SOUS-EMBRANCHEMENT DUS TRACHÉATES

Les Arachnides sont des animaux aptères, à respiration aérienne ou dépourvus d'appareil respiratoire; la tête et le thorax sont ordinairement fusionnés en un céphalothorax qui porte deux paires de mâchoires et quatre paires de pattes; l'abdomen est apode. Celte classe renferme surtout des animaux terrestres : on la divise en dix ordres, dont quatre seulement intéressent la médecine.

Les Tardigrades (fig. o70) sont des animaux microscopiques qui se tiennent au milieu des Mousses et des Algues, sur les toits et dans

Fig. 570. — Macrobiotus Dujardini grossi 300 fois, d'après Kaufuiann. L'animal vient do muer et s'est rétracté dans son ancien tégument. — A, œuf ovarien; lî, œuf pondu, entouré do granulations; C, œuf sortant de l'ovaire; D, E, F, G, crochets de l'extrémité des quatre paires de pattes sur le tégument abandonné ; H, appareil buccal.

les gouttières; quelques-uns vivent dans l'eau stagnante (Arctiscon ïardigradum) et môme dans la mer [Echinisciïs Siyimmmdi). Leur Blanchard. — Zool. méd. II. — 17

nom, donne par SpaUanzani, lient à la lenteur de leurs reptations Le corps est vermiforme, sans délimitation entre la tôle, le thorax et l'abdomen. Les pièces buccales sont disposées pour piquer et sucer Les pattes, au nombre de quatre paires, sont courtes, inarticulées et terminées par quatre griffes. Les organes de la circulation et de la respiration font défaut. Le système nerveux est représenté par un collier œsophagien et par quatre masses ganglionnaires unies par deux commissures : c'est chez ces animaux que Doyère, en 1840, a découvert la terminaison des nerfs dans les muscles.

Tous les Tardigrades sont hermaphrodites : ils ont deux testicules avec une vésicule séminale et un ovaire impair, qui aboutissent à l'extrémité de l'intestin. Au moment de la mue, ils pondent de gros œurs qui restent entourés jusqu'au moment de l'éclosion dans le vieux tégument; le développement est ordinairement direct.

Ces animaux jouissent au plus haut degré de la faculté de réviviscence, ainsi que SpaUanzani l'a le premier constaté; depuis, celte propriété a été étudiée par bien des auteurs, entre autres par Doyère et Gavarret. Une commission nommée par la Société de biologie, et dont Broca fut le rapporteur, constata que ces animaux, soumis à la dessiccation, soit à l'air libre pendant soixante-quinze jours, soit dans le vide, soit dans une étuve ix plus de 100°, étaient encore capables de revenir à la vie quand on les mettait dans l'eau.

Doyère, Mémoire sur les Tardigrades. Annales des se. nat., (2), XIV, 1 8 SO. Gavarret, Quelques expériences sur les Hotifères, les Tardigrades, etc. Ibidem, (4), XI, 1859.

ORDRE DES PANTOPODES

Les Pantopodes ou Pycnogonides étaient classés par H. Milnelîdwards et Krôyer parmi les Crustacés; on les range maintenant parmi les Arachnides, mais leur position systématique est encore mal fixée. Ce sont pour la plupart des animaux de très petite taille, vivant dans la mer au milieu des Algues. Le corps est remarquable par l'atrophie de son abdomen ; il se prolonge anlérieurëment en un rostre conique, à la base duquel s'attachent deux sortes d'appendices : des chélicères en forme de pinces (fig. 571, a) et des palpes maxillaires, d, semblables à des pattes ou encore en forme de pinces. Les pattes, au nombre de quatre paires, sont formées de G à 9 articles et terminées par des griffes. La femelle est en outre munie d'une paire de pattes accessoires; ces appendices sont plus petits que les autres pattes, en avant desquelles ils sont situés, et n'ont d'autre rôle que de porter les œufs (lig. 572). L'abdomen est extrêmement réduit :

oitimii DES PÀNTOPOD08. 2d9 il est tout au plus représenté par un petit tubercule, à l'extrémité duquel s'ouvre l'anus (lig. i>73).

L'appareil digestif est recliligne : de l'estomac (fig. 571, b) partent huit cœcums, e, qui pénètrent dans les pattes, jusque dans le dernier article ; deux ctecums plus petits s'enfoncent dans les palpes maxillaires. L'appareil respiratoire fait défaut. Les organes de la circulation sont habituellement représentés par un cœur percé de deux ou trois

aKIIUUL BEFVEI Ll C R

Fig. 571. — Ammothoa pyenogonoïdes. — a, chclicèrcs; 6, estomac ; c, rectum; d, palpes maxillaires; e, cœcums gastriques s'enfpnçant dans les pattes.

paires d'orifices latéraux et pourvu en avant d'une aorte. Le système nerveux consiste en quatre ou cinq ganglions et en un cerveau au-dessus duquel on voit, à la face dorsale, quatre yeux supportés par un mamelon. Les glandes génitales sont également contenues dans les pattes et s'ouvrent à la surface de la cuisse ou de la hanche. Les œufs sont habituellement attachés jusqu'à l'éclosion aux pattes accessoires signalées plus haut; parfois [Phoxichilidium), ils sont pondus sur les Hydroméduscs (Ilydraclinies, etc.), chez lesquelles la larve vit en parasite.

CLASSE DES ÂRÂCHNÏDfcS.

Lœu est centrolocilhe; la segmentation est totale. La larve, appelée Protonymphon par Hœk, a un rostre et trois paires d'appendices Inarticulés : ceux de la première paire se terminent par une pince

Fig. 572. - Nymphon gracile femelle.

ceux des deux autres paires portent des griffes. A la suite de mues successives, on voit se développer les quatre paires de pattes de l'adulte, tandis que les trois paires d'appendices larvaires subissent

d'importantes modifications : la première paire devient plus petite et forme les pédipalpes ou antennes; la seconde perd sa griffe, grandit chez l'adulte et forme les palpes : la troisième avorte chez le mâle, mais se transforme chez la femelle en les appendices portant les œufs. Dans certains cas (Pallene), le I développement est abrégé et le jeune éclôl avec tous ses appendices.

On doit considérer les Pycnogonides comme provenant de la môme souche que les Arachnides véritables, mais les deux groupes ont dû diverger de bonne heure. Les affinités avec les Crustacés sont beaucoup plus incertaines : à part le nombre des appendices, Protonymphon n'a rien de commun avec Naupliûs.

