III. -STRUCTURE INTIME DE LA MOEiLLE

§ 9. Fibres nerveuses centrales. — La substance blanche doit sa couleur à la proportion considérable de fibres nerveuses à myéline qu'elle renferme : ces fibres ont presque toutes un trajet longitudinal, c'est ce qui fait que sur une coupe transversale elles apparaissent sous forme de petits cercles étroitement serrés les uns contrôles autres. Leur structure ressemble en général à celle des fibres nerveuses de la périphérie. Elles se composent d'un filament central ou cylindre-axe dont le diamètre est proportionnel à celui do la fibre nerveuse elle-même et qui sur des préparations colorées au carmin se distingue par sa belle couleur rouge foncé. Ce cylindre-axe est entouré d'un manchon de myéline, substance grasse, liquide à l'état frais (^l , contenant du protagon, jouissant d'un grand reflet et de la double réfraction, se coagulant rapidement après la mort et prenant alors ces formes variqueuses et cet aspect irrégulicr que l'on connaît. C'est h cette dernière circonstance qu'est duc la forme en spirale que présente souvent la gaine de myéline sur des coupes transversales. La myéline ne se colore pas au carmin ; l'essence de térébenthine ou de clous de girofle, la créosote, la benzine, etc., la rendent tellement transparente qu'on ne la voit presque plus. Elle est entourée, sur les nerts

(1) Kolliker et Claïkc; adinellcnt un nnlre.-roisemont plus ou moins complet, Deiters et Gerlach un entrecroisement partiel des fibres de l'hypoglosse; Henle combat cette opinion. Pour notre part, nous n'avons jamais vu une de ces fibres se recourber et se rendre du côté opposé. ,,npnii-

(2) Quand on dissocie un nerf d'un lapin qu'on vient de sacrifier, on voit dans les fibres 'l^'=h>rées,uncou rant facilement reconnaissable, c'est la myéline qui s'ùcbappe à travers les déch.rures de la g«'n«- ^« courant peut être suivi depuis la solution de continuité jusque très loin dans le tube nerveux, h =.»

au bout de quelques minutes au moment où la myéline se coagule.

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périphériques, d'une membrane fine, anhyste et élastique, la gaine de Schicann. Dans les centres nerveux il n'existe pas à proprement parler de gaine de ce genre. Lorsqu'on isole les fibres des centres, on ne découvre de gaine nulle part : Bidder, Kôlliker, Goll, Deiters, Max Schultze, sont tous d'accord sur ce point, mais on reconnaît que chacune d'entre elles est entourée d'une substance qui la maintient, tout en n'y adhérant que faiblement, et qui est une dépendance de la névroglie. Celle-ci a été trouvée par Deiters plus épaisse et plus résistante au pourtour immédiat des tubes nerveux. Gerlach incline également à reconnaître aux tubes nerveux centraux une espèce de gaine qui ne diffère de celle des nerfs périphériques qu'en ce qu'elle est plus intimement liée à la névroglie. Ce qui milite encore eu faveur de cette opinion, c'est ce fait que sur une coupe transversale, la démarcation entre la m^'éline et la névroglie est accusée par une ligne très nette. Sur des coupes longitudinales on voit au pourtour des fibres et de distance en distance des noyaux allongés et granuleux, qui sonl tout à fait analogues à ceux de la membrane de Schwann. Enfin, dans certains cas pathologiques, surtout lorsqu'il y a eu atrophie et ratatinement des tubes nerveux, on découvre des tractus fibreux munis de noyaux allongés, absolument comme dans les nerfs périphériques qui ont subi les mêmes altérations.

Rappelons encore que, d'après les recherches de M. Schultze, le cylindre-axe n'est pas un tout homogène, mais qu'il est formé d'un certain nombre de fibrilles primitives, juxtaposées, qui, vues à un fort grossissement, après durcissement préalable, présentent un aspect strié dans le sens de la longueur. Frommann, en traitant le cylindre-axe par le nitrate d'argent, a vu se développer à sa surface une striation transversale très fine, analogue à celle des muscles, et qui n'a pas encore pu être expliquée. Ranvier a également observé ces mêmes stries.

