne cédèrent qu'à des lavements répétés de quinine, et leur dispari-

12 CLASSE DES RIIIZOPODES.

tion coïncida avec la cessation de la diarrhée, au moment même où la pleurésie commençait à se manifester. On doit donc admettre que ces parasites trouvent dans l'intestin les conditions favorables pour leur développement : la multiplication, qui n'a pas été observée, se fait sans doute par simple scissiparité. Il est également vraisemblable que ce ne sont là que des parasites accidentels et qu'ils ont été introduits dans le tube digestif par des eaux de mauvaise qualité. Leur provenance n'a pas été suffisamment définie, mais on peut les rapprocher d'Amœba jelaginia (fig. 7), que C. |H de Mérejkowsky a rencontrée dans les |fk marécages de Jelagin, aux environs de :lW Saint-Pétersbourg, c'est-à-dire dans lYn- W droit même où le malade était employé comme manœuvre. Cette espèce, il est Y\f>.i.-Amœbajelagi- vrai diffère $Amœba coli par sa taille mu, d après C. de Me- . , , ,

rejkowsky. P*us grande, ses vacuoles plus nettement

contractiles et ses pseudopodes plus nombreux, mais les autres caractères sont tellement semblables que, malgré l'autorité de Leuckart, il est bien difficile de ne pas admettre que les variations constatées trouvent dans la différence des milieux une explication suffisante.

La valeur pathogénique du parasite semble moins discutable. Le malade avait présenté tous les signes d'une dysenterie intense et rebelle; à l'autopsie, on constata une violente inflammation et, par places, une ulcération du gros intestin, particulièrement dans ses parties inférieures. Lôsch admet que ces lésions étaien t causées par le parasite ; tout au moins se croitil autorisé à penser que celui-ci avait entretenu l'inflammation et avait empêché la guérison des ulcères : les mouvements incessants des Amibes à la surface de la muqueuse malade avaient pu déterminer une excitation mécanique; de plus, pendant le cours de la maladie, il y avait une relation manifeste entre la quantité des Amibes et l'intensité de l'inflammation.

Cette opinion est confirmée par des expériences consistant à injecter à trois Chiens, par la bouche et par l'anus, de 1 à 2 onces de matière diarrhéique récemment expulsée par le malade; l'injection fut répétée trois jours de suite. Un quatrième Chien fut traité de la même manière, mais après qu'un lave-

ment à l'huile de croton lui eut donné une entérite aiguë ; ce dernier essai avait pour but de déterminer si les Amibes étaient capables d'entretenir une inflammation déjà établie. L'expérience ne réussit que sur l'un des trois premiers Chiens. Au huitième jour après la dernière injection, on commença à rencontrer dans les selles un grand nombre d'Amibes vivantes; les jours suivants, celles-ci devinrent encore plus nombreuses, bien que l'état général du Chien restât normal. Pendant les deux semaines qui suivirent, aucun changement ne survint : l'animal fut alors sacrifié, le dix-huitième jour après la dernière injection. A l'autopsie, on trouva la muqueuse rectale enflammée par places, irrégulièrement tuméfiée, couverte d'un mucus sanguinolent, et ulcérée à la surface en trois endroits. Les ulcères étaient arrondis, larges de 4 à 7 millimètres et circonscrits par une muqueuse tuméfiée, fortement hypérémiée ; leur fond était inégal et d'un rouge sombre; au-dessous d'eux, la muqueuse était infiltrée, hypérémiée et tuméfiée. Dans le mucus rectal et sur le fond des abcès, grouillaient des masses d'Amibes qui ne se distinguaient en rien des parasites injectés. La muqueuse du reste du gros intestin était normale.

En 1870, Lewis et D. Douglas Cunningham avaient pu déjà, à Calcutta, constater la présence d'Amibes dans les affections du gros intestin. En 1871, Cunningham, poursuivant ces études, rencontra le parasite dix-huit fois sur centdans les déjections des cholériques ; ces Amibes sont incolores, plus ou moins granuleuses et pourvues de vacuoles non contractiles. Elles peuvent s'enkyster et se reproduisent par division ; les cellules-filles peuvent alors se séparer de suite ou au contraire rester accolées les unes aux autres et se disposer en groupes ou en chaînettes. Elles disparaissent habituellement dans les vingt-quatre heures qui suivent le rejet des selles. Les organismes observés par Cunningham ne peuvent être considérés comme la cause du choléra, car cet auteur a retrouvé identiquement les mêmes êtres, vingt-huit fois sur cent, dans les cas de diarrhée simple; de plus, il est certains cas dans lesquels on ne les observe pas ; le choléra ne fait donc que déterminer des conditions favorables à leur développement et à leur propagation. Ces conclusions sont précisément celles auxquelles arrive B.

14 CLASSE DES RIIIZOPOUES.

Grassi, qui, en 1879, put observer six fois des Amibes dans les selles, aussi bien chez des individus sains que chez des diarrhéiques. Ces parasites, dit-il, sont très communs à Rovellasca, à Messine, à Pavie et à Milan. L'ectoplasme et l'endoplasme sont très distincts. Ce dernier, très granuleux, renferme un plus ou moins grand nombre de vacuoles non contractiles, ou qui du moins ne se contractent qu'à de longs intervalles; il contient encore un noyau arrondi, muni de deux nucléoles, et des corps étrangers, matières alimentaires, etc. Les pseudopodes poussés par l'animal sont courts, volumineux, obtus, hyalins; ils sortent et rentrent lentement, sans que celui-ci change de place. Les dimensions de ce parasite qui, s'il n'est pas identique à Amœba coli, lui ressemble du moins beaucoup, sont très variables : l'acide acétique lui fait prendre la forme arrondie, et on lui trouve alors, dans une série de mensurations : Diamètrede l'Amibe, 12 ja, 18 (/., 22 ja; Diamètre du noyau, 2,3 5,5 [x 5,5 p.

Grassi pense que, à l'état sain, les Amibes peuvent se rencontrer dans une bonne étendue de la première portion du gros intestin ; dans les cas de diarrhée ou de dysenterie, elles se propageraient dans toute la longueur de cet intestin.

Il s'agit sans doute encore à' Amœba coli, ou d'une forme très voisine, dans l'observation rapportée par le Dr Normand, en 1879. Celui-ci, médecin de YArmide, alors en station devant Hong-Kong, fut appelé, à un mois d'intervalle, à donner ses soins à un officier et à un matelot de son bord, tous les deux atteints de colite. Cette inflammation, sans retentissement sur les fonctions de l'estomac et de l'intestin grêle, était due à la présence d'un nombre immense d'Amibes dont les plus grosses mesuraient 25 |/.. Leur masse était granuleuse et présentait quelques vésicules claires, que Normand ne dit pas avoir vu se contracter.

Faut-il ranger parmi les Amibes, comme le pense Y Index medicus, un parasite intestinal décrit par Riga Iwata dans un journal en langue japonaise (1)? C'est là une question sur laquelle nous ne saurions actuellement nous prononcer.

(1) Iji Shimshi. Tokio, n° 3'5, 12 avril 1881

Amoeba intestinalis H. Bl., 1885.

Nous nommerons ainsi des Amibes que Sonsino a observées au Caire, dans le mucus intestinal d'un enfant atteint de diarrhée. Ces parasites, en nombre considérable, mesuraient huit à dix fois le diamètre d'un globule rouge du sang, c'est-à-dire que leurs dimensions étaient de 55 à 70 jx; ils semblent être différents iïAmœba coli, celle-ci ne mesurant que 30 f*.

Kartulis, médecin de l'hôpital grec d'Alexandrie, a trouvé récemment, dans le mucus intestinal d'individus atteints d'entérite chronique ou de diarrhée, des corpuscules sphériques, réfringents et dont les dimensions moyennes sont de 150 à 222 [t.. Il les a vu modifier lentement leur forme sous l'influence d'une compression légère, et est enclin à les considérer comme des Amibes de grande taille. La structure de ces orga nismes est trop peu connue pour qu'on puisse rien dire de positif à leur égard, si ce n'est que ce ne sont certainement pas des Amibes.

Amœba vaginalis Bœlz, 1883.

Ce n'est pas seulement dans l'intestin que les Amibes peuvent vivre en parasites. Le professeur Bœlz, de Tokio, en a rencontré dans la vessie et le vagin d'une jeune fille de vingt-trois ans, morte de tuberculose du poumon et des organes génitourinaires. Entrée à l'hôpital la veille de sa mort, la malade se plaignait d'atroces douleurs dans la vessie, douleurs qui s'exagéraient encore au moment de la miction. L'urine, extraite avec une sonde, était sanguinolente, purulente et renfermait un nombre immense d'Amibes à mouvements très rapides. Leur diamètre était de 50 [/.; elles étaient donc plus grosses que Amœba coli, mais lui ressemblaient d'ailleurs en tous points. Le mucus vaginal renfermait ces mêmes animalcules : c'est là sans doute qu'ils avaient été amenés parles lavages ; ils s'y étaient multipliés, et, remontant par l'urètbre, avaient pénétré jusque dans la vessie. A l'autopsie, on négligea de rechercher s'ils s'étaient propagés le long des uretères jusque dans les bassinets.

CLASSE DES IUIIZOPODES.

Amœba buccalis Steiuberg, d 862.

Nous nous bornerons à mentionner ce parasite, décrit en 1862 par Steinberg dans le tartre dentaire. Le mémoire où il en est question se trouve dans un recueil russe que nous n'avons pas eu à notre disposition. Grassi a lui-même décrit une Amibe vivant dans la bouche, mais il est revenu plus tard sur son observation, se demandant s'il n'aurait point eu affaire à un simple corpuscule salivaire.