Les espèces que nous figurons sont de petite taille et se rencontrent communément sur nos côtes. Les explorations sous-marines du Travailleur et du Talisman ont fait connaître un ceriain nombre d'espèces gigantesques qui vivent à des profondeurs considérables : tel est Colossendeis Titan; qui se trouve jusqu'à 4,000 mètres de pro-

Fig. 573. — Pycnogonum littorale.

LlflGUATUU RHINARIA. 2Gi fondeur el qui, les pâlies étendues, alleint une longueur de 40 centimètres.

ORDRE DES LÎNGUA.TULES

Les Linguatules ou Pentastomes sont des Arachnides parasites, à corps allongé, vermiforme, annelé, que pendant longtemps on a rangées parmi les Vers. Quand on les eut reconnues pour de véritables Arthropodes, on les classa d'abord parmi les Crustacés (P. J. van Beneden), mais on doit les placer définitivement à côté des Acariens. On en connaît environ une vingtaine d'espèces : deux au moins ont été rencontrées chez l'Homme.

Linguatula rhinaria Railliet, 188C.

Synonymie : Ténia lancéolé Cliabert, 1787.

T.vnia rhinaria Pilger, 1802.

Polystoma tœnioides Rudolphi, 1810.

Linguatula txnioidcs Lamai'ck, 1810.

Pinonoderma lanceolata Cuvier, 1817.

Linguatula lanceolata (le Blainvillc.

Pcnlasloma lœnioides Rudolphi, 1810.

La Linguatule adulte habite les fosses nasales, les sinus frontaux et maxillaires du Chien et du Loup, plus rarement du Cheval, du Mulet, de la Chèvre, plus rarement encore les fosses nasales de l'Homme ; elle a été découverte par Chabert, en 1757, chez des Chevaux et des Chiens. Les animaux ou les individus chez lesquels elle se fixe ont de fréquentes épistaxis ; ils élernuent souvent et le mucus expulsé par l'éternuement contient des œufs qui se répandent et se dispersent ainsi de diverses manières, par exemple sur les plantes. Quand celles-ci sont mangées par un Lièvre, un Lapin, un Mouton, une Chèvre, un Bœuf, un Chat ou par l'Homme lui-même, l'œuf se rompt dans l'estomac et donne issue à un embryon qui va bientôt se fixer dans quelque organe, notamment dans le foie.

L'œuf mesure 90 y. sur 70 p. et est entouré de deux enveloppes : l'interne est homogène et résistante ; l'externe est plus épaisse, granuleuse et extensible. Le développement commence quand l'œuf est encore dans l'utérus. La segmentation semble être totale : elle aboutit à la formation d'un embryon ovale, long de 7;i n, large de iiO [» et

262 ORDRE DES LINGUATULES.

effilé postérieurement en une queue longue de 56 v-, large de 18 v ei repliée sous la face ventrale. L'extrémité antérieure présente une bouche béante, à laquelle est annexé un appareil perforant qui doit être d'un grand secours à l'embryon dans ses migrations. L'extrémité caudale est ornée de dix soies minces et raides. Le milieu de la face dorsale est creusé d'une fossette dont le fond se relève pour former une sorte de croix et en avant de laquelle on voit deux stigmates.

L'embryon présente encore deux paires d'appendices en forme de moignon, longs de 7 v. et non segmentés : ils sont situés sur les côtés de la face ventrale, aux deux extrémités du tiers moyen du corps. Chacun d'eux est comme écourté à son extrémité et est bordé d'un fort anneau chitineux; il porto en outre une paire de griffes longues de 3 (j.,o. Leuckart pense que ces pattes disparaissent sans laisser de traces, au moment de la métamorphose.

Parvenu à ce stade, l'œuf a grossi notablement. Jl est alors pondu et est rejeté au dehors avec le mucus nasal. Comme l'œuf des Ccslodes et de nombreux Nématodes, il attend d'être introduit avec les aliments dans le tube digestif d'un Lapin ou de tout autre animal approprié -: l'embryon est capable de rester longtemps en vie latente. Mis en liberté par rupture des membranes de l'œuf, sous l'influence des sucs digestifs, il traverse alors la' paroi de l'estomac ou de l'intestin pour aller s'enkyster dans quelque organe. 11 se laisse probablement charrier par le cours du sang veineux : s'il a pénétré dans une branche d'origine de la veine porte, il s'arrête dans le foie; s'il est tombé dans un rameau de la veine cave, il est transporté jusque dans le poumon.

Cette migration de l'embryon semble se faire avec une grande lenteur. Sur des Lapins infestés expérimentalement par des œufs de Linguatule, Leuckart n'a pu constater la présence du parasite qu'au bout de la cinquième semaine : on trouve alors clans le foie et le poumon des nodules blancs, mesurant jusqu'à umm,4 et 0,nm,o. Dans le cours de la huitième semaine, ces nodules mesurent i millimètre; ils renferment une larve ovoïde, dépourvue de pattes et de queue, longue de 0"lm,25 à 0mm,30, large de 0°"",18 au maximum. Le passage à l'étal larvaire a été marqué d'une double mue : on retrouve à l'intérieur du kyste, à côté de l'animal, les débris de deux membranes culiculaires, dont l'une porte encore les pattes, l'armature buccale et la fossette dorsale.

La larve est pourvue d'un appareil digestif complet, renfermé dans une cavité générale. La bouche est béante, infundibulil'orme et creusée à la face ventrale, à peu de dislance de l'exlrémilé antérieure du corps; elle est entourée d'un demi-cercle corné, ouvert en avant. L'œsophage et le rectum sont étroits, incolores et revêtus intérieu-

LINGUATULA UllINAItlA. 203

renient de chitine; l'estomac est un grand sac jaunâtre. La face dorsale présente, dans son tiers antérieur, des stigmates groupés en trois rangées transversales et à chacun desquels est annexée une glande unicellulaire.

Une troisième mue se produit vers la neuvième semaine : la larve s'allonge et présente 8 à 10 rangées de stigmates; autour de l'œsophage, un amas cellulaire représente le rudiment du système nerveux ; entre l'estomac et la paroi dorsale, une autre masse cellulaire indique les organes génitaux.