Les fibres à myéline de la moelle épinière présentent entre elles certaines différences, et tout d'abord relativement à leur diamètre. En général les fibres des cordons antérieurs et latéraux sont plus larges que celles des cordons postérieurs, et parmi ces dernières on en trouve un grand nombre qui sont extrêmement dé liées. Les tubes à moelle de la substance grise sont encore plus fins (les tubes moteurs mesurent jusqu'à 18a, les sensitifs de 9 à 13, ceux de la substance grise de 2,4 à 6). On a voulu se baser sur ce fait pour établir une différence fonctionnelle : les tubes larges auraient été considérés comme moteurs, les tubes étroits comme sensitifs. Mais cette distinction n'est pas admissible, vu que le diamètro des fibres nerveuses centrales est essentiellement variable, et ensuite parce que les fibres des pyramides qui sont certainement motrices comptent parmi celles qui ont le plus petit diamètre (Deiters). Outre ces fibres à myéline, la moelle en contient d'autres sans myéline qui se comportent essentiellement comme le cylindre axe. Max Schultze les distingue en: l» fibrilles primitives grêles; 2° faisceaux de fibrilles primitives; 3° prolongement des cellules nerveuses, aussi bien ceux à protoplasma que ceux réduits au cylindre-axe: ce sont ces derniers qui permettent de reconnaître le plus clairement la structure fibrillaire.

Rappelons encore ici les importantes et intéressantes reclierciies de Ranvier sur la structure des nerfs périphériques, car on peut admettre comme vraisemblable que les mémos dispositions doivent se retrouver dans les fibres à moelle des cent.vs. Ranvier (Comptea rendus, Ac. des sciences LXXIII, xx, p. 1,168), a examiné les fibres nerveuses fines du thorax de la souris, après imprégnation au nitrate à jj^ et il a vu sur la face interne de leurs gaines conjonctives un endothéimm nettement dessiné ; sur la surface des tubes nerveux eux-mêmes il ne lui a pas été possible de découvrir une semblable couche endothéliale, mais il présume qu'elle existe également, car il a vu des noyaux lenticulaires disposés avec assez de régularité sur la membi'anî de Schwann. Ces noyaux seraient situés dans des dipressions de cette gahie et seraient faciles à en détacher. Il en résulterait, d'après Ranvier, que chaque nerf périphérique est entouré d une cavité séreuse ou lymphatique qui contient le liquide nourricier. Waldeyer (Jahresherichte, 1872, L p. 22) rapproche de cette dé;;ouverte celle de Freiitzel qui a trouvé un endothé-

GÉNKB. ; GELLULES NERVEUSES CENTRALES 23

lium autour des ganglions sympathiques. Ranvier a vu sur les tubes nerveux primitifs Timpré gnation d'argent produire un dessin particulier consistant en anneaux colorés en noir : Ranvier admet qu'en ces points la gaine est interrompue de manière qu'il existe une communication entre son intérieur et l'espace lymphatique qui entoure le nerf.

§ 10. Cellules nerveuses centrales. — En étudiant la substance grise au microscope on découvre dans son intérieur un grand nombre d'éléments qui ont la forme de cellules et qui sont composés d'un protoplasma fortement et finement granulé, fibrillaire et souvent pigmenté en jaune, et d'un gros noyau ovale à contours très nets, muni d'un nucléole très- apparent. Le protoplasma n'est pas très nettement limité en dehors, et en tous cas il ne présente pas une membrane à double contour. Ces éléments sont plongés au milieu de la substance grise. Leur forme est anguleuse, étoilée ou en fuseau ; elle tient à ce que la cellule s'effile pour se continuer avec les prolongements auxquels elle donne naissance. On regardait jadis ces prolongements comme des traits d'union faisant communiquer entre elles les fibres nerveuses des centres, et on supposait qu'ils se continuaient directement avec ces fibres ; on croyait aussi avoir observé qu'ils reliaient les cellules nerveuses entre elles. Mais on vit bientôt combien ces assertions étaient mal fondées et l'on fut réduit a bâtir des hj'^pothèses. Aussi Deiters fit-il une découverte importante lorsqu'il démontra directement la continuité de l'un des prolongements de la cellule nerveuse avec un tube nerveux, chose que Remak avait déjà entrevue. Chaque cellule émet un prolongement semblable qui se distingue des autres par son origine et son aspect : il est rigide, hyalin, moins sensible que les autres aux réactifs, plus foncé et à contours plus nets. Sur des préparations faites par dissociation on peut le poursuivre jusqu'à son passage dans un tube nerveux à myéline, c'est là le cylindre-axe ou prolongement nerveux. Les autres prolongements ont été appelés prolongements à protoplasma par Deiters, qui les a vus s'étendre fort loin et donner des ramifications sur le côté desquelles venait se greftér un deuxième système de cylindres-axes plus fins que les précédents. La première de ces assertions a été maintes fois vérifiée depuis ; quant à la dernière, Kôlliker et Max Schultze ne la considèrent pas comme suffisamment démontrée; elle a, au contraire, été confirmée par Oerlach, qui a encore été plus loin que Deiters et a prétendu que les prolongements à protoplasma, en se divisant de plus en plus, formaient un réseau nerveux extrêmement délié qui est un des éléments constitutifs de la substance grise.