Les Amibes parasites ne sont pas particulières à l'Homme. Lieberkiïhn, Leuckarl et Grassi en ont signalé dans la portion inférieure de l'intestin de Rana viridis, et nous avons pu nousmGrne vérifier le fait; Grassi en a vu dans l'intestin de âfus musculus et de Mus rattus, ainsi que dans la cavité caudale d'un certain nombre de Chétognathes (Spadella inflata Grassi, Sp. Mpunctata Quoy et Gaimard, Sp. serratodentata Krohn, Saghta Claperedei Grassi) ; enfin, Biitschli, Leidy et Grassi en ont également observé dans le tube digestif de la Blatte. Nos connaissances relativement aux Amibes parasites sont encore bien incomplètes, et il y aurait là, môme chez l'Homme, un intéressant sujet d'étude.

Quel que soit leur genre de vie, quelle que soit la forme de leurs pseudopodes, les Amibes dont il a été question jusqu'à présent sont du moins toutes caractérisées par l'absence de tout squelette extérieur : elles sont nues. Aussi les reunit-on en un groupe des Gi/mno- Amibes.

II en est au contraire un très grand nombre d'autres, chez lesquelles le corps est protégé extérieurement par une carapace dont la consistance, la forme et la nature chimique varient extrêmement. Quelques exemples rapides vont nous faire comprendre l'importance de ce revêtement; les êtres qui le présentent forment le groupe des Tltéco- Amibes.

On trouve fréquemment dans la vase de nos étangs un animalcule de forme ovoïde dont le sarcode a produit une sorte de carapace rigide, chitineuse, à l'intérieur de laquelle il est capable d'accomplir des mouvements variés. La petite extrémité de cette carapace est percée d'un orifice circulaire, par lequel l'organisme se met en rapports avec l'extérieur, au moyen de lobopodes. Cet être a reçu de Fr. E. Scbulze le nom de Tlyalosphcnia lata (fig. 8).

Chez d'autres formes, le test, au lieu d'être partout continu, pourra être constitué par l'assemblage d'un nombre considérable de plaques dont la forme et la nature chimique seront soumises à de grandes variations : carrées et chitineuses comme chez Quadrilla symmetrica (fig. 9), elles pourront être rondes, hexagonales, etc., pourvues d'appendices variés et constituées par de la silice.

Lambl dit avoir trouvé dans le mucus intestinal d'un enfant mort d'entérite des Difflugies et des Arcelles.de 10 à 16 a, Théco- Amibes qu'il est fréquent de rencontrer dans les étangs et dans les mares. Cela n'a rien

Fig. 8. — Hyalosphenia lata.

Fig. 9. — Quadrilla symmetrica.

d'impossible ; pourtant il ne s'agirait pas là de véritables parasites, mais plutôt d'organismes introduits par hasard dans le tube digestif avec des eaux fangeuses.

Les Amibes dérivent nettement des Lobomonères. Dans l'état actuel de nos connaissances, les Amibes à carapace semblent n'avoir donné naissance à aucune forme nouvelle ; les Amibes nues se relient au contraire étroitement aux Sporozoaires d'une part, aux Flagellés d'autre part et, par l'intermédiaire de ceux-ci, aux Infusoires et aux Métazoaires.

AMQEBA COLI.

Ld3ch, Massenliafte En'wicklung von Amœben im Dkhdarm. Virchow's Archiv, LXV, p. 196, 1875.

C. von Mereschkowsky, Stulien ùber Protozoen des nôrdlichen Russlands. Archiv f. mikr. Anat., XVI, p. 153, 1879. — Voir p. 20i, pl. XI, fig. 29 et 30.

D. Douglas Cunningham, Untersuchungen ùber das Verhultniss mikrosltopischer Organismen zur Choiera in Indien. Zeitschrift fur Biologie, VIII, p. 251-2GG, 1872.

D. D. Cunningliam, On l/ie development of certain microscopic Orgaiiisms Blanchaivd. — Zool. méd. 2

occurring in the intestinal canal. Quarterly Journal of raicr. science (2), XXI, p. 234, 1881.

B. Grassi, Dei protozoi parassiti e specialmente di quelli che sono nell' uomo. Gazz. med. ital. Lomb. (8), I, p. 445, 1879.

Normand, Note sur deux cas de colite parasitaire. Archives de méd. navale, XXXII, p. 21 1, 1879.

AMOEBA INTKSTINALIS

Sonsino, cité par Leuckart, Die Parasiten des Menschen, 2tcAuflage, I, p. 236,

Kartulis, Ueber Riesen-AmÔben (?) bei chronischer Darmentzùndung der Mgypter. Virchow's Archiv, XCIV, 1885.

AMOEBA VAGINALIS

E. Bselz, Ueber einige neue Parasiten des Menschen. Berliner klin. Wochenschrift, p. 235, 1883.

ORDRE DES HÉLIOZOAIRES

Dans la vase des fossés et des mares, on trouve en abondance un animalcule microscopique qu'on serait tenté de confondre avec une Rhizomonère, s'il n'était facile de démontrer, au centre de la masse

Fig. 10. — Actinophrys sol. — f, fine baguette de sarcode condensé placée dans l'axe du rhizopode ; », noyau ; v, vacuole.

sphérique qui le constitue, la présence d'un gros noyau nucléolé. Cet animalcule a reçu le nom à! Actinophrys sol Ehrbg. (fig. 10). Son

ORDRE DES I1ÉLIOZOAIRES. 19

corps est creusé d'un nombre considérable de vacuoles non contractiles, renfermant un liquide moins dense que le protoplasma, disposées irrégulièrement sur plusieurs rangées concentriques et en général d'autant plus larges qu'elles sont plus rapprochées de la périphérie. La couche la plus superficielle du sarcode granuleux qui constitue ce corps renferme en outre une grosse vacuole contractile, qui attire le regard par la forte saillie qu'elle fait à la surface.

De toute la surface du corps partent en divergeant dans tous les sens un grand nombre de rhizopodes grêles et effilés : leur longueur est variable, mais est d'ordinaire au moins égale au diamètre du corps. Ils ne s'anastomosent jamais entre eux et sont maintenus rigides par une sorte de baguette qui les parcourt suivant leur axe et qu'il est possible de poursuivre, à travers la masse du corps, jusque sur la membrane qui enveloppe le noyau. Cette fine baguette est sans doute formée du sarcode condensé.

La nutrition se fait suivant un procédé qui nous est déjà connu. L'Actinophrys se déplace en roulant sur l'extrémité de ses pseudopodes : l'un d'eux vient-il à rencontrer un corps étranger, on le voit se rétracter aussitôt, entraînant celui-ci à sa suite ; le corps élranger pénètre alors dans la masse protoplasmique et une large vacuole se creuse autour de lui. C'est là qu'il sera digéré petit à petit, s'il est assimilable; dans le cas contraire, il ne tardera pas à être reielé au dehors par les contractions du sarcode.

La reproduction de l'Actinophrys est mal connue. On pense qu'elle se fait par simple bipartition.

Les Héliozoaires peuvent être pourvus d'une carapace. Nous en

prendrons comme exemple une forme d'eau douce, Acanthocystis acukata Hertw. et Lesser (fig. H). Cet être, au corps arrondi, présente

un endosplasme clair, renfermant un noyau, et un ectoplasme foncé, très granuleux et creusé d'un grand nombre de vacuoles non contractiles. Il est entouré d'une carapace également sphérique, formée

Fig. 12. — ClaUvulina elegans.

'de plaques siliceuses, irrégulièrement juxtaposées, portant chacune à sa face externe une épine aiguë et dans l'intervalle desquelles s insinuent les pseudopodes pour s'étaler au dehors.

Cet organisme se multiplie par scissiparité ou plutôt par gemmalion. Le novau se divise, puis une masse de sarcode englobant une division du 'noyau se sépare de l'animalcule, écarte les plaques du lest et devient libre : elle nage pendant quelque temps à l'aide de deux flagellums; puis ceux-ci sont résorbés, la spore devient plus ou moins sédentaire, grossit, se fabrique une carapace et reproduit la forme adulte.

Chez Clathrulina elcgans (fig. 12), le test est continu et représenté par une sphère siliceuse, percée de larges ouvertures plus ou moins circulaires. De plus, l'animalcule est fixé par une sorte de pédoncule provenant d'une différenciation du protoplasma. La reproduction se fait encore au moyen de spores munies de deux flagellums locomoteurs et dans l'intérieur desquelles, en outre d'un noyau volumineux, on a pu encore constater la présence de deux vacuoles contractiles.

Les Héliozoaires se rattachent directement aux Rhizomonères. Ce sont des animaux d'eau douce ; on ne connaît qu'un nombre restreint de formes marines.

On trouve dans la Méditerranée un organisme que Haeikel a décrit sous le nom de Thalassicola pelagica. C'est un animalcule sphérique (fig. 13), d'une transparence parfaite, dont le corps émet en tous sens un nombre considérable de pseudopodes délicats. On y reconnaît aisément deux parties, comme chez les Héliozoaires, un endoplasme et un ectoplasme, mais contrairement à ce qui s'observe chez ceuxci, ces deux parties sont séparées l'une de l'autre par une membrane sphérique, incolore et d'une notable épaisseur. Cette membrane ou capsule centrale est percée de fins canalicules qui établissent une communication entre l'ectoplasme et l'endoplasme.

Au centre de ce dernier se trouve le noyau, sous forme d'une grosse vésicule qu'entoure une membrane mince et transparente, à surface réticulée. L'endoplasme qui englobe le noyau est granuleux et creusé d'un grand nombre de vacuoles sphériques, non contractiles, disposées en séries rayonnantes régulières. Ces vacuoles sont remplies d'un liquide incol ore, dans lequel une ou plusieurs gouttelettes graisseuses se font remarquer par leur réfringence.