A la cinquième mue, la larve mesure 1 millimètre ; elle porte de 28 à 36 rangées de stigmates; l'appareil génital commence à se développer et il est déjà possible de dire à quel sexe appartiendra l'adulte, par suite de la position occupée par l'orifice sexuel.

A la sixième mue, la longueur est de lram,2. Le tégument commence à se segmenter, par l'apparition de stries transversales : chaque rangée de stigmates correspond à un segment. Les membres entrent en voie de formation.

La septième mue a lieu vers la quinzième semaine ; la larve est longue de imnl,8 et possède 50 à 60 rangées de stigmates. Ceux-ci envahissent également la face ventrale.

La huitième mue se produit vers la dix-neuvième semaine; la longueur est presque de 3 millimètres. Le corps est segmenté sur toute son étendue et chaque segment porte une rangée de stigmates, au dos comme au ventre. Le système nerveux est définitivement constitué; les orifices sexuels ont pris leur position définitive.

La neuvième et dernière mue a lieu vers la vingt-troisième semaine. La larve ne subit plus désormais aucune modification : elle peut rester longtemps dans son kyste et, comme le Cysticerque arrivé à son complet développement, elle est incapable de parcourir les dernières phases de son ontogénie sans changer de milieu et sans pénétrer chez un hôte nouveau.

La Linguatule, parvenue à ce stade de son développement, a été longtemps considérée comme un animal parfait, en raison du développement remarquable de son appareil reproducteur. On la connaît généralement sous le nom de Pentasloma denticulatum Rudolphi, 1819, mais le seul nom qui puisse lui convenir est celui de Linguatula serrata Frôlich, 1789, si, pour la commodité du langage, on trouve avantageux de lui conserver un nom spécial, comme nous l'avons fait déjà pour les larves des Ténias. Voici du reste sa synonymie :

26* ORDRE DES LINGUATULES.

Tœnia cuprina Abildgaard, 178!).

Uàlysis caprina Zedor, 1803.

Eckinorliynckus caprin Braun, 1810.

Polysloma denticulaium Rudolpln, i8io.

Tetragulus cavité Bosc, îsio.

Lingualula denticulata Lamarck, 1810.

Pentastoma emarginatum R.udolphi, ixio.

/'. fera Creplin, i82».

Lingualula ferox Kttchenmeisster, 1855.

Lingualula serrala (fig. 574) csL un animal blanc, transparent, lancéolé, long de 4 à S millimètres, large de à i»» 3 au maximum. Son corps est annelé et formé d'environ 80 anneaux, dont le bord postérieur est orné d'un grand nombre de spicules chitineux striés en long et à pointe dirigée en arrière.

Ces spicules se développent plus vite à la partie antérieure et à la face ventrale; chacun d'eux est constitué par un simple prolongement d'une cellule chilogène.

Immédiatement en arrière des pattes, on en compte 180 par rangée; à l'extrémité postérieure, on n'en compte plus que 60 et môme moins. Les deux premiers segments, d'ailleurs peu distincts, en sont seuls dépourvus. Le premier rang de spicules correspond donc au bord postérieur du troisième segment, qui s'étend à la face ventrale entre les deux paires de pattes; le deuxième rang correspond à la deuxième paire de pattes. Les trois premières rangées sont sinueuses à la face ven- Fig. 574. — Lingua- traie, mais rectilignes sur le dos; les deux suitula sen-ata. vantes sont interrompues sur la ligne médiane de la face ventrale. Les troisième et cinquième rangées portent enfin, de chaque côté de la ligne médiane ventrale, une sorte de petite cupule large de 20 [/., à laquelle ne se rend aucun nerf et dont la signification est inconnue.

L'organisation interne de la Linguatule ne diffère que très peu de celle de la forme adulte, mais elle ne présente pas encore de caractères sexuels extérieurs. On peut pourtant reconnaître déjà les sexes, à la situation des orifices. La vulve correspond ordinairement à l'avantdernière rangée de spicules, plus rarement à la dernière rangée, portée par l'avant-dernier segment. L'orilicc mâle correspond ton-

LINGUATULA RÏIINARIA. 265

jours ii lu cinquième rangée de spicules. Ces orifices sont perces l'un et l'autre à la lace ventrale et ont l'aspect d'une courte fente transversale.

L'animal ne peut arriver que par une migration active dans le milieu favorable à son développement ultérieur. Aussi est-il pourvu de puissants appareils locomoteurs : en outre des spicules, qui s'opposent à un recul, il possède deux paires de pattes ayant l'aspect de grilles et jouant le rôle d'organes de fixation.

Chacun de ces organes est logé dans une poche, simple invagination du tégument s'ouvrant par une fente assez longue el à peu près parallèle au grand axe de l'animal. Du fond de la poche s'élève un crochet creux, incurvé en grille, rempli d'une pulpe de nature conjonctive el mis en action par des muscles spéciaux. Le crochet s'élargit à sa base en une portion plus ou moins ventrue; son bord basilaire est très net et est attaché aux parois chitineuses de la poche par une mince et flexible membrane unilive. Les mouvements du crochet sont peu étendus et se font dans un seul sens, comme dans un ginglyme; ils s'opèrent autour d'un axe transversal qui passe à peu près par le milieu du bord basilaire et consistent simplement en des saillies ou des retraits.

Au crochet est annexée une pièce importante, avec laquelle il s'articule et qui constitue l'appareil de soutien : c'est une feuille chitineuse, de forme rectangulaire et incurvée en gouttière : elle est placée en arrière du crochet, qu'elle reçoit dans sa concavité et avec le bord inférieur duquel elle s'articule par ses deux angles supérieurs, étirés en facettes articulaires. Cette lame se dresse librement dans la poche; sa face antérieure est reliée encore à la face postérieure du crochet par une expansion de la membrane unilive.

Celle-ci se continue en haut par le crochet accessoire. Cet organe, placé entre l'appareil de soutien el le crochet vérilable, est une feuille chilineuse incurvée en gouttière ou plutôt en capuchon et prend dans sa concavité le crochet, à la base duquel il s'insère par son bord inférieur, tandis qu'il s'altache d'autre part à l'appareil de soutien. Il est mobile, mais n'a pas de muscles propres ; ses mouvements lui sont communiqués par l'appareil de soutien; les déplacements du crochet sont sans action sur lui. Le crochet accessoire déborde le crochet principal et le recouvre complètement, quand celui-ci est rétracté dans la poche ; en outre de sa situation plus postérieure, il s'en distingue encore par sa forme plus effilée, plus droite et par sa moindre longueur; von Siebold le considérait à tort comme un crochet de remplacement.