En ce qui concerne la structure des cellules nerveuses, M. Schultze l'a trouvée nettement fibrillaire : les fibrilles que les prolongements cellulaires envoient dans le protoplasma s'y continuent et s'y entre-croisent dans des directions tellement variées qu'il est impossible de les y poursuivre; il en résulte que les cellules nerveuses semblent ne servir que do support pour les fibrilles qui les traversent et on ne sait pas si, par elles-mêmes, elles donnent naissance à des fibrilles propres. On a encore décrit une autre manière dont les cellules donneraient naissance aux fibres nerveuses. C'est Harless qui, le premier, a signalé chez la torpille les noyaux et les nucléoles des cellules comme étant le point de départ de ces fibres ; puis Licberkiihn, Wagner, Frommann, Arnold et Beale ont soutenu la même thèse, en se fondant sur ce fait qu'ils ont vu les prolongements envoyer des fibres assez larges dans la direction des noyaux et des nucléoles. Ni Kôlliker ni Max Schultze n'ont pu affirmer que les choses se passaient réellement ainsi.

Le nombre des prolongements qui partent de chaque cellule nerveuse est variable; en général, il y en a plusieurs (cellules multipolaires) ; il y a aussi des cellules fusiformes qui sont, elles, bipolaires ; il n'est pas probable qu'il y en ait qui soient apolaires, car lors même qu'on trouve des cellules qui ne semblent munies d'aucun prolongement, il faut toujours admettre la possibilité que ces éléments si fragiles aient été déchirés pendant la préparation ; en attendant, on ne comprendrait guère

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la raison d'être de semblables cellules qui ne seraient en communication avec aucune fibre nerveuse. Deiters va même jusqu'à admettre que chaque cellule reçoit un prolongement issu d'un nerf. Néanmoins Gerlach a cherché en vain à vérifier le fait pour les cellules des colonnes de Glarke, et il en conclut que ces cellules n'ont de communication possible qu'avec le réseau des fibres fines de la substance grise.

Que deviennent les fibres nerveuses après leur sortie des cellules ? Dans les cornes antérieures Deiters les a vues se diriger vers les traînées de fibres qui vont aux racines antérieures, et il est probable qu'elles se continuent avec celles-ci. Il admet la même disposition pour les racines postérieures. Mais, d'après Gerlach, ces dernières n'aboutissent pas immédiatement à des cellules, elles commencent par s'effiler pour se continuer avec le réseau des fibres fines.