L'ectoplasme est creusé lui-môme de vacuoles encore plus larges que celles qui sont à l'intérieur de la capsule centrale ; son épaisseur est de quatre à six fois plus grande que celle de celte dernière. Les vacuoles de l'ectoplasme sont séparées les unes des autres par un

22 CLASSE DES RIIIZOPODES.

protoplasma raréfié, d'autant plus dense qu'on l'examine plus près de la capsule centrale : c'est du voisinage de celle dernière que naisseul les pseudopodes qui, pour se répandre au dehors, devront par conséquent traverser toute l'épaisseur de l'ectoplasme, dans l'intervalle des vacuoles.

En outre de celles-ci, on trouve répandues en grand nombre dans tout l'ectoplasme, de petites vésicules colorées en jaune et limitées par une délicate membrane : on les connaît sous le nom de cellules jaunes. On a cru pendant longtemps qu'il s'agissait là de capsules

Fig. 13. — Thalussicola pelagica.

faisant partie intégrante du Radiolaire, mais on sait maintenant que ce sont des Algues unicellulaires qui appartiennent probablement au groupe des Palmellacées. Ces Algues ne sont pas, à proprement parler, des parasites, mais bien plutôt des auxiliaires de l'animal qui les héberge. Grâce à la chlorophylle qu'elles renferment, elles décomposent l'acide carbonique et produisent de l'oxygène, dont le Radiolaire fait son profit.

Mais ce n'est pas là leur seul rôle. Les cellules jaunes n existent pas, chez' les Radiolaires, à tous les âges de la vie. Quand l'animalcule est jeune, il se nourrit à la façon animale, grâce à ses pseudopodes; quand il vieillit, les cellules jaunes l'envahissent, la production

des pseudopodes devient moins active et il ne prend plus dès lors aucune nourriture, ou plutôt il s'alimente à la façon végétale, grâce au superflu des produits d'assimilation des Algues. En effet, les Radiolaires présentent toujours dans ces conditions des grains d'amidon que celles-ci leur ont cédés.

Les cellules jaunes ne sont pas particulières aux Radiolaires : on peut les observer encore chez les Foraminifères, les Flagellés, les Infu-

Fig. 14. — Heliosphœra inermis.

soires, les Spongiaires, les Actinies, les Bryozoaires et chez certains Vers sédentaires. Il est à remarquer qu'on les rencontre surtout chez des animaux qui n'ont que peu d'occasions de capturer des proies, chez des animaux fixés comme les Éponges et les Actinies, ou flottants et pélagiques comme les Radiolaires. Dans ces conditions, il devient donc manifeste que les cellules jaunes sont les nourrices de leurs hôtes.

Il est tout à fait exceptionnel de voir l'ectoplasme des Radiolaires présenter les dimensions considérables que nous lui avons reconnues

CLASSE DES ItlUZOPODES.

chez Thalassicola pelugica. Le plus souvent il est fort restreint et se réduit à une mince couche de sarcode qui entoure la capsule centrale et d'où parlent les pseudopodes; il est dépourvu de vésicules, mais l'endoplasme en renferme toujours. L'ectoplasme est en outre, dans certains cas, par exemple chez Physcmatium Mûlleri, caractérisé par la présence de spicules fusiformes, épars et disposés tangenliellement par rapport à la surface.

Ces spicules siliceux signalent la première apparition du squelette

Fig. 15. — Heliosphœva elegans.

Celui-ci va se constituer bientôt d'une façon plus complète et affecter les formes les plus élégantes comme aussi les plus capricieuses. Chez Heliosphxra inermis (fig. 14), ce sera une sphère percée d'un nombre considérable de fenêtres régulièrement hexagonales; chez H. elegans (fig. 1b), les mailles delà sphère sont ornées de délicates épines siliceuses, et la carapace porte en outre de place en place des piquants d'une grande longueur. Quel que soit l'aspect que présente le squelette, sa forme f ondamenlale est toujours la sphère, mais celleci peut se' modifier de mille manières : on peut dire que toutes les

combinaisons géomélriques se trouvent réalisées dans les configurations du test des Radiolaires.

Dans les formes sans nombre qui viennent se ranger autour des Héliosphères, le squelelle, quelque compliqué qu'il soit, est toujours situé en dehors de la capsule centrale ; celle-ci demeure toujours intacte. Dans d'autres cas, la capsule centrale est au contraire perforée par le squelette. Chez les Acanlhomètres, le squelette est formé d'un certain nombre de baguettes siliceuses rayonnantes, qui perforent la capsule centrale et se rencontrent en son milieu, mais sans se souder. Chez Astrolithium , la disposition générale est la même, mais la soudure s'opère. Chez Actinomma (fig. 16), il y a une sorte de com-

Fig. 16. — Actinomma asterncantliion.

binaison de l'état réalisé chez les Acanthomètres et de celui qu'offrent les Héliosphères : trois sphères fenêtrées sont disposées concenlriquement, l'une dans la capsule centrale, la seconde dans l'ectoplasme, la troisième en dehors du corps; déplus, l'animal et son système de sphères sont traversés par un système de baguettes qui se réunissent au centre de l'endoplasme.

Tous les Radiolaires dont il a été question jusqu'à présent ne possèdent chacun qu'une seule capsule centrale : on les réunit en un groupe des Monocyttariens. Chez d'autres que, par analogie, on appelle Polycyttariens, on trouve plusieurs capsules centrales : aussi les tonsidère-t-on comme de véritables colonies, formées par la réunion ûun plus ou moins grand nombre d'individus. La colonie est habituellement arrondie et émet des pseudopodes par toute sa périphérie ;

2° CLASSE DES RIIIZOPODES.

les divers individus qui la composent sont fusionnés entre eux par leur ectoplasme, qui renferme fréquemment des cellules jaunes et de larges vacuoles, mais l'endoplasme de chacun reste distinct.

Comme les types précédents, les Polycyttariens peuvent se comporter de trois manières, relativement à la présence ou à l'absence d'un squelette. Les Collozoum n'ont pas de squelette; les Sphxrozoum en ont un formé de spicules siliceux indépendants les uns des autres et disposés autour des capsules centrales ; enfin, chez Collosphxra, le squelette est entier, sphérique et percé de fenêtres polygonales.

Les Radiolaires diffèrent des Héliozoaires par l'habitat, puisque ce sont des animaux exclusement marins ; ils en diffèrent en outre par la présence constante d'une capsule centrale, qui sépare l'endoplasme de l'ectoplasme. Malgré ces différences, on ne saurait méconnaître qu'il existe entre ces deux groupes d'étroites affinités; on ne peut dire pourtant qu'ils dérivent l'un de l'autre, mais il est fort probable qu'ils proviennent d'une souche commune.

Les Radiolaires sont des animaux pélagiques, c'est-à-dire qu'ils vivent à la surface des mers. Leur carapace est formée de silice empruntée à l'eau de mer et rendue insoluble. Quand l'animal meurt, son test tombe au fond et les squelettes, en s'accumulant ainsi les uns aux autres, forment à la longue des amas considérables, qui constituent de véritables couches de terrain. Pour donner une idée de ce phénomène grandiose, il nous suffira de dire que les îles Nicobar, les îles Barbades et une grande partie de la Sicile ne sont pas formées par autre chose que par des carapaces de Radiolaires. On trouve encore de puissantes assises formées par l'accumulation de ces débris dans le carbonifère de Chester, dans le trias d'Allemagne, dans le calcaire triasique de Villeneuve (Suisse), dans la craie du nord de l'Allemagne, en Russie, en Grèce, en Algérie aux environs d'Oran, aux Indes, aux Bermudes, aux États-Unis (Maryland, Virginie), au Chili, en Bolivie. C'est encore, comme le pense Huxley, ces animaux qui ont donné naissance aux rognons siliceux de la craie.

On trouve dans les eaux douces un animalcule décrit par Dujardin sous le nom de Gromia omformis (fig. 17). Il est constitué par une masse de sarcode ovoïde, munie d'un noyau et entourée d'une coque chitineuse; celle-ci est partout continue, sauf à l'un des pôles, où se voit une ouverture, par laquelle le sarcode peut se répandre au dehors. 11 s'étale alors sur toute la surrace de la carapace et envoie en tous sens des rhizopodes délicats, qui s'anastomosent entre eux de

ORDHE DES FORAMINIFÈHES.

manière à constituer un réticulum irrégulier. On est frappé de la grande ressemblance que présentent ces pseudopodes avec ceux des

Itliizomouères. , • „, „

La reproduction de Oromto omformis est mal connue, mois on a pu

f i /tir

■ f ri i

Fig. 17. — Gromia ovifonnis.

suivre celle d'une espèce voisine, Gr. socialis, qui forme de véritables colonies, dans lesquelles les individus s'unissent par leurs pseudopodes. Le corps de l'animal se divise transversalement, après que le nnau et la vacuole contractile se sont eux-mêmes dédoublés. On a

CLASSE DES RMZOPODES.

dès lors une loge renfermant deux individus : l'individu supérieur est seul en rapport avec le reste de la colonie, au moyen de ses pseudopodes. L'autre individu reste quelque temps dans le fond de la coquille, ramassé en boule ; puis il s'insinue, en s'étirant, le long de son congénère, émet au dehors un pseudopode qui grossit de plus en plus, et finalement il quitte ainsi la carapace. Devenu libre, ce nouvel ôlre se meut pendant un certain temps à la façon des Amibes; mais il ne tarde à se ramasser en une spore ovoïde, présentant à l'une de ses extrémités deux flagellums, au moyen desquels il s'éloigne de la colonie. Il est probable que cetle spore perd bientôt ses flagellums, entre en repos et s'entoure d'une carapace, de manière à reproduire la forme adulte.