L'organisation interne de Linguatula serrata diffère fort peu de celle de la forme adulte ; les seules dissemblances portent sur l'appareil gé-

26« ORDRE DES UNGUATULES.

nital, qui est incomplètement développé, bien qu'il présente déjà tous ses traits essentiels. Chezle mâle, le fond du cloaque sexuel n'est encore occupé que par trois papilles qui produiront par la suite le cirre et d'autres organes ; des muscles sont en train de se différencier autour du canal déférent. Chez la femelle, les ovaires sont encore pleins, mais les oviductes commencent à se creuser d'un canal; des fibres' musculaires se forment autour du vagin.

La Linguatule a été découverte par Abildgaard, en 1789, dans le foie et les ganglions mésentériques de la Chèvre. Frdlich l'a vue dans le poumon du Lièvre, Ziirn dans les ganglions mésentériques du Mouton; Colin, d'Alfort, l'a étudiée chez ce môme Ruminant. On l'a encore observée chez le Lion, le Bœuf, le Chat; Colin l'a vue chez le Dromadaire, Cobbold chez l'Antilope [Bubalis mauritanica et Cephalophus pygmseus) ; Weinland l'a vue également chez le Bubale ; enfin, Csokor l'a trouvée récemment dans le l'oie du Cheval.

L'Homme n'est pas à l'abri des attaques de ce parasite, qui se loge de préférence dans le foie, mais peut se rencontrer aussi dans quelques autres organes.

Les premières (1) observations sont dues à Zenker, de Dresde, qui le trouva 9 fois dans 168 autopsies pratiquées du lor juillet 1853 au 21 août 1854. Dans tous les cas, le parasite a été observé dans le foie, 8 fois à la surface, immédiatement au-dessous du feuiilet péritonéal, une fois seulement dans la profondeur de l'organe. Dans (3 ou 7 cas, il siégeait à la partie antérieure du lobe gauche ; une fois seulement, on en a trouvé deux exemplaires dans le lobe droit, l'un à la face antérieure, l'autre à la face postérieure.

Parmi les individus chez lesquels Zenker fil ses observations se trouvaient 7 hommes et 2 femmes, tous adultes et âgés de. 21 à 74 ans; chez aucun d'eux la mort ne pouvait être attribuée à la présence du parasite. Dans 7 cas, on ne trouva qu'une seule Linguatule ; dans un autre cas, on en trouva 2; dans le dernier cas, il y en avait au moins 2.

La Linguatule ne semble pas être un parasite fort rare. Zenker dit que Hescbl, de Yienne, l'a observée 5 fois sur 20 cadavres, dans l'espace de quelques semaines. A Wiirzburg, Virchow ne l'a rencontrée qu'une seule fois : 2 exemplaires calcifiés

(1) Primer dit avoir vu en 1843, dans le Musée d'anatoroie pathologique do l'Université de Bologne, deux préparations étiquetées : Insetli tvovali nel fegato d'un uomo. S'agit-il là de Linguatulès 1

LINGUATUU RHIN A RI A. 26T Siégeant à la surface du foie. Ce môme auteur l*a trouvée S fois à Berlin dont 3 fois à la surface de foie. A Leipzig, Wagner dit L'on la rencontre à peu près I fois sur 10 cadavres : elle se trouve ordinairement à la surface du lobe gauche, plus- rarement dans le lobe droit; elle siège alors de préférence auprès du ligament suspenseur. Wagner l'a vue 2 fois à l'étal vivant. Enfin Walter a vu le parasite sous le feuillet péritonéal du foie, chez un jeune homme de 10 ans, et Frerichs l'a trouvé à Breslau, pendant un seul semestre, 5 fois sur 47 cadavres.

Toutes les observations qui précèdent montrent qu'en Allemagne la Linguatule est un parasite assez fréquent. Elle semble plus rare en Suisse : Klebs dit qu'on la trouve 1 fois sur 900 cadavres. A Bâle, d'après Zaslein, on la voit 2 fois sur 1,914 cadavres, soit dans la proportion de 0,1 p. 100 : dans un seul fie ces cas, elle était à la surface du foie.

Le parasite n'a pas encore été observé en France dans le fore de l'Homme. En Russie, Loukin l'a vu 0 fois sur 059 autopsies, à l'hôpital maritime de Cronstadt : 4 des malades étaient originaires du gouvernement de Wologda, un autre de celui de Pskov. La Linguatule se trouvait 1 fois dans la profondeur du parenchyme hépatique, 1 fois dans les canaux biliaires dilatés et 4 fois à la surface du lobe droit.

La Linguatule a encore été observée ailleurs que dans le foie. Wagner l'a trouvée chez un Homme de 02 ans, dans un kyste situé sur le bord convexe du rein droit. A Berlin, Virchow l'a vue également dans la substance corticale du rein. Wagner l'a rencontrée encore vers la partie moyenne de la rate, près de la face convexe, chez un cordonnier de 23 ans. mort de tuberculose pulmonaire. D'après ce même auteur, Zenker l'aurait vue sous la séreuse intestinale. Virchow et Welch (1) virent également le parasite enkysté dans la sous-muqueuse de l'intestin grêle ; ce dernier observateur le prenait pour un Echinorhynque. Enfin, Zaslein rapporte un cas analogue, dans lequel deux kystes furent trouvés dans la sous-muqueuse de l'intestin grêle.

(I) Dans le cas de Welch, il no s'agit sans doute point do Lingualulu serrata, niais bien d'une espèce voisine. L'observation fut faite chez un- soldat de 44 ans, qui était resté 14 ans aux Indes et qui, bientôt après son retour, mourut de phthisie. Le parasite était long de 3™'»,30, large de 83 p., réniforme et pourvu de crochets dont la teinte d'ambre contrastait fortement avec le blanc laiteux du corps.