Le volume et la forme des cellules nerveuses de la substance grise est variable. C'est l'école de Bidder qui nous a d'abord appris à connaître et à apprécier ces difi'érences. Il est vrai que déjà antérieurement on avait établi des distinctiojis quant au volume des cellules, à leur forme et au nombre de leurs prolongements, mais sans eu tirer aucune espèce de conclusion. Owsjannikofl' et Jacubowitsch ont fait ressortir ce fait que c'est dans les régions antérieures de la moelle, danis celles qui donnent naissance aux fibres motrices, que l'on trouve ces magnifiques grosses cellules à quatre prolongements, tandis que celles que l'on rencontre en arrière sont en général petites. A ces deux catégories, Jacubowitsch en a ajouté une troisième, celle des cellules nerveuses sympathiques. Ces distinctions sont logiques à la vérité, mais ne sont pas démontrées; tout ce que l'on peut dire, c'est que c'est dans les cornes antérieures que se trouvent réunies le plus grand nombre de grosses cellules. Jacubowitsch ne nous apprend absolument rien de plus. Sa classification est du reste loin de répondre à ,tous les faits : il est hors de doute, par exemple, 'qu'il existe de petites cellules dans les noyaux moteurs de la moelle allongée, et qu'on en rencontre de grosses, multipolaires, dans les sphères sensitives. Même, si l'on en croyait Gerlach, il n'y aurait absolument aucune cellule sensitive dans la moelle épinière. — Mauthner a cherché à baser une autre classification sur les difi'érences de coloration produites par le carmin, mais les résultats obtenus ont été regardés comme inconstants et dus au hasard, et il n'y a aucune conclusion sérieuse à en tirer. Ces réserves faites, on admet généralement que les grosses cellules à plusieurs prolongements sont motrices.

Tout récemnaent Duchenne (de Boulogne), Joffroy et un certain nombre d'observateurs français, ont émis l'hypothèse que parmi les grosses cellules, les unes étaient motrices et les autres trophiques, c est-ù-dire destinées à régler la nutrition des appareils moteurs. Ils se fondaient sur le fait si remarquable que dans l'atrophie musculaire progressive ces cellules se détruisent sans quil se manifeste de la paralysie proprement dite. Le fait, il faut en convenir, est très remarquable. Quoique la distinction en cellules motrices et cellules trophiques ait quelque chose d'arbitraire et de surprenant, elle a néanmoins bien des arguments en sa faveur. C'est ainsi que dans l'atrophie musculaire, ces grosses cellules disparaissent presque totalement, à l'exception de quelques-unes, sans qu'il y ait paralysie ; d'un autre coté, à la suite d'épanchements apoplectiques dans le cerveau, nous voyons les membres tout à fait privés des mouvements volontaires, associés, etc., sans qu'on puisse trouver la moindre altération des cellules nerveuses.

Nous ne nous occuperons pas ici de savoir quels sont parmi les petits éléments cellulaires de la moelle, ceux qui appartiennent au tissu nerveux et ceux qui reviennent au tissu conjonctif. S'il existe de pareils éléments à l'égard desquels on soit encore indécis, c'est là une étude qui est plut«")t du domaine de l'histologie que de la physiologie ou de la pathologie.

§ 11. Tissa conjonctif. Névroglie. — Nous ne pourrons pas traiter à fond cet important et difficile chapitre de l'histologie de la moelle, car les conceptions théoriques relatives à la nature de ce tissu ont souvent varié, et jusqu'à présent on

GÉNÈR.] TISSU CONJONCiTIF. - NÉVROGLIE 25

n'est pas encore parvenu à s'entendre sur ce sujet. Aussi nous chercherons seulement à exposer ce que l'observation nous a appris, et nous éviterons aussi scrupuleusement que possible tout ce qui n'est que controverse.