Le test des Foraminifères est rarement chitineux. Sans parler des formes où il est arénacé, c'est-à-dire constitué par des grains de

Fig. 18. — Squammulina Ixvis. Fig. 19. — Cornuspira foliacea. — A, de

profil; B, de face.

sable agglutinés, disposition également peu fréquente, on peut dire que, dans la plupart des cas, le test est constitué par du carbonate de chaux. La forme la plus simple nous en est fournie par Squammulina lœvis (fig. 18), dont la coquille, lenticulaire ou sphérique, est percée d'un orifice arrondi, livrant passage aux pseudopodes.

Dans les Cornuspires (fig. 19), la carapace s'enroule sur elle-même à la façon d'une coquille de Mollusque, en même temps qu'elle s'étrangle plus ou moins à sa face interne, de distance en distance : elle tend de la sorte à se diviser en loges ne communiquant plus entre elles que par une étroite ouverture, et c'est ainsi qu'on passe des Foraminifères à une seule loge ou Monothalames aux Foraminifères à plusieurs loges ou Polythalames. A ce dernier groupe, fort nombreux en espèces, appartient Alveolina Quoyi, que représente notre figure 20.

Les espèces dont nous avons parlé jusqu'ici ont une carapace im-

rforée. Chez un très grand nombre d'autres, celle-ci >st au contre percée d'une foule de petits pertuis par lesquels va sortir le

Fig. 20. — Alveolina Quoyi. — Coupe transversale de la carapace; a, inflexions de la lame superficielle indiquant la division de la spire en segments principaux; 6, c, ouvertures qui mettent en communication les segments des différentes spires ; d, d', d2, lames qui divisent chacun des segments en une série de chambres superposées, e, e', e2, e3.

sarcode, en fins pseudopodes s'anastomosant entre'eux : les animaux qui présentent ces caractères sont les Perforés; ce sont les vrais Foraminifères, dans le sens strict du mot.

Les Perforés comprennent, comme les Imperforés, des formes monothalames, comme les Lagma, et des formes polylhalames, comme les Globigérines, les Nummulites (fig. 21) et les Discorbines (fig. 22).

La carapace des Foraminifères affecte les formes les plus variées et se dispose Fig. 21. — Nummulites Puclii. de façons très diverses : elle présente

parfois une telle complication qu'on serait tenté de croire que ces êtres sont eux-mêmes fort compliqués, malgré leur taille exiguë et de fait, certains naturalistes de grande valeur ont soutenu une sem-

30 CLASSE DES RIIIZOPODES.

blable opinion. Les chambres successives qui se montrent chez les Nummulites, les Polystomelles, les Alvéolines, etc., s'enroulent parfois à la façon de la coquille des Céphalopodes; on partait de là pour rapprocher ces êtres des Nautiles et des Ammonites, et pour consi derer les Foraminifères en général comme des Céphalopodes micro scopiques.

Ces animaux sont, en effet, presque tous invisibles à l'œil nu.

Fig. 22. — Discorbina globularis.

Cette assertion est vraie en ce qui concerne les espèces actuellement vivantes : on trouve pourtant encore, vivant à de grandes profondeurs dans les mers de la Sonde, un Foraminifère gigantesque, appelé Cycloclypeus, qui a l'aspect d'un disque biconvexe de 3 centimètres de diamètre. Dans la nature actuelle, c'est à peu près là le seul exemple de ce genre, mais, dans les terrains anciens, il est fréquent de rencontrer les restes fossiles de Foraminifères de taille

ORDRE DES FORAMINIFÈRES. 31 colossale : témoin les Parkeria et les nombreuses espèces de Numinulites.

Lorsque les Foraminifères viennent à mourir, leur coquille, en raison môme de sa pesanteur, tombe au fond. En s' accumulant sans cesse dans les profondeurs de la mer, ces élégantes carapaces constituent une couche épaisse, qui formera finalement une roche calcaire compacte : il est possible de constater actuellement des phénomènes de ce genre et de voir, entre le 60° degré de latitude nord et le 60e degré de latitude sud, se former des couches de craie, grâce à l'accumulation des squelettes des Globigérines.

Ces animaux ont été des premiers à se montrer, lors de l'apparition de la vie sur la terre : le rôle considérable qu'ils jouent dans la formation de notre globe, ils ont donc pu le jouer déjà aux époques les plus anciennes. En effet, les coquilles des Foraminifères, amoncelées en amas prodigieux au fond des océans, depuis des millions d'années, ont contribué de la façon la plus active à la formation des roches. Les terrains de sédiment déposés le plus anciennement par la mer, comme les couches cambrienne et silurienne, renferment de nombreux tests de Foraminifères et en sont sans doute en grande partie formés. Cependant, ce n'est que plus tard, à la période crétacée et pendant l'époque tertiaire, que ces animaux atteignent leur plus grande extension.

« A l'époque des terrains carbonifères, dit Aie. d'Orbigny, une seule espèce du genre Fusalina a formé, en Russie, des bancs énormes de calcaire. Les terrains crétacés en montrent une immense quantité dans la craie blanche, depuis la Champagne jusqu'en Angleterre. Les terrains tertiaires plus que tous les autres viendront nous en donner la preuve évidente, témoin les Numniuliles, dont est bâtie la plus grande des pyramides d'Egypte, le nombre prodigieux des Foraminifères des bassins tertiaires de la Gironde, de l'Autriche, de l'Italie, et surtout les calcaires grossiers du vaste bassin parisien. Ces couches dans certaines parties, en sont tellement pétries, que 27 millimètres cubes, des carrières de Gentilly, nous en ont offert plus de 58000, et cela dans des couches d'une grande puissance, résultat qui fait supposer par mètre cube à peu près 3 000 000 000. On peut donc en conclure sans exagération que la capitale de la France est presque bâtie avec des Foraminifères, ainsi que les villes et les villages de quelques-uns des départements qui l'avoisinent. Ainsi ces coquilles, à peine saisissables à la vue simple, changent aujourd'hui la profondeur des eaux de la mer, et ont, aux diverses époques géologiques, comblé des bassins d'une étendue considérable. »

Ainsi se trouve confirmée la parole de lord Byron : « La terre que nous foulons aux pieds fut jadis vivante! »

32 CLASSE DES SPOROZOAIRES.

Les Foraminifères sont surtout des animaux marins ; le nombre des espèces d'eau douce est très restreint. Ils se rattachent aux Rhizomonères et constituent, par rapport à celles-ci, un groupe équivalent à celui des Héliozoaires, bien qu'il soit infiniment plus riche en espèces.

CLASSE DES SPOROZOAIRES ■

On connaît, depuis longtemps déjà, sous le nom de Grégarines et de Psorospermies, des organismes parasites dont l'his; toire était jusqu'à ce jour restée problématique. Les brillants travaux du professeur Aimé Schneider, de Poitiers, les recherches délicates et patientes du professeur Balbiani, celles aussi de Butschli et de Leuckart, sont venus, dans ces temps derniers, jeter une vive lumière sur l'histoire encore obscure de ces organismes. Leur évolution a pu être suivie et on a reconnu qu'ils appartenaient au grand embranchement des Protozoaires. Ils constituent un groupe d'animacules fort remarquables, tant au point de vue des phénomènes de leur reproduction qu'au point de vue de leur valeur pathogénique. Tous, sauf quelques cas encore douteux, se reproduisent, sans accouplement et sans fécondation, au moyen de spores (psorospermies, navicelles, pseudo-navicelles) qui se forment en dehors de tout acte sexuel, comme le feraient des spores de végétataux : c'est en raison de ce fait que Leuckart, en 1879, leur appliqua le nom de Sporozoaires.

Nos connaissances, relativement à ces animacules, sont assez avancées pour que nous puissions dès maintenant en distinguer cinq ordres : 1° les Grégarines; 2° les Coccidies; 3° les Sarcosporidies ; 4° les Myxosporidies et 5° les Microsporidies. Les Myxosporidies s'observent chez les Poissons, les Microsporidies chez les Insectes : nous laisserons de côté ces deux groupes, comme sans intérêt pour le médecin. Les Grégarines ne se rencontrent point non plus chez les Vertébrés, mais leur histoire, mieux connue que celle des autres groupes, doit servir en quelque sorte d'introduction à l'étude de ceux-ci.

ORDRE DES GUÉGARINES.

ORDRE DES GRÉGARINES

Quand on prépare les organes reproducteurs mâles d'un Ver de terre, il est fréquent de les voir, déjà à l'œil nu, ponctués de noir à leur surface. C'est là un signe certain de la présence, dans leur cavité, d'un parasite qu'on verra nager dans l'eau à la façon d'une Amibe, si on vient à en faire une dissociation délicate. Ce parasite est Monocystis agilis : nous le prendrons pour type du groupe des Grégarines.

Monocystis agilis a tout à fait l'aspect d'une Amibe, mais, comme on va voir, son mode de reproduction est bien différent. Il est simplement formé d'une masse de sarcode renfermant un noyau et entourée d'une cuticule (fig. 23). Cette dernière, à laquelle Schneider donne le nom d'épicyte, est anhiste, transparente, azotée; elle est, dans certaines espèces, assez épaisse pour montrer un double contour, et souvent aussi elle présente des stries ornementales, très fines, très serrées, soitlongitudinales, soitobliques.

La masse sarcodique est, comme chez les Amibes, divisée en ectoplasme et en endoplasme. L'ectoplasme ou sarcocyte

[parenchyme cortical d'Ed. van Beneden, couche de Leidy) est formé d'une matière consistante, homogène ou finement granuleuse; son existence n'est pas constante. L'endoplasme ou entocyle [contenu de Stein, parenchyme médullaire d'Ed. van Beneden) renferme d'abondantes granulations, sphériques ou irrégulières, très réfringentes ; Balbiani a montré que ces granulations étaient formées d'une substance animale, amyloïde, azotée, mais présentant avec l'iode la réaction de l'amidon. Ces granulations sont tenues en suspension dans un liquide que Schneider croit contractile et qu'il appelle métaplasme.