268 ORDRE DES L1NGUATULES.

Le parasite esl ordinairement enkysté dans une capsule fibreuse à tissu dense, lâchement unie au parenchyme hépatique et au péritoine Ce kyste se présente sous l'aspect d'un nodule solide, blanchâtre à contour net, gros comme un grain de Millet ou comme un petit pois. Le plus souvent, l'animal est mort depuis plus ou moins longtemps : ' aussi est-il rendu méconnaissable par des dépôts calcaires qui se sont effectués dans ses tissus et dans sa cavité générale; en le soumettant à l'action de l'acide chlorliydrique très dilué, les sels se dissolvent et l'on retrouve aisément les crochets ; parfois môme l'animal s'obtient en bon état de conservation. Dans aucun cas, ce parasite ne semble avoir déterminé la mort, ni même avoir amené de graves accidents. Comme il esl de petite taille, qu'il est presque toujours solitaire et qu'il s'isole dans un kyste, il ne peut occasionner de grandes lésions dans le parenchyme du foie : son rôle palhogénique est des plus faibles.

Gurlt avait émis l'avis que Lingualula survola et L. rhj.naria étaient deux états d'une même espèce et non deux espèces distinctes, comme on l'admettait généralement. Leuckart confirma cette présomption et démontra expérimentalement que la première de ces formes n'était que la larve de la seconde.

On infeste trois Chiens avec un certain nombre de L. serrala, puis on les sacrifie au bout de quelque temps. Chez le premier, tué six semaines après l'infeslation, on trouve dans les fosses nasales trois L. rhinarvi de petite laille(8 à 10 millimètres). Chez le second, sacrifié au bout de dix-sept semaines, on trouve 39 Linguatules : la moitié environ , est représentée par des mâles, longs de 15 à 16 millimètres, et ayant accompli déjà l'acte de la copulation. Les femelles sont plus grandes et ont jusqu'à 26 millimètres de longueur ; leur réservoir séminal est [ rempli de sperme, bien que l'ovaire et l'utérus ne soient pas encore complètement développés. Les fosses nasales et les sinus frontaux du troisième Chien, sacrifié au bout de six mois, renferment 3 femelles et 2 mâles; ces derniers ont la taille et l'aspect de ceux de l'expérience précédente, mais les femelles ont atteint leur maturité sexuelle et ont acquis jusqu'à 65 millimètres de longueur; les œufs contenus dans le I vagin sont tous mûrs et déjà presque tous fécondés.

Sans avoir connaissance des recherches de Leuckart, le professeur Colin, d'Alfort, a répété ces mômes expériences et est arrivé aux mêmes résultats. Le fait est donc définitivement acquis; toutefois, ces expériences n'expliquent pas de quelle manière L. serrala, introduit dans le tube digestif du Chien

L1NGUATULA IllIlNAllIA. 2$ avec les tissus qui l'hébergent, va parvenir jusque clans les fosses nasales de son nouvel hôte. Gerlach pense que, après la digestion de son kyste et sa mise en liberté, il traverse la paroi de l'estomac, passe du péritoine dans la plèvre, pénètre dans le poumon, puis remonte par les bronches, la trachée, le larynx et le pharynx jusque dans les fosses nasales et les sinus frontaux, où il arrive à l'état adulte. 11 est plus vraisemblable qu'il remonte par l'œsophage et l'arrière-bouche. Quoi qu'il en soit, c'est dans son habitat définitif que l'animal accomplit sa dernière métamorphose et revêt les caractères de l'adulte.

Les migrations étant achevées, les nombreux spicules qui hérissent le tégument sont devenus inutiles : une mue se produit dans le cours de la troisième semaine et les spicules sont rejetés; il en est de même du crochet accessoire. La nouvelle cuticule est une lamelle de chitine simple et lisse. Tant que la mue ne s'est pas effectuée, l'animal s'allonge peu : sa taille maximum est de 5mm,3 ; après la mue, elle atteint 7 à 8 millimètres et la femelle se montre d'emblée plus grande que le mâle. Les organes génitaux achèvent alors leur développement, mais avec une inégale rapidité : le mâle arrive à maturité sexuelle plus tôt que la femelle.

Linguatula rhinaria (fig. 575) est un animal aplati, en forme de lancette, effilé en arrière, arrondi en avant. Le mâle n'a jamais plus de 16 à 18 millimètres de longueur et présente sa plus grande largeur, environ 3 millimètres, vers le premier tiers de sa longueur. La femelle est longue de 60 à 85 millimètres.

Fig. 575. — Linguatula rhinaria.

La surface du corps est divisée en segments, au nombre de 90 environ, séparés les uns des autres par un sillon profond et plus larges à leur bord postérieur, en sorte que le profil du corps est dentelé. Chez le mâle, les segments ont à peu près tous la même longueur; les quatre premiers jouissent d'une certaine indépendance et peuvent

~™ ORÈBE DUS LINGUATULIiS.

être considérés comme formant un céplialothorax : l'anneau 2 porle v les papilles tactiles, les anneaux 3 et 4 portent les deux paires de '' pattes. Chez la femelle, les segments sont inégaux, par suite du développement de l'appareil génital dans la région postérieure du corps et de l'allongement consécutif de cette partie. Le corps présente sa plus ' 1* grande largeur a 10 ou 12 millimètres en arrière de l'extrémité cépha- < lique : jusque-là, on compte environ 30 anneaux, longs chacun de 30 |/.; • ; à partir de ce point, les segments augmentent progressivement de longueur, jusqu'à mesurer 1 millimètre, mais diminuent de nouveau dans le dernier quart. :

Le corps peut être divisé en trois zones longitudinales : la médiane a comprend tous les organes et se dilate plus ou moins suivant le » volume de ceux-ci, tandis que les deux zones latérales restent plates ! et vides.

Les stigmates sont disposés comme chez la larve : ce sont des . p canaux larges de 10 à 18 n, qui Iraversent toute l'épaisseur de la cuticule et mettent ainsi l'épiderme en rapport avec l'extérieur. Vers f le milieu de la longueur du corps, on en compte 40 àSO par anneau, mais ils sont moins nombreux aux extrémités et sont plus serrés à la t face ventrale qu'à la face dorsale. Les premiers se montrent sur le i troisième anneau; les derniers segments en sont totalement dépourvus. „ Ces organes ne sont nullementcomparablesauxsligmatesdeslnsectes; j leur rôle est inconnu : peut-être servent-ils à la respiration, en j rendant la cuticule perméable. ■ 1

Le second segment présente à sa face ventrale, tout près de son bord latéral, une paire de papilles tactiles, analogues aux antennes | ou aux palpes des Arthropodes. Chacune d'elles reçoit un filet nerveux , et porte à son extrémité une sorte de petit tentacule mobile.