Déjà Keuffel(i', dans son célèbre travail sur la moelle épinière, a accordé une grande attention à la substance conjonctive. Il a décrit les prolongements de la pie-mère qui pénètrent dans la substance médullaire, s'y ramifient, s'y anastomosent en formant un réseau, et finalement, deviennent tellement ténus dans la substance grise, qu'il est impossible de les suivre plus loin. Peu après (-), Arnold a signalé les sillons antérieur et postérieur et les cloisons qui en émanent. Puis vint Virchow(3),qui donna une idée très simple et très facile à saisir du tissu conjonctif des centres nerveux; il le considère comme un ciment contenant par-ci, par-là, quelques cellules ou noyaux, universellement répandu entre les éléments des centres nerveux qu'il unit et sépare, et devenant plus dense à la surface des ventricules cérébraux et du canal central pour constituer l'épendyme ; ce tissu est la névroglie. Ces idées devinrent la base de discussions ultérieures entre les histologistes : en 1857, Bidder et Kupffer firent des recherches et des études approfondies sur la répartition et la composition du tissu conjonctif. A dater de ce jour, on a sans cesse agité la question de savoir ce qui revient aux systèmes conjonctif ou nerveux, sans qu'on ait pu encore arrivera tomber d'accord. Bidder et Kupfferont certainement revendiqué une trop large part pour le système conjonctif, auquel ils ont voulu attribuer toutes les cellules des cornes postérieures et toutes celles de la substance centrale. Celui qui est le plus formellement en contradiction avec cette opinion, c'est Stilling, qui n'assigne qu'une toute petite place au tissu conjonctif, le considère à peu près comme limité aux cloisons et sous- cloisons émanant de la piemère et conteste son existence dans les interstices des fibres nerveuses. Il range même à l'actif du système nerveux les petites cellules et les éléments nucléaires. Kôlliker a adopté une opinion intermédiaire. De même les autres auteurs se sont ralliés, pour les points essentiels, à la doctrine de "N'irchow relative à la névroglie. On se confirma dans l'idée qu'il fallait considérer le tissu conjonctif des centres nerveux comme une masse réticulée, spongieuse, répandue entre leurs éléments constitutifs. Maison a beauroup discuté pour savoir de queUe nature était ce tissu conjonctif, dans quelle mesure il ressemble au tissu conjonctif ordinaire, et quels sont les noyaux et les cellules qui lui appartiennent en propre. Qu'il nous suffise de rappeler les travaux de Goll, de Clarke, de Kolliker, de Frommann. La question vient encore d'être traitée tout récemment par trois auteurs dont les opinions présentent de notables divergences, Kolliker (*>, Gerlach (^) et Henle*^'.

D'après Henle et Merkel, le stroma de la moelle serait une substance non pas fibrilîaire, mais finement granulée. Les cloisons et sous-cloisons provenant de la pie-mére n'enverraient dans les interstices du parenchyme que quelques cellules étoilées et quelques rares fibres conjonctives. Quant au stroma proprement dit, il serait constitué par une masse finement granulée qui couperait les intervalles des fibres nerveuses et formerait la co.iche corticale. — Pour Gerlach, le tissu interstitiel serait également une substance finement granulée, mais elle contiendrait, outre des éléments cellulaires, un riche réseau de fibres élastiques. — Pour Kolliker ce sont les cellules étoilées conjonctives qui donnent naissance à un réseau dont les mailles enserrent les fibres nerveuses.— Le dernier auteur qui ait écrit sur cette difficile question, c'est F. Boli ("). Il décrit

(1) Reil's. Arch. fi',- Physiologie, Bani X, p. 123, Halle, ISll.

(2) Arnold. Bfmerkungea l'iber den feineren Buu des Hirns und R'ucki'nmarks, Zurich, 183S.

(3) Virchow, Zeilschr. fur Ps!/chiatrie,iSiS, liand VIII et Virchow's Arch. ftir pathol. Anatomie, t. VI. p. 136. — La pathologii- cellulaire, hasée sur V étude physiologique et pathologique des tissus, 4* édition, revue, corrigée. Paris, 1874, p. 311.

(4) Kolliker. Handbuch der GewJblehre des Menschea, Leipzig, 1867, traduction frani;aise par Marc Sée, Paris, lS72,p. 355.

(5) Strioker'.s Hnndhuch der T.ehre von den G^'ireben, 1870, 4* livrais.

(6) Henle, Ilnndbuch der syxtem. Anatomie dex Menschen, III, 'i' pirtie, Nei-venlehre». ISTl.

(7) Die Histologie und Histogenèse der nervOsen Centralorgane, Untersuchungrn von V. P.cll, Berlin, 1873.