L'entocyte renferme toujours un noyau. Les premiers observateurs qui aient étudié les Grégarines, Cavolini et Léon Dufour, le prenaient pour une bouche et rangeaient ces animaux parmi les Distomes; Kôlliker reconnut qu'il s'agissait là d'un Blanchaiid. — Zool. méd. 3

Fig. 23. — Monocystis avilis, d'après Stein. — A, état de repos ; B, animal en marche.

CLASSE DES SPOROZOAIRES.

simple noyau cellulaire. Ce noyau est toujours simple, sauf des cas très exceptionnels où il est double ; il est plus ou moins sphérique, entouré d'une membrane élastique et flotte dans l'entocyte, où il se déplace en suivant les mouvements de l'animal. Au centre du noyau se voit un nucléole. La masse du corps ne renferme jamais de vésicule contractile, ce qui différencie nettement les Grégarines des Rbizopodes et des Infusoires.

Telle est la structure de Monocyslis agilis. En raison de la

Fig. 24. — Monocystis magna, d'après Bûtschli. — Individus fixés dans les cellules caliciformes du testicule du Lombric.

cuticule qui le revêt, il ne peut se nourrir que par endosmose. Ses mouvements diffèrent notablement suivant qu'il est fixé ou libre; est-il fixé, il n'exécute que de très légers mouvements volontaires ; abandonne-t-il son point d'appui et devient-il libre dans la cavité testiculaire, il rampe en se contractant avec une grande activité. L'espèce que nous avons prise pour type est rarement fixée; il n'en est pas de môme d'une forme voisine, Monocystis magna, qui atteint jusqu'à 5 millimètres de longueur (fig. 24). Cette Grégarine se rencontre également dans le

ORDRE DES GRÉGARINES. 3:>

testicule du Lombric; pendant le jeune âge, elle a l'une de ses

extrémités engagée dans les cellules caliciformes vib rallies de

l'épithélium testiculaire, son corps pend dans la cavité; plus

tard, l'animal se détache et rampe librement. Autour de Monocystis agilis viennent se ranger un certain

nombre de Grégarines ayant pour caractère commun d'être

constituées par une simple cellule. Elles forment le groupe

des Monocyslidées.

Les Monocystidées restent d'ordinaire isolées les unes des

autres, comme cela se voit

chez les Monocystis. Dans le

testicule du Ver de terre se rencontre encore une autre Grégarine, Zygocystis cometa (fig. 25, A), dont les individus forment des syzygies, c'est-àdire qu'ils se réunissent deux par deux; exceptionnellement cette même espèce peut former des syzygies de trois individus (fig. 25, B). Les Monocystidées, suivantla remarque de Schneider, se mettent en apposition, c'est-à-dire qu'elles se réunissent alors par des extrémités semblables, plus spécialement par l'extrémité céphalique.Les individus en apposition sont toujours immobiles. Schneider pense qu'ils finissent toujours par se séparer au moment de la reproduction, chacun d'eux s'enkystant de son côté; pour Bûtschli, il faudrait voir là, au contraire, une vraie conjugaison, commençant dès le jeune âge et aboutissant à une reproduction sexuelle : les deux Grégarines s'enfermeraient dans un seul et même kyste, où leur substance se mélangerait.

Si maintenant nous examinons attentivement le contenu de l'intestin d'un Homard, nous aurons des chances d'y rencontrer Gregarina {Porospora) gigantea. Ce parasite, long de 10 à 16 millimètres, est le géant des Protozoaires; il a été décrit par

Fig. 25. — Zygocystis cometa, d'après Stein. — A, syzygie de deux individus; B, syzygie de trois individus.

36 CLASSE DES SPOROZOAIRES.

Ed. van Beneden. Son corps, très grêle et très allongé, est surmonté d'une petite tête, dont il est séparé par une sorte de cloison transversale. La tête prend le no m de protomérite, tandis que le plus grand segment, qui renferme toujours le noyau, a reçu celui de dcutomérite (fig. 26).

L'intestin de Blaps mortisaga L., Coléoptère hétéromère qui

Fig. 26. — Porospora {Gregariiia) gigantea, de l'intestin du Homard, d'après Ed. van Beneden.

Fig. 27. — Stylurhynchus longicollis, d'après Aimé Schneider. — 1, céphalin ; 2, sporadin.

a parfois été observé vivant en parasite chez l'Homme, renferme fréquemment Stylorhynchus longicollis St., Grégarine encore plus complexe que la précédente (fig. 27) : son corps est formé de trois segments, ce qui est le nombre maximum que l'on puisse rencontrer chez ces animaux. Le protomérite est surmonté d'un

I ïïît-.VrV.' S&.'^T'.

ORDRE DES GRÉGARINES. 37

segment effilé, Vépimérite. Ici, l'épimérite est à peu près inerme, mais dans d'autres espèces il porte des appendices variés, des crochets, des dents, des organes fixateurs au moyen desquels l'animal s'attache à la paroi intestinale. Le parasite est alors stationnaire et on le dit à l'état de céphalin. Au bout de quelque temps, l'épimérite tombe, par une sorte de mutilation volontaire, et dès lors la Grégarine, réduite à deux segments, devient errante : elle est à l'état de sporadin.

Les Grégarines à deux et à trois segments constituent le groupe des Polycystidées.

Celles-ci viventhabituellement isolées, mais peuvent aussi former des syzygies; dans ce cas, les deux individus se mettent toujours en opposition, c'est-à-dire qu'ils se réunissent par leurs extrémités dissemblables, le protomérite de l'un venant se fixer au deutomérite de l'autre (fig. 28). Quand il s'agit de Grégarines à trois segments, il va sans dire que la syzygie ne peut se constituer qu'avec des sporadins. autrement dit avec des individus ayant perdu leur épimérite. Les individus unis en opposition sont toujours mobiles.

Les Grégarines polycystidées peuvent également former parfois des syzygies dans la constitution desquelles entrent plus de deux individus. Cette disposition exceptionnelle semble être le cas normal pour Aggregala portunidarum, que Frenkel a découverte à Naples, dans l'intestin de deux Crustacés, Portunus arcuatus et Caranus mœnas. Les trois ou quatre individus qui s unissent en opposition se renferment dans un kyste cornmun. J

Les Grégarines, dont nous connaissons maintenant la strucslîZ " rrenTlrent qUe Chez les '"vertébrés, mais elles n'y au" TeM ,men' r,éP™dueS- InConnues ehez les Mollnsl vë 'chez wT remP'aCéeS P"r Ies Cocci^. elles s'observent chez les Tun.cers et surtout chez les Vers (Turbellariés

te

Fig. 28. — Syzygie de Clepsidrina blattarum,de l'intestin de la Blatte, d'après Aimé Schneider.

Planaires, Némertiens, Géphyriens). Elles sonl fréquentes chez les Vers libres, rares chez les Vers parasites. Assez communes chez les Crustacés, elles deviennent d'une abondance extrême chez les Myriopodes et les Insectes, soit à l'état adulte, soit à l'état larvaire.

En général, les Polycystidées sont parasites des Arthropodes et les Monocystidées vivent chez les autres Invertébrés ; certains Insectes hébergent pourtant des Monocystidées. De même, les Polycystidées habitent toujours le tube digestif; rencontre-t-on des Grégarines dans la cavité générale du corps ou dans les organes d'un animal, on a sûrement affaire à des Monocystidées; mais celles-ci s'observent aussi parfois dans l'intestin.

Etudions maintenant le mode de reproduction des Grégarines.

Quand est venu le moment de la reproduction, la Grégarine sécrète autour d'elle une membrane, qui va en s'épaississant et dans laquelle elle s'enferme. Parfois deux individus conjugués s'enkystent ensemble, puis se réduisent en une masse commune. La paroi du kyste est toujours très résistante; elle est imperméable à l'eau et résiste à la dessiccation. Dès que le kyste est constitué, son contenu va se diviser pour aboutir à la formation des spores ; mais cette division peut se faire de trois manières différentes : nous décrirons le procédé qui, d'après Balbiani, semble être le plus fréquent chez Monocystis agilis.

Le contenu du kyste (fig. 29, A) se divise en deux, puis en quatre ou cinq masses plus volumineuses. Chacune de ces masses, par une sorte de bourgeonnement, se recouvre d'une couche de globules transparents ou faiblement granuleux qui ne tarderont pas à se détacher pour se transformer en spores ovalaires, B ; ces spores tendent à venir s'accumuler contre la paroi interne du kyste, où elles forment une couche plus ou moins épaisse, C. Les masses de substance où ces spores ont pris naissance sont désormais sans utilité; elles finissent par se liquéfier plus ou moins complètement et c'est à leurs dépens que se forme le liquide qui remplit le kyste mûr, D.

Les spores (psorospermies des auteurs; navicelles de Stein, 1848, et de von Siebold, 1849; pseudo-navicelles de Frantzius, 1848) sont mises en liberté lors de la maturité du kyste. La

ORDRE DES GRÉGAR1NES. ;j9 déhiscencc de celui-ci peut se faire de plusieurs manières : Je cas le plus fréquent, en même temps que le plus simp e, est la déchirure de l'enveloppe du kyste, E. Dans d'autres cas, la masse granuleuse, qui est restée sans emploi après la production des spores, se ramasse en un globule arrondi autour duquel appa-

Fig. 29- — Développement de Monocystis agilis, d'après Balbiani. — A, kyste ; B, C, formation de globules clairs à la surface des masses provenant de la division du contenu du kyste; D, transformation des globules clairs en spores ; E, rupture du kyste et mise en liberté des spores avec les masses de substance non employées.

raît une fine membrane : il se forme ainsi une sorte de pseudo-kyste qui, en se gonflant au moment de la maturité, va rompre la membrane du kyste véritable et va permettre aux spores de s'échapper; celles-ci sortiront alors sous forme de longs chapelets flottant dans le liquide (fig. 30). Les spores ont la forme d'une navette de tisserand. Elles

40 CLASSE DES SPOROZOAHlES.

grossissent et s'entourent d'une enveloppe, en môme temps que se segmente leur contenu, dans lequel se trouve un noyau.