Les crochets ont la môme disposition générale que chez la larve, mais sont comparativement moins grands et moins forts, bien l , que leur taille ait augmenté d'une façon absolue; ils sont moins ( incurvés que précédemment. En raison de leur nature culiculaire, ils subissent des mues, comme toutes les autres parties du corps; celle qui marque le passage de l'état larvaire à l'étal adulte est carac- . tôrisée par la perte définitive du crochet accessoire. Les crochets n'ont donc pas une taille constante, comme chez les Cestodes, par , exemple, mais croissent à chaque mue et présentent d'autre part des . différences sexuelles : chez le mà'e, ils sont longs de 380 |a environ, , mais atteignent chez la femelle une taille à peu près double. La griffe se sépare de la partie basilaire, en sorte que le crochet doit être considéré comme un membre à deux articles.

L'épiderme recouvre une couche musculaire formée de trois assises ; les fibres sont striées transversalement. La première assise est Irans-

LINGUATULA IUIINAHIA. 271

versalc- la seconde, plus épaisse, est longitudinale; la dernière, plus interne', consiste en un système de fibres diagonales, développées seulement sur les parties latérales.

La bouche est située entre les crochets, à la partie antérieure de la face ventrale. Elle est béante, ovale, large de 0»»u,33 chez le mâle, de 0»"" 60 chez la femelle; elle est dépourvue d'appareil masticateur et ses bords sont renforcés par un bourrelet de chitine. Elle communique avec une petite cavité infundibuliforme, qu'un étranglement et un sphincter séparent d'un pharynx de môme aspect. Ce dernier est mis en mouvement par trois muscles protractcurs qui s'attachent l'un à sa face dorsale, les deux autres sur les côtés et se portent en avant; ils ont pour antagoniste un muscle rétracteur qui s'insère à la face ventrale de l'œsophage, puis se bifurque et va se fixer d'autre part à la paroi latérale du corps. Les aliments liquides sont pompés par les mouvements du pharynx.

L'œsophage est long de 3 à 4 millimètres ; sa lumière est large de Omm^i : il est revêtu, sur toute son étendue, d'une couche de chitine, au-dessous de laquelle on voit un épilhélium chitinogène, puis une couche musculaire. L'estomac est dépourvu de cuticule, mais possède deux couches musculaires : l'interne est circulaire, l'externe longitudinale. C'estun tube cylindrique, reclilignecomme tout le reste du tube digestif, rétréci en arrière : à sa surface prennent insertion un certain nombre de fibres musculaires qui se groupent de chaque côté en un faisceau rubané et vont s'attacher à la paroi dorsale.

On ne constate aucune ligne de démarcation entre l'estomac et l'intestin, mais intérieurement la limite est indiquée par la réapparition sur celui-ci d'une cuticule et d'une couche de muscles circulaires. Le rectum s'étend à travers les 12 à 16 derniers segments : la masse conjonctive qui lui sert de tunique adventice renferme de grosses cellules nerveuses, auxquelles aboutissent des filets nerveux qui traversent en ce point la cavité générale, venant de la paroi du corps et accompagnés de fibres musculaires.

La Linguatule n'a pas d'appareil respiratoire; les échanges gazeux s'opèrent par la surface entière du corps et peut-être plus spécialement au niveau des sligmates. L'appareil circulatoire fait également défaut. Le liquide nourricier remplit la cavité générale qui, pour assurer un contact plus intime enlre le sang et les organes, présente des diverticules latéraux s'enfonçant plus ou moins loin dans l'épaisseur de la peau, sous forme de grandes lacunes.

Un appareil glandulaire, signalé par Mehlis, est répandu dans le corps presque entier : on le voit déjà à l'œil nu. Çà et là sont épars, sauf dans la zone moyenne, des acini formés par la réunion d'un certain nombre de glandes unicellulaires mesurant jusqu'à 0mm,2 de

272 ORljRÈ bÉS LlNGUA'l'ULÉS.

diamètre et déversant leur produit dans un canal commun LeJ canaux aboutissent de chaque côté à l'un ou à l'autre de trois tubes qui marchent d'arrière en avant : ce sont des canaux à revêtement chilineuz, dépourvus de couche musculaire et s'ouvrant chacun à la base d'un crochet; on ignore encore où se termine la paire de tubes internes. Cet appareil élabore un liquide clair, dont la signification est inconnue, mais qui probablement est destiné à irriter les parties sur lesquelles l'animal est fixé et à provoquer ainsi un afflux plus considérable de substances nutritives.

Le système nerveux consiste en deux masses ganglionnaires fusionnées sur la ligne médiane, au-dessous de l'œsophage et situées dans le huitième ou le neuvième segment. Les ganglions côrébroïdes font défaut et sont remplacés par une commissure annulaire qui entoure l'œsophage. Cette masse nerveuse représente une chaîne ventrale raccourcie cl condensée; tous les nerfs qui en parlent se distribuent à la région antérieure du corps, sauf deux grands filets latéraux qui se laissent suivre jusqu'à l'extrémité postérieure.

Les organes génitaux sont développés dans la région dorsale, audessus du tube digestif. Le mâle possède deux testicules, simples glandes en tube dont la longueur totale est de 13 millimètres environ, pour une largeur d'un millimètre : au moment de leur turgescence, ils remplissent la plus grande partie de la cavité générale, sauf le quart antérieur; les spermatozoïdes sont filamenteux. Les deux testicules s'unissent l'un à l'autre pour former la vésicule, séminale, canal unique et cylindrique, long de 9 millimètres, large de 0mm,6 à 0mm,9, et bifurqué à son extrémité antérieure : ses deux cornes embrassent la portion initiale de l'estomac, puis se continuent chacune avec un canal déférent. A la naissance de celui-ci se trouve appendu un cœcum long de 6 millimètres, large de 0mm,3, revêtu intérieurement d'une cuticule chilineuse et pourvu d'une puissante couche musculaire longitudinale ; cet appendice n'est donc pas de nature glandulaire, mais représente plutôt un appareil propulseur, favorisant l'éjaculation du sperme.