^^ ANATOMIE NORMALE DE LA MOELLE [ pathol.

des cellules spéciales qu'on peut isoler par dissociation après avoir fait macérer pendant queL ques jours la sulistance blanche dans une solution faible d'acide chromique. Ces éléments sont formés d'une toute petite masse de protoplasma, on dirait d'un noyau, qui donne naissance à un grand nombre de prolongements extrêmement longs et déliés, semblables aux fibrilles conjonctives, qui à leur tour se subdivisent en deux ou plusieurs ramuscules. BoU compare ces cellules aux cellules embryonnaires du tissu conjonctif fibrillaire. Elles avaient déjà été décrites et isolées l'ar Deiters; Jastrowitz W en adonné le dessin et les a nommées cellules arai^rjie'^s (Spinnenzellen). Le sont ces éléments qui occupent les interstices des fibres nerveuses, et dont les prolongements en se ramifiant et s'irradiant, vont constituer les plus fines travées et englober soit une fibre nerveuse isolée, soit un groupe de 4, 6 ou 8 fibres. D'après cette manière de voir, le tissu interstitiel serait un réseau de fines fibrilles dont les nœuds seraient occupés par les « cellules araignées » ; les ti'avées les plus fortes seraient formées par des faisceaux de ces fibrilles.

Abstraction faite de toute conception théorique, il est incontestable qu'il existe partout, depuis la périphérie jusqu'au canal central, une substance conjonctive qui pénètre dans les substances blanche et grise en englobant leurs éléments, et qui se fixe à l'extérieur sur la pie-mère, au centre sur l'épendvme du canal central, dans l'épaisseur de la moelle sur les cloisons et sur la tunique adventice des vaisseaux. Cette substance est très molle et homogène à l'état frais ; après durcissement dans l'acide chromique, elle apparaît nettement fibrillaire, et alors, autour des disques nerveux sur les coupes transversales, entre les fibres sur les coupes longitudinales, on aperçoit le réseau délié tant de fois décrit. Dans la substance grise, par suite de la gracilité des fibres nerveuses et de leur trajet irrégulier, la névroglie est plus spongieuse ; au voisinage du canal central, elle contient des fibrilles résistantes qui de à se dirigent au loin et peuvent particulièrement être poursuivies dans l'épaisseur des faisceaux postérieurs.

Cette substance conjonctive contient un nombre considérable de noyaux. On les voit tantôt ronds, tantôt ovales, irrégulièrement disséminés, mais toujours en assez grand nombre aussi bien sur les coupes longitudinales que sur les transversales, et ils ressemblent assez aux noyaux du névrilème. De plus, aux points d'entre-croisement des fibres du réseau, on reconnaît des éléments étoiles qui ont des dimensions égales ou supérieures à celles des cellules conjonctives oridinaires et dont les prolongements se continuent avec des fibres du réseau. Elles contiennent un noyau nettement dessiné. Parfois elles sont plus grandes et contiennent deux, trois ou plusieurs noj'aux. Sous l'influence de causes pathologiques, ces éléments peuvent gagner énormément en nombre et en volume,

La substance gélatineuse, et par là nous entendons avec Henle outre la substance de Rolande, la couche corticale et la paroi de l'épendyme, se distingue du reste du tissu conjonctif. Elle est plus homogène, plus transparente, finement granuleuse, présente une teinte gris foncé sur une section transversale et se compose d'une masse do fines granulations moléculaires qui sont plongées dans une substance fondamentale homogène, très peu consistante. Elle se continue sans ligne de démarcation avec la névroglie avoisinante, et notamment elle envoie depuis la couche corticale des prolongements qui accompagnent les fortes cloisons et vont s'engager entre les faisceaux do fibres de la substance blanche. Elle est parsemée d'une masse de petits grains dont la nature a été l'objet de bien des controverses, et qui sont ana- . lègues à ceux de la rétine ; Henle les considère comme des corpuscules lymphatiques. La substance gélatineuse de Rolande entoure les cornes postérieures, contient en ce point de nombreuses petites cellules nerveuses et est sillonnée soit horizontalement, soit obliquement par les fibres des racines postérieures. Au pourtour du canal central la substance gélatineuse sert de support à l'épendyme et aux cellules vibratiles et est parcourue par des fibres résistantes qu'on pent poursuivre très loin.

(1) Jastrowitz, 5«Miiie« Hher EncephaUlia u MyelUis des er^len Kindesalters (Arch. f. Psychiatrie, II, p. 388, 414, et III, p. 162, 214.

GENJîR.