Les segments qui ont ainsi pris naissance sont en nombre variable d'un genre à l'autre : il y en a de six à buit chez Monocystis agihs. Schneider, qui les a découverts, leur donne le nom de corpuscules falciformes. Ceux-ci ont l'aspect d'une faux et sont constitués par un protoplasma pâle, très finement granuleux et renfermant un noyau. Ils se disposent en faisceau dans l'intérieur de la spore et emprisonnent entre eux un petit globule granuleux, le noyau de reliquat, ordinairement situé au

centre et provenant de ce que le protoplasma de la spore n'a pas été employé tout entier à leur formation.

Si on cultive dans l'eau des spores recueillies avant la maturité, on peut les voir se développer jusqu'à la formation des corpuscules falciformes, mais il est impossible de franchir ce stade : c'est donc la forme ultime que les spores puis-

,o000°ooo„

Fig.pO. — Émission des spores chez Sti/lorhynchus oldongatus, d'après Aimé Schneider. Le tégument, 6, est rompu; le pseudo-kyste, a, est au centre et les spores sortent en longs chapelets, c.

sent atteindre dans de semblables conditions. Pour que le cor puscule falciformese transforme en une jeune Grégarine, il faut que la spore soit transportée dans un milieu favorable, où son enveloppe puisse se rompre.

Des expériences de Biitschli mettent hors de doute cette transformation des corpuscules falciformes en Grégarines. Il donne à manger à des Blattes une bouillie de farine renfermant des kystes de Grégarines rccueilliesdansles excréments d'autres Blattes. Au troisième jour, il voit déjeunes Grégarines, dont les plus petites étaient à peine plus grosses que les spores, plongées chacune jusqu'à mi-corps ou un peu plus dans une cellule de l'épilhélium intestinal ; la partie la plus large était engagée dans la cellule, le noyau se trouvait dans la partie libre. En outre de ces formes jeunes, on en pouvait rencontrer d'un

ORDRE DES COCCIDIES. 41

peu plus âgées qui présentaient déjà deux segments, le protomérite et le deutomérite. Biitschli n'a pu observer le mode de développement de l'épimérite ; il semble admettre que celui-ci se forme en dernier lieu. La Grégarine sur laquelle portaient ses expériences était Clepsidrina Bîaltaram, Polycystidée à trois segments.

Chez le Stylorhynchus longicollis, Schneider est arrivé à des résultats très différents. Gomme pour les Coccidies, il a vu les jeunes accomplir la plus grande partie de leur développement à l'intérieur des cellules de l'épithélium intestinal de Blaps mortisaga. Le jeune Stylorhynque est d'abord formé d'un seul segment : il bourgeonne successivement deux segments correspondant au deutomérite et au protomérite, après quoi le segment primitif s'effile en un épimérite. Le noyau reste dans sa position première jusqu'à ce que le deutomérite soit constitué ; il émigré alors du pAle proximal au pôle distal, pour aller prendre dans le deutomérite la place qu'il devra désormais conserver; à l'endroit qu'il occupait d'abord, l'épimérite présente une cavité.

Balbiani, Leçons sur les Sporozoaires. Paris, 1883.

0. Biitschli, Bronn's Klossen und Ordmmgen des Thier-Reichs. — I. Protozoa, 1882-1883. Sporozoa, p. 479-G16.

Aimé Schneider, Contributions à l'histoire des Grégarines des Invertébrés de Paris et de Roscoff. Archives de zoologie expérimentale, IV. p. 493-604,

A. Schneider, Développement du Stylorhynchus. Comptes rendus, XCVII, p. 1151, 1883.

Joh. Frenzel, Ueber einige in Seethieren lebende Gregarintn. Archiv fur mikr. Anatomie, XXIV, p. 545, 1885.

G. Ruschhaupt, Reitrng zur Enlwkkehtngsgeschichle der monoct/stidcn Gregarinen aus dem Testiculus des Lumbricus oaricola. Jenaische Zeitschrift (2), XI, p. 713-750, 1885.

ORDRE DES COCCIDIES

Les Coccidies ou Psorospermies oviformes ressemblent beaucoup aux Grégarines monocystidées, auxquelles Biitschli les réunit même. A part de légères différences de taille, toutes sont semblables entre elles tant qu'elles sont à la période d'accroissement, mais les phénomènes delà reproduction sont assez variables pour que Aimé Schneider ait pu établir une bonne

*A CLASSE DES SPOROZOAIRES.

classification de ces Sporozoaires. La plupart des Coccidies sont parasites à l'intérieur des cellules épithéliales; on en connaît encore quelques formes qui vivent dans le tissu conjonclif. Nous rencontrerons parmi elles un certain nombre de parasites de l'Homme et des animaux domestiques.

Eimeria falciformis A. Schneider, 1881.

Il n'est pas rare de voir, chez les Souris que l'on garde en captivité, les cellules épithéliales de l'intestin renfermer des masses plus ou moins sphériques et volumineuses de plasma

Fig. 31. — Eimeria falciformis de l'intestin de la Souris, d'après Eimer. —

1, Coccidie dans une cellule épithéliale dont le noyau est refoulé; —

2, Coccidie enkystée ; — 3, formation de la spore; — 4, 5, spore. — 6, 7, corpuscules falciformes ; — 8, 9, 10, corpuscules passant à l'état araiboïde.

granuleux, munies d'un noyau et refoulant dans un coin le noyau propre de la cellule (fig. 31). Chacune de ces masses correspond à une Coccidie, Eimeria falciformis A. Schneid. La cavité intestinale contient des masses toutes pareilles, mises en liberté par rupture de la cellule qui les emprisonnait tout d'abord; ces masses sont entourées d'un kyste à. double membrane, l'interne délicate, l'externe plus épaisse.

Dans d'autres kystes, la masse est divisée déjà en un plus ou moins grand nombre de globules. Dans d'autres encore, ces globules se sont transformés en bâtonnets falciformes ou recourbés, appliqués contre la membrane interne, à la manière des méridiens d'une sphère; ces corpuscules falciformes sont

ORDRE DES COGCIDIES. 43

munis chacun d'un noyau et sont accompagnés d'un noyau de reliquat. Par la suite, les corpuscules perdent cette disposition régulière et prennent une situation quelconque.

En examinant avec soin le contenu de l'intestin, on y rencontre des corpuscules tout à fait semblables, mis en liberté par la rupture du kyste. Us sont animés d'énergiques contractions et ils se transforment peu à peu en un petit globule amiboïde. La petite Amibe qui provient ainsi du corpuscule falciforme rampe quelque temps à la surface de l'épithélium, puis pénètre dans l'une de ses cellules et, grossissant, recommence le cycle que nous venons de parcourir.

Au lieu de poursuivre son évolution dans l'intestin même de la Souris qui l'a produit, le kyste à corpuscules peut être rejeté au dehors avec les excréments. Il y a des chances pour qu'il soit avalé par une autre Souris, qui, à son tour, sera infestée de Coccidies.

Eimeria falciformis, en s'enkystant, se transforme donc en une spore unique, dans laquelle vont prendre naissance des corpuscules falciformes en nombre indéfini. Les Coccidies qui présentent ce caractère doivent former, d'après A. Schneider, le groupe des Monosporées, par opposition aux Oligosporées, chez lesquelles le contenu du kyste se transforme en un nombre constant et défini de spores, deux (Disporées) ou quatre [Tétrasporées).

En raison du nombre considérable de corpuscules falciformes qui prennent naissance dans la spore, c'est sans doute à une Monosporée voisine à.'Eimeria falciformis, qu'il convient de rapporter les spores que Kiinstler et Pitres ont observées dans le liquide purulent extrait par thoracocenthèse de la cavité pleurale gauche d'un Homme de vingt-sept ans, employé depuis plusieurs années à bord des paquebots qui font le service régulier de Bordeaux au Sénégal. Ces spores, relativement volumineuses, renfermaient de dix à vingt corpuscules falciformes, accolés à la membrane et accompagnés d'un noyau de reliquat. On voyait aussi nager dans le liquide des corpuscules isolés, munis d'un noyau et mesurant en général de 18 à 20 y. de longueur; exceptionnellement, on en rencontrait quelques-uns dont la taille était de 60 (x et même de 100 [x. Par suite du manque d'autopsie, il est bien difficile de se prononcer sur le

** CLASSE DES SPOROZOAIBES.

siège exaol des Sporozoaires d'où provenaient ces spores et surtout sur le rôle qu'ils ont pu jouer dans l'évolution de la pleurésie. On doit noter toutefois qu'ils semblent avoir été la cause déterminante de la maladie. Depuis deux ans déjà, le patient éprouvait de l'oppression, de la pesanteur dans le côté gauche de la poitrine, un peu de toux sans expectoration; son état général était du reste excellent ; il n'avait jamais de fièvre, ni de frissons, ni de sueurs nocturnes.

Coccidium oviforme Leuckart, 1879.

Nous prendrons pour type des Coccidies tétrasporées Coccidium oviforme, qui vit dans l'épithélium des conduits biliaires du Lapin ; on l'a observé aussi chez l'Homme.

Fig. 32. — Coupe d'un foie de Lapin envahi par le Coccidium oviforme, d'après Balbiani. Les conduits biliaires sont dilatés par les parasites.