Chaque canal déférent est formé de deux portions distinctes; la première est droite et longue seulement de quelques millimètres ; la seconde se dilate en un grand sac pyriforme qui est le cloaque sexuel, renfermant l'organe copulateur ou cirre. Celui-ci est représenté par un filament long el mince, qui s'insère au fond du cloaque ; il est normalement pelotonné sur lui-même, mais se déroule au moment du coït. Le cloaque sexuel renferme encore deux grandes papilles chitineuses. Les deux cloaques s'ouvrent au dehors par une fente transversale dépourvue de muscles et percée a la face ventrale, en arrière du septième segment.

UNGUATUI.A RIIINARIA. 273

L'organe (emcllo ne comprend qu'un ovaire, retenu à la paroi dorsale par un mésoarium. Son extrémité postérieure se bifurque en deux bviductes longs de 5 millimètres, qui embrassent l'œsophage, puis se réunissent pour constituer un vagin impair avec lequel ils communiquent par une fente étroite. Le vagin présente une couche cuticulairc et une couche musculaire surtout développées dans la région postérieure; à son début, il porte comme annexes deux réceptacles séminaux, longs de 4mm,5 à 5 millimètres, larges de i millimètre à lmm,3, et dans lesquels le sperme s'accumule après la copulation. Ces deux organes sont formés d'un large cœcum, pourvu d'une puissante couche musculaire et d'un canal excréteur, séparé de la première portion par un sphincter : le caecum est libre dans la cavité générale, mais le conduit séminal est fixé par de nombreux troncs nerveux et par deux forts muscles provenant de l'enveloppe musculo-cutanée. La vulve s'ouvre à l'extrémité postérieure du corps, au voisinage immédiat de l'anus.

L'accouplement a lieu avant la maturité sexuelle de la femelle : le mâle ne déroule alors qu'un seul cirre et ne remplit de sperme qu'un seul réceptacle séminal de la femelle. Celle-ci poursuit alors son évolution ; quand les œufs sont mûrs et fécondés, ils s'accumulent dans le vagin, le distendent. et y séjournent jusqu'à un état avancé de leur développement.

Nous avons dit déjà que Linguatula rhinaria s'observait parfois chez l'Homme. On a cité des exemples de malades guéris d'épistaxis persistantes après avoir évacué par les narines des « Vers » qui étaient sans doute des Linguatules : Fulvius Angelinus (1) a signalé un fait de ce genre chez un Homme de trente-quatre ans, cas dans lequel la détermination du parasite est peu nette; elle semble du moins être plus certaine dans l'observation de Laudon.

(1) « Cum autem hic ex morbo jam convalesceret, neque iltum araplius ipso visitai-em, dura apud ignem de casna cogitât, sentit ecce nescio quem levem pruritum, aut tristem sensum circa dextram narera, credensque id vel ex ferumo sanguinis, aut a crasso rauco procedere, sudariolo uares emungit staïimque in ipso delapsus apparet verrais raedii digiti longitudinom œq'uans crass.usculo corpore, rubeus, nigro capite, et dure, duabus acutis branchiis instar scorpionis raordens, non nullis pilis rubeis prteditus, sex pedes versus caput, non nullos vere parvos versus caudam liabeus, quibus placide gradieftatur, mit apud me quatuor integros sine cibo dies, hujusque imaginera prisons p.cta pagina notam facit. » Vie. Als. délia Croce, De qusesilis ver enisloinm in arlemed.cu cenlurue quatuor (Venetiis, 1C?2, page 190), cite Fulvius Angelinus, De verme admirando ex morbi aculi convalescentia per hares

Blanciiaiiu. — Zool. méd. H. | #

274 ORDRE DES LINGUATULES.

Un Homme do trente-qualre ans, serrurier à lîlbing, lïùt la campagne de 1870. 11 ne larde pas à elre malade; douleur au foie, ictère, troubles gastriques ; on porte le diagnostic de périhépatile. Cela dure jusqu'en 1874; le traitement fait disparaître ces symptômes, sauf l'ictère ; néanmoins le malade va en s'all'aiblissant.

Bientôt après la guerre, mais un peu après la maladie hépatique, il commence à saigner du nez. Ces ôpistaxis durent sept ans, presque sans interruption ; elles sont d'abord faibles et arrivent dans l'aprèsmidi, puis elles vont en augmentant d'intensité et se reproduisent ordinairement deux fois par jour. Le malade se plaint en môme temps d'une pénible sensation de pression dans la narine gauche ; le spéculum ne permet de constater qu'un peu de gonflement inflammatoire; la narine droite est saine. Au commencement de l'été 1878, la sensation de pression étant très forte vers la racine du nez, le malade expulse soudain, après un violent élernuement, une Linguatule qui, mise dans l'eau, était encore vivante au bout de trois jours.

Les épistaxis cessent alors définitivement. Le malade revient à l'état normal, sauf la persistance d'une légère teinte ictérique. Il est vraisemblable que les troubles hépatiques tenaient à l'irritation causée par des Lingua Iules ; ils ont pris fin quand les parasites, en s'enkyslant, ont cessé d'agir sur le foie.

Pour la bibliographie, voir Carus et Engelmann, Bibliol/ieca zoologica (Leipzig, 1861), I, p. 459 et O. Taschenberg, Bibliotlieca zoologica II (Leipzig, 1887). II, p. 1201. Consulter en outre les travaux ci-dessous :

F.-A. Zcnker, Ueber einen neuen thierischen Parasiten des Mcnschen (Peni tastomum denticulatum Rud.). Zeitschrift f. rat. Medicin, (2), V, p. 212, 1851.

E. "Wagner, Pentastomum denticulatum in der S'iere. Archiv f. physiol. Heilkunde, XV, p. 581, 185G. — Id., Pentastomum denticulatum der MHz. Archiv der Heilkunde, III, p. 478, 18G2. — Id., lehrbuch der allgemeinen Pathologie, 1870. Voir p. 180.

R. Virchow, lletminthologisclie Notizen. — /. ïur Verbreitung der Entozoen. Virchow's Archiv, XI, p. 79, 1857. Voir p. 81 .

R. Leuckart, Weilere Beobacklungen liber die Jugendzuslunde und die Entwickelungsgeschichte von Pentastomum tssnioïdes. Zeitschrift f. rat. Medicin, (3), IV, p- 78, 1858. — ld., Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentas* tomen. Leipzig und Heidelborg, 1860.