Coccidium oviforme est très rare chez les Lapins sauvages; il est au contraire très fréquent chez les Lapins domestiques, particulièrement chez ceux de Paris : comme pour tous les parasites, son développement et sa propagation sont favorisés par le rassemblement de nombreux individus dans un même local.

Les conduits biliaires du Lapin sont très dilatés (fig. 32) : le tissu hépatique se rompt et se détruit sur plus d'un point, en sorte qu'il se forme de véritables poches, distendues par un

OUDRE DES COCCIDIILS.

liquide caséeux ou purulent, dans lequel on voit nager un nombre considérable de cellules épithéliales. Celles-ci renferment le parasite à toutes ses phases, et on le reconnaît dans leur intérieur sous forme de masses plus ou moins volumineuses qui refoulent le noyau de la cellule vers Tune de ses extrémités.

De semblables lésions ne sont pas sans entraver le fonctionnement normal du foie. Le tissu conjonctif prolifère autour de la poche purulente et se développe aux dépens du tissu du foie.

Fig. 33. — Coccidiurn oviforme du foie du Lapin, d'après Balbiani. — a, b,c, jeunes Coccidies renfermées dans les cellules épithéliales des canaux biliaires; a, noyau de la cellule épithéliale; d, e,f, Coccidies adultes enkystées; g, h,i, k, l, développement des spores; m, spore mûre isolée, montrant les deux corpuscules falciformes dans leur position naturelle, avec le noyau de reliquat; n, spore dans laquelle les deux corpuscules sont écarlés l'un de l'autre; o, corpuscule falciforme isolé; y, son noyau.

Les vaisseaux sanguins se trouvent comprimés et il en peut résulter des troubles de la circulation. La bile est sécrétée en moindre quantité; elle est arrêtée dans son cours ou bien elle s'en va jusqu'au duodénum, mélangée à des substances étrangères qui influent sur sa qualité. En un mot, la nutrition générale est tellement altérée, que la piqûre du plancher du quatrième ventricule ne provoque plus le diabète. L'animal maigrit, perd l'appétit; sa respiration s'accélère et il finit dans les convulsions.

CLASSE DES SPOROZOAIRES.

Mais revenons à l'évolution de notre Goccidie. A côté des cellules épithéliales libres que nous signalions plus haut, on trouve dans les poches purulentes des Coccidies libres et enkystées (fig. 33). Le kyste est d'abord complètement rempli par son contenu : il est ovoïde et mesure 36 p. sur 18 (x; il grossit bientôt et atteint une dimension de 43 p. sur 22|/,. Le contenu se contracte alors en boule et se sépare de la paroi. C'est là la phase ultime du développement que l'on puisse observer dans le foie, mais si on place dans l'eau quelques-uns de ces kystes, on les verra, au bout de quelques jours, diviser leur contenu en deux, puis en quatre spores longues de 12 à 15 larges de 7 p.; bien plus, on verra chacune de ces spores se différencier en un noyau de reliquat large de 5 à 6 p. et en deux corpuscules falciformes nucléés, accolés l'un à l'autre et disposés tête-bêche.

Le mode de propagation de cette Goccidie est facile à expliquer. Le kyste est entraîné par la bile jusque dans l'intestin, puis il est expulsé au dehors avec les excréments. Son développement se poursuit dans un milieu humide : en quatorze à quinze jours, il est mûr et les courants d'air l'entraînent probablement avec les poussières jusque sur les aliments d'animaux sains. Parvenu dans le tube digestif, il se rompt, les spores déchirent également leur paroi et mettent en liberté les corpuscules falciformes. Ceux-ci passent à l'état amiboïde et remontent par le canal cholédoque jusque dans les conduits biliaires, dont ils vont envahir aussitôt les cellules épithéliales.

Des Coccidies se peuvent rencontrer encore dans le foie de l'Homme. La première observation date de 1858 et est due au professeur Gubler. Il s'agissait d'un ouvrier carrier, âgé de quarante-cinq ans, entré à l'hôpital Beaujon pour des troubles digestifs et une chloro-anémie profonde. Le foie était très hypertrophié ; dans l'hypocondre droit, on sentait une tumeur pleine de liquide, douloureuse à la pression. On porta le diagnostic de kyste hydatique du foie. Pendant son séjour à l'hôpital, le malade fit une chute, à la suite de laquelle se déclara une péritonite qui l'enlevait le surlendemain. L'autopsie fut faite. Le foie, très hypertrophié, présentait une vingtaine de tumeurs de la taille d'une noix ou d'un œuf; une autre, remarquable par ses dimensions, était grosse à peu près comme la tête d'un fœtus

ORDRE DES COCCIDIES. 47

de six mois, c'est-à-dire qu'elle avait un diamètre de 12 à 45 centimètres. Toutes ces tumeurs étaient remplies d'une substance puriforme de consistance variable, caséeuse ou franchement liquide : on y trouvait une quantité prodigieuse de spores, que Gubler prit pour des œufs de Distome, bien qu'il exprime son étonnement de n'avoir rencontré dans ce foie ni Douve ni aucun autre parasite. Le malade était mort d'une péritonite intercurrente, mais il est hors de doute que sa psorospermose l'aurait tué dans un avenir prochain.

En 1860, Virchow faisait une constatation analogue (1). A la surface du foie d'une vieille femme, cet habile anatomiste rencontrait une sorte de tumeur, large de 9 à 11 millimètres, d'aspect tendineux et enchâssée dans une légère dépression; elle avait la forme d'une sphère déprimée et était entourée de lobules hépatiques légèrement granuleux. En pratiquant une section de cette tumeur, on voit qu'elle est circonscrite par une condensation du tissu conjonctif ambiant; elle-même se compose d'une épaisse capsule et d'un contenu caséeux, peu dense. Ce dernier est constitué par une masse albumineuse, très infiltrée de granulations graisseuses et renfermant des Goccidies enkystées. Ces kystes sont ovales, longs de 56 [/. en moyenne, et entourés d'une membrane assez épaisse, à double contour et parfois striée légèrement; ils présentent en outre une membrane interne d'une grande délicatesse. Leur contenu se présente sous un aspect variable, mais le plus souvent il est formé d'un grand nombre de corpuscules arrondis qui ne sont autre chose que des spores en voie de développement à l'intérieur. Sous cet aspect, le kyste peut être aisément confondu avec un œuf dont le vitellus est en train de se segmenter. Virchow est précisément tombé dans cette erreur, puisqu'il considère les kystes en question comme des œufs de Pentastome.

Ce ne sont point là les seuls cas où des Coccidies ont été .rencontrées dans le foie de l'Homme. A Prague, Dressler a observé dans le foie d'un cadavre humain trois nodules dont la taille variait de celle d'un grain de millet à celle d'un haricot; ils étaient situés tout près de l'arête du foie et renfermaient des Coccidies. Leuckart rapporte encore deux exemples du

knolen. Virchow's Archiv, XVIII, p. 523, 1860.

48 CLASSE DES SPOUOZOAlitËS.

môme genre. Le premier a trait à une pièce de la collection Sommerring (Institut pathologique de Giessen), présentant des ulcérations des canaux biliaires causées par des Goccidies. Le second lui a été communiqué par le professeur Péris, de Giessen, qui le tenait lui-même du professeur Sattler, de Vienne. Il s'agit d'un foie dont les canaux biliaires étaient dilatés : leur épithélium avait été le siège d'une active prolifération et renfermait des Goccidies.

A en juger d'après les dessins qu'en donne Leuckart, la Coccidie observée par Dressler était longue d'environ 20 [x, dimensions notablement inférieures à celles de la Goccidie du foie du Lapin ; il est donc possible qu'elle n'appartienne pas à la même espèce que cette dernière; toutefois, la question ne pourrait être tranchée que si on connaissait le nombre de spores qui prennent naissance à l'intérieur du kyste.

Nous ferons une remarque analogue à propos de la Coccidie qu'a décrite Virchow. On se rappelle que sa longueur était de 56 c'est-à-dire qu'elle était presque deux fois plus grande que la Coccidie du foie du Lapin. Cette différence de taille est ici en rapport avec une différence plus considérable encore dans le nombre des spores produites dans le kyste. Si les dessins que donne Virchow sont exacts, la Coccidie qu'il a observée non seulement n'est pas identique à Coccidium ovifornie, mais n'appartiendrait même pas au genre Coccidium, tel qu'il a été défini par Schneider ; il faudrait plutôt, à notre avis, la ranger parmi les Monosporées à corpuscules en nombre indéfini et la rapprocher par conséquent d'Eimeria falcifurmis. La membrane délicate qui se trouve à l'intérieur du kyste n'est pas autre chose que l'enveloppe de la spore, et les nombreux globules que renferme cette enveloppe sont des corpuscules falciformes en voie d'évolution.

Coccidium Rivolta Grassi, 1881.

La Goccidie de l'épithélium intestinal du Chat a été décrite par Grassi sous le nom de Coccidium Rivolla. Elle accomplit les premières phases de son évolution à l'intérieur même des cellules épithéliales; elle finit par s'enkyster et est mise alors en liberté, par rupture de la cellule, sous forme d'un corpuscule

ORDRE DES COCCIDIES. 49

ovale ou elliptique mesurant de 27 à 30 f* de long sur 22 à 24 (x de large. C'est à cet état qu'on la retrouve dans le contenu de l'intestin et qu'elle est expulsée au dehors. La suite du développement se poursuit dans l'eau : la masse enkystée se divise en deux, puis en quatre spores sphériques, mesurant 14 jx et semblant renfermer chacune quatre corpuscules falciformes (1) et un nucléus de reliquat. L'animalcule semble alors être arrivé au terme de son existence indépendante ; pourtant, Grassi fit avaler à deux jeunes Chats des kystes parvenus à cette période, sans déterminer chez eux la moindre psorospermose.

Des Coccidies analogues à Coccidium Rivolta ont été observées par plus d'un auteur chez divers animaux. Kôlliker (2) a trouvé les villosités intestinales du Lapin distendues par des Coccidies qui siégeaient également dans l'intérieur des cellules épithéliales, et Lieberkùhn (3) a donné des dessins qui indiquent une disposition toute semblable. Finck (4) a attribué un rôle prépondérant dans le phénomène de l'absorption des matières grasses à des corpuscules qui remplissaient les villosités intestinales chezle Chat et quine sont autre chose que des Coccidies : celles-ci toutefois sont différentes du Coccidium Rivolta, en raison de leurs dimensions qui sont de 80 à 100 [/. pour la longueur, sur 70 à 90 ^ pour la largeur. Chez un Lapin dont les canaux biliaires ne présentaient rien d'anormal, Klebs (5) a observé çà et là, sur toute la longueur de l'iléon, des taches blanches irrégulières, larges de 2 à 6 millimètres et au niveau desquelles la muqueuse était épaissie : le chorion était rempli de Coccidies, aussi bien dans la villosité que dans l'intervalle

(1) Cette Coccidie est bien une Oligosporée tétrasporée, mais, si la présence de quatre corpuscules falciformes est démontrée, elle devra être distraite du genre Coccidium, celui-ci étant caractérisé par la production de deux corpuscules dans chacune des quatre spores ; elle deviendra môme le type d'un genre nouveau.

(2) Kôlliker, Mikroskopische Anatomie. Leipzig, 1852. Voir II, p. 173.

(3) N. Lieberkùhn, Évolution des Grègarines. Mémoires couronnés et mémoires des savants étrangers de l'Acad. de Belgique, XXVI, 1855. Voir pl. IX. fig. 12 et 13 et pl. X, fig. 1.

(4) IL Finck, Sur la physiologie de Vépithélium intestinal. Thèse de médecine. Strasbourg (2), n" 324, 1854. Voir p. 17.

(5) Klebs, Psorospermien im hinern von thierischen Zellen. Virchow's Archiv, XVI, p. 188, 1859.

Blanciia i i >. — Zool. méd. 4

M CLASSE DES SPOROZOAIRES.

des glandes de Lieberkiihn ; ces parasites s'observaient encore dans les cellules épithéliales, qui s'étaient considérablement distendues et qui renfermaient d'un à trois corpuscules oviformes. Virchow (1) a vu des productions du môme genre perforer sur une très grande étendue les villosités d'un jeune Gbien et Neumann (2) a vu encore l'épitbélium intestinal du Lapin se desquamer sous l'influence des Coccidies qui en occupaient les cellules : ces parasites mesuraient 24 p sur 12 p. et pouvaient se rencontrer au nombre de deux à six par cellule. D'auti •es observateurs, comme Stieda (3) et Waldenburg (4), ont fait encore des constatations analogues.

Coccidium perforans Leuckart, 1879.

Les Coccidies de l'épilhélium intestinal ont été observées également chez l'Homme, mais on ignore encore quels accidents elles déterminent. Kjellberg et Eimer les ont trouvées, le premier une fois, le second deux fois, sur des cadavres de l'Institut pathologique de Berlin. Dans le cas de Kjellberg, elles étaient situées à l'intérieur et vers la pointe des villosités; elles étaient du reste semblables à celles que Virchow a vues chez le Chien. Dans le cas d'Eimer, elles étaient au contraire renfermées dans les cellules épithéliales, qui étaient comme perforées.

Rivolta put observer, chez le vivant, des Coccidies dans les excréments d'enfants et d'adultes : chez un jeune garçon, il constata, pendant près de trois mois, que des Coccidies étaient rendues avec les déjections; il en trouva encore chez un Homme atteint de fièvre intermittente, et Grassi a publié des observations analogues. Dans ces cas, il n'est pas certain que le parasite ait été fixé dans l'intestin; il pouvait se trouver tout aussi bien dans le foie.

(1) Virchow, Helmintholugische Notizen. — 3. Uebev Trichina spiralis. Virchow's Archiv, XVIII, p. 330, 1860. Voir p. 342.

(2) E. Neumann, Kkinere MUtheilungen. — Z.Psorospermienim Davmepithel. Archiv f. mikr. Anat, II, p. 512, 1861.

(3) L. Stieda, Ucber die Psorospermien der Kaninchenleber und ihre Entwiclcelang. Virchow's Archiv, XXXII, p. 132, 1865.

(i) L. Waldenburg, Zur Entwicldunsgeschichte der Psorospermien. Virchow's Archiv, XL, p. 435, 1867.

OltDRli DES GOCC1DIES. 51

Les Coccidies pourraient encore se rencontrer dans le rein, s'il faut en croire une observation, d'ailleurs peu convaincante, de Lindemann, qui dit avoir vu des amas psorospermiques dans la tunique aibuginée du rein d'un individu mort de mal de Brigbt. Il est néanmoins certain que Virchow a fait une constatation semblable sur le rein de la Gbauve-souris.

Le professeur Ch. Robin (1) parle d'amas de Psorospermies observés par Lebert surles cheveux des teigneux et considérés par lui comme étant de nature végétale. En 1863 et 1865, Lindemann retrouva chez une jeune fille, à la racine des cheveux, des amas de ce genre, longs d'un millimètre et faisant une saillie d'un sixième de millimètre. A Nijni-Novgorod, ce fait serait très fréquent : il s'agirait là des spores d'une Coccidie qui vit dans l'intestin des Poux. Knoch, en 1866, aurait trouvé aussi, également en Russie, des Psorospermies sur les cheveux de l'Homme, mais Leuckart n'accorde qu'une médiocre confiance à ces observations.

A l'appui de cette opinion de Leuckart, on peut du reste rapprocher le fait suivant, dont le savant helminthologiste ne semble pas avoir eu connaissance. En 18(18, Beigel (2) trouvait sur des cheveux des sortes de nodosités qui ressemblaient beaucoup à celles qu'avait décrites Lindemann. Des échantillons en furent envoyés à Kuchemeister, qui consulta Rabenhorst. Celui-ci y reconnut une espèce de Pleurococcus qu'il proposa d'appeler Pl. Beigeli. Mais Beigel fait remarquer que les Pleurococcus sont des Algues, tandis que l'organisme auquel il avait affaire est un véritable Champignon, comme le montre son mode de germination.

A part le cas de Gubler et celui de Kûnstler et Pitres, les Coccidies ne semblent pas avoir jamais provoqué chez l'Homme des désordres bien considérables, mais il n'en est pas de même chez les animaux. Ziirn a constaté que la fièvre calarrhale maligne et contagieuse des Lapins, que détermine une rhinite , souvent mortelle, est due à des Coccidies qui se rencontrent ven quantités innombrables dans les muqueuses du nez, du pharynx, delà caisse du tympan et dans leurs produits de sé-

(1) Ch. Robin, Histoire naturelle des végétaux parasites, p. 336, 1853.

(2) H. Lieigel, The Chigmn-Fungus. — Pleurococcus lleigeli (?). Transactions of tue Pathological Society of London, \ VIII, p. 270, 1868.

CLASSE DES SPOROZOAIRES.

crétion. En 1872, Silvestrini et Rivolta ont vu les Poulets des environs de Pise décimés par une psorospermose localisée au pharynx, au larynx, aux fosses nasales et môme à la conjonctive et à la crête; ces observateurs purent reproduire expérimentalement la maladie en donnant à des Poulets sains des aliments auxquels ils avaient mélangé des Goccidies. En 1873, Arloing et Tripier ont constaté une épizootie qui sévissait également sur les Poulets des environs de Toulouse : le foie, l'intestin, l'œsophage, les poumons étaient remplis de tumeurs dont le volume variait, mais qui toutes renfermaient un nombre immense de spores. Ici encore, la psorospermose fut reproduite artificiellement, en faisant manger à des Poulets sains la matière extraite de ces tumeurs.

Les Coccidies n'ont été signalées jusqu'à présent que chez les Vertébrés et chez les Mollusques, particulièrement chez les Céphalopodes, dont le rein en contient plusieurs espèces [Klossia), bien étudiées par Aimé Schneider. Ces organismes sont sans doute voisins des Grégarines, auxquelles Bùtschli les réunit, mais il y a pourtant entre ces deux sortes d'êtres des différences importantes : les Coccidies vivent le plus souvent à l'intérieur de cellules épitbéliales ; elles ne sont jamais libres pendant leur période d'accroissement et leur enkystement, toujours solitaire, n'est dans aucun cas précédé d'une conjugaison. Elles sont immobiles à toutes les phases de leur existence, sauf quand le corpuscule falciforme, mis en liberté par la rupture de la spore, rampe à la surface de l'épithélium et s'enfonce dans une de ses cellules. On doit considérer les Coccidies comme des Grégarines modifiées par un parasitisme plus étroit.

A. Gubler, Tumeurs du foie déterminées par des œufs d'helminthe et comparables à des galles observées chez l'homme. Méin. Soc. de biol. (2), 1858, et Gazette méd. de Paris, p. 657, 1858.

Eimer, Ueber die ei- oder kugelfôrmigen sog. Psorospermien der U vbelthiere. Wûrzburg, 1870). .

K. Lindemann, Sur la signification hygiénique des Grégarines. Gazette me -

dicale de Paris, p. 86, 1870.

A. Schneider, Sur les psorospermies ovi formes ou Coccidies, espèces nouvelles ou peu connues. Archives de zool. expér., IX, p. 387-404, l881-

Arloing et Tripier, Lésions organiques de nature parasitaire chez le Poulet. Transmission par la voie digestive à des animaux de même espèce. Analogie avec la tuberculose. Association française pour l'avancement des sciences, 11, p. 810, 1874.