Colin, Recherches sur une maladie vermineuse du Mouton, due à la présence d'une Lingualule dans les ganglions mésentériques. Bull, de la Soc. de méd. vétér., (2), V, p. 125, 1861. — Id., Communication sur le développement de la Lingualule des ganglions mésentériques. Ibidem, (2), VII, p. 22, 186:1. — Id., Recherches sur le Pentastome des cavités nasales du Chien, ibidem, ;2), Vlîf. p. 108, 1864. .

H. Walter, llehninlhologische Studien. llericht des Offcnbacher Vereins lur Naturkunde, VI), p. 51, 1866. Voir p. 78.

T Sp Cobbold, On the prevalence of entozoa in ihedog,wtth remarks on their relation to public heallh. Journal of the Linnean Soc. of London, IX, p. 281, 18G7. Voir p. 293.

LINGUATULA CONSTRICTA.

F.-H. U'olcli, T/ie présence 0/ an encysted Echinorhynchus in Mon. The

Lau'cet. H, p. 703, 1872. „,.,..„ , »

Laudon, Ein casuistisoher Beilray zur /hlioloyw der Nasenblutungen. Bcr- [taer kliniscbe Wochenschrift, XV, p. 730, 1878.

Dr. Loukin, Piatioustnik (Pentasloma denticulatum , Linyualula). Meditsinskia pribavlcnia kmorskomou sbornikou, XVIII, p. 389, 1878 (en russe).

L. Hahn et Ed. Lcfcvre, Pentaslome ou Linguatule, Dictionn. encyclop. des sciences médicales, (2), XXII, p. 704, 1885.

II. Landois, Pentasloma txnioides Rud. 15. Jahrosber. des Westfïil. Provinzen Vereins, p. 17, I88G.

J. Csokor, Ueber Pcntustomen und P. denticulatum aus der Leber des Pferdes. Zeitschrift fur Veterinârkunde, I, p. I, 1887.

Linguatula constricta R. Bl., 1888.

Synonymie : Pentasloma constriclum von Sicbold, 1852.

Cette Lingualule n'est encore connue qu'à l'état larvaire. Elle est allongée, cylindrique, annelée, arrondie en avant, terminée en cône obtus en arrière, aplatie à la face ventrale, longue de 13mm,4, large de 2mm,2o. Le corps est blanc de lait; au voisinage de la bouebe se voient quatre crochets jaune d'or; l'intestin, vu par transparence, est jaune ou verdâtre. Le nombre des anneaux serait de 23, d'après le dessin publié par von Siebold; Pruner dit avoir reconnu dans leurs intervalles, à la face ventrale, deux rangées de stigmates. Le bord postérieur des anneaux est dépourvu de spicules, ou du moins ne porte que des spicules de petite taille.

Ce parasite n'a encore été trouvé que par quatre observateurs. Pruner l'a vu deux fois au Caire, enkysté dans le foie des Nègres : c'était là la première observation de Linguatule cbez l'Homme; ce même auteur l'a trouvé chez la Girafe. Bilbarz le vit également chez deux Nègres, dans un grand nombre de kystes situés sous la capsule de Glisson ; des kystes semblables se trouvaient sous la muqueuse de l'intestin grêle.

D'autre part, Aitken a fait connaître deux cas, d'après des exemplaires du Musée pathologique de Nestley. Le premier cas, constaté parle Dr Kearney, se rapporte à un Africain d'environ vingt et un ans, qui s'était enrôlé dans le 5° West India Régiment, à la Jamaïque, et qui, quelques mois auparavant, était venu de Sainte-Hélène. Le lobe inférieur du poumon droit renfermait un ou deux nodules jaunes, à l'intérieur desquels on voyait une Linguatule enroulée sur elle-même à la façon d'un

ressort de montre. La surlace du foie était marquée d'environ 20 à 30 nodules semblables à ceux du poumon. Le plus long des spécimens observés avait à peine 19 millimètres de longueur.

Dans le second cas, observé par Crawford, les parasites n'existaient que dans le foie : ils étaient renfermés dans de petites poches disséminées dans tout l'organe. Le malade était soldat au 1" West India Régiment; il mourut à Balhurst, Gambie.

Mégnin pense que Linguatula constricta est la larve de L. moniliformis, qui habite les poumons et la cavité abdominale d'un grand nombre de Reptiles; cette opinion nous semble peu probable. Quoi qu'il en soit, l'animal est un parasite redoutable : il peut produire à la fois une pneumonie et une périto- . nite et amener ainsi la mort.

Pruncr, Krankheiten des Orients. Erlangen, 1847. Voir p. 249.

Bilharz, Ein Beitrag zur Helminthographia humana. Z. f. w. Z., IV, p. 53, 1852. Voir p. 65. — Id., Uebersicht ttber die in Egypten beobachlelen mensehlichen Eingeweidewurmer. Zeitschrifi der Gesellschaft der /Erzto in Wien I p. 447, 1858.

W. Aitken, Oh ihe occurrence of Pentasloma constrictum in tlie human body as a cause of 'pain fui diseuse and dealh. Science and practice of medicine, 411' édition. Londou, 18G5.

Les Acariens ou Miles sont des Arachnides ordinairement de petite taille, à corps non annelé, ramassé sur lui-même; le céphalothorax et l'abdomen sont unis entre eux; l'appareil buccal est disposé pour mordre ou pour sucer; la respiration est cutanée ou trachéenne. Les sexes sont toujours séparés ; la femelle est ovipare, plus rarement ovo-vivipare. De l'œuf sort un jeune animal semblable ou non aux parents, pourvu de trois paires de pattes, rarement de quatre ; il subit une métamorphose pour arriver à l'état d'adulte pubère; la femelle subit encore une dernière transformation après l'accouplement, pour passer à l'état de femelle ovigère.

Ces animaux sont très répandus dans la nature : les uns sont terrestres, les autres aquatiques; ils sont libres pendant toute leur existence ou mènent, au contraire, a des degrés très diffé-

DEMODEX FOLL1CULOHL1M. 277

Lts une vie parasitaire, soit chez les plantes, soit chez les animaux - un grand nombre s'attaquent à l'Homme, mais deux seulement (Demodex folliculorum et Sarcoptes scabm) sont de vrais parasites. Les importants travaux de Mégnin, dont nous suivrons la classification, ont éclairé d'une vive lumière l'histoire de ces animaux.

I>. Mégnin, Les parasites et les maladies parasitaires. Paris, iu-8» de 478 p. et atlas de 2U pl., 1